Traducido del francés al español - www.onlinedoctranslator.

com

Neurona

Revisar

Reciclaje cultural de mapas corticales

Stanislas De Haene1,2,3,4,*y Laurent Cohen1,2,5,6
1INSERM, Unidad de Neuroimagen Cognitiva, IFR 49, Gif de Yvette, Francia
2CEA, centro NeuroSpin, IFR 49, Gif de Yvette, Francia
3Colegio de Francia, París, Francia
4Univ Paris-Sud, IFR 49, F-91191 Gif/Yvette, Francia
5Universidad de París VI, Facultad de Medicina Pitié-Salpêtrière, IFR 70, París, Francia
6AP-HP, Hospital Salpêtrière, Departamentos de Neurología y Neurorradiología, París, Francia
* Fósforo:stanislas.dehaene@cea.fr DOI
10.1016/j.neuron.2007.10.004

Parte de la corteza humana está especializada en dominios culturales como la lectura y la aritmética, cuya invención es
demasiado reciente para haber influido en la evolución de nuestra especie. Las representaciones de cadenas de letras y
números ocupan ubicaciones reproducibles dentro de macromapas a gran escala, respectivamente en la corteza
occipitotemporal izquierda e intraparietal bilateral. Además, estudios recientes de resonancia magnética funcional
revelan una arquitectura sistemática dentro de estas áreas. Para explicar esta paradójica invariancia cerebral de los
mapas culturales, proponemos una hipótesis de reciclaje neuronal, según la cual las invenciones culturales invaden
circuitos cerebrales evolutivamente más antiguos y heredan muchas de sus limitaciones estructurales.

Introducción En desacuerdo con este punto de vista, sostenemos que los

El objetivo del presente artículo es examinar brevemente cómo los
elementos fundamentales de la cultura humana, como la lectura y la
aritmética, se asignan a nivel cortical. Durante los últimos 20 años, los
métodos de obtención de imágenes cerebrales han aportado una gran
cantidad de datos sobre cómo se representan estas habilidades
culturales en el cerebro de adultos y niños. Aquí no pretendemos
ofrecer una revisión exhaustiva, sino más bien preguntarnos cómo
deberían teorizarse las relaciones entre las representaciones
culturales y corticales.
Aunque se han observado rasgos culturales primitivos en
sociedades de primates no humanos (Whiten et al., 1999), sólo los
humanos experimentan una expansión masiva de su nicho evolutivo a
través de la invención y transmisión cultural. Por definición, los objetos
culturales como herramientas o sistemas de escritura son recientes,
opcionales y se adquieren mediante el aprendizaje. Ninguna presión
selectiva podría haber moldeado el cerebro humano para facilitar la
lectura o las matemáticas de alto nivel.
A partir de esta premisa válida, varios autores han llegado a la
conclusión de que la competencia cultural de la especie humana
debe haber surgido de la aparición novedosa de una capacidad
de aprendizaje de dominio general enormemente flexible. De
hecho, esta hipótesis se encuentra en el corazón del "modelo
estándar de ciencia social" compartido por muchos antropólogos,
sociólogos y algunos psicólogos (verBarkow et al., 1992; y el
capítulo 2 enRosado, 2002), pero también algunos
neurocientíficos que ven la superficie cortical como "en gran
medida equipotencial y libre de una estructura de dominio
específico" (Cuarzo y Sejnowski, 1997). La expansión cortical
habría proporcionado a nuestra especie más espacio para la
"instrucción" de su entorno cultural.Homo sapiensPor lo tanto, ya
no debería sus disposiciones principales a su arquitectura
biológica. Gracias a su plasticidad, el cerebro humano, más que el
de cualquier otra especie animal, sería capaz de absorber
prácticamente cualquier forma de cultura. Por lo tanto, no tendría
sentido y sería una forma de "error de categoría" investigar las
limitaciones corticales sobre los rasgos culturales.
principales dominios de la variabilidad cultural humana (incluidas la
escritura y la aritmética) están estrechamente limitados por nuestra
evolución y organización cerebral previas. En todas las culturas, estos
dominios de conocimiento se asignan a estructuras cerebrales
notablemente invariantes que pueden denominarse acertadamente
"mapas culturales", con sólo pequeñas variaciones transculturales.
Proponemos que la paradójica invariabilidad biológica de los mapas
culturales puede resolverse examinando cómo surgen mediante una
transformación mínima de los mapas precursores corticales presentes
en otros primates no humanos.
La hipótesis del reciclaje neuronal
El modelo que tenemos en mente recuerda el concepto de
"exaptación" en la teoría de la evolución (Gould y Vrba, 1982): la
reutilización, en el curso de la evolución, de un antiguo mecanismo
biológico en una función completamente diferente. En el aprendizaje
cultural, sin embargo, esta reutilización obviamente no implica
ninguna reorganización genética, sino que ocurre durante la vida
como resultado de la plasticidad cerebral. El novedoso término
''reciclaje neuronal'' (Dehaene, 2005) se introdujo, por lo tanto, para
referirse al supuesto mecanismo por el cual un nuevo objeto cultural
invade un sistema cerebral preexistente.
La hipótesis del reciclaje neuronal consta de los
siguientes postulados:
1. La organización del cerebro humano está sujeta a fuertes limitaciones
anatómicas y de conexión heredadas de la evolución. Los mapas
neuronales organizados están presentes desde las primeras etapas
de la infancia y condicionan el aprendizaje posterior.
2. Las adquisiciones culturales (por ejemplo, la lectura) deben encontrar
su "nicho neuronal", un conjunto de circuitos que estén lo
suficientemente cerca de la función requerida y lo suficientemente
plásticos como para reorientar una fracción significativa de sus
recursos neuronales hacia este nuevo uso.
3. A medida que los territorios corticales dedicados a funciones
evolutivamente más antiguas son invadidos por nuevas culturas

384Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.

Neurona
Revisar
objetos, su organización anterior nunca se borra por completo.
Por tanto, las limitaciones neuronales previas ejercen una
poderosa influencia en la adquisición cultural y la organización
adulta.
Estas hipótesis conducen a varias predicciones sobre la
adquisición cultural y sus bases cerebrales.
1. Debe limitarse la variabilidad en la representación cerebral de
una invención cultural. Cada competencia cultural debe estar
asociada con uno o varios mapas corticales específicos,
ubicados de manera reproducible en individuos y culturas. A su
vez, estos mapas culturales deberían relacionarse
sistemáticamente con mapas precursores, presentes en las
primeras etapas del desarrollo humano y tal vez incluso en
primates no humanos, que codifican una función
evolutivamente similar.
2. También debe limitarse la variabilidad cultural. Se deben
identificar fuertes invariantes transculturales, por ejemplo
en todos los sistemas de escritura del mundo (Changizi y
Shimojo, 2005; Changizi y otros, 2006), y en última
instancia se remonta a limitaciones neuronales.
3. La velocidad y facilidad de la adquisición cultural en los
niños debe ser predecible en función de la complejidad de
la reasignación cortical requerida. Esta complejidad debe
reflejar dos componentes: (1) la distancia desde el
precursor evolutivo a la nueva función y (2) la complejidad
computacional intrínseca del sistema cultural (por
ejemplo, el grado de transparencia de las relaciones
grafema-fonema [Ziegler y Goswami, 2005]). Las
limitaciones corticales previas deberían explicar en última
instancia tanto la facilidad con la que los niños adquieren
ciertas herramientas culturales como las dificultades
específicas que ocasionalmente encuentran. Por ejemplo,
la dificultad sistemática que exhiben los niños para
discriminar letras reflejadas en imágenes, como p y q,
puede remontarse en última instancia a la propensión
nativa de nuestro sistema de reconocimiento visual de
objetos a la generalización de imágenes especulares,
debido a su evolución en un mundo donde el La distinción
izquierda-derecha es en gran medida irrelevante (Dehaene
et al., 2005; Rollenhagen y Olson, 2000).
4. Aunque la aculturación a menudo conduce a ganancias
cognitivas masivas; por ejemplo, la alfabetización mejora
la memoria verbal y la conciencia fonémica (Morais y
Kolinsky, 2005): podría ser posible identificar pequeñas
pérdidas en las capacidades perceptivas y cognitivas
debido a la competencia de la nueva capacidad cultural
con la función evolutivamente más antigua en regiones
corticales relevantes. Por ejemplo, la disminución de la
percepción de simetría puede ser una de las
consecuencias de automatizar el reconocimiento de letras
y palabras en una sola orientación (Danziger y Pederson,
1998; Lachmann y van Leeuwen, 2007).
La evidencia que respalda estas predicciones en el ámbito de la
adquisición de la lectura se analiza en detalle en un libro reciente
(Dehaene, 2007a). En el presente artículo, por falta de espacio,
nos concentramos principalmente en la predicción 1, a saber
la existencia de mapas culturales relativamente invariables
identificables con métodos de neuroimagen.
Mapas culturales y reciclaje neuronal
Es útil comenzar aclarando nuestro concepto de mapa cortical tal
como se aplica a los objetos culturales. El concepto de "mapa"
supone que existe una relación legal entre la superficie de la
corteza y un aspecto relevante de la estructura representacional.
En el caso más simple, cuando el parámetro representado
pertenece a un espacio métrico continuo con una o dos
dimensiones, se puede encontrar un mapa continuo isomorfo en
la superficie de la corteza (p. ej., retinotopía, tonotopía). Más
comúnmente, el dominio representado tiene una estructura
topológica complicada que no puede proyectarse
isomórficamente en un mapa cortical bidimensional tan simple;
sin embargo, todavía existe un "mapeo" sistemático mediante el
cual cada columna cortical representa una dimensión o
parámetro específico del objetivo. El dominio y las ubicaciones
corticales cercanas codifican con frecuencia parámetros distintos
pero similares. Por ejemplo, el espacio de formas visuales
reconocibles, aunque grande, irregular y multidimensional, se
mapea en la superficie cortical de la corteza inferotemporal del
mono de una manera topológica parcialmente regular (Tanaka,
2003). De manera similar, el conocimiento de objetos culturales
como los sistemas de escritura podría codificarse en mapeos uno
a uno localmente regulares, por ejemplo, entre letras individuales
y la superficie de la corteza (Dehaene y otros, 2005).
La escala espacial en la que se producen estos mapeos
corticales puede variar y obviamente juega un papel
determinante en nuestra capacidad para detectarlos utilizando
las herramientas toscas de la neuroimagen humana no invasiva.
Se puede distinguir, como mínimo, una organización enmacro
mapas,mesomapas, ymicrófonomapas.
- Los macromapas describen cómo se organizan
geométricamente las áreas del cerebro entre sí, es
decir, en la escala de uno o varios centímetros. A esta
escala, más estudiada con PET y fMRI, se han
identificado varios patrones espaciales reproducibles,
por ejemplo relacionando la activación evocada por
palabras escritas con áreas vecinas que responden a
rostros, objetos y casas (Gaillard y otros, 2006; Hasson
y otros, 2002; Puce y otros, 1996).
- ''Mesomaps'' caracteriza la estructura espacial global.dentroun
área determinada del cerebro (por lo tanto, en la escala de
milímetros o centímetros como máximo). Las áreas
retinotópicas y tonotópicas proporcionan buenos ejemplos de
mesomapas accesibles con fMRI de alto campo (Formisano et
al., 2003): en ambos casos, un parámetro (ubicación, tono) está
codificado por su ubicación dentro de una estructura continua
que cubre toda la extensión de un área del cerebro.
- ''Los micromapas se refieren a la estructura detallada mediante la
cual los parches corticales locales codifican información. En V1,
por ejemplo, anidado dentro del mesomapa retinotópico
general, parámetros como la orientación de la línea o el ojo de
origen se codifican en la escala de columnas corticales
individuales. Proponemos llamar ''micromapas'' a estas
estructuras que se repiten múltiples veces dentro
Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.385

un área cortical, a una escala característica de unos pocos
cientos de micrones. El concepto de micromapa es claramente
el aspecto más especulativo de nuestra propuesta, por varias
razones. En áreas corticales superiores, aún no está claro si
existen microestructuras como columnas o si las neuronas
están entremezcladas aleatoriamente (pero ver Goldman-Rakic
y Schwartz, 1982). Incluso en casos bien caracterizados, como
las columnas de dominancia ocular, su papel funcional, si lo
hay, sigue siendo objeto de debate.Horton y Adams, 2005).
Finalmente, incluso si la corteza humana contiene estructuras
columnares, no está claro si la neuroimagen humana alguna
vez obtendrá acceso directo a este nivel representacional, más
allá del caso más simple de columnas de dominancia ocular.
Yacoub et al., 2007). En la actualidad, todas las inferencias
detalladas sobre la codificación cortical en humanos se basan
únicamente en evidencia indirecta que surge de técnicas de
preparación, adaptación o decodificación multivariada por
resonancia magnética funcional, ninguna de las cuales aborda
la organización columnar de la corteza. Registros
electrofisiológicos, ya sea en monos o en humanos (p. ej.,
Quiroga et al., 2005), es probable que desempeñen un papel
indispensable en la caracterización de micromapas.
Por último, una cuestión clave se refiere a los orígenes de los mapas
en el cerebro humano. La reproducibilidad de los mapas culturales
para la lectura y la aritmética implica que, en última instancia, se
originan en sesgos corticales universales que pueden atribuirse a dos
fuentes principales de organización. Primero, los patrones de
expresión genética pueden especificar una organización temprana de
la corteza en "mapas morfogenéticos" básicos: estructuras a gran
escala (macromapas), quizás creadas mediante la difusión de
moléculas llamadas morfógenos.Turín, 1952), que desvían las regiones
corticales hacia funciones distintas. Por ejemplo, la división a gran
escala de la corteza en sectores visual, auditivo y táctil probablemente
se origine en este nivel (Krubitzer y Kahn, 2003). En segundo lugar, la
actividad posnatal puede refinar estos sesgos genéticos iniciales y
conducir a "mapas epigenéticos" detallados que reflejan las
limitaciones y la estructura de correlación de los estímulos sensoriales.
Gilbert y otros, 2001).
Con estas herramientas conceptuales básicas en mente, pasamos
ahora a una revisión de la evidencia sobre mapas culturales en dos
dominios principales de la cultura humana: la lectura y la aritmética.
En ambos casos, comenzamos revisando la evidencia de imágenes
cerebrales para un mapeo sistemático y culturalmente invariante en
adultos humanos, primero a nivel de macromapa, luego a nivel de
meso y micromapa. Luego consideramos los posibles precursores
evolutivos de esta organización, es decir, los mapas morfogenéticos y
epigenéticos correspondientes que anteceden al aprendizaje cultural.
Finalmente, consideramos evidencia de un proceso de reciclaje
neuronal en el curso de la adquisición cultural en los niños.
Lectura
La escritura fue inventada hace unos 5.400 años por los babilonios. Hasta
hace muy poco, sólo una fracción muy pequeña de la humanidad sabía leer.
Por lo tanto, es lógicamente imposible que las regiones del cerebro humano
evolucionaran específicamente para el propósito de
386Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.
Neurona
Revisar
postura de lectura. Por lo tanto, resulta sorprendente que varias
regiones del hemisferio izquierdo se activen de forma reproducible
durante la lectura de palabras (Bolger y otros, 2005; Jobard y otros,
2003; Petersen y otros, 1988). Algunos de ellos se comparten con el
procesamiento del lenguaje hablado, que puede haber disfrutado de
una evolución específica de cada especie. Sin embargo, uno de ellos,
que es el foco de esta revisión, parece preocuparse exclusivamente
por el reconocimiento de palabras escritas, en contraposición al
reconocimiento de palabras habladas (Dehaene y otros, 2002). Este
sitio de activación altamente reproducible (Jobard y otros, 2003),
ubicado en el surco occipito-temporal izquierdo, se identifica
fácilmente mediante activaciones contrastantes inducidas por cadenas
de letras en relación con el reposo o con estímulos de bajo nivel (
Cohen y otros, 2000, 2002), pero también en relación con otras
categorías de objetos visuales como rostros o casas (Baker y otros,
2007; Ben-Shachar et al., 2007; Hasson y otros, 2002; Puce y otros,
1996). Por lo tanto, esta región ha sido denominada área visual de
formación de palabras (VWFA), una etiqueta que no debe interpretarse
como que implica que este sector cortical esté enteramente dedicado
a la lectura, sino únicamente que comprende mecanismos neuronales
reproducibles y específicos para reconocer caracteres escritos.Cohen y
Dehaene, 2004; Cohen y otros, 2000).
Coherencia interindividual y transcultural La ubicación
del VWFA es notablemente reproducible entre sujetos.
Siempre se encuentra en o alrededor del surco occipito-
temporal lateral, en coordenadas aproximadas
- 44, -58, -15, con una desviación estándar de unos 5 mm (Bolger
y otros, 2005; Cohen y otros, 2002; Jobard y otros, 2003). Esta
reproducibilidad interindividual también va acompañada de una
notable coherencia transcultural. La activación inducida por
palabras se encuentra en el sitio de la VWFA o en sus alrededores
en todos los buenos lectores, independientemente del sistema de
escritura que dominen. En una extensa visión general,Bolger et
al. (2005) encontró un pico de activación promedio común a los
estímulos de kana silábico japonés y kanji logográfico (-43, -54,
- 12) a milímetros del pico observado en lectores chinos
(-49, -53, -10) y en lectores del alfabeto romano (-45, -56,
-16).
Esta reproducibilidad transcultural sería trivial si el VWFA realizara
una función visual genérica, por ejemplo si respondiera a cualquier
intersección de líneas de alto contraste. Sin embargo, la evidencia
sugiere que está funcionalmente especializado para el procesamiento
ortográfico en la escritura del sujeto (Cohen y Dehaene, 2004). Por
ejemplo, para estímulos idénticos, la activación es más fuerte cuando
la escritura utilizada (alfabeto hebreo versus romano) es familiar para
los sujetos que cuando no es familiar (Panadero y otros, 2007).
Además, dentro de la escritura familiar de los sujetos, el VWFA se
activa más fuertemente con palabras o pseudopalabras legibles que
con cadenas de consonantes, lo que demuestra que ha incorporado
regularidades ortográficas (Cohen y otros, 2002; Vinckier y otros, 2007
).Carpeta y col. (2006)Recientemente demostró que la activación
aumenta monótonamente con la frecuencia de bigramas en la región
occipito-temporal izquierda (pero no en la derecha), en el pico
principal habitual del VWFA, lo que indica una sintonía fina con las
combinaciones de letras frecuentes. Finalmente, utilizando el cebado
por repetición, demostramos que el VWFA calcula una representación
de
Neurona
Revisar
palabras impresas que son invariantes para la distinción entre
mayúsculas y minúsculas (por ejemplo, radio versus RADIO), otra
característica cultural arbitraria de nuestro sistema de escritura (
Dehaene et al., 2001, 2004). Por lo tanto, la VWFA desarrolla una
especialización funcional elaborada durante la adquisición de la
lectura; sin embargo, esta adquisición parece estar notablemente
limitada dentro del espacio cortical. Sólo se han observado
pequeñas distinciones culturales sistemáticas en la localización
cortical de la activación inducida por la lectura. La activación es
más bilateral y tiende a ser ligeramente más mesial para las
escrituras ideográficas chinas/kanji que para las escrituras
alfabéticas o kana (Bolger y otros, 2005; Nakamura y otros, 2005).
Dentro de la escritura alfabética, la activación también es más
extendida y lateral para el inglés, una ortografía con relaciones
complejas grafema-fonema, en comparación con el italiano, una
escritura muy transparente (Paulesu et al., 2000), compatible con
la idea de que se debe dedicar un mayor territorio cortical a
ortografías más complejas.
Macromapa
El VWFA ocupa una localización reproducible con un macromapa
general de sensibilidad a categorías de objetos en la corteza
occipitotemporal.Puce et al. (1996)fueron los primeros en demostrar,
mediante resonancia magnética funcional, que en todos los sujetos, la
activación máxima provocada por las palabras escritas en el surco
occipitotemporal izquierdo es siempre ligeramente lateral a la
provocada por las caras. Desde entonces, se ha observado
repetidamente una organización reproducible de activaciones en
casas, rostros y objetos, dentro de las cuales las palabras ocupan una
ubicación fija (Gaillard y otros, 2006; Hasson et al., 2002, 2003; Ishai y
otros, 1999) (Figuras 1A y 1B). Los estudios intracraneales confirman
que los sitios individuales pueden ser notablemente selectivos para las
cadenas ortográficas y que su distribución cortical, aunque irregular y
variable, presenta características estadísticas reproducibles entre los
individuos.Allison y otros, 1994).
El papel causal de la región VWFA en la lectura no puede
establecerse mediante neuroimagen, pero está respaldado por
estudios de lesiones. La intersección de las lesiones definidas por RM
de varios pacientes apunta al sitio VWFA como una región crucial para
los déficits de lectura (Cohen y otros, 2003; Philipose et al., 2007).
Recientemente, estudiamos los cambios en el macromapa de
resonancia magnética funcional para palabras, caras, casas y
herramientas antes y después de que una pequeña lesión
occipitotemporal quirúrgica, destinada a prevenir la epilepsia, causara
alexia pura en un lector previamente normal. Aunque la lesión fue
posterior al VWFA, provocó la desaparición selectiva de la activación
del VWFA inducida por palabras, presumiblemente por desconexión
específica, con una preservación del resto del mosaico occipito-
temporal activado por rostros, casas y herramientas.
Meso y micromapas
¿Existe una estructura de mesomapa interna?dentroel área de forma
visual de palabras? Los datos electrofisiológicos en macacos muestran
que el sistema visual ventral alberga una jerarquía posterior-anterior
de detectores neuronales convergentes con campos receptores
progresivamente más grandes, sintonizados con objetos o fragmentos
de objetos cada vez más complejos.Stand y Rolls, 1998; Rollos, 2000).
Nuestra hipótesis es que la palabra visual en-
La codificación en humanos puede obedecer a este principio general.
Específicamente, nuestro modelo propone que las palabras se codifican en
el VWFA a través de una jerarquía de neuronas que funcionan como
"detectores de combinación local", cada uno de ellos sintonizado con
fragmentos de palabras cada vez más grandes y complejos, como
intersecciones de líneas, formas de letras, letras invariantes entre
mayúsculas y minúsculas. identidades, bigramas (pares ordenados de letras)
y morfemas (Dehaene y otros, 2005). En cada uno de estos niveles, el
modelo supone que, como resultado de la exposición a la impresión, los
detectores neuronales se han dedicado al reconocimiento de fragmentos
frecuentes que son útiles para codificar palabras existentes.
Para investigar esta supuesta jerarquía, recientemente escaneamos
con fMRI a lectores adultos de francés mientras estaban expuestos a
cadenas de letras con una similitud estructural cada vez mayor con
palabras reales, incluidas cadenas de letras poco frecuentes, cadenas
de letras frecuentes pero bigramas raros, cadenas con bigramas
frecuentes pero cuadrigramas raros, cadenas con cuadrigramas
frecuentes y palabras reales (Vinckier y otros, 2007). Encontramos que
las activaciones agrupadas en todo el sistema VWF aumentaron para
los estímulos que formaban aproximaciones estadísticas más cercanas
a las palabras reales, un resultado congruente conCarpeta y col. (2006)
. Lo más relevante para el tema de los mesomapas es que observamos
una estructura de gradiente espacial dentro del VWFA: cuanto más
anterior está un vóxel dentro del VWFA, más selectivo es para cadenas
de letras que comprenden componentes complejos y frecuentes (
Figura 1VS). La región fusiforme más posterior (y = -96) se activó por
igual con todos los tipos de estímulos. La siguiente región más
anterior (y = -80) mostró la primera indicación de una preferencia
jerárquica por los estímulos según su proximidad a palabras reales.
Esta jerarquía funcional luego aumentó continuamente hasta la región
más anterior (y = -40).
Pasando ahora al nivel del micromapa, la resonancia magnética
funcional actualmente no puede resolver el postulado mosaico de
neuronas sensibles a letras, bigramas y morfemas. Sin embargo, el
método de preparación o adaptación de fMRI permite sondear la
codificación neuronal de cadenas de letras indirectamente mediante la
medición de la supresión de repeticiones (aunque sin poder revelar su
supuesta estructura columnar). Utilizando un diseño de cebado
subliminal,Dehaene et al. (2004)han comenzado a mostrar que el tipo
de similitud entre el objetivo principal y el objetivo que causa la
supresión de la repetición de la resonancia magnética funcional varía
según la ubicación anteroposterior en la corteza ventral izquierda. En
la región más posterior, el cebado depende de la repetición de las
mismas letras en el mismo lugar, y consiste en un predominio de
detectores de letras específicos de la ubicación pero independientes
de los casos. En una ubicación intermedia, la preparación resistió a un
cambio de ubicación de una letra, lo que sugiere una mayor
invariancia espacial. Finalmente, en una ubicación más anterior, el
cebado pasó a depender de la similitud de todas las cadenas principal
y objetivo (y, por lo tanto, se redujo para pares de anagramas como
rango/ira), lo que sugiere una mayor dependencia de unidades de
mayor tamaño y dependientes del orden, como bigramas o morfemas.
En conjunto, estos resultados de preparación sugieren la existencia
de un código neuronal específico para cadenas de letras, incluidas
neuronas específicas tanto para una letra como para una ubicación. Se
podría especular además que, a escala submilimétrica, las neuronas
sintonizadas con diferentes letras o diferentes bigramas entretienen
Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.387
 Neurona

Revisar

Figura 1. Macromapa y mesomapa asociados con la experiencia en lectura en la corteza occipitotemporal izquierda (área de forma de palabras
visuales [VWFA])
(A y B) Inserción de activación evocada por palabras escritas dentro de un mapa de preferencia de objetos a mayor escala en la corteza occipitotemporal ventral y dorsal. El
panel (A) muestra preferencia categórica en un solo sujeto con epilepsia (deGaillard y otros, 2006). Posteriormente, la extirpación quirúrgica de la región marcada resultó en
alexia pura y desaparición selectiva de la activación inducida por palabras, estableciendo el papel causal del VWFA en la lectura. El panel (B) muestra cómo esta región ocupa
una localización reproducible dentro del macromapa promedio del grupo de preferencia por caras, objetos y edificios (deHasson y otros, 2003). El panel (C) muestra una
organización de mesomapa recientemente descubierta dentro de la extensión anteroposterior de la VWFA: aproximaciones ortográficas cada vez más cercanas de las palabras
conducen a una activación cada vez más anterior en la corteza occipitotemporal izquierda, pero no en la derecha (deVinckier y otros, 2007).

relaciones espaciales no aleatorias, por analogía con la observación de
que en los monos las columnas corticales inferotemporales contiguas
tienden a sintonizarse con formas elementales similares, varias de las
cuales se asemejan a letras (Tanaka, 2003). Este supuesto micromapa
permanece fuera de su alcance, aunque en última instancia puede
volverse accesible mediante grabaciones intracerebral de una sola
unidad (Quiroga et al., 2005).
Una predicción interesante de la hipótesis del reciclaje
neuronal es que los meso y micromapas de palabras visuales
El reconocimiento comparte principios universales de organización
entre culturas. Por lo tanto, incluso en sistemas no alfabéticos como el
chino, debería ser posible encontrar un gradiente de sensibilidad
anterior a posterior a fragmentos de caracteres de tamaño y
relevancia crecientes para el acceso semántico y fonológico. Aunque
esta predicción aún no se ha probado, los estudios de preparación del
comportamiento indican que los caracteres chinos no se reconocen
como totalidades holísticas, sino que se descomponen en
subelementos como radicales,

388Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.

Neurona
Revisar
algunos de los cuales están asociados con detectores de
ubicación específica (Ding y otros, 2004) Además, se han
observado efectos de la frecuencia de los caracteres y de la
coherencia del mapeo ortografía-tofonología, lo que lleva a la
conclusión de que "los mecanismos neuronales para la
transformación de ortografía a fonología [son] de dominio
universal en diferentes sistemas de escritura" (Lee y otros, 2004).
Precursores Morfogenéticos y Epigenéticos ¿Qué precursores
evolutivos podrían explicar la notable coherencia en la localización
cortical y la organización del procesamiento ortográfico entre
culturas? Al menos tres principios de organización cortical, por sus
limitaciones conjuntas, podrían sesgar el VWFA hacia una localización
cerebral reproducible. Primero, como se señaló anteriormente, su
extensión de posterior a anterior es consistente con un principio de
codificación jerárquica cada vez más invariante común a todos los
primates (Stand y Rolls, 1998; Rollos, 2000) y observado en humanos
mediante resonancia magnética funcional durante el reconocimiento
visual de imágenes cada vez más codificadas (Grill-Spector et al., 1998;
Lerner y otros, 2001). En segundo lugar, en lo que respecta a su
posición lateral, Hasson, Malach y sus colaboradores han observado
que el VWFA, al igual que el área fusiforme de la cara (FFA), ocupa una
posición precisa dentro de un gradiente de preferencia a gran escala
para la presentación foveal versus parafoveal de los estímulos
visuales.Hasson y otros, 2003; Malach y otros, 2002). Las palabras y los
rostros aterrizan en una localización occipito-temporal lateral sesgada
por los estímulos foveales, lo que coincide con la necesidad de una alta
precisión espacial al descifrar los detalles finos de estos estímulos.
Tanto el gradiente lateral como el anteroposterior son estructuras
importantes, que atraviesan varias áreas del cerebro, y que podrían
establecerse preo perinatalmente mediante la difusión de morfógenos
según la teoría de Turing (Turín, 1952) modelo.
En tercer lugar, todavía hay que explicar por qué el VWFA siempre
está lateralizado consistentemente hacia el hemisferio izquierdo. Se
pueden hacer dos sugerencias mutuamente compatibles. En primer
lugar, se puede seleccionar la corteza visual occipitotemporal
izquierda porque proporciona conexiones más cortas y directas con
las áreas del lenguaje que las correspondientes regiones del
hemisferio derecho. De hecho, el campo de proyección del sitio VWFA
puede ser ideal para la proyección a otros sitios de lenguaje temporal,
ya que se encuentra en la profundidad del surco occipital-temporal
lateral y, por lo tanto, espacialmente muy cerca o incluso colindante
con regiones de lenguaje temporal medio (Cohen y otros, 2004). De
acuerdo con esta posibilidad, la VWFA colateraliza con sitios de
procesamiento del lenguaje más anteriores involucrados en la
generación de verbos (Cai y otros, 2007). Sin embargo, no se puede
excluir que otro sesgo para la lateralización del VWFA surja de
diferencias interhemisféricas puramente visuales: la lectura puede
requerir un modo de reconocimiento analítico y detallado para el cual
el hemisferio izquierdo parece intrínsecamente superior.Kitterle y
Selig, 1991).
Según la hipótesis del reciclaje neuronal, los sesgos corticales
limitan el reconocimiento visual de palabras a un sitio anatómico
específico, pero es posible que incluso hayan ejercido una poderosa
restricción, durante la evolución de los sistemas de escritura, sobre la
forma misma que adoptan estos sistemas, reduciendo así la duración
de la escritura. variaciones transculturales. De acuerdo con esta visión,
Changizi y sus colaboradores han demostrado recientemente dos
universales transculturales notables en las propiedades visuales de los
sistemas de escritura (Changizi y Shimojo, 2005; Changizi y otros, 2006
). Primero, en todos los alfabetos, las letras se componen
consistentemente de un promedio de aproximadamente tres trazos
por carácter (Changizi y Shimojo, 2005). Este número puede estar
relacionado tentativamente con la organización jerárquica del sistema
visual, donde los aumentos en la complejidad de las características
preferidas de las neuronas van acompañados de un aumento de 2 a 3
veces en el tamaño del campo receptivo (Rollos, 2000). Se cree que las
neuronas inferotemporales ganan sensibilidad a formas complejas al
agruparse sobre neuronas que codifican formas más simples en el
nivel inmediatamente anterior.Brincat y Connor, 2004; Serre et al.,
2007). Suponiendo que esta combinación se produzca dentro de un
radio de aproximadamente tres campos receptivos, la forma de las
letras elementales sólo se reconocería como combinaciones de
aproximadamente tres trazos más simples, lo que explicaría el
"número mágico" de Changizi (Changizi y Shimojo, 2005). Esta
explicación podría extenderse a otros niveles del sistema de
reconocimiento de palabras (Dehaene, 2007a; Dehaene y otros, 2005).
Antes del nivel de una sola letra, los trazos elementales utilizados en
los sistemas de escritura del mundo pueden estar compuestos por
aproximadamente tres segmentos de línea. Posteriormente, se puede
sugerir que la escritura hace un uso frecuente de combinaciones de
dos a cuatro letras como morfemas (prefijos, sufijos o raíces de
palabras). Los caracteres chinos también suelen combinar de dos a
cuatro subelementos funcionales (Ding y otros, 2004). Sin embargo,
estas predicciones aún esperan confirmación cuantitativa.
Un segundo universal transcultural es que, en todos los sistemas de
escritura, las intersecciones topológicas de contornos (por ejemplo, T,
Y, L,D)recurren con una distribución de frecuencia universal (Changizi y
otros, 2006). Sorprendentemente, estas intersecciones no se observan
típicamente en imágenes aleatorias, pero ocurren con la misma
frecuencia en imágenes naturales (Changizi y otros, 2006). Muchas de
estas intersecciones señalan "propiedades no accidentales" que
denotan relaciones de conexión y oclusión importantes e invariantes (
Biederman, 1987) y ya están codificados en la corteza inferotemporal
del mono (Kayaert y otros, 2005). Por lo tanto, la sugerencia es que, si
bien la corteza occipitotemporal no pudo evolucionar para la lectura,
las formas utilizadas por nuestros sistemas de escritura fueron
sometidas a una evolución cultural para un aprendizaje más rápido al
hacer coincidir las intersecciones elementales ya utilizadas en
cualquier sistema visual de primates para el reconocimiento de
objetos y escenas. .
Evidencia del reciclaje cultural
¿Cómo se establece durante el desarrollo el macromapa adulto de palabras
y otras categorías de estímulos visuales? Responder a esta pregunta
requiere el desarrollo de mejores métodos de obtención de imágenes en la
primera infancia. En la actualidad, sólo se dispone de un puñado de
estudios, en su mayoría a edades más tardías (>9 años) que corresponden a
una automatización tardía en lugar de una adquisición temprana de la
lectura (revisión enSchlaggar y McCandliss, 2007). Estos estudios sugieren
un aumento de las respuestas de VWFA, estrechamente correlacionadas con
el rendimiento en lectura (Shaywitz y otros, 2002), con una disminución
concomitante en la capacidad de respuesta visual del hemisferio derecho (
Turkeltaub y otros, 2003). Recientemente
Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.389

estudio ERP (Maurer y otros, 2006) capturaron las primeras etapas de este
proceso de convergencia progresiva comparando a niños de jardín de
infantes (no lectores), estudiantes de segundo grado y adultos. Durante la
adquisición de lectura apareció un mayor componente de N170 ERP en
palabras que en cadenas de símbolos desconocidos. En los niños de
segundo grado, esta respuesta fue mayor y más bilateral que la respuesta
focalizada hacia la izquierda observada en los adultos. En conjunto, esta
evidencia es compatible con un proceso de búsqueda lento en el que la
experiencia en lectura inicialmente no se centra en el sistema visual ventral y
progresivamente encuentra su ubicación "óptima" en el sitio VWFA
izquierdo, cuando el tejido cortical se recicla lentamente para finalmente
especializarse, en al menos en parte, para un sistema de escritura específico.
Aritmética
Las herramientas aritméticas que utilizamos durante los cálculos
rutinarios con números arábigos, como 338 o 13 - 7, son inventos
culturales aún más recientes que nuestros sistemas de lectura. La
numeración posicional se creó por primera vez en la India
alrededor del siglo VI d. C. y se importó al mundo occidental,
junto con los algoritmos de cálculo, durante la Edad Media a
través de los tratados de científicos árabes. A pesar de esta
historia reciente, la aritmética mental es un segundo dominio
cultural en el que las técnicas de neuroimagen han revelado un
grado notable de coherencia transcultural a nivel cerebral.
Coherencia interindividual y transcultural Los primeros
estudios de cálculo por imágenes, mediante SPECT, PET y
fMRI, apuntaron rápidamente a una activación parietal
bilateral reproducible (Rueckert y otros, 1996; Dehaene y
otros, 1996; Roland y Friberg, 1985). La llegada de la
resonancia magnética funcional de un solo sujeto demostró
que, aunque la variabilidad interindividual es algo mayor que
en los estudios de lectura, los bancos del surco intraparietal
siempre se activan consistentemente cuando los adultos
calculan comparaciones, sumas, restas o multiplicaciones
simples con números arábigos.Chochón et al., 1999).
Los estudios iniciales probaron la naturaleza exacta de la
contribución de esta región al procesamiento de números. La
activación intraparietal se observó durante una gran variedad de
tareas relacionadas con números, incluido el cálculo pero
también la comparación entre grandes y pequeños.Pinel y otros,
2001) o incluso la mera detección de un dígito entre colores y
letras (Eger y otros, 2003). La región intraparietal parece estar
asociada con una representación abstracta y amodal de números
en la medida en que puede ser activada por números
presentados como conjuntos concretos de objetos y eventos
visuales o auditivos.Castelli et al., 2006; Piazza y otros, 2004, 2006,
2007) así como en diversas notaciones simbólicas aprendidas
culturalmente, como números arábigos y palabras numéricas
deletreadas o habladas (Eger y otros, 2003).
Se han observado consistentemente resultados similares en
experimentos con adultos de diversos países y culturas, incluidos
Francia, Reino Unido, Estados Unidos, Austria, Singapur, China y
Japón. En una comparación directa entre hablantes de chino e
inglés,Tang y cols. (2006)activación intraparietal observada en
una ubicación similar en el IPS durante el cálculo y
390Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.
Neurona
Revisar
tareas de comparación. Sin embargo, observaron variación cultural en
otras áreas circundantes, particularmente en la corteza premotora
izquierda (más activa en sujetos chinos) y áreas perisilvianas
izquierdas (más activas en sujetos ingleses). Los estudios de
resonancia magnética funcional han demostrado que el surco
intraparietal se activa más durante tareas que requieren
manipulaciones de cantidades abstractas, como la suma, la
aproximación o la resta, mientras que otro circuito que involucra la
circunvolución angular izquierda y/o las cortezas perisilvianas
circundantes muestra una mayor activación durante las operaciones
de cálculo exacto que dependen de la educación explícita (Pica y otros,
2004) y a menudo dependen de la memorización de memoria
específica del idioma (Dehaene et al., 1999; Lee, 2000; Venkatraman y
otros, 2006). Durante el entrenamiento, la activación cambia
progresivamente de la región parietal a la circunvolución angular a
medida que los sujetos guardan operaciones aritméticas en una
memoria verbal.Delazer et al., 2003; Ischebeck y otros, 2006). En
conjunto, por lo tanto, esos resultados encajan bien con la noción de
un sistema central de números, asociado con la corteza intraparietal
bilateral e invariable entre culturas, y un circuito perisilviano asociado
con estrategias específicas del lenguaje y la educación para almacenar
y recuperar datos aritméticos (Dehaene y Cohen, 1995).
Macromapa
La activación parietal supuestamente asociada con el "sentido
numérico" central ocupa una ubicación fija dentro de un macromapa
general de funciones sensoriales, motoras y de atención en el lóbulo
parietal (Figura 2). Nuestro grupo utilizó fMRI para estudiar la
organización cerebral de seis funciones diferentes previamente
asociadas con los sistemas parietales: señalar con el dedo, agarrar
manualmente, orientar la atención visual, movimiento ocular,
procesamiento de textos escritos y cálculo (Simón y otros, 2002, 2004).
Todos los sujetos mostraron un diseño geométrico reproducible de
activaciones asociadas con estas funciones en el lóbulo parietal (ver
Figura 2). En particular, la activación evocada únicamente por el
cálculo se observó en la profundidad del surco intraparietal y estaba
rodeada por una disposición sistemática de activación de adelante
hacia atrás asociada con agarrar, señalar, atención, movimiento ocular
y activaciones relacionadas con el lenguaje. La sistematicidad de este
macromapa circundante fue confirmada por investigaciones
posteriores que utilizaron experimentos más selectivos diseñados
específicamente para aislar las funciones relacionadas con el agarre, la
sacádica y la atención (para una revisión, verCulham y otros, 2006).
Meso y micromapas
La búsqueda de un mesomapa, una organización sistemática de
activación relacionada con los númerosdentroel IPS, todavía no ha
tenido mucho éxito. Por ejemplo, las activaciones intraparietales
durante los juicios numéricos versus otras dimensiones continuas
como el tamaño físico, el ángulo o la luminancia no se agrupan
claramente en regiones distintas específicas para un parámetro
cuantitativo dado, pero muestran una superposición considerable.
Cohen Kadosh y Henik, 2006; Fias et al., 2003; Pinel y otros, 2004).
Asimismo, los intentos de descubrir una organización "numerotópica"
mediante la cual las representaciones de números grandes y
pequeños se agruparían en distintos lugares,
Neurona
Revisar
formar así una “recta numérica” literal o mapa en la superficie
cortical, no han sido concluyentes hasta ahora (SD y A. Jobert,
datos no publicados). El pensamiento actual, basado en esos
resultados, es que las poblaciones neuronales que codifican el
número están altamente distribuidas en el surco intraparietal y
están entrelazadas y superpuestas con representaciones de otros
parámetros cuantitativos.Pinel y otros, 2004): una conclusión
respaldada por la fisiología reciente de los monos (Tudusciuc y
Nieder, 2007, vea abajo).
El método de adaptación de la resonancia magnética funcional,
aunque no puede revelar una organización cortical espacial, se ha
utilizado para demostrar indirectamente que la corteza
intraparietal humana debe contener poblaciones neuronales
especializadas que codifican números específicos.Naccache y
Dehaene, 2001; Piazza y otros, 2004, 2007). En esos
experimentos, primero se adaptó a los sujetos a la presentación
repetida de una numerosidad específica (por ejemplo, muchos
conjuntos de 16 puntos), y luego se les probó con la presentación
de nuevas numerosidades. Se observó una señal de recuperación
específica en el surco intraparietal bilateral cada vez que el
cambio numérico excedía un valor mínimo. El perfil de
recuperación era compatible con la existencia de neuronas
sintonizadas sensibles a un número aproximado y con una
variabilidad gaussiana fija en escala logarítmica, de acuerdo con
la ley de Weber (Piazza y otros, 2004). Fundamentalmente,
también se encontró una adaptación similar durante la
adaptación con números simbólicos (Naccache y Dehaene, 2001)
y de números a puntos o viceversa (Piazza y otros, 2007). Esta
observación sugiere que nuestra comprensión de los símbolos
culturales de los números se basa en vínculos con neuronas que
codifican numerosidades no simbólicas específicas en la corteza
intraparietal.Piazza y otros, 2007; Verguts y Fias, 2004).
Precursores evolutivos putativos
Cuando se publicó por primera vez el macromapa parietal humano
para el número y otras funciones sensoriomotoras (Simón y otros,
2002), observamos que la disposición de la activación relacionada con
los ojos, la atención y las manos tenía similitud con la organización
anatómica de las áreas V6a, LIP, PRR y AIP en los macacos.
Figura 2. Inserción de activación cerebral
asociada con el procesamiento numérico
dentro de un macromapa parietal
(A) Mapa humano de activaciones de fMRI observadas
durante seis tareas distintas (después deSimón y otros,
2002, 2004). La activación durante la resta mental de
números arábigos se inserta dentro de una disposición
reproducible de regiones asociadas con agarrar,
señalar, movimientos sacádicos y atención. Parte de
esta disposición se reproduce en el panel (C) en una
vista desplegada del cerebro humano (deHubbard y
otros, 2005). La organización de las activaciones de
agarre, aritmética y sacádica se asemeja, en forma
ampliada y distorsionada, a la disposición básica de las
áreas AIP, VIP y LIP en el mono macaco. El panel (B)
muestra regiones donde se registraron neuronas
sintonizadas con una gran cantidad de conjuntos de
puntos en el mono macaco (deNieder y Miller, 2004). El
número de neuronas que se registraron en el fondo del
surco intraparietal, en o cerca del área VIP, puede
constituir un precursor de la capacidad humana para la
aritmética simbólica.
Aunque los detalles de esta homología siguen siendo debatidos (
Culham y otros, 2006; Orban y otros, 2006), el macromapa humano
predijo que, si existiera un precursor de las habilidades numéricas
humanas en los monos, podría encontrarse en la profundidad del
surco intraparietal. De hecho, poco después, la electrofisiología del
mono despierto descubrió neuronas codificadoras de números
distribuidas dentro y cerca del surco intraparietal.Nieder y Miller, 2004;
Sawamura y otros, 2002). Aunque también se encontraron neuronas
similares en la corteza prefrontal (Nieder y otros, 2002), respondieron
con una latencia más larga y mostraron una mayor actividad
relacionada con el retraso, lo que sugiere que las neuronas parietales
constituyen un código de numerosidad primario que las neuronas
prefrontales mantuvieron en línea durante la tarea retrasada de
coincidencia con la muestra.
Varios paralelismos entre monos y humanos sugieren que el código
neuronal intraparietal de los monos para la numerosidad puede ser el
precursor evolutivo en el que invadió la invención humana de la aritmética.
Primero, las neuronas sintonizadas con numerosidad se encuentran
principalmente en la profundidad del surco intraparietal y a menudo
muestran respuestas de campo de flujo visual, compatibles con una
ubicación en el área VIP (Tudusciuc y Nieder, 2007). Asimismo, los estudios
de resonancia magnética funcional en humanos han localizado un
homólogo plausible del área VIP (Bremmer y otros, 2001; Sereno y Huang,
2006) en una ubicación notablemente cercana y superpuesta con la de las
respuestas relacionadas con el número (verHubbard y otros, 2005). En
segundo lugar, las neuronas intraparietales de los monos están sintonizadas
con una numerosidad particular y muestran una variabilidad gaussiana en
una escala logarítmica (Nieder y Merten, 2007; Nieder y Miller, 2003, 2004),
similar a las inferencias derivadas de estudios de adaptación de
comportamiento y resonancia magnética funcional en humanos (Piazza y
otros, 2004, 2007). El modelado matemático indica que, a partir de la
hipótesis de la codificación neuronal log-gaussiana y los principios de la
toma de decisiones óptima bayesiana, se pueden reproducir las principales
características del comportamiento humano en tareas aritméticas simples (
Dehaene, 2007b). En tercer lugar, al menos en algunas neuronas, el código
es lo suficientemente abstracto como para responder a presentaciones de
números tanto secuenciales como simultáneas (Nieder y otros, 2006).
Cuarto, distintos pero entremezclados
Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.391

poblaciones de neuronas codifican el número y la longitud de la línea (Tudusciuc y
Nieder, 2007), nuevamente como se infiere de la resonancia magnética funcional
humana (Pinel y otros, 2004).
Recientemente,Roitman et al. (2007)Descubrió otro tipo de código
neuronal para la numerosidad en el área LIP. Aquí, la velocidad de
activación varía monótonamente con la numerosidad, ya sea
aumentando o disminuyendo bruscamente con el logaritmo del
número de objetos en el campo receptivo de la neurona. Los modelos
de redes neuronales sugieren que dicha codificación monótona puede
ser necesaria como un paso intermedio en la extracción de un código
de numerosidad abstracto de una retina de entrada donde se
presentan objetos de diferentes tamaños (Dehaene y Changeux, 1993;
Verguts y Fias, 2004). Curiosamente, el supuesto homólogo humano
del área LIP también está activo durante algunas tareas de
procesamiento de números (Dehaene y otros, 2003), alimentando la
especulación de que el circuito VIP-LIP se recicla parcialmente para la
aritmética mental en humanos (Hubbard y otros, 2005). El circuito VIP-
LIP juega un papel particular en la actualización de las
representaciones internas del espacio durante los movimientos
oculares (Duhamel y otros, 1992; Medendorp et al., 2003), una
operación de suma de vectores que es formalmente análoga a la
aritmética aproximada. Así, la sensibilidad numérica de las áreas VIP y
LIP, así como las transformaciones espaciales que realizan, pueden
haber constituido propiedades evolucionadas que proporcionaron un
precursor para su posterior reciclaje para la aritmética simbólica en
nuestra especie.
Evidencia del reciclaje cultural
Incluso los niños muy pequeños muestran sensibilidad a la
numerosidad y a las operaciones concretas de suma y resta
realizadas en conjuntos (Berger y otros, 2006; para revisión, ver
Feigenson y otros, 2004). La activación parietal relacionada con
los números, particularmente en el hemisferio derecho, ya está
presente en niños de 4 años cuando prestan atención a la
numerosidad de conjuntos (Cantlon et al., 2006; Temple y Posner,
1998). Por lo tanto, el mecanismo parietal de extracción de
numerosidad identificado en los monos parece ya funcional antes
de la educación aritmética en los humanos.
Una prueba importante de la hipótesis del reciclaje neuronal sería
demostrar que este sistema cambia activamente durante la educación
aritmética. Desafortunadamente, pocos estudios de resonancia
magnética funcional han examinado los cambios en la actividad
cerebral asociados con la adquisición de la aritmética simbólica. Esos
estudios señalan a la corteza parietal izquierda como un sitio crucial
para el desarrollo aritmético, compatible con la hipótesis de que esta
región sirve como un centro donde la información cuantitativa
abstracta se encuentra con los códigos del hemisferio izquierdo para
los símbolos numéricos árabes y verbales (Dehaene y Cohen, 1995).
Ansari y Dhital (2006)observaron un mayor efecto de la distancia entre
números durante una tarea de comparación en esta región en adultos
en comparación con niños de 10 años, lo que sugiere una participación
cada vez mayor de esta región a medida que aumenta la edad.Rivera
et al. (2005)encontraron que, durante la aritmética mental en jóvenes
de 8 a 19 años, la actividad parietal izquierda aumentaba con la edad
junto con la corteza occipitotemporal inferior izquierda, compatible
con un fortalecimiento de los vínculos entre la forma visual de los
números arábigos y las cantidades correspondientes. Curiosamente,
se observó una disminución masiva en la región prefrontal.
392Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.
Neurona
Revisar
actividad, lo que sugiere que la automatización de la aritmética mental
va acompañada de una transferencia progresiva de los circuitos
genéricos anteriores a los circuitos especializados posteriores.
Muy recientemente,Diester y Nieder (2007)presentó el primer
estudio electrofisiológico de la adquisición de símbolos en monos.
Entrenaron a dos monos para que unieran las formas de los números
arábigos del 1 al 4 con las correspondientes numerosidades de
conjuntos. Las grabaciones identificaron neuronas adaptadas a la
numerosidad en ambas notaciones, pero la gran mayoría de las
neuronas parietales estaban especializadas en números arábigos o en
numerosidades, no en ambas. Sólo en la corteza prefrontal
dorsolateral había una población sustancial de neuronas sintonizadas
de manera similar al número simbólico y no simbólico. Este hallazgo
sugiere que sólo la corteza prefrontal es inicialmente capaz de
codificar la relación arbitraria entre los símbolos y su significado
numérico. En los seres humanos, un entrenamiento considerable
puede conducir en última instancia a una transferencia a sistemas
cerebrales posteriores especializados.
Una última indicación en apoyo del modelo de reciclaje, que
confirma que la organización previa de las áreas parietales juega
un papel importante en la adquisición de la aritmética formal en
los niños, proviene de estudios de variabilidad en el rendimiento
aritmético. Un estudio conductual reciente muestra que, antes de
cualquier instrucción explícita, los niños en edad preescolar
poseen una capacidad espontánea para realizar aritmética
simbólica aproximada cuya variabilidad predice el éxito posterior
en el plan de estudios de matemáticas.Gilmore y otros, 2007). En
un extremo de la variabilidad, algunos niños sufren de discalculia,
un deterioro desproporcionado en el aprendizaje de la aritmética
que no puede atribuirse a la inteligencia general, a un déficit
sensoriomotor o a un entorno social o educativo deficiente. Los
estudios de resonancia magnética han revelado que algunos de
estos niños sufren de hipoactivación parietal y desorganización
anatómica (Barnea-Goraly et al., 2005; Eliez et al., 2001; Isaacs y
otros, 2001; Kucian et al., 2006; Levy y otros, 1999; Molko et al.,
2003). Estas alteraciones a menudo se deben a patologías
genéticas pre o perinatales, lo que sugiere que pueden
representar causas plausibles más que consecuencias de la
discalculia. Por tanto, esos resultados sugieren que la
disponibilidad de un sistema de cantidades parietales funcional
es un requisito previo esencial para el desarrollo aritmético.
Discusión General
Los dos ejemplos que hemos analizado aquí, lectura y aritmética,
poseen tanto similitudes como diferencias. En ambos casos, los
símbolos culturales arbitrarios están asociados con un sustrato
cerebral reproducible que ocupa una ubicación bien definida en el
macromapa cortical en todos los individuos y en todas las culturas
analizadas hasta ahora. En ambos casos, se ha identificado un
precursor evolutivo plausible en primates no humanos, y la
organización detallada de los sistemas culturales humanos ha
comenzado a relacionarse con las características de las funciones de
sintonización neuronal en los monos. Sin embargo, existe una
diferencia importante entre la aritmética y la lectura. Por un lado, el
conocimiento del número puede haber sido seleccionado durante la
evolución de los primates, debido a la importancia de realizar un
seguimiento de las cantidades de alimento o del número de
congéneres (Flombaum y otros, 2005). intraparietal
Neurona

Revisar

La corteza ya participa en la representación de números en los primates, y el

mapeo cultural de los símbolos numéricos en esta representación mejora
significativamente, pero no modifica radicalmente, su capacidad de
representación. Por otro lado, el precursor evolutivo del área de formación
de palabras visuales inicialmente no tiene relación con la lectura. Se
relaciona con el reconocimiento de objetos y escenas, una función
significativamente diferente de la correspondencia del lenguaje escrito con
el sonido y el significado.
En general, esperamos que los casos más interesantes de
reciclaje neuronal cultural sean del último tipo: extensión de las
capacidades del cerebro humano en una dirección radicalmente
nueva, no anticipada por la evolución, pero posible gracias a una
invención cultural que explota hábilmente nuestros circuitos
corticales. En esta conclusión, examinamos brevemente varios
ejemplos que pueden valer la pena seguir, aunque ninguno de
ellos ha sido sometido todavía al mismo tipo de examen
exhaustivo que la aritmética y la lectura.

Comprensión del habla
Un caso particularmente debatido es hasta qué punto la capacidad
exclusivamente humana para el habla resulta de una evolución
específicamente humana o de procesos de innovación cultural sin un
cambio en el genoma (para una revisión, véanse los capítulos en
Christiansen y Kirby, 2003). En términos de macromapas, escuchar
estímulos en la primera lengua del sujeto activa una serie de regiones
altamente reproducibles a lo largo del surco temporal superior y con
una lateralización izquierda significativa (Binder y otros, 2000;
Dehaene y otros, 1997; Humphries y otros, 2006; Mazoyer y otros,
1993; Pallier et al., 2003). Recientemente se ha descrito una
organización temporal jerárquica dentro de este sistema: la fase de
activación en respuesta a una sola frase aumenta sistemáticamente a
medida que uno se mueve desde la corteza auditiva primaria, ya sea
posteriormente hacia el área de Wernicke o anteriormente hacia el
polo temporal (Dehaene-Lambertz et al., 2006a). Sorprendentemente,
esta organización mesomap ya está presente en bebés de 2 a 3 meses
(Dehaene-Lambertz et al., 2006b) (figura 3). Dado el tamaño de los
retrasos involucrados (varios segundos), es poco probable que la
organización observada refleje únicamente retrasos sinápticos, sino
que se ha interpretado como un reflejo del lapso temporal cada vez
Figura 3. Un posible precursor morfogenético del macromapa adulto
del lenguaje en la corteza perisilviana izquierda
La figura muestra mediciones de resonancia magnética funcional de la fase de
respuestas evocadas a una sola oración en el hemisferio izquierdo de bebés de 3
meses (después deDehaene-Lambertz et al., 2006b). Se encuentra un gradiente
sistemático de retrasos en la respuesta, con respuestas rápidas en línea cerca del
giro de Heschl (púrpura) y respuestas cada vez más lentas a medida que uno
regresa al giroplano temporaly el área de Wernicke o avanzar a lo largo del STS
hacia el polo temporal y el área de Broca. Una disposición similar se encuentra en
adultos (Dehaene-Lambertz et al., 2006a), donde no puede atribuirse
exclusivamente a retrasos sinápticos o hemodinámicos, sino que puede reflejar la
integración y el cierre de segmentos del habla de diferentes longitudes (fonema,
sílaba, palabra, oración completa). La presencia de este gradiente en bebés muy
pequeños, antes de cualquier balbuceo, y su similitud con la organización
jerárquica de las proyecciones anatómicas en otros primates (Kaas y Hackett, 2000;
Pandya y Yeterian, 1990), sugiere que puede constituir un sesgo innato que limita la
adquisición del lenguaje a una estructura jerárquica anidada.
arquitectura, la memoria auditiva a largo plazo puede ser el
ingrediente añadido esencial que diferencia a los humanos de
otros primates.
Uso de herramientas

mayor durante el cual diferentes áreas integran la señal de voz
entrante. Un sesgo temprano, posiblemente de origen morfogenético,
de que diferentes áreas del lóbulo temporal integren entradas del
habla a través de segmentos, sílabas, palabras u oraciones parece ser
anterior a la posterior especialización de estas áreas para la
integración fonológica, léxica o sintáctica. Aunque este sesgo podría
ser una evolución exclusivamente humana, la arquitectura jerárquica
del lóbulo temporal humano presenta numerosas homologías con la
del cerebro del mono.Kaas y Hackett, 2000; Pandya y Yeterian, 1990), y
es posible que ya esté presente una asimetría hemisférica funcional en
primates no humanos (Ghazanfar y Hauser, 1999; Poremba y otros,
2004). Por tanto, existe la posibilidad de que el habla y la comunicación
humanas reciclen un sistema primate preexistente para la
representación auditiva jerárquica, inicialmente no especializado para
el procesamiento del habla.Fritz y cols. (2005)especular además que,
dentro de esta corteza cortical en gran parte conservada
Otra dimensión esencial de las culturas humanas, que se ha enfatizado
particularmente en un contexto paleoantropológico, es la extensión de
la destreza manual humana mediante la invención de herramientas. El
conocimiento y uso de herramientas está asociado con un sustrato
cerebral universal en la corteza parietal anterior izquierda (Culham y
Valyear, 2006) y puede verse afectado selectivamente por una lesión
parietal izquierda. Sin embargo, ¿es esta capacidad una adaptación
específicamente humana? Iriki y sus colaboradores han desarrollado
un modelo de mono sobre el uso de herramientas (Iriki, 2005). El
entrenamiento para usar un rastrillo mejora la activación en la corteza
intraparietal anterior contralateral a la mano entrenada, en una
ubicación plausiblemente homóloga a la identificada en estudios de
resonancia magnética funcional en humanos. El entrenamiento en el
uso de herramientas conduce a un cambio en los campos receptivos
espaciales de las neuronas parietales, una inducción de la expresión
de genes de factores inmediatos y neurotróficos e incluso un
crecimiento de nuevas conexiones con áreas corticales distantes. Así,
es posible que en el mono ya exista una zona del cerebro con
capacidad de reciclarse para el uso de herramientas, aunque parece

Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.393


Es probable que esté específicamente potenciado en el cerebro humano (
Orban y otros, 2006).
Otros dominios antropológicos
Compartimos con el antropólogo Dan Sperber la opinión de que un
gran número de otros dominios clásicos del estudio antropológico,
como la música, el arte, la religión o la estructura parental,
probablemente caerán en última instancia en una interpretación del
reciclaje neuronal, aunque los sistemas cerebrales relevantes o ' Los
'módulos'' aún no se han identificado sólidamente (Sperber y
Hirschfeld, 2004). Por ejemplo, Sperber y Hirschfeld analizan la
propensión culturalmente universal a la manipulación facial (uso de
máscaras, cosméticos, caricaturas, escarificaciones, etc.) como posible
resultado de la naturaleza de la codificación facial en el cerebro
humano, que permite que estos artefactos culturales funcionen como
" 'superestímulos' para la zona fusiforme del rostro. De manera
similar, los orígenes de la música pueden radicar en una manipulación
de arriba hacia abajo, específica del ser humano, de representaciones
preexistentes de tono, ritmo y timbre (para una descripción general,
verWallin y otros, 2000).
Conclusión
Aunque se ha avanzado mucho en la comprensión de los
orígenes de algunos dominios clave de la cultura humana,
concluimos señalando que el presente artículo deja intacta una
cuestión importante con la que comenzamos: si los precursores
de las capacidades culturales humanas están presentes en los
primates no humanos, ¿por qué están presentes? ¿Somos la única
especie que desarrolla una cultura en toda regla? Un período
significativamente prolongado de crecimiento y plasticidad del
cerebro (Coqueugniot y otros, 2004), una capacidad
específicamente humana de transmisión cultural y pedagogía,
quizás debido a un nuevo talento para representar lo que otros
saben (Tomasello, 2000), así como una mayor capacidad para la
comunicación cortico-cortical de largo alcance y el reclutamiento
descendente de procesadores cerebrales específicos a través de
un "espacio de trabajo neuronal global", que involucra
particularmente la corteza prefrontal (Dehaene y Naccache, 2001;
Elston, 2003; Mithen, 1996), pueden haber contribuido a la
explotación innovadora del nicho cultural porHomo sapiens.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Con el apoyo del INSERM, CEA, Agence Nationale pour la Recherche y
una beca centenaria de la Fundación McDonnell para SD
REFERENCIAS
Allison, T., McCarthy, G., Nobre, AC, Puce, A. y Belger, A. (1994). Corteza
visual extraestriada humana y percepción de rostros, palabras,
números y colores. Cerebro. Corteza5, 544–554.
Ansari, D. y Dhital, B. (2006). Cambios relacionados con la edad en la activación del
surco intraparietal durante el procesamiento de magnitud no simbólica: un estudio
de imágenes por resonancia magnética funcional relacionado con eventos. J. Cogn.
Neurociencia.18, 1820–1828.
Baker, CI, Liu, J., Wald, LL, Kwong, K.K., Benner, T. y Kanwisher, N. (2007).
Procesamiento visual de textos y orígenes experienciales de la selectividad
funcional en la corteza extraestriada humana. Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU
104, 9087–9092.
394Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.
Neurona
Revisar
Barkow, JH, Cosmides, L. y Tooby, J., eds. (1992). La mente adaptada:
psicología evolutiva y generación de cultura (Nueva York: Oxford
University Press).
Barnea-Goraly, N., Eliez, S., Menon, V., Bammer, R. y Reiss, AL (2005).
Capacidad aritmética y alteraciones parietales: un estudio de imagen con
tensor de difusión en el síndrome velocardiofacial. Res. cerebral. Cogn. Res.
cerebral. 25, 735–740.
Ben-Shachar, M., Dougherty, RF, Deutsch, GK y Wandell, BA (2007).
Sensibilidad diferencial a palabras y formas en la corteza
occipitotemporal ventral. Cerebro. Corteza17, 1604-1611.
Berger, A., Tzur, G. y Posner, MI (2006). El cerebro infantil detecta errores
aritméticos. Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU103, 12649–12653.
Biederman, I. (1987). Reconocimiento por componentes: una teoría de la
comprensión de la imagen humana. Psicólogo. Rdo.94, 115-147.
Binder, JR, Frost, JA, Hammeke, TA, Bellgowan, PS, Springer, JA, Kaufman, JN
y Possing, ET (2000). Activación del lóbulo temporal humano por sonidos del
habla y no relacionados con el habla. Cerebro. Corteza10, 512–528.
Binder, JR, Medler, DA, Westbury, CF, Liebenthal, E. y Buchanan, L. (2006).
Sintonización de la circunvolución fusiforme izquierda humana a la
estructura ortográfica subléxica. Neuroimagen33, 739–748.
Bolger, DJ, Perfetti, CA y Schneider, W. (2005). Revisión de los efectos
transculturales en el cerebro: estructuras universales más variación del
sistema de escritura. Mmm. Mapa cerebral.25, 92-104.
Booth, M. C. y Rolls, E. T. (1998). Representaciones invariantes de vista de objetos
familiares por parte de neuronas en la corteza visual temporal inferior. Cerebro.
Corteza8, 510–523.
Bremmer, F., Schlack, A., Shah, Nueva Jersey, Zafiris, O., Kubischik, M., Hoffmann,
K., Zilles, K. y Fink, GR (2001). Procesamiento de movimiento polimodal en la corteza
parietal posterior y premotora: un estudio de resonancia magnética funcional en
humanos implica fuertemente equivalencias entre humanos y monos. Neurona 29,
287–296.
Brincat, SL y Connor, CE (2004). Principios subyacentes de la selectividad de
la forma visual en la corteza inferotemporal posterior. Nat. Neurociencia.7,
880–886.
Cai, Q., Lavidor, M., Brysbaert, M., Paulignan, Y. y Nazir, T. (2007).
Lateralización cerebral de los procesos del lenguaje del lóbulo frontal y
lateralización del sistema visual de procesamiento de palabras posterior. J.
Cogn. Neurosci., en prensa.
Cantlon, JF, Brannon, EM, Carter, EJ y Pelphrey, KA (2006). Imágenes
funcionales del procesamiento numérico en adultos y niños de 4 años.
PLoS Biol.4, e125. 10.1371/journal.pbio.0040125.
Castelli, F., Glaser, DE y Butterworth, B. (2006). Procesamiento de cantidades discretas y
analógicas en el lóbulo parietal: un estudio de resonancia magnética funcional. Proc.
Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU103, 4693–4698.
Changizi, MA y Shimojo, S. (2005). Complejidad de caracteres y redundancia en los
sistemas de escritura a lo largo de la historia de la humanidad. Proc Biol. ciencia272
, 267–275.
Changizi, MA, Zhang, Q., Ye, H. y Shimojo, S. (2006). Las estructuras de letras y
símbolos a lo largo de la historia de la humanidad se seleccionan para que
coincidan con las que se encuentran en objetos en escenas naturales. Am. Nat.167,
E117–E139.
Chochon, F., Cohen, L., van de Moortele, PF y Dehaene, S. (1999). Contribuciones
diferenciales de los lóbulos parietales inferiores izquierdo y derecho al
procesamiento numérico. J. Cogn. Neurociencia.11, 617–630.
Christiansen, MH y Kirby, S. (2003). Evolución del lenguaje (Nueva York:
Oxford University Press).
Cohen, L. y Dehaene, S. (2004). Especialización dentro de la corriente ventral:
el caso del área de forma visual de palabras. Neuroimagen22, 466–476.
Neurona
Revisar
Cohen Kadosh, R. y Henik, A. (2006). Una representación común de las
propiedades físicas y semánticas: un enfoque cognitivo-anatómico.
Exp. Psicólogo.53, 87–94.
Cohen, L., Dehaene, S., Naccache, L., Lehéricy, S., Dehaene-Lambertz, G.,
Hénaff, MA y Michel, F. (2000). El área de forma de palabras visuales:
caracterización espacial y temporal de una etapa inicial de lectura en sujetos
normales y pacientes posteriores con cerebro dividido. Cerebro123, 291–
307.
Cohen, L., Lehericy, S., Chochon, F., Lemer, C., Rivaud, S. y Dehaene, S. (2002).
¿Sintonización de la corteza visual específica del lenguaje? Propiedades funcionales
del área de formulario de Visual Word. Cerebro125, 1054-1069.
Cohen, L., Martinaud, O., Lemer, C., Lehéricy, S., Samson, Y., Obadia, M.,
Slachevsky, A. y Dehaene, S. (2003). Reconocimiento visual de palabras en los
hemisferios izquierdo y derecho: correlatos anatómicos y funcionales de las
alexias periféricas. Cerebro. Corteza13, 1313-1333.
Cohen, L., Jobert, A., Le Bihan, D. y Dehaene, S. (2004). Distintas regiones
unimodales y multimodales para el procesamiento de textos en la corteza temporal
izquierda. Neuroimagen23, 1256-1270.
Coqueugniot, H., Hublin, JJ, Veillon, F., Houet, F. y Jacob, T. (2004).
Crecimiento cerebral temprano en Homo erectus e implicaciones para la
capacidad cognitiva. Naturaleza431, 299–302.
Culham, JC y Valyear, KF (2006). Corteza parietal humana en acción. actual.
Opinión. Neurobiol.dieciséis, 205–212.
Culham, JC, Cavina-Pratesi, C. y Singhal, A. (2006). El papel de la corteza
parietal en el control visomotor: ¿qué hemos aprendido de la
neuroimagen? Neuropsicología44, 2668–2684.
Danziger, E. y Pederson, E. (1998). A través del espejo: alfabetización,
sistemas de escritura y discriminación en la imagen especular. Lengua
escrita y alfabetización1, 153–167.
Dehaene, S. (2005). Evolución de los circuitos corticales humanos para la
lectura y la aritmética: la hipótesis del "reciclaje neuronal". En Del cerebro de
mono al cerebro humano, S. Dehaene, J. R. Duhamel, M. Hauser y G.
Rizzolatti, eds. (Cambridge, MA: MIT Press), págs. 133–157.
Dehaene, S. (2007a). Las neuronas de la lectura (París: Odile Jacob)
(traducción al inglés: Lectura en el cerebro. Nueva York, Penguin, que
aparecerá en 2008).
Dehaene, S. (2007b). Símbolos y cantidades en la corteza parietal: elementos
de una teoría matemática de representación y manipulación de números. En
Atención y Desempeño XXII. Fundamentos sensoriomotores de la cognición
superior, P. Haggard e Y. Rossetti, eds. (Cambridge, MA: Harvard University
Press), en prensa.
Dehaene, S. y Changeux, JP (1993). Desarrollo de habilidades numéricas
elementales: un modelo neuronal. J. Cogn. Neurociencia.5, 390–407.
Dehaene, S. y Cohen, L. (1995). Hacia un modelo anatómico y funcional de
procesamiento de números. Matemáticas. Cogn.1, 83-120.
Dehaene, S. y Naccache, L. (2001). Hacia una neurociencia cognitiva de
la conciencia: evidencia básica y un marco de trabajo. Cognición79, 1–
37.
Dehaene, S., Tzourio, N., Frak, V., Raynaud, L., Cohen, L., Mehler, J. y
Mazoyer, B. (1996). Activaciones cerebrales durante la multiplicación y
comparación de números: un estudio PET. Neuropsicología34, 1097-1106.
Dehaene, S., Dupoux, E., Mehler, J., Cohen, L., Paulesu, E., Perani, D.,
van de Moortele, PF, Lehéricy, S. y Le Bihan, D. (1997) . Variabilidad
anatómica en la representación cortical de la primera y segunda
lengua. Neuroinforme8, 3809–3815.
Dehaene, S., Spelke, E., Pinel, P., Stanescu, R. y Tsivkin, S. (1999). Fuentes del
pensamiento matemático: evidencia conductual y de imágenes cerebrales.
Ciencia284, 970–974.
Dehaene, S., Naccache, L., Cohen, L., Bihan, DL, Mangin, JF, Poline, JB y
Riviere, D. (2001). Mecanismos cerebrales de enmascaramiento de palabras
y preparación de repetición inconsciente. Nat. Neurociencia.4, 752–758.
Dehaene, S., Le Clec'H, G., Poline, JB, Le Bihan, D. y Cohen, L. (2002). El área de
formación de palabras visuales: una representación preléxica de palabras visuales
en la circunvolución fusiforme. Neuroinforme13, 321–325.
Dehaene, S., Piazza, M., Pinel, P. y Cohen, L. (2003). Tres circuitos parietales
para procesamiento de números. Cogn. Neuropsicología.20, 487–506.
Dehaene, S., Jobert, A., Naccache, L., Ciuciu, P., Poline, JB, Le Bihan, D. y
Cohen, L. (2004). Encuadernación de letras y reconocimiento invariante de
palabras enmascaradas: evidencia conductual y de neuroimagen. Psicólogo.
Ciencia.15, 307–313.
Dehaene, S., Cohen, L., Sigman, M. y Vinckier, F. (2005). El código neuronal de las
palabras escritas: una propuesta. Tendencias Cogn. Ciencia.9, 335–341.
Dehaene-Lambertz, G., Dehaene, S., Anton, JL, Campagne, A., Ciuciu, P.,
Dehaene, GP, Denghien, I., Jobert, A., Lebihan, D., Sigman, M., et al. (2006a).
Segregación funcional de áreas corticales del lenguaje mediante repetición
de oraciones. Mmm. Mapa cerebral.27, 360–371.
Dehaene-Lambertz, G., Hertz-Pannier, L., Dubois, J., Meriaux, S., Roche, A.,
Sigman, M. y Dehaene, S. (2006b). Organización funcional de la activación
perisilviana durante la presentación de oraciones en bebés preverbales.
Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU103, 14240–14245.
Delazer, M., Domahs, F., Bartha, L., Brenneis, C., Lochy, A., Trieb, T. y Benke, T. (2003).
Aprendizaje de aritmética compleja: un estudio de resonancia magnética funcional. Res.
cerebral. Cogn. Res. cerebral.18, 76–88.
Diester, I. y Nieder, A. (2007). Asociaciones semánticas entre signos y
categorías numéricas en la corteza prefrontal. PLoS Biol., en prensa.
Ding, G., Peng, D. y Taft, M. (2004). La naturaleza de la representación
mental de los radicales en chino: un estudio de preparación. J.Exp. Psicólogo.
Aprender. Mismo. Cogn.30, 530–539.
Duhamel, JR, Colby, CL y Goldberg, ME (1992). La actualización de la representación
del espacio visual en la corteza parietal mediante movimientos oculares
intencionados. Ciencia255, 90–92.
Eger, E., Sterzer, P., Russ, MO, Giraud, AL y Kleinschmidt, A. (2003). Una
representación de números supramodales en la corteza intraparietal
humana. Neurona37, 719–725.
Eliez, S., Blasey, CM, Menon, V., White, CD, Schmitt, JE y Reiss, AL (2001).
Estudio de imagen cerebral funcional de las capacidades de razonamiento
matemático en el síndrome velocardiofacial (del22q11.2). Escoba. Medicina.3
, 49–55.
Elston, GN (2003). Corteza, cognición y célula: nuevos conocimientos sobre la
neurona piramidal y la función prefrontal. Cerebro. Corteza13, 1124-1138.
Feigenson, L., Dehaene, S. y Spelke, E. (2004). Sistemas básicos de números.
Tendencias Cogn. Ciencia.8, 307–314.
Fias, W., Lammertyn, J., Reynvoet, B., Dupont, P. y Orban, GA (2003).
Representación parietal de magnitud simbólica y no simbólica. J. Cogn.
Neurociencia.15, 47–56.
Flombaum, JI, Junge, JA y Hauser, MD (2005). Los monos Rhesus
(Macaca mulatta) calculan espontáneamente operaciones de suma
sobre grandes números. Cognición97, 315–325.
Formisano, E., Kim, DS, Di Salle, F., van de Moortele, PF, Ugurbil, K. y Goebel,
R. (2003). Mapas tonotópicos simétricos en espejo en la corteza auditiva
primaria humana. Neurona40, 859–869.
Fritz, J., Mishkin, M. y Saunders, RC (2005). En busca de un engrama auditivo.
Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU102, 9359–9364.
Gaillard, R., Naccache, L., Pinel, P., Clemenceau, S., Volle, E., Hasboun,
D., Dupont, S., Baulac, M., Dehaene, S., Adam, C., y Cohen, L. (2006).
Evidencia directa intracraneal, FMRI y de lesiones sobre el papel causal
de la corteza inferotemporal izquierda en la lectura. Neurona50, 191–
204.
Ghazanfar, AA y Hauser, MD (1999). La neuroetología de la comunicación
vocal de los primates: sustratos para la evolución del habla. Tendencias
Cogn. Ciencia.3, 377–384.
Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.395

Gilbert, CD, Sigman, M. y Crist, RE (2001). La base neuronal del
aprendizaje perceptivo. Neurona31, 681–697.
Gilmore, CK, McCarthy, SE y Spelke, ES (2007). Conocimiento aritmético
simbólico sin instrucción. Naturaleza447, 589–591.
Goldman-Rakic, PS y Schwartz, ML (1982). Interdigitación de proyecciones
columnares contralaterales e ipsilaterales a la corteza de asociación frontal.
Ciencia216, 755–757.
Gould, SJ y Vrba, ES (1982). Exaptación: un término faltante en la
ciencia de la forma. Paleobiología8, 4-15.
Grill-Spector, K., Kushnir, T., Hendler, T., Edelman, S., Itzchak, Y. y Malach, R. (1998). Una
secuencia de etapas de procesamiento de objetos reveladas por resonancia magnética
funcional en el lóbulo occipital humano. Mmm. Mapa cerebral.6, 316–328.
Hasson, U., Levy, I., Behrmann, M., Hendler, T. y Malach, R. (2002). El sesgo
de excentricidad como principio organizador de áreas de objetos humanos
de alto orden. Neurona34, 479–490.
Hasson, U., Harel, M., Levy, I. y Malach, R. (2003). Organización de simetría
especular a gran escala de áreas de objetos occipitotemporales humanos.
Neurona37, 1027-1041.
Horton, JC y Adams, DL (2005). La columna cortical: una estructura sin
función. Filos. Trans. R. Soc. Londres. B Biol. Ciencia.360, 837–862.
Hubbard, EM, Piazza, M., Pinel, P. y Dehaene, S. (2005). Interacciones
entre número y espacio en la corteza parietal. Nat. Rdo. Neurociencia.6
, 435–448.
Humphries, C., Binder, JR, Medler, DA y Liebenthal, E. (2006). Modulación
sintáctica y semántica de la actividad neuronal durante la comprensión
auditiva de oraciones. J. Cogn. Neurociencia.18, 665–679.
Iriki, A. (2005). Un prototipo de Homo-Faber: un precursor silencioso de la
inteligencia humana en el cerebro del mono que utiliza herramientas. En Del
cerebro de mono al cerebro humano, S. Dehaene, J. R. Duhamel, M. Hauser y G.
Rizzolatti, eds. (Cambridge, MA: MIT Press), págs. 133–157.
Isaacs, EB, Edmonds, CJ, Lucas, A. y Gadian, DG (2001). Dificultades de
cálculo en niños de muy bajo peso al nacer: un correlato neuronal.
Cerebro124, 1701-1707.
Ischebeck, A., Zamarian, L., Siedentopf, C., Koppelstatter, F., Benke, T.,
Felber, S. y Delazer, M. (2006). ¿Cómo aprendemos específicamente?
Imaginando el aprendizaje de la multiplicación y la resta. Neuroimagen30,
1365-1375.
Ishai, A., Ungerleider, LG, Martin, A., Schouten, JL y Haxby, JV (1999).
Representación distribuida de objetos en la vía visual ventral humana.
Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU96, 9379–9384.
Jobard, G., Crivello, F. y Tzourio-Mazoyer, N. (2003). Evaluación de la teoría de
la lectura de doble ruta: un metanálisis de 35 estudios de neuroimagen.
Neuroimagen20, 693–712.
Kaas, JH y Hackett, TA (2000). Subdivisiones de la corteza auditiva y
corrientes de procesamiento en primates. Proc. Nacional. Acad. Ciencia.
EE.UU97, 11793–11799.
Kayaert, G., Biederman, I. y Vogels, R. (2005). Representación de formas
regulares e irregulares en la corteza inferotemporal de macacos. Cerebro.
Corteza15, 1308-1321.
Kitterle, FL y Selig, LM (1991). Efectos del campo visual en la discriminación
de rejillas de onda sinusoidal. Percepción. Psicofisía.50, 15-18.
Krubitzer, L. y Kahn, DM (2003). Naturaleza versus crianza revisitada: una
vieja idea con un nuevo giro. Prog. Neurobiol.70, 33–52.
Kucian, K., Loenneker, T., Dietrich, T., Dosch, M., Martin, E. y von Aster, M. (2006). Redes
neuronales deterioradas para el cálculo aproximado en niños discalculicos: un estudio de
resonancia magnética funcional. Comportamiento. Función del cerebro.2, 31.
Lachmann, T. y van Leeuwen, C. (2007). Mejora paradójica del
reconocimiento de letras en la dislexia del desarrollo. Desarrollo.
Neuropsicología.31, 61–77.
396Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.
Neurona
Revisar
Lee, KM (2000). Áreas corticales involucradas diferencialmente en la
multiplicación y la resta: un estudio de resonancia magnética funcional
y correlación con un caso de acalculia selectiva. Ana. Neurol.48, 657–
661.
Lee, CY, Tsai, JL, Kuo, WJ, Yeh, TC, Wu, YT, Ho, LT, Hung, DL, Tzeng, OJ y Hsieh, JC
(2004). Correlatos neuronales de los efectos de consistencia y frecuencia en la
denominación de caracteres chinos: un estudio de resonancia magnética funcional
relacionado con eventos. Neuroimagen23, 1235-1245.
Lerner, Y., Hendler, T., Ben-Bashat, D., Harel, M. y Malach, R. (2001). Un eje
jerárquico de etapas de procesamiento de objetos en la corteza visual
humana. Cerebro. Corteza11, 287–297.
Levy, LM, Reis, IL y Grafman, J. (1999). Anomalías metabólicas
detectadas por H-MRS en discalculia y disgrafía. Neurología53, 639–
641.
Malach, R., Levy, I. y Hasson, U. (2002). La topografía de áreas de objetos
humanos de alto orden. Tendencias Cogn. Ciencia.6, 176–184.
Maurer, U., Brem, S., Kranz, F., Bucher, K., Benz, R., Halder, P., Steinhausen,
HC y Brandeis, D. (2006). Ajuste neuronal aproximado para picos de
impresión cuando los niños aprenden a leer. Neuroimagen33, 749–758.
Mazoyer, BM, Dehaene, S., Tzourio, N., Frak, V., Syrota, A., Murayama,
N., Levrier, O., Salamon, G., Cohen, L. y Mehler, J. ( 1993). La
representación cortical del habla. J. Cogn. Neurociencia.5, 467–479.
Medendorp, WP, Goltz, HC, Vilis, T. y Crawford, JD (2003). Actualización
centrada en la mirada del espacio visual en la corteza parietal humana. J.
Neurosci.23, 6209–6214.
Mithen, S. (1996). La prehistoria de la mente: los orígenes cognitivos del arte,
la religión y la ciencia (Londres: Thames & Hudson).
Molko, N., Cachia, A., Riviere, D., Mangin, JF, Bruandet, M., Le Bihan, D.,
Cohen, L. y Dehaene, S. (2003). Alteraciones funcionales y estructurales
del surco intraparietal en una discalculia del desarrollo de origen
genético. Neurona40, 847–858.
Morais, J. y Kolinsky, R. (2005). Alfabetización y cambio cognitivo. En La
ciencia de la lectura, A. Handbook, M. Snowling y C. Hulme, eds.
(Oxford: Blackwell), págs. 188–203.
Naccache, L. y Dehaene, S. (2001). El método Priming: la preparación de
imágenes de repetición inconsciente revela una representación abstracta del
número en los lóbulos parietales. Cerebro. Corteza11, 966–974.
Nakamura, K., Dehaene, S., Jobert, A., Le Bihan, D. y Kouider, S. (2005).
Convergencia subliminal de palabras Kanji y Kana: evidencia adicional de la
parcelación funcional de la corteza temporal posterior en la percepción
visual de palabras. J. Cogn. Neurociencia.17, 954–968.
Nieder, A. y Miller, EK (2003). Codificación de la magnitud cognitiva. Escalado
comprimido de información numérica en la corteza prefrontal de primates.
Neurona37, 149-157.
Nieder, A. y Miller, EK (2004). Una red parieto-frontal para información
numérica visual en el mono. Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU 101,
7457–7462.
Nieder, A. y Merten, K. (2007). Un código de líneas etiquetadas para numerosidades
pequeñas y grandes en la corteza prefrontal del mono. J. Neurosci., en prensa.
Nieder, A., Freedman, DJ y Miller, EK (2002). Representación de la cantidad
de elementos visuales en la corteza prefrontal de primates. Ciencia 297,
1708-1711.
Nieder, A., Diester, I. y Tudusciuc, O. (2006). Procesos de enumeración
temporal y espacial en la corteza parietal de primates. Ciencia313,
1431-1435.
Orban, GA, Claeys, K., Nelissen, K., Smans, R., Sunaert, S., Todd, JT,
Wardak, C., Durand, JB y Vanduffel, W. (2006). Mapeo de la corteza
parietal de primates humanos y no humanos. Neuropsicología44,
2647–2667.
Neurona
Revisar
Pallier, C., Dehaene, S., Poline, JB, LeBihan, D., Argenti, AM, Dupoux, E. y
Mehler, J. (2003). Imágenes cerebrales de la plasticidad del lenguaje en
adultos adoptados: ¿puede una segunda lengua reemplazar a la primera?
Cerebro. Corteza13, 155-161.
Pandya, DN y Yeterian, EH (1990). Arquitectura y conexiones de la corteza
cerebral: implicaciones para la evolución y función del cerebro. En
Neurobiología de las funciones cognitivas superiores, AB Scheibel y AF
Wechsler, eds. (Nueva York: The Guilford Press), págs. 53–84.
Paulesu, E., McCrory, E., Fazio, F., Menoncello, L., Brunswick, N., Cappa, SF,
Cotelli, M., Cossu, G., Corte, F., Lorusso, M. y Alabama. (2000). Un efecto
cultural sobre la función cerebral. Nat. Neurociencia.3, 91–96.
Petersen, SE, Fox, PT, Posner, MI, Mintun, M. y Raichle, ME (1988). Estudios
de tomografía por emisión de positrones de la anatomía cortical del
procesamiento de una sola palabra. Naturaleza331, 585–589.
Philipose, LE, Gottesman, RF, Newhart, M., Kleinman, JT, Herskovits, EH,
Pawlak, MA, Marsh, EB, Davis, C., Heidler-Gary, J. y Hillis, AE (2007). Regiones
neuronales esenciales para la lectura y ortografía de palabras y
pseudopalabras. Ana. Neurol., en prensa. Publicado en línea el 13 de agosto
de 2007. 10.1002/ana.21182.
Piazza, M., Izard, V., Pinel, P., Le Bihan, D. y Dehaene, S. (2004). Curvas de
sintonización para la numerosidad aproximada en el surco intraparietal
humano. Neurona44, 547–555.
Piazza, M., Mechelli, A., Price, CJ y Butterworth, B. (2006). Juicios exactos y
aproximados de numerosidad visual y auditiva: un estudio de resonancia
magnética funcional. Res. cerebral.1106, 177–188.
Piazza, M., Pinel, P., Le Bihan, D. y Dehaene, S. (2007). Un código de
magnitud común a numerosidades y símbolos numéricos en la corteza
intraparietal humana. Neurona53, 293–305.
Pica, P., Lemer, C., Izard, V. y Dehaene, S. (2004). Aritmética exacta y
aproximada en un grupo indígena amazónico. Ciencia306, 499–503.
Pinel, P., Dehaene, S., Riviere, D. y LeBihan, D. (2001). Modulación de la
activación parietal por distancia semántica en una tarea de comparación de
números. Neuroimagen14, 1013-1026.
Pinel, P., Piazza, M., Le Bihan, D. y Dehaene, S. (2004). Representaciones
cerebrales distribuidas y superpuestas de número, tamaño y luminancia
durante juicios comparativos. Neurona41, 983–993.
Pinker, S. (2002). La pizarra en blanco: la negación moderna de la naturaleza
humana (Londres: Penguin books).
Poremba, A., Malloy, M., Saunders, RC, Carson, RE, Herscovitch, P. y Mishkin,
M. (2004). Las llamadas específicas de cada especie evocan actividad
asimétrica en los polos temporales del mono. Naturaleza427, 448–451.
Puce, A., Allison, T., Asgari, M., Gore, JC y McCarthy, G. (1996). Sensibilidad
diferencial de la corteza visual humana a rostros, cadenas de letras y
texturas: un estudio de imágenes por resonancia magnética funcional. J.
Neurosci.dieciséis, 5205–5215.
Quartz, SR y Sejnowski, TJ (1997). La base neuronal del desarrollo cognitivo: un
manifiesto constructivista. Comportamiento. Ciencia del cerebro.20, 537–556.
Quiroga, R.Q., Reddy, L., Kreiman, G., Koch, C. y Fried, I. (2005).
Representación visual invariante por neuronas individuales en el cerebro
humano. Naturaleza435, 1102-1107.
Rivera, SM, Reiss, AL, Eckert, MA y Menon, V. (2005). Cambios en el desarrollo
de la aritmética mental: evidencia de una mayor especialización funcional en
la corteza parietal inferior izquierda. Cerebro. Corteza15, 1779-1790.
Roitman, JD, Brannon, EM y Platt, ML (2007). Codificación monótona de la
numerosidad en el área intraparietal lateral del macaco. PLoS Biol.5, e208.
10.1371/journal.pbio.0050208.
Roland, PE y Friberg, L. (1985). Localización de áreas corticales activadas por
el pensamiento. J. Neurofisiol.53, 1219-1243.
Rollenhagen, JE y Olson, CR (2000). Confusión de imágenes especulares en
neuronas individuales de la corteza inferotemporal del macaco. Ciencia287,
1506-1508.
Rolls, ET (2000). Funciones de las áreas visuales corticales del lóbulo temporal de los
primates en el reconocimiento visual invariante de objetos y rostros. Neurona27, 205–218.
Rueckert, L., Lange, N., Partiot, A., Appollonio, I., Litvar, I., Le Bihan, D. y Grafman, J.
(1996). Visualización de la activación cortical durante el cálculo mental con
resonancia magnética funcional. NeuroImagen3, 97-103.
Sawamura, H., Shima, K. y Tanji, J. (2002). Representación numérica de
la acción en la corteza parietal del mono. Naturaleza415, 918–922.
Schlaggar, BL y McCandliss, BD (2007). Desarrollo de sistemas neuronales
para la lectura. Año. Rdo. Neurociencia.30, 475–503.
Sereno, MI y Huang, RS (2006). El área de la cara parietal humana contiene mapas
visuales y táctiles alineados centrados en la cabeza. Nat. Neurociencia.9, 1337-1343.
Serre, T., Oliva, A. y Poggio, T. (2007). Una arquitectura de avance representa
una categorización rápida. Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU104, 6424–
6429.
Shaywitz, BA, Shaywitz, SE, Pugh, KR, Mencl, WE, Fulbright, RK,
Skudlarski, P., Constable, RT, Marchione, KE, Fletcher, JM, Lyon, GR y
Gore, JC (2002). Alteración de los sistemas cerebrales posteriores para
la lectura en niños con dislexia del desarrollo. Biol. Psiquiatría52, 101–
110.
Simon, O., Mangin, JF, Cohen, L., Le Bihan, D. y Dehaene, S. (2002).
Disposición topográfica de las áreas relacionadas con la mano, el ojo,
el cálculo y el lenguaje en el lóbulo parietal humano. Neurona33, 475–
487.
Simon, O., Kherif, F., Flandin, G., Poline, JB, Riviere, D., Mangin, JF, Le
Bihan, D. y Dehaene, S. (2004). Agrupación automatizada y geometría
funcional de redes parietofrontales humanas para el lenguaje, el
espacio y el número. Neuroimagen23, 1192-1202.
Sperber, D. y Hirschfeld, LA (2004). Los fundamentos cognitivos de la
estabilidad y diversidad cultural. Tendencias Cogn. Ciencia.8, 40–46.
Tanaka, K. (2003). Columnas para características complejas de objetos visuales en la corteza
inferotemporal: agrupación de células con selectividades de estímulo similares pero
ligeramente diferentes. Cerebro. Corteza13, 90–99.
Tang, Y., Zhang, W., Chen, K., Feng, S., Ji, Y., Shen, J., Reiman, EM y Liu, Y.
(2006). Procesamiento aritmético en el cerebro moldeado por culturas. Proc.
Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU103, 10775–10780.
Temple, E. y Posner, MI (1998). Los mecanismos cerebrales de cantidad son
similares en niños de 5 años y adultos. Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU95,
7836–7841.
Tomasello, M. (2000). Los orígenes culturales de la cognición humana
(Cambridge, MA: Harvard University Press).
Tudusciuc, O. y Nieder, A. (2007). Codificación de poblaciones neuronales de
cantidades continuas y discretas en la corteza parietal posterior de primates. Proc.
Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU104, 14513–14518.
Turing, AM (1952). La base química de la morfogénesis. Filos. Trans. R.
Soc. Londres. B Biol. Ciencia.237, 37–72.
Turkeltaub, PE, Gareau, L., Flowers, DL, Zeffiro, TA y Eden, GF (2003).
Desarrollo de mecanismos neuronales para la lectura. Nat.
Neurociencia.6, 767–773.
Venkatraman, V., Siong, SC, Chee, MW y Ansari, D. (2006). Efecto del
cambio de idioma en la aritmética: un estudio FMRI bilingüe. J. Cogn.
Neurociencia.18, 64–74.
Verguts, T. y Fias, W. (2004). Representación del número en animales y
humanos: un modelo neuronal. J. Cogn. Neurociencia.dieciséis, 1493-1504.
Vinckier, F., Dehaene, S., Jobert, A., Dubus, JP, Sigman, M. y Cohen, L. (2007).
Codificación jerárquica de cadenas de letras en la corriente ventral:
Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.397

Diseccionar la organización interna del sistema visual de forma de palabras.
Neurona55, 143-156.
Wallin, NL, Merker, B. y Brown, S. (2000). Los orígenes de la música
(Cambridge, MA: MIT Press).
Whiten, A., Goodall, J., McGrew, WC, Nishida, T., Reynolds, V.,
Sugiyama, Y., Tutin, CE, Wrangham, RW y Boesch, C. (1999). Cultivos en
chimpancés. Naturaleza399, 682–685.
398Neurona56, 25 de octubre de 2007ª2007 Elsevier Inc.
Neurona
Revisar
Yacoub, E., Shmuel, A., Logothetis, N. y Ugurbil, K. (2007). Detección sólida
de columnas de dominancia ocular en humanos mediante resonancia
magnética funcional Hahn Spin Echo BOLD a 7 Tesla. Neuroimagen37,
1161-1177.
Ziegler, JC y Goswami, U. (2005). Adquisición de lectura, dislexia del
desarrollo y lectura hábil en todos los idiomas: una teoría psicolingüística del
tamaño de grano. Psicólogo. Toro.131, 3–29.