3.

- APARATO DE GOLGI
1.- Introducción

2.- Estructura polarizada: compartimentos, funciones y enzimas marcadoras

3.- Funciones
- Transformación de Proteínas y lípidos
- Transporte vesicular de Proteínas y lípidos
- Funciones especiales

4.- Biogénesis
 INTRODUCCIÓN
Definición: orgánulo de la célula eucariota, rodeado de membrana, en el
que las proteínas y los lípidos transferidos desde el retículo
endoplasmático son modificados y clasificados. Es el lugar de síntesis de
muchos polisacáridos de la pared celular de las células vegetales y de
muchos glucosaminoglucanos de la matriz extracelular de las células
animales.
 INTRODUCCIÓN
- Camilo Golgi (1898): Mediante una impregnación metálica encontró un orgánulo
similar a una red cerca del núcleo
Función:
-Transformación y clasificación
de lípidos y proteínas

Morfología:
-El aparato de Golgi está formado por un
conjunto de vesículas y cisternas aplanadas
que se disponen regularmente formando varias pilas o cisternas
-Dictiosoma: Conjunto de cisternas (4-8 cisternas)
-Membrana Golgi: intermedio entre RE y membrana plasmática (65%
proteínas, 35 % lípidos).

- Vesículas Golgi (50 µm):

-Transporte de lípidos y proteínas
-RE-AG (vesículas de transición); Entre cisternas Golgi; y resto de espacios
Mantenimiento de la estructura
Aparato de Golgi y dictiosomas
Localización
- Alrededor del núcleo, cerca del RE.
Especialmente abundante en células que están especializadas en la
secreción de glucoproteínas, por ejemplo, las células caliciformes
 ESTRUCTURA POLARIZADA
-La transformación de proteínas ocurre de forma secuencial y muy ordenada
-Las proteínas se mueven entre compartimentos dirección CIS➔ TRANS:
1)Región Cis Golgi (RCG): zona de entrada,
relacionado con el RE. Fosforilación de oligosacáridos y
proteínas lisosómicas.

2) Cisterna(s) Cis: eliminación de manosas

3) Cisterna(s) intermedias: eliminación de

manosas, adición de N-acetil glucosamina 1
2
4) Cisterna(s) Trans: membrana similar a la 3
membrana plasmática. Adición de galactosa 4
5
5) Región Trans Golgi (RTG): zona de salida, cara
a la membrana plasmática, lisosomas y vesículas de
secreción forma una red tubular. Adición de ácido siálico
ESTRUCTURA POLARIZADA

Transporte y clasificación
ESTRUCTURA POLARIZADA Transporte y clasificación

Todas las proteínas residentes en el aparato de Golgi son

transmembrana.
Marcadores enzimáticos y demás

Cada compartimento contiene sus enzimas y proteínas especificas

A.- Sin contrastar

B.- Contraste con osmio: cisternas CIS
C.- Nucleósido difosfatasa: cisternas TRANS
D.- Fosfatasa ácida: cisternas TRANS

A B C D
 FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI
TRANSFORMACIÓN DE PROTEÍNAS Y LÍPIDOS

1.- Glucosilación:
Proceso bioquímico en el que se adiciona un glúcido (hidrato de carbono, azucares,
etc.) a otra molécula (e.g. proteína) por N-glucosilación o O-glucosilación
Glucosil transferasa
Glucosidasa

A.- Transformación de Proteínas por N-glucosilación

Se caracteriza por la adición de un oligosacárido complejo al grupo amino libre
de un residuo de asparragina en una proteína.

2 Tipos en función de la configuración de las proteínas:

-Oligosacáridos complejos: n-oligosacáridos originales añadidos en el RE
son modificados y se les añade nuevos azúcares.
-Oligosacáridos ricos en manosas: son procesados, pero no se les
añaden nuevos azúcares en el aparato de Golgi.
 Pasos de la transformación de proteínas por N-Glucosilación

En AG:
Transporte a AG 1. Oligosacáridos ricos en manosa
2. Oligosacáridos complejos

En RE:
Ø + 14 monosacáridos
➢ - 3 glucosas, - 1 manosa

manosidasa
- 3 manosa  1. oligosacáridos ricos en manosa

+ 1 N-acetil + 2 N-acetil +3 + 3 ac.

glucosamina glucosamina galacto siálico
(N-acetil (N-acetil samina  2. oligosacáridos
glucosamina glucosamina complejos
transferasa) transferasa)

manosidasa + 3 fucosa
- 2 manosa
Procesamiento de los oligosacáridos en el ER y en el complejo de Golgi

Oligosacárido Oligosacárido
rico en manosa complejo

Es un proceso secuencial (cada uno de los pasos depende de las reacciones anteriores)

1. Eliminación de residuos de glucosa del oligasacarido transferido inicialmente a la proteína. Eliminación

residuos de manosa (RE).
2. Eliminación 3 residuos de manosa.
3. Adicción de un residuo de N-acetilglucosamina.
4. Eliminación de 2 residuos de manosa
5. Adicción de N-acetilglucosamina, galactosa y acido siálico.
B.- Transformación de proteínas por O-glucosilación
En este tipo de glucosilación se incluyen diversos procesos celulares, que generan
la unión de algún tipo de azúcar al grupo -OH (hidroxilo) de las cadenas
laterales de serina o treonina mediante glucosil transferasas específicas

azúcar

serina o
treonina glucosil
transferasas
La glicosilación facilita la solubilidad y contribuye al plegamiento de las proteínas,
de esta manera son mas resistentes a la digestión por enzimas proteolíticas.

Las cadenas de azucares son reconocidas en el espacio extracelular, necesarias

para el desarrollo celular y en el reconocimiento celular.
C.- Formación de proteoglucanos
Proteoglucanos son una clase especial de glucoproteínas
altamente glucosiladas (adición de glúcido)

- Las moléculas se encuentran formadas por un

núcleo proteico (1) unido covalentemente a un
tipo especial de polisacárido (2) denominado
glucosaminoglicanos (GAG)

- GAGs: largos polímeros de carbohidratos

1
lineales que están cargados negativamente
(grupos sulfato y de grupos de ácido urónico) 2

- Se secretarán al medio externo de la célula

formando la matriz extracelular

- Se anclarán a la membrana plasmática como

proteínas integrales
2.- Sulfatación:
Una forma de marcar una proteína puede ser por medio de la adición de un grupo
Sulfato, contribuye a una alta carga negativa
Sulfatación de proteoglucanos
-Sulfatación de azúcares de glucosaminoglucanos
- PAPS: 3’-fosfoadenosina-5’fosfosulfato (intermediario)
- Confiere carga eléctrica negativa al proteoglicano

Sulfatación de proteínas (Tirosina)

-Adición de grupo sulfato al grupo hidroxilo
del aminoácido Tirosina de algunas proteínas
- PAPS
- Se transporta del citosol ➔ compartimento trans AG
- A menudo en proteínas que se secretan
y en proteínas de las cara externa de la membrana plasmática
3.- Procesamiento proteolítico de proteínas:
- Algunas proteínas precursoras se sintetizan en su forma inactiva y mediante
procesamiento proteolítico se activan (p.ej. hormonas polipeptídicas y
neuropeptidos)
-Procesamiento en la red trans Golgi en las
vesículas de secreción (antes de secretar las
proteínas)
- Para que no tengan efecto en el interior de
las células

- Corte proteolítico del precursor (Proteasa)

cerca de aminoácidos básicos, las proteasas
cortan secuencia en extremo amino
- En las poliproteínas, el precursor está
formado por muchas copias de la proteína Precursor no activo, se activa
(p.ej. En endopeptidasas y exopeptidasas). mediante actividad de proteasas
 4.- Condensación de Proteínas:
- En la zona trans y en las vesículas de
secreción se da la condensación de
proteínas secretadas

- La condensación sucede debido a la

acidificación: H+-ATPasa de membrana
5.- Transformación de Lípidos:
- En el RE se sintetiza el precursor ceramida.

- Adición de oligosacáridos = GLUCOESFINGOLIPÍDOS

- Adición de Fosfocolina = ESFINGOMIELINA

 FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI
TRANSPORTE VESICULAR DE PROTEÍNAS Y LÍPIDOS
2013 James E. Rothman, Randy W.
Schekman y Thomas C. Südhof "for their
discoveries of machinery regulating vesicle
traffic, a major transport system in our cells".
Pasos del transporte vesicular de proteínas y lípidos
¡ IMPORTANTE!

Ruta endocítica Endosoma temprano--> se forman por la convergencia y fusión de las vesículas de
Biosintetica-secretora endocitosis.
Endosoma tardío--> una vesícula que sale del aparato de Golgi con enzimas
Vía de recuperación lisosómicas todavia no estotalmete madura.
 1.- Transporte de proteínas a los lisosomas
Necesarias hidrolasas ácidas para
Recorrido: procesos internos de la célula

Síntesis en RE

Transporte a AG

RTG a los
endosomas en
vesículas revestidas
de clatrina

Señal del recorrido: manosa 6-fosfato (M6P) y receptor de M6P

1.- Señal específica de Hidrolasas = M6P
2.- CIS: Mediante Fosfotransferasas, añadidas en RCG (reconocen la conformación de las hidrolasas)
3.- TRANS: Unión a repectores M6P y formación de vesículas de clatrina
4.- Fusión con endosoma tardío
5.- Liberación de Hidrolasas (pH ácido)
6.- Reciclado de receptores de AG
2.- Secreción y reciclado de proteínas de la membrana plasmática
Dos tipos: secreción constitutiva (no-regulada) y regulada

A.- Secreción constitutiva o no-regulada

- Vesículas de secreción (revestidas COP I) del AG a la MP  EXOCITOSIS
- Proteínas y lípidos de la MP (Reciclado de la MP)
- Proteínas hidrosolubles que se secretan al medio externo

B.- Secreción Regulada

Sólo en células especializadas
- Se acumula en vesículas de secreción + señal externa  EXOCITOSIS
- Se pierde el revestimiento de clatrina
libera parte apical de la célula --> citoplasma
Tipos de Secreción
1.- Merocrino
2.-Apocrino
glándulas mamarias
3.- Holocrino Toda la célula se pierde, es decir, se muere
Eosinofilos Solo libera las vesículas
Hay 5 tipos de señales

1.- Las que van al endosoma tardío: M6P

2.- Las que van a la MP: sin señal (van espontáneamente)
3.- A vesículas de secreción: si llevan señal (múltiples)
4.- Las que se quedan en AG: si llevan señales
5.- Las que vuelven al RE: KDEL
FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

SECRECIÓN

TRANSPORTE a
través de AG
Utilización de diferentes cubiertas en el trafico vesicular
 FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI
FUNCIONES ESPECIALES

Formación de la pared celular (mantenimiento)

- Expulsión de hemicelulosa, pectinas y otros compuestos mediante la
secreción no-regulada
Formación de la pared celular de células vegetales (en mitosis)

- Citoplasma se divide en dos fragmentos: construcción de la placa celular

- Ensamblaje de la placa celular dirigida por el fragmoplasto
- El fragmoplasto contiene microtúbulos procedentes del huso mitótico
- Proteínas motoras transportan vesículas: AG ➔ centro de la célula
- Vesículas: polisacáridos y glucoproteínas (síntesis de la nueva pared)
Formación del acrosoma de los espermatozóides

- Orgánulo que contiene enzimas hidrolíticas (hialuronidasa y acrosina)

 BIOGÉNESIS DEL APARATO DE GOLGI
A lo largo de la mitosis, el AG se desorganiza y al final de la telofase vuelve a
organizarse

AG: verde
Wang & Seemann (2011)
Dos posibles modelos que explican la organización del complejo de
Golgi y el transporte de proteínas desde una cisterna a la siguiente

Modelo de transporte Modelo de maduración

vesicular de cisternas