HONGOS ENTOMOPATÓGENOS, ALTERNATIVA EN EL MANEJO DE INSECTOS PLAGA.

INTRODUCCIÓN

Los hongos constituyen un grupo taxonómico diverso que asocia a insectos y ácaros, y ocupan los
diferentes nichos donde habitan los artrópodos. Los hongos entomopatógenos se han
desarrollado como una importante estrategia dentro del contexto de manejo integrado de
insectos plagas. Durante las últimas décadas ha habido importantes avances en el desarrollo de
bioinsecticidas formulados con hongos (micoinsecticidas) para el control de insectos y ácaros en
ambientes agrícolas, urbanos, forestales y acuáticos. El enfoque de la investigación en la última
década ha seguido dos vertientes: a) biología molecular, genómica y proteomica de los hongos
entomopatogenos, y b) el uso práctico de los hongos en sistemas de manejo de plagas. El valor de
estos estudios permite un entendimiento de la ecología, patogeneceidad de los
entomopatogenos, y su aplicación sobre diferentes aplicaciones de insectos.

Las enfermedades causadas por los hongos entomopatógenos (micosis) son muy comunes, con
amplia distribución, y en muchas ocasiones pueden llegar a regular o causar una lata mortalidad
en la población de insectos susceptibles, observándose epizoóticas espectaculares. Esto ha
ilustrado el potencial que tienen los hongos y estimulado el desarrollo de diversos proyectos de
investigación a nivel academia e industria con fines de explotarlos como micoinsectidicadas.

TAXONOMIA

El termino entomopatogeno es generalmente utilizado para preferirse a los hongos causantes de

enfermedad. Dentro de estos pueden encontrarse algunos hongos considerados como altamente
patogénicos (obligados, facultativos) y oportunistas. Los hongos entomopatogenos se encuentran
virtualmente en todos los grupos taxonómicos. La división Ooomycota, en el reino stramenopila,
originalmente clasificado como hongos, incluye al patógeno de los mosquitos Lagenidium
giganteum. Este es un ciclo de vida que incluye zoosporas y oosporas, las primeras son las
unidades infectivas que se adhieren a la superficie de la cutícula de la larva y producen tubos
germinativos para penetrar el integumento del hospedero. Las oospporas, funcionan como
estructuras de reposo. Los patógenos más comunes de insectos dentro del phylum
chytridiomycota se encuentra en el género coelomomyces; todos son patógenos obligados de
mosquitos y simúlidos y requieren de un crustáceo (copépodo) como hospedero alternante para
completar su ciclo de vida.

La mayoría de los hongos entomopatogenos con potencial para el control de insectos se encuentra
en el reino Eumycota representado por las principales divisiones Zygomycota, Ascomycota
Basidiomycota. Dentro de los Zygomycota se encuentra el orden entomophthorales, los cuales
producen hifas cenocíticas y esporas de resistencia capaces de sobrevivir en condiciones
desfavorables, zigosporas (esporas sexuales) y azygosporas (espora asexual) estos hongos al
germinar producen conidios mucilaginosos, primario, secundario o terciario, los cuales son
disparados (presión hidrostática), algunos géneros como zoophthora y neozygites producen
además capiloconidia.
Entre los Ascomycota existen géneros que presentan una fase sexual (teleomórficos), que se
desarrolla en un cuerpo fructífero, el ascocarpo con producción de ascosporas. Entre los
entomopatogenos más importantes se encuentran los Pyrenomycetes: hipocreales.

Las especies más importantes de los hongos entomopatogenos se encuentran en el orden de los
hipocreales, filum Ascomycota. estos incluyen un gran número de hongos caracterizados por
formar miceliles y formación de esporas asexuales o conidios, que nacen en células conidiogenas
especializadas libres (coniióforos) o en estroma miceliar (sinemas, esporoquios, acervulo,
picnidios). Algunos géneros han sido relacionados con miembros de los Ascomycota en base al
análisis molecular de los

PROCESO DE INFECCION

INFECCION: la relación y la respuesta del patógeno a su hospedero tiende a ser crítica dictando la
secuencia de eventos que culminan una exitosa infección. La invasión del hospedero,
directamente a través de la cutícula, partes bucales, membranas intersegmentales, o a través de
los espiráculos, sitios donde existe alta humedad que promueve la germinación de las esporas y
permite la penetración de las hifas, constituye el principal aspecto de la patogénesis. Se considera
que estas esporas se adhieren a la superficie de la cutícula a través de fuerzas hidrófobas debido a
la presencia de proteínas en cisteínas llamadas hidrofobinas. Una vez en contacto con la cutícula
el hongo germina, produce un tubo que empieza a deslizarse sobre la cutícula buscando puntos
que faciliten su penetración. La penetración es ayudada por la formación de células apresoriales
(apresorio) que ejercen presión física sobre el exoesqueleto, además de la producción de enzimas,
como proteinazas, quitinazas, lipasas, esterazas que degradan la cutícula. La formación de
apresorios (hinchamientos en la región apical de los tubos germinativos) dependerá del tipo de
substrato o de las especies de hongo, este funciona para asegurar la adhesión a la cutícula y al
mismo tiempo, la penetraciones favorecida por efecto de la presión hidrostática y formación de
clavijas que favorecen la penetración de la cutícula del hospedero.

Durante el proceso de invasión los tubos germinativos obedecen a cambios bioquímicos o

procesos adaptivos y diferenciación celular. El hongo atraviesa la epicuticula, forma placas que van
invadiendo y destruyendo los diferentes estratos. Una vez dentro del hemocele la colonización del
hospedero se realiza por medio de blastosporas (un estado de desarrollo levaduriforme) del
micelio. El hongo invade la hemolinfa, en cuyo caso la muerte es el resultado de una combinación
de daños mecánicos producidos por el crecimiento del hongo, desnutrición (el hongo utiliza
azucares y proteínas presentes en la hemolinfa) y por la acción de metabolitos secundarios o
toxinas. Los miembros de los hypocreales pueden ser considerados como hemibiofritos con una
fase parasítica que se desarrolla en el insecto hospedero vivo, y una fase saprofitica que crece
sobre el insecto muerto. Estos hongos pueden producir toxinas para romper las defensas del
hospedero. Los Zygomycota, por el contrario son biotrofos, durante el proceso de invasión
producen cuerpos hifales y protoplastos que carecen de una pared celular evitando ser detectados
por el sistema inmune del insecto obteniendo nutrientes, lo que ocasiona la muerte del
hospedero.
En la degradación de la cutícula intervienen enzimas, las que responden de manera diferenciada
debido a la mezcla compleja de componentes de la cutícula de los insectos. Las enzimas
degradadoras de la cutícula una vez absorbidas dentro de la cutícula degradan progresivamente
los polímeros monómeros precursores utilizables. Las enzimas catabólicas candidatas son aquellas
que afectan las proteínas, quitina, ceras y lípidos, y otras capas de exoesqueleto, tejidos del
insecto, del hemocele y de la hemolinfa.

TOXINAS: los hongos sintetizan metabolitos con acción toxica, identificados a partir de los filtrados
del cultivo de hongos o mediante la inyección en lepidópteros y dípteros. Algunas toxinas son
clasificadas dentro de los depsipeptidos cíclicos como la beauvericina producida por Lecanicillium
(=Verticillium) lecanii y Beaveria bassiana, además de basianolide que es producido por este
ultimo hongo y por Paecilomyces fumosoroseus, productos que alteran el transporte de cationes a
través de la membrana celular. En b. bassiana se ha identificado la oosporeina, de color rojo
intenso con actividad antimicrobiana, que favorece el desarrollo del entommopatógeno. Las
toxinas provocan alteraciones en varios órganos, paralizan las células o causan un mal
funcionamiento del intenso medio, tubos de malpigio, tejido muscular y hemocitos. El efecto
inhibitorio sobre los elementos celulares de la hemolinfa, impide la actividad fagocítica de los
plastomacitos y permite la multiplicación de hongo reduciendo la habilidad del insecto para
defenderse. Poco tiempo después de la muerte del hospedero y bajo condiciones favorables, las
hifas emergen del cadáver, producen células conidiogenas y ocurre la esporulación e infección, son
diseminadas por el viento, la lluvia y por el insecto hospedero (autodiseminacion). Cada insecto
infecto constituye un foco de infección para otros individuos de la población.

SELECCIÓN DE HONGOS ENTOMOPATOGENOS: dentro de los hongos entomopatogenos se

encuentran especies que presentan un amplio rango de hospederos dentro de los diferentes
ordenes dentro de lo artrópodos, B. bassiana, M. anisopliae var. Anisopliae se han reportado que
tiene la capacidad de atacar un gran número de especies de insectos mientras otras razas son más
específicas. B. bassiana se consideran como un ensamble heterogéneo de especies en los que se
encuentran diversos genotipos y que probablemente comprenden un complejo de especies. Se ha
observado que las especies tienen características diferenciales, se encuentran patotipos o razas
que aunque presentan una morfología similar, tienen diferente rango de hospederos. La selección
de una raza o aislamiento debe tomar en cuenta la especie susceptible así como el estado de
desarrollo del hospedero. La patogenecidad una habilidad cualitativa del patógeno para causar
enfermedad es determinada por factores relacionados con el hospedero, la fisiología del hongo y
el medio ambiente.

INTERACCION HOSPEDERO-PATOGENO-AMBIENTE: El porcentaje de infección o mortalidad

resultante está ampliamente gobernado por el estado de susceptibilidad del hospedero, la dosis y
virulencia del patógeno, el método de aplicación y factores ambientales, humedad, velocidad de
viento y estructura de la vegetación. En la mayoría de los insectos la principal ruta de infección
ocurre por contacto directo con el inoculo, sin embargo puede ocurrir una segunda ruta de
infección, en el caso de los adultos esto ocurre al estar en contacto con los residuos o deriva de la
aspersión que permanece sobre la vegetación. Existe además la posibilidad de una transmisión
horizontal del patógeno producido en individuos infectados, por cualquiera de las vías antes
mencionadas, con otros individuos de la población. La dinámica de esta fase es gobernada por los
factores bióticos que relacionan la edad específica del insecto hospedero y característica de
comportamiento del hospedero y del patógeno, así como factores abióticos que tienen una
particular influencia sobre procesos fisiológicos y bioquímicos involucrados en la interacción.

PATOGENO: los microorganismos considerados como agentes de control microbiano, cumplen con
una serie de atributos que sirven como fundamento para su selección. Dentro de estos atributos
se cuenta: 1. Rango de hospederos, desde el punto de vista comercial, un entomopatogeno con un
amplio rango de hospederos es mejor comparado con un especifico. 2. Virulencia capacidad de
producir enfermedad en términos de grado o velocidad de daño en el insecto es una característica
esencial para todo microorganismo si se quiere utilizar en estrategias a corto plaza, lo cual le
permite tener: a) capacidad para matar más rápidamente; b) reducir los daños al cultivo, ya que
tendrá la capacidad de reducir la población del insecto plaga por debajo del umbral económico de
daño. 3. eficiencia en la “transmisión”, esta es una característica importante cuando se trata de
que el entomopatogeno se establezca, persista y colonice el habitad del insecto plaga. 4.
“dispersión, característica que permite al entomopatogeno distribuirse en el hábitat del
hospedero, en lo hongos se considera como pasiva, esta se lleva a cabo a través de la lluvia, el
viento o de insectos contaminados. Sin embargo en el orden de los entomophthorales producen
esporas de resistencia esféricas, de pared gruesa de origen sexual (oosporas) o asexual
(clamidospporas, acigosporas). Cuando las condiciones ambientales son adecuadas las esporas de
resistencia, germinan iniciando el proceso de infección, que favorece la presencia de brotes
epizoóticos en la población del insecto hospedero. Los ascomicetos teleomórficos y anamorficos
(deuteromicetos) producen masas de tejido vegetativo endurecidos llamadas esclerocios o
estroma como en le genero Cordyceps y Torubiella o hifas modificadas llamadas clamidosporas
como en Metarhizium. 6. los hongos son “ambientalmente seguros”, en general los
entommopatógenos son seguros para otros organismos y para el ecosistema donde son liberados;
7. Los entomopatogenos son competitivos con otras prácticas de control, considerando su
efectividad, costo de producción y seguridad al ambiente.

HOSPEDERO: existen diferencias en susceptibilidad entre insectos hospedadores y sus estados de

desarrollo. Los insecticidas microbianos son más efectivos cuando son aplicados cobres las
poblaciones de larvas pequeñas, en generaciones discretas, con baja densidad. Cuando los
insectos se reproducen rápidamente y en altos números es difícil obtener un nivel aceptable de
control. Cuando los insectos son sésiles, como las escamas, las ninfas de mosquita blanca, que
permanecen expuestos durante su desarrollo, son más susceptibles de ser manejados con los
insecticidas microbianos que los insectos motiles o aquellos que parte de su vida permanecen
ocultos, por lo que es necesario conocer la biología y distribución de los insectos hospederos. si se
trata de una plaga directa (que no dañen partes comerciales) el control microbiano tiene más
éxito. Considerando la extensión del problema, un mercado con amplio potencial es preferido
sobre un mercado pequeño.
El comportamiento de los insectos puede influir en el desarrollo de epizootias, y puede afectar la
dispersión del entommopatógeno. Insectos infectados con entomoftorales a menudo suben a las
partes altas de las plantas, justo antes de morir, quedando fijos a la planta. Estos cambios en el
comportamiento ayudan a las esporas a dispersarse y estar en contacto con hospederos
potenciales.

Ambiente: los factores ambientales que influyen en la actividad de los hongos entomopatogenos
pueden dividirse en abióticos y bióticos. Entre los factores abióticos se encuentra la temperatura,
la cual afecta directamente el proceso de desarrollo de la enfermedad, así como el desarrollo del
huésped; la humedad, factor esencial para la germinación y dispersión de las esporas de la
mayoría de los hongos; el viento; lluvias que actúan como agentes importantes de dispersión; la
iluminación, principalmente la luz solar, específicamente los rayos UV, causan alteraciones que
pueden reducir la presencia de los hongos.

Factores bióticos: los parásitos, depredadores, son organismos que favorecen la dispersión y
complemetan la actividad de los microorganismos entommopatógenos; la hospedara, juega un
papel muy importante en la relaciones tritróficas (planta-hospedero-entomopatogeno)ya que en
mucha situaciones producen sustancias con características fungicidas, antibióticas que afectan a
los hongos entomopatogenos. La susceptibilidad de los insectos varía entre instares.

Dentro de los Anamorfos Hypocreales se encuentran diversas especies que han demostrado tener
actividad sobre un amplio rango de hospederos y han sido seleccionados para la producción
comercial. Varias especies tienen un buen potencial para ser propagados en medios artificiales
baratos (fermentación liquida o solida) y con una larga vida de almacén. Los hipocreales han sido
investigados para ser utilizados contra un amplio rango de insectos plaga, incluyendo la mosca
blanca, trips, afidos, termitas, chapulines y langosta, escarabajos, lepidópteros y otros.

MICOINSECTICIDAS

Actualmente los biopesticidas son productos que pueden integrarse a las estrategias de maneo de
insecticidas plaga, esto debido a que son seguros desde el punto de vista ambiental, usados en
agricultura extensiva, invernaderos, ambientes protegidos, jardines etc. Para que estos
biopesticidas puedan ser utilizados ampliamente en la agricultura como estrategia viable, debe
cubrir diferentes expectativas: ser productos formulados, estandarizados, tener alta persistencia
en almacén, alta eficacia, costos comparables a los insecticidas y fáciles de usar. Sin embargo, los
micopesticidas, formulados con hongos entomopatogenos difieren de los agroquímicos en
diversos aspectos; en primer lugar estos están formulados con organismos vivos, por lo que
existen problemas de producción, formulación, estabilidad y almacenaje, además su uso como
agentes de control puede ser totalmente diferente de los agroquímicos que pretenden remplazar.
La aplicación de conidias produce una respuesta diferente a los insecticidas, ya que todas las dosis
parecen matar, es más convenientemente medir el tiempo que tarda en matar que los niveles de
dosis letal.
La necesidad por alta humedad relativa para que incide la enfermedad siempre ha sido
considerada como la principal limitante en el uso de los hongos para el control de insectos.la
inclusión de substancias que retengan humedad en formulaciones acuosas y el uso de
formulaciones aceitosas pueden ayudar a vencer los requerimientos durante la germinación de
lata humedad ambiental. Requerimientos de lata humedad relativa parecen ser necesarios para la
esporulación, sin embargo, en algunos hifomicetos la infección ocurre bajo condiciones de baja
humedad. Estos casos de infección parecen estar relacionados con las condiciones que existen en
el micro habitad del insecto hospedero.

La temperatura, principal factor limitante para los hongos entommopatógenos, sin embargo a
limitantes térmicas no solo son el resultado de las condiciones ambientales, si no de la
termorregulación del hospedero.

ESTRATEGIAS DE MANEJO

Las epizootias causadas por los hongos entomopatogenos en forma natural sobre plagas agrícolas,
a menudo ocurren en forma tardía para tener valor económico. La aplicación del inoculo puede
acelerar el proceso de enfermedad. Cuando esto resulta en una dispersión secundaria de la
enfermedad, el proceso es denominado aumento inoculativo, de otra manera la estrategia es
denominada aumento inundativo. Si el aumento consiste en la liberación de un hongo en una
situación donde la micosis no ocurre en forma natural entonces este es referido como insecticida
microbiano o micoinsecticida.

Los enemigos naturales, pueden ser empleados bajo tres amplias estrategias: control biológico
clásico, aumento y conservación.

Control biológico clásico: en general, el control biológico clásico ha sido exitoso en programas de
control de insectos permitiendo un control a largo plazo sostenible económico.

Aumento (inundación. Estrategia a corto plazo, en este caso un gran número de conidias son
liberados esperando controlar de manera relativamente rápida la población plaga. El hongo es
aplicado de manera similar que in insecticida químico. Algunos agente s microbianos no se
establecen ni se incrementen (reciclan) en el ambiente para reducir subsecuentes infestaciones de
la plaga, es por ello que requieren ser aplicados cada vez que la población sobrepasa el umbral de
daño económico. Los hongos Hyphomycetes tienen un alto potencial como agentes de control
biológico en forma inundativa, ya que ellos son fáciles de producir masivamente y formular para
ser aplicados con equipo convencional.

Autodiseminacion. El método más común usado para la introducción de los hongos

entomopatogenos, particularmente lo hifomicetos, es a través de inundaciones. Sin embargo la
mayoría de los hongos entomoftorales son relativamente difíciles de producir y las conidias tienen
vida corta, haciendo las inundaciones difíciles o imprácticas. El desarrollo de otras estrategias de
introducción como la autodiseminacion, se ha vislumbrado como alternativa viable para
diseminación de hongos hentomoftorales como Zoophthoora radicans y Pandora blunkii en
poblaciones de la palomilla dorso de diamante en el cultivo de crucíferas. La autodiseminacion se
basa en el uso de atrayentes sexuales hacia los que el hospedero es atraído a una trampa, la cual
está contaminada con el hongo, los adultos al estar en la trampa se contaminan por las esporas del
hongo. Las esporas son diseminadas por el insecto una vez que este ah dejado la trampa. La idea
es incrementar la cantidad de inoculo, establecer epizootias tempranas, reduciendo la cantidad
del hongo. La autodiseminacion ha demostrado ser una estrategia útil, esta involucra el
establecimiento de la enfermedad en la población dando un control a largo plazo o una reducción
permanente de la población. Estudios sobre ecología, virulencia, persistencia y transmisión entre
hospederos han dado la pauta para el desarrollo de trampas y evaluaciones en pequeña escala.

Conservación. Esta estrategia considerada la manipulación del medio ambiente (manejo cultural)
para favorecer la persistencia, e incremento de microorganismos que ocurren forma natural o
introducidos. La conservación se logra a través de diseño de cultivos en los que la diversificación
vegetal es frecuentemente la clave de la regulación.

MIP. Los micoinsecticidas pueden ser compatibles con otras prácticas d control. Diversos estudios
de laboratorio han demostrado que los fungicidas, herbicidas y insecticidas pueden prevenir la
germinación y desarrollo del hongo in vitro. Sin embargo el control de plagas con micopesticidas
no se ve afectado por la aplicación de pesticidas, si no se aplican en forma simultánea. Sin
embargo estudios de campo permitirán determinar la compatibilidad o incompatibilidad de los
micopesticidas con otro plaguicidas. A pesar de que los hongos en muchos de los casos pueden
constituir una estrategia de manejo por ellos mismos, estos son considerados como una
herramienta en armonía con las diferentes técnicas empleadas en esquemas de manejo integrado.

APLICACIÓN

LAS Condiciones ambientales favorables (alta humedad, temperatura) pueden ocurrir temprano
por la mañana o durante la tarde, por lo que se recomienda aplicar durante estos periodos del día.
El insecto debe encontrarse en el estado susceptible (los estadios juveniles son los mas
susceptibles de controlar, evitando además daños en el cultivo) el método de aplicación depende
de la naturaleza del inoculo y del nicho del insecto plaga. Conidias o blastosporas (producidas en
fermentación sumergida) de Beauveria, Paecilomyces, Lacanicillium, Metarhizium, etc. Pueden ser
suspendidos en líquido o mezclados con polvos y asperjados con equipos convencionales. Las
personas hidráulicas de alto volumen, principalmente con boquillas de abanico o de cono hueco
montadas en tractores con aguilones, o aspersores de mochila son usadas para aplicar las esporas
en aéreas extensivas. Sin embargo se han determinado importantes deficiencias en estos métodos
de aplicación, relacionadas principalmente a pérdidas debidas a: deriva, intersección del follaje de
otras plantas; ´pobre retención de la aspersión tendiendo a caer en el suelo; pobre o mala
distribución de la aspersión (pe. Aplicación sobre el haz de las hojas y pobre cobertura del envés
que donde generalmente se encuentran los insectos. Además la frecuencia y distribución de la
gota es difícil de controlar, esto se logra cambiando la boquilla, modificando la presión o
agregando adherentes que mejoran la cobertura.
La mayoría de los materiales de contacto como micoinsecticidas, requieren ser asperjados
directamente sobre (pe. Plagas de granos almacenados), y como componentes de estrategias de
manejo integrado (MIP), DONDE la preservación de otros enemigos naturales es importante.
Investigación realizada con diferentes plagas agrícolas ha permitido el desarrollo de los
micoinsecticidas como productos sustentables. Los avances sobre aspectos epizootiológicos,
producción masiva, métodos de aplicación, formulación y mecanismos de patogénesis sugieren un
futuro prometedor para los hongos entomopatogenos en el control de plagas y de ácaros e
insectos.

La mayoría de los hongos entomopatogenos son usados para controlar poblaciones plaga por
debajo del umbral económico, aceptando algunos daños en el cultivo. Además los hongos
entomopatogenos tienen un papel importante en el MIP Y ellos tienen que ser utilizados en
combinaciones con otras estrategias para lograr un control sustentable de plagas de insectos. En
algunos casos entomopatogenos han contribuido en el control equivalente al de los insecticidas
órganos sintéticos, a precios comparables. Estos además, han demostrado su potencial en regular
las poblaciones de insectos a costos ambientales más bajos que los insecticidas y contribuir a la
estabilización de las poblaciones a largo plazo.
 LAS BATERIAS Y SU USO EN EL CONTROL BIOLOGICO

INTRODUCCION

Al igual que todos los organismos vivos, los insectos están sujetos al ataque de microorganismos
infecciosos causantes de enfermedades. Estos microorganismos, al causar enfermedades en
insecto-plaga, pueden mostrar potencial para ser utilizados como agentes de control biológico. Al
uso de estos microorganismos para controlar plagas se le conoce como control microbiano, y
forma parte del concepto general de control biológico.

BACTERIAS ENTOMOPATOGENAS

El desarrollo de la microbiología desde mediados desde el siglo XIX permitió el descubrimiento de

las bacterias entomopatogenas. Recientemente, con el desarrollo de herramientas moleculares, se
ha constatado la gran diversidad de la bacterias, presentes en innumerables hábitats terrestres y
acuáticos, la cual esta directamente relacionada a la multitud de interacciones que presentan con
otros organismos. Estas interacciones van desde una simple dependencia de nutrientes orgánicos
provenientes de organismos en descomposición, hasta complejas relaciones interespecificas que
involucren procesos coevolutivos independientes, desarrollos a través de años. En esta categoría
se encuentran las interacciones simbióticas entre las bacterias y organismos más evolucionados,
como es el caso de mutualismo desarrollado en algunos nematodos entomopatogenos y las
bacterias que matan al hospedero y le sirven de alimento al nematodo. Esto, además de los
complejos mecanismos de interdependencia, implica una ventaja para ambos microorganismos,
también, dentro de la categoría de las relaciones simbióticas, se encuentran el parasitismo
causado por bacterias hacia otros organismos más complejos. Este parasitismo normalmente
ocurre cuando la bacteria ha logrado franquear las barreras de defensa del hospedero y se
alimenta de los tejidos de este. A este proceso de le conoce como “infección” y causa un estado de
irritación y perdida de la homeostasis conocida como “enfermedad”. Esto es porque el
microorganismo parasito causante de una enfermedad infecciosa se le conozca como “patógeno”
que etimológicamente significa causante de enfermedad.

Al igual que la mayoría de los entomopatogenos, las bacterias entomopatogenas infectan al

insecto por vía oral. Cuando una bacteria logra penetrar el hemocele del insecto, normalmente
cusa una septicémica o, específicamente, una bacteremia, al proliferar la hemolinfa y
posteriormente atacan al tejido del insecto, hasta deshacerlos por completo. Debido a que
muchas bacterias (incluyendo aquellas propias del tracto digestivo del insecto) pueden causar
bacteremias letales en la mayoría de los insectos, solo por el hecho de penetrar al hemocele. En
estos casos, es importante determinar la dependencia de la bacteria hacia el hospedero, ya que las
bacterias patógenas obligadas normalmente no pueden crecer si no es en el ambiente del
hospedero y frecuentemente no es factible cultivarlas en medios artificiales.

Por otro lado, existen bacterias que utilizan toxinas para penetrar o aniquilar eficientemente al
hospedero, ya sea al invadir el hemocele o cuando esta es ingerida. En el primer caso, la presencia
de toxinas en la hemolinfa del insecto, este eventualmente muere y, dependiendo de la bacteria
entomopatogena, puede ser consumido por bacterias saprofitas propias del intestino del insecto,
produciéndose una coloración oscura en el cadáver; o bien exclusivamente por la bacteria
entomopatogena, para lo cual comúnmente produce sustancias antibióticas que previenen el
crecimiento de otras bacterias. Las bacterias que producen toxinas que aniquilan al insecto son las
más exitosas en su uso como agentes de control biológico de plagas, y su crecimiento y estudio es
el más amplio de todas las bacterias entomopatogenas.

Aunque en realidad la epizootias causadas por bacterias entomotogenas son muy poco frecuentes,
existen algunas bacterias que tienen mecanismos de trasmisión muy eficientes. La transmisión
vertical normalmente ocurre cuando las bacterias de un individuo infectado se transmiten
tansovaricamente, al penetrar al huevecillo durante las formación de los óvulos; o transovum,
cuando el inoculo bacteriano se limita a cubrir externamente el huevecillo. De ambas formas, los
individuos neonatos se inoculan y continúan el ciclo de infección. La transmisión horizontal ocurre
cuando otros individuos quedan a expensas de material infectado por las heces o los deshechos de
un cadáver infectado. Es común que estos casos las bacterias entomopatogenas formen
endosporas que mantienen si viabilidad por los periodos de tiempo (a veces hasta decenios).

DIVERSIDAD DE LAS BACTERIAS

Las bacterias son los organismos más simples que existen en la actualidad, e incluyen a grupos
que se consideran los representantes de los primeros organismos que se desarrollaron sobre la
tierra. En la actualidad, de los tres dominios de organismos reconocidos por la clasificación basada
en métodos moleculares, las bacterias representan a dos de ellos. Como en todos ámbitos de la
taxonomía moderna, las bacterias se encuentran en una fase de revisión continua y renovadora,
donde los antiguos grupos (desde la clase hasta la especie) están siendo revisados y modificados
por las nuevas técnicas moleculares de clasificación. De ahí que, día a día, aparecen en la literatura
científica nuevas especies e incluso nuevas categorías taxonómicas que, eventualmente,
transformaran radicalmente la forma en que tradicionalmente se clasificaba a las bacterias.

A pesar de la gran diversidad bacteriana, las bacterias que causan enfermedades infecciosas a los
insectos presentes poca diversidad, si comparamos a este grupo en entomopatogenos con otros
como los protozoarios o los hongos. Se conocen aproximadamente 90 especies de bacterias
causante de enfermedades infecciosas en los insectos, de las cuales, solo algunas pocas tienen un
alto potencial como agentes de control biológico. A pesar de su baja diversidad, son las bacterias
los agentes de control biológico más utilizados en el mundo y, por mucho, representan la mayoría
del mercado, no solo de insecticidas microbianos, si no de los agentes de control bilógico, en
general. Este fenómeno se debe principalmente a que el agente microbiano más exitoso en el
control de plagas es una bacteria: Bacillus thuringensis.

Aunque existen muchas familias bacterianas que contienen especies entomopatogenas, son solo
unas pocas las que representan especies altamente virulentas. Desde muy diversos puntos de
vista, la familia mas estudiada, más desarrollada y más utilizada como agente controlador
biológico es la Bacillaceae.
Los miembros de la familia Bacillaceae se caracterizan por formar endosporas, son Gram positivos
y las células vegetativas presentan forma alargada como de bastón o báculo (da ahí su nombre)
entre otras muchas características. Los principales géneros son especies como entomopatogenas
son Bacillus, Paenibacillus y Clostridium.

BACTERIAS ENTOMOPATOGENAS

Basillus sphaericus. Esta es una bacteria estrictamente aerobia cuya forma es bacilar, aunque
representa un ensanchamiento en el sitio donde se formara la endospora, la cual es
completamente esférica (de ahí su nombre). Su capacidad entomología se limita a las larvas de los
mosquitos. Esta bacteria es comúnmente encontrada en el suelo, agua contaminada
orgánicamente y otros tipos e hábitats.

Esta bacteria produce una protoxina de naturaleza proteica, formando matrices cristalinas de
diferente forma y tamaño, de ahí que se llame cristal a la estructura toxica, la cual está unida
fuertemente al exosporium.

La toxina debe ser ingerida por las larvas, en su medio acuático, para luego disolverse en el
mesenterón y causar lisis a las células epiteliales. Su modo de acción es muy similar al de Basillus
thuringiensis ya que las células epiteliales se ensanchan, estallan y abren huecos intercelulares,
perdiéndose la unidad tisular, además de detenerse la peristalisis y necrosarse los músculos y los
nervios. El cadáver de la larva proporciona los nutrientes suficientes para promover la
proliferación de esta bacteria, lo cual permite reciclarse el inoculen el medio. Se puede cultiva
fácilmente en medios artificiales por su capacidad soprofitica; sin embargo, su actividad insecticida
es altamente especifica restringiéndose únicamente hacia las larvas de mosquitos y
especialmente del genero Culex. Su capacidad para crecer en medios artificiales ha hecho que
algunas compañías hayan desarrollado algunos bioinsecticidas a base de esta bacteria.

Paenibacillus popilliae. Esta bacteria, de reciente clasificación. Tiene una importancia tanto desde
el punto de vista práctico como histórico. Esta fue la primera bacteria estudiada y registrada como
bioinsecticida en los estados unidos. Esta bacteria es un patógeno obligado y especifico. Las
diversas clases de P. popilliae atacan a mas de 70 especies de gallinas ciegas causando la llamada
“enfermedad lechosa” ya que su sintomatología mas distintiva es el aspecto lechoso de la
hemolinfa de las larvas infectadas. Esto es debido a la gran cantidad de esporas propia de la
bacteremia causada por el patógeno en la hemolinfa que, en condiciones normales, debería
presentar un aspecto translucido. Cabe hacer notar que los adultos también son susceptibles a la
infección y sus efectos de traducen en una menor longevidad y fertilidad.

Existe otra bacteria que causa la misma enfermedad y que es similar a P. popilliae que en
ocasiones solo se reconoce como el tipo b de esta especie. Nos referimos a P. lentimorbus, suya
diferencia más distintiva con p. popilliae es la ausencia de un cuerpo parasporal unido al
exosporium, propio de esta ultima especie. En forma natural, ambas bacterias infectan a las larvas
per os (por ingestión). Una vez en el intestino medio, las esporas germinan, y los bacilos penetran
por fagocitosis a las células del intestino medio, iniciando la infección a través del epitelio
intestinal. Normalmente la larva utiliza un mecanismo de defensa conocido como “capsula
melanótica” llamada así por su aspecto oscuro. Esta es una capa de hemocitos que se forma
alrededor de la pared intestinal, como barrera a la ulterior infección de la hemolinfa. Una
infección aguda no es detenida por dicha capsula, y las bacteria que invadieron el intersticio entre
el epitelio intestinal y la capa basal, eventualmente pasan a la hemolinfa, causando una
bacteremia. Aquí la bacteria se reproducen profusamente asta inducir el aspecto lechoso de la
hemolinfa. la larva permanece activa hasta justo antes de morir, la infección generalmente es
lenta, y la hemolinfa no se oxida cuando se expone al medio ambiente.

Debido a que ambas especies son patógenas obligadas, no es posibles producirlas industrialmente
en medios artificiales, de ahí que los productos comerciales a base de P. popilliae son
homogeneizados de cadáveres de larvas, las cuales se inoculan por inyección, mantenidas hasta su
muerte, maceradas, filtradas, homogeneizadas y formuladas, lo cual aumenta considerablemente
los costos de producción. Esto aunando a que, debido a que es impráctico mantener una colonia
de escarabajos, las larvas deben ser recolectadas en campo. Desafortunadamente, las gallinas
ciegas de importancia agrícola en México (ej. Phyllophaga, Anómala, Cyclocecephala) no
presentan susceptibilidad a las cepas conocidas de esta bacteria.

Bacillus thuringiensis. Esta no es solo la bacteria sino el entomopatogeno mas conocido, mas
estudiado y más extensamente utilizado como agente de control microbiano. Mas del 90 % del
mercado de bioinsecticidas lo cubren productos a base de esta bacteria, es una bacteria gran
positiva, aeróbica, que forma esporas subterminales, las células vegetativas tienen forma de
bastón, y forma flagelos peritricos. Es un microorganismo ubicuo del suelo, del cual se aísla con
bastante frecuencia y presenta una distribución cosmopolita.

La característica principal de la BT es que, simultáneo a la formación de la espora produce un

cuerpo de naturaleza proteica denominado cristal o cuerpo parasporal. Al igual que el cristal de B.
Sphaericus y de p. popilliae, su denominación se debe a la conformación del látice (red). A
diferencia de otras especies, BT forma un cristal discreto, mucho más notorio y separado de la
endospora. Estas proteínas cristalizadas separadas de la espora son liberadas al medio ambiente
cuando se degrada la pared celular (autolisis) al final de la esporulación. El cristal puede llegar a
representar el 30 % del peso seco del esporangio.

a) patotipos. Como se menciono anteriormente el cristal proteico posee la capacidad insecticida

propia de esta bacteria, la gran mayoría de los serotipos, variedades y cepas conocidas presentan
un cristal bipiramidal, con cierta variación, de tamaño y forma. Este cristal normalmente presente
toxicidad a una gran diversidad de larvas y lepidópteros, incluyendo a un número significativo de
plagas agrícolas. Este es el llamado patotipo 1. El cuerpo parasporal, sin embargo varía en su
forma, al variar el patotipo. Es decir, las cepas que presentan alta toxicidad hacia mosquitos y
jejenes, muestran un cristal irregular en su forma, aunque tiene a la esfericidad. Este es llamado
patotipo II. Por último el patotipo III. Su rango de actividad se restringe a unas pocas especies de
coleópteros, principalmente crisomélidos. En este patotipo, el cristal muestra una forma cuadrada
y aplanada, similar a la de un cojinete delgado. Cabe hacer mención que algunas compañías han
reportado cepas con actividad hacia otro tipo de insectos (hormigas, pulgones, etc.) y no insectos
(nematodos, ácaros, platelmintos, etc.)

b) serotipos. En la actualidad existe una gran cantidad de cepas de BT, aisladas de muy diversas
partes del mundo. Con el objeto de diferenciar los diversos aislamientos, se ha tratado de
establecer los parámetros que ayudaran a discriminar una cepa de otra. Uno de estos parámetros
consiste en la serotipificacion. Esta técnica se basa en la reacción cruzada de las proteínas
flagelares de BT, contra los anticuerpos producidos a partir de las cepas tipo. Hasta la fecha se
conocen 71 grupos; sin embargo, debido a que presentan subgrupos, el número de serovariedades
es mayor (84). A su vez, a cada serotipo corresponde un nombre de serovariedad o serovar (en la
actualidad ya no se reconocen como nombre subespecíficos) de tal forma que los diferentes
subgrupos de BT se reconocen más ampliamente por su tercer apelativo

c) modo de acción. Similarmente a las otras bacterias ya mencionadas, BT requiere ser ingerido
para que se lleve a cabo su efecto patotóxico. La bacteria si el cristal no tiene capacidad de invadir
a su hospedero. Al ingerirse el complejo esporacristal, los cristales se disuelven en el mesenteron
debido a su contenido altamente alcalino. Una vez disueltos, las proteínas de cristal (protoxinas)
sufren proteólisis por las proteasas digestivas del insecto; sin embargo, su degradación no es
completa, quedando intacta una proteína de aproximadamente 65 Kdal. Esta es la toxina activada
llamada δ-endotoxina, la cual adquiere una conformación tridimensional que le confiere gran
especificidad para acoplarse a un componente glicoproteico de la membrana de las células
epiteliales, comúnmente llamado “receptor”. El exceso de agua en el citoplasma de las células
epiteliales provoca una distensión excesiva de los organelos membranosos, y de la propia célula en
su totalidad, hasta que esta estalla. Unas pocas células dañadas podrían ser remplazadas
rápidamente por otras nuevas, sin que ocurran consecuencias fatales; sin embargo, cantidades
suficientes de δ-endotoxina normalmente destruyen amplias aéreas del epitelio, las cuales se
manifiestan en huecos por donde pasa el contenido altamente alcalino de mesenteron hacia la
hemolinfa (que presenta un pH casi neutro), y la hemolinfa hacia el lumen del insecto. Por un lado,
al aumentar el pH de la hemolinfa, la conducción nerviosa cesa y la larva se paraliza. Esto implica
que deja de comer y por lo tanto se detiene el daño al cultivo. Consecuentemente, la larva puede
morir de iniciación de 3 a 5 días. Por otro lado, al disminuir el pH del contenido estomacal, crea un
ambiente favorable para la germinación de las esporas ingeridas junto con los cristales, iniciando
la proliferación de las bacterias en el individuo paralizado, pudiendo sobrevivir la muerte por
septicemia, o por la combinación con el efecto toxico. A pesar de que las larvas muertas
contienen algunas esporas y cristales debido a que proliferan en los cadáveres, estas
normalmente no presentan focos de infección para otros individuos. Además, en el cadáver se
presentan mayormente otras bacterias saprofitas, las cuales compiten con BT.

La diferencia en toxicidad depende del tipo de δ-endotoxina. Es preciso aclarar que, aunque
normalmente se hace referencia a “la δ-endotoxina de B. thuringiensis” en realidad se conocen
hasta esta fecha más de 420 diferentes secuencias nucleotídicas de δ-endotoxina, las cuales se han
clasificado como proteínas Cry de la 1 a la 55, y estas a su vez se dividen en subgrupos. Cada grupo
presenta no solo diversos grados de homología a nivel de la secuencia de sus aminoácidos, si no
que su especificad normalmente también es compartida con los Cry del mismo grupo. Algunas
cepas de las B. thuringiensis pueden producir varias proteínas Cry, relacionadas o no, lo cual puede
ampliar el rango o el nivel de actividad de estas cepas. De la misma forma, una especie insectil
puede ser susceptible a varias proteínas Cry (principalmente dentro de los lepidópteros), pero
normalmente muestra diferentes grados de susceptibilidad a cada de ellas.

d) producción comercial. Los bioinsecticidas a base de BT se producen en gigantescos

fermentadores (biorreactores) cuyos medios artificiales se basan en el uso de diversas materias
orgánicas baratas. Aunque la formulación completa a cada medio representa un secreto de cada
compañía. Una vez que la fermentación ha llegado a su fase de autolisis, el fermento se concentra
por configuración y/o por secado atomizado. Este concentrado se homogeniza, estandariza, y se
formula de acuerdo a su producción comercial. Existen algunas reglas básicas para el uso eficiente
de los productos a base de BT, como son su aplicación: 1) en horarios de poca incidencia solar; 2)
sobre poblaciones iniciales y de los primeros instares larvarios; y 3) amplia y bien distribuida, ya
que las larvas ingerir el producto.

e) Desarrollo de resistencia a la δ-endotoxina.una de las ventajas de los bioinsecticidas a base de

BT es la lentitud o incapacidad de las plagas susceptibles a desarrollar resistencia a sus toxinas: sin
embargo, ahora se cree que esto se debe principalmente el hecho de que los productos se
degradan rápidamente en el medio, eliminándose la presión continua de selección, que es un
factor clave para el desarrollo de resistencia hacia otros tipo de insecticida. Es también importante
aclarar que los volúmenes usados de estos productos, comparativamente con los de los
insecticidas sintéticos, son muy reducidos; sin embargo su uso se ha incrementado grandemente
en los últimos 20 años, y en este periodo en que se han aparecido reportes de resistencia en el
campo.

Serratia marcescens y S. entomophila. La primera es más conocida como modelo de estudio en

los laboratorios de genética molecular que como entomopatogeno. Eventualmente s ele
encuentra causando altas mortalidades en insectarios, donde las condiciones para su transmisión
son favorables. Sin embargo, se le debe considerar un patógeno oportunista. Su rango de
hospederos es muy amplio, y se le reconoce fácilmente por formar colonias de un rojo brillante,
en placas de agar.

La segunda especie es importante por ser la única bacteria, fuera de las bacilaceas, que es
comercializada como bioinsecticida. Esta bacteria al igual que p. popilliae, atacan gallinas ciegas de
los pastizales, causando la llamada “enfermedad ambarina”. Esta también debe ser ingerida; sin
embargo, a diferencia de las otras, su ataque no se dirige hacia el mesenteron sino hacia el
proventrículo donde, debido a su conocida producción de quitinasas, degrada la cubierta
ectodérmica, adhiriéndose fuertemente a las células epiteliales. Esta degradación, seguida de la
adhesión de las bacterias al epitelio, puede durar semanas y, en ocasiones, hasta meses; sin
embargo, un ataque agudo puede impedir la alimentación de la larva en los siguientes 2 a 5 días
posteriores a la infección, ocasionando la muerte por inanición en un par de semanas.