Revisión Invitada - Efectos Del Estrés Calórico en El Bienestar Del Ganado Lechero - ScienceDirect

29/12/23, 13:32 Revisión invitada: Efectos del estrés calórico en el bienestar del ganado lechero - ScienceDirect
Revista de ciencia láctea

Volumen 100, Número 11, Noviembre 2017 , Páginas 8645-8657
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Revisión invitada: Efectos del estrés por calor en el

bienestar del ganado lechero
Liam Polski,Marina AG von Keyserlingk
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https://doi.org/10.3168/jds.2017-12651
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ABSTRACTO
Los efectos de las altas temperaturas ambientales en los animales de producción, que antes se pensaba que se
limitaban a las zonas tropicales, se han extendido a las latitudes septentrionales en respuesta al aumento de la
temperatura global. El número de días en los que el índice de temperatura y humedad (THI) supera el umbral de
confort (>72) está aumentando en el norte de Estados Unidos, Canadá y Europa. Agravado por el creciente número
de animales lecheros y la intensificación de la producción, el estrés por calor se ha convertido en uno de los desafíos
más importantes que enfrenta la industria láctea en la actualidad. Los objetivos de esta revisión fueron presentar
una visión general de los efectos del estrés por calor en el bienestar del ganado lechero y resaltar importantes
lagunas de investigación en la literatura. También discutiremos brevemente las estrategias actuales de reducción
del calor, así como la sostenibilidad del manejo futuro del estrés por calor. El estrés por calor tiene efectos negativos
sobre la salud y el funcionamiento biológico de las vacas lecheras a través de una producción de leche deprimida y
un rendimiento reproductivo reducido . El estrés por calor también puede comprometer el estado afectivo de las
vacas lecheras al inducir sensaciones de hambre y sed, y hemos destacado la necesidad de realizar esfuerzos de
investigación para examinar la posible relación entre el estrés por calor, la frustración, la agresión y el dolor. Pocos
trabajos han examinado cómo el estrés por calor afecta los comportamientos naturales de afrontamiento de un
animal, así como también cómo se manejan las adaptaciones evolutivas del animal para la termorregulación en los
sistemas lecheros modernos. Se necesita más investigación para identificar mediciones integrales mejoradas del
lado de las vacas que puedan indicar respuestas en tiempo real a temperaturas ambiente elevadas y que podrían
incorporarse en las decisiones de manejo de reducción del calor.
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Palabras clave
bienestar; estado afectivo; comportamiento natural; temperatura corporal; vaca
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022030217308494 1/30
INTRODUCCIÓN
El aumento de las temperaturas globales ( Schär et al., 2004 ) combinado con aumentos globales en el número de
animales de producción y la intensificación de la agricultura ( Renaudeau et al., 2012 ), incluida (pero no limitada a)
la de las economías emergentes ( von Keyserlingk y Hötzel, 2015 ), ha provocado que el estrés por calor se convierta
en un desafío importante al que se enfrenta la industria láctea mundial.
Dado que las vacas lecheras Bos taurus lactantes ya tienen cargas de calor internas elevadas causadas por una alta
producción de leche ( Chebel et al., 2004 ), los efectos de la acumulación de calor incremental se exacerban cuando
los valores de temperatura y humedad aumentan en el ambiente circundante ( West, 2003 ). . No es sorprendente
que estos desafíos sean mayores en áreas geográficas donde la temporada de verano es larga (es decir, el suroeste de
Estados Unidos, Brasil) y hay una presencia constante de energía solar radiante y alta humedad, lo que resulta en un
alivio mínimo del calor ( Schüller et al. ., 2014 ). Sin embargo, los animales alojados en latitudes septentrionales (es
decir, Europa central, el norte de Estados Unidos, Canadá) también pueden experimentar estrés por calor, donde la
temporada de verano es relativamente corta pero cálida y hay una disminución mínima de las temperaturas
nocturnas. El estrés por calor genera pérdidas económicas anuales totales para la industria de producción ganadera
de EE. UU . que oscilan entre 1,69 y 2,36 mil millones de dólares, de los cuales 900 millones de dólares son
específicos de la industria láctea de EE. UU. y se derivan de una menor producción de leche, una reproducción
comprometida y un mayor sacrificio ( St-Pierre et al. otros, 2003 ).
El estrés por calor se define como la suma de fuerzas externas que actúan sobre un animal y que provocan un
aumento de la temperatura corporal y evocan una respuesta fisiológica ( Dikmen y Hansen, 2009 ). El flujo excesivo
de energía (en forma de calor constante) hacia el cuerpo, además del agotamiento de la energía necesaria para la
lactancia y el crecimiento ( Ferrell y Jenkins, 1985 ), puede provocar un deterioro de las condiciones de vida, una
reducción de la calidad de vida y, en casos extremos, , muerte ( Mader et al., 2006 ), a menos que el animal pueda
activar varios mecanismos adaptativos para aumentar el flujo de energía neto externo. Las estrategias de
afrontamiento fisiológicas documentadas utilizadas por las vacas lecheras incluyen un aumento de la frecuencia
respiratoria, el jadeo y la sudoración, y una reducción de la producción de leche y del rendimiento reproductivo .
Las estrategias conductuales de afrontamiento incluyen la modificación del consumo de agua y alimento (p. ej.,
aumento del consumo de agua y cambio de los horarios de alimentación a períodos más frescos durante el día),
mayor tiempo de permanencia y búsqueda de sombra, y disminución de la actividad y el movimiento ( De Rensis y
Scaramuzzi, 2003 ; West, 2003). ; Schütz et al., 2008 ).
Las condiciones ambientales que provocan el estrés por calor se presentan utilizando el índice de temperatura-
humedad ( THI ), un índice calculado que incorpora los efectos de la temperatura ambiental con la humedad
relativa. Este índice sin unidades fue introducido por primera vez por Thom (1959) para describir el efecto de la
temperatura ambiente en los humanos, pero se ha adaptado para describir las condiciones térmicas que provocan el
estrés por calor en el ganado lechero ( De Rensis et al., 2015 ). El THI se divide en categorías que potencialmente
indican el nivel de estrés por calor, pero las definiciones varían según los investigadores y las condiciones.
Armstrong (1994) utilizó un THI <71 como zona de confort térmico (asumiendo que el THI no cae por debajo de las
condiciones termoneutrales de las vacas lecheras, lo que induce estrés por frío), 72 a 79 como estrés por calor leve,
80 a 90 como estrés por calor moderado, y >90 como estrés por calor severo. Comparativamente, De Rensis et al.
(2015) definieron el THI <68 como fuera de la zona de peligro térmico para las vacas. Se observan signos leves de
estrés por calor con un THI de 68 a 74, y un THI ≥75 provocará disminuciones drásticas en el rendimiento de la
producción ( De Rensis et al., 2015 ). El valor del THI suele ser el principal determinante para las decisiones de
gestión relacionadas con el estrés por calor, ya que la mayoría de las estaciones meteorológicas cercanas a las
granjas proporcionan estos datos.
Sin embargo, los valores categóricos del THI descritos anteriormente (aunque dependen de la ubicación geográfica,
así como de la raza y el tamaño físico de la vaca) sólo pueden actuar como un indicador aproximado de los efectos
del estrés por calor en las medidas de producción, en lugar de conocer el cuerpo interno del animal. temperatura.
Además, el cálculo del estrés por calor ambiental depende de la fórmula que se elija, ya que las ecuaciones del THI
pueden ponderar la humedad o la temperatura de bulbo seco para tener en cuenta diferentes condiciones
ambientales ( Bohmanova et al., 2007 ). También se ha demostrado que la velocidad del viento afecta las
temperaturas ambientales ( Mader et al., 2006 ) y debe incluirse en los cálculos del THI cuando sea posible.
La mayor parte de la literatura científica sobre los efectos del estrés por calor en el ganado lechero se ha centrado
en medidas fisiológicas que describen cómo el animal interactúa con su entorno, como el cortisol plasmático, la
frecuencia cardíaca y la frecuencia respiratoria ( Kadzere et al., 2002 ). Sin embargo, las medidas fisiológicas, en el
mejor de los casos, describen el componente de salud y funcionamiento biológico del bienestar del animal, pero no
abordan el concepto multidimensional de bienestar animal que también considera aspectos como los estados
mentales (es decir, la ausencia de dolor y frustración) y la capacidad de vivir una vida razonablemente natural (
Fraser et al., 1997 ; Boissy et al., 2007 ).
Los sentimientos negativos como el dolor o la frustración se describen cada vez más como sufrimiento ( Duncan,
2004 ). Claramente, cuando los animales pierden la capacidad de controlar su entorno (por ejemplo, la necesidad de
agua para aliviar la deshidratación, la necesidad de sombra para reducir la temperatura corporal), existen riesgos
asociados para el bienestar del animal que no necesariamente están asociados con el funcionamiento biológico
directo. . La subjetividad de los sentimientos en los animales, incluido el ganado, es difícil de cuantificar y describir,
pero los científicos han comenzado a evaluarlos utilizando enfoques experimentales como pruebas de preferencia y
motivación ( Schütz et al., 2008 ; Charlton et al., 2013 ; von Keyserlingk et al., 2017 ) y pruebas de sesgo de juicio (
Daros et al., 2014 ).
Un objetivo clave de la ciencia del bienestar animal , como algunos argumentan, es determinar qué aspectos de la
vida natural son importantes para los animales y cómo los productores pueden incorporar estas necesidades en las
mejores prácticas de manejo ( Fraser et al., 1997 ). Este componente del bienestar animal ha sido objeto de mucho
debate, ya que algunos consideran que la vida natural refleja literalmente el entorno “evolutivo” del animal (por
ejemplo, el pastoreo y los terneros amamantando a su madre) y cómo los productores pueden promover que sus
animales expresen estos comportamientos. En contraste, otros argumentan que esta interpretación y aplicación de
la vida natural en las prácticas de manejo puede afectar negativamente el bienestar (por ejemplo, al exponer al
animal a enfermedades, parásitos, clima extremo y depredadores; Špinka, 2006 ). Investigaciones recientes que
investigan las actitudes de los productores de lácteos hacia el bienestar animal resaltan las preocupaciones de los
agricultores por la vida subjetiva y natural de los animales ( Ventura et al., 2015 ) y, en última instancia,
consideramos que las soluciones de vida naturales son un equilibrio de ambas interpretaciones para que los
animales de granja puedan vivir. una buena vida."
Un fundamento esencial para la ciencia del bienestar es que diferentes preocupaciones sobre el bienestar animal
pueden superponerse entre sí. Una vaca lactante que no puede buscar sombra en un día caluroso (vida natural)
probablemente sentirá un calor incómodo (estado afectivo) y experimentará una producción reducida de leche
(funcionamiento biológico deficiente; von Keyserlingk et al., 2009 ). La mayoría de las investigaciones han abordado
cuestiones de bienestar de una manera en la que la preocupación puede ser sometida y evaluada utilizando la
investigación científica a través de una esfera del bienestar animal (es decir, la cojera como un componente del
funcionamiento biológico y la salud; la motivación para acceder a los pastos como un componente de la vida
natural). ). Sin embargo, los valores personales de los investigadores a menudo dictan la dirección de la
investigación científica y pueden impedir que se consideren e investiguen nuevos enfoques (por ejemplo, la cojera
como componente de los estados afectivos). Desafortunadamente, la investigación sobre el estrés por calor ha
seguido este mismo dogma; por lo tanto, en esta revisión proponemos nuevas vías de discusión en un intento de
replantear nuestra forma de pensar sobre el estrés por calor y el bienestar del ganado lechero. Por ejemplo, para los
propósitos de esta revisión, hemos elegido discutir la cojera desde una perspectiva del estado afectivo (dado que
existe un creciente cuerpo de evidencia de que esta enfermedad es dolorosa) y no, como la mayoría lo ha hecho,
desde la posición de la cojera biológica. funcionamiento y salud.
El objetivo de esta revisión fue adoptar un enfoque amplio para evaluar los efectos del estrés por calor en el
bienestar del ganado lechero mediante el uso de tres constructos clave del bienestar animal definidos
originalmente por Fraser et al. (1997) y luego modificado para ganado lechero por von Keyserlingk et al. (2009) : (1)
el funcionamiento biológico (y la salud) del animal; (2) los estados afectivos que experimenta el animal; y (3) la
naturalidad de su vida bajo las estrategias actuales de manejo del calor ( Figura 1 ). Con base en la literatura
disponible, la mayor parte de la revisión se centrará en la vaca lechera en alojamientos de confinamiento en
América del Norte (con breves ejemplos de rebaños basados en pastos), pero cuando corresponde, se analiza la
evidencia de otras especies de mamíferos.
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Figura 1 . La relación entre los efectos inmediatos del estrés por calor ambiental y los 3 conceptos clave del
bienestar animal : (1) el funcionamiento biológico (y la salud) del animal, (2) los estados afectivos que experimenta
el animal y (3) la naturalidad de su vida bajo las estrategias actuales de gestión del calor.
SALUD Y FUNCIONAMIENTO BIOLÓGICO

La buena salud es fundamental para el bienestar animal porque es indicativa del funcionamiento fisiológico del
animal ( Fraser et al., 1997 ). Los productores están comprometidos con la salud y nutrición de su ganado , ya que
este enfoque normalmente resulta en altos niveles de producción de leche que reflejan su genética y tasas de
reproducción aceptables, aumentando así la eficiencia y rentabilidad de la granja lechera ( Te Velde et al., 2002). ).
Los productores de carne de vacuno también enfatizan la importancia de promover un funcionamiento biológico y
una salud sólidos como un componente de las prácticas de gestión del bienestar, así como su relación inextricable
con la productividad ( Spooner et al., 2012 ). La mortalidad es el último indicador de una mala calidad de vida para
los animales, pero claramente solo debe considerarse un indicador burdo de la salud ( von Keyserlingk et al., 2009 ).
No hay duda de que el uso de marcadores rápidos y sensibles que indiquen el funcionamiento biológico puede
mejorar el control de la salud ( Cray et al., 2009 ) y puede permitir un tratamiento proactivo antes de que los
animales enfermen y experimenten un funcionamiento biológico gravemente deprimido. Aunque la temperatura
corporal (vaginal o rectal) o la frecuencia respiratoria (frecuencia de jadeo) proporcionan información valiosa para
la relación entre el animal y el medio ambiente, ambas medidas no son prácticas para monitorear consistentemente
a gran escala de producción, y los tiempos de muestreo discontinuos pueden no representar con precisión la
experiencia del animal con la carga de calor ( Bewley et al., 2008 ). Reconocemos que numerosos factores caen
dentro de este constructo pero, para los propósitos de esta revisión, nos centraremos en el uso de la producción de
leche y el desempeño reproductivo como indicadores de bienestar para el funcionamiento biológico de las vacas
lecheras con estrés por calor.
El estrés por calor disminuye la producción de leche

Las vacas lecheras lactantes tienen una mayor sensibilidad al estrés por calor en comparación con las vacas no
lactantes (secas), debido a que la producción de leche eleva el metabolismo ( Purwanto et al., 1990 ). Además,
debido a la relación positiva entre la producción de leche y la producción de calor, las vacas de mayor rendimiento
se enfrentan más al estrés por calor que los animales de menor rendimiento ( Spiers et al., 2004 ).
Cuando una vaca sufre estrés por calor, un mecanismo de afrontamiento inmediato es reducir la CMS, lo que
provoca una disminución en la disponibilidad de nutrientes utilizados para la síntesis de la leche ( West, 2003 ;
Rhoads et al., 2009 ). Al mismo tiempo, se produce un aumento del metabolismo basal provocado por la activación
del sistema termorregulador. El estrés por calor de leve a severo puede aumentar los requisitos de mantenimiento
metabólico entre un 7 y un 25% ( NRC, 2001 ), exacerbando aún más tanto el estrés metabólico existente como la
disminución en la producción de leche.
La disminución de la producción de leche se ha utilizado en algunos estudios como indicador de un menor

bienestar en animales que ya padecen diversas enfermedades como la mastitis ( Gröhn et al., 2004 ). Rushen et al.
(2001) demostraron que la producción de leche disminuye instantáneamente cuando las vacas están expuestas a
ambientes estresantes o desconocidos. Como resultado, a menudo se supone que la producción de leche puede
interpretarse como un indicador directo de bienestar en el sentido de que ofrece a los productores la capacidad de
monitorear la respuesta individual del animal ante un evento desafiante (por ejemplo, aumento de la temperatura
ambiente o cambios en la nutrición). Sin embargo, otros han cuestionado el uso de la producción de leche como un
indicador de bienestar aceptable ( von Keyserlingk et al., 2009 ), particularmente para vacas con estrés por calor,
debido a los efectos confusos de la disminución del CMS y el retraso en la disminución de la producción de leche
después de una temperatura ambiente elevada. temperaturas.
Después de períodos de temperaturas ambientales más cálidas, suele haber un retraso antes de que disminuya la
producción de leche. Collier et al. (1981) informaron un retraso de 24 a 48 h entre las temperaturas ambientales
elevadas y la disminución de la producción de leche. La evidencia adicional proporcionada por Linvill y Pardue
(1992) indicó que la producción de leche sólo comienza a disminuir cuando el THI excede consistentemente 74
durante los 4 días anteriores. Claramente, si los cambios en la producción de leche sólo se identifican en los días
posteriores al estrés por calor, esta medida es limitada en el sentido de que sólo nos dice que el animal estuvo en
estrés por calor y posiblemente experimentó un bienestar deficiente pero, dado el retraso, es en el mejor de los
casos una medida indirecta. medida de bienestar ( von Keyserlingk et al., 2009 ).
A pesar de los desafíos documentados que plantea el uso de la producción de leche per se como indicador de
bienestar en las vacas lecheras lactantes, evidencia muy reciente sugiere que los cambios en la composición de la
leche pueden ser más útiles para evaluar las vacas en estrés por calor inmediato ( Hu et al., 2016 ). Se necesitan
investigaciones futuras para determinar si las pruebas en las vacas que monitorean los cambios agudos en la
composición de la leche en respuesta al estrés por calor se pueden implementar de manera práctica en las granjas.
El estrés por calor disminuye el éxito reproductivo

La disminución en las tasas de concepción durante las temporadas de verano puede oscilar entre 20 y 30%, con
patrones estacionales evidentes de detección de estro ( De Rensis y Scaramuzzi, 2003 ). Las temperaturas
ambientales elevadas afectan negativamente la capacidad de la vaca para mostrar un comportamiento de
apareamiento natural, ya que reducen tanto la duración como la intensidad de la expresión del estro ( Orihuela,
2000 ). Se ha argumentado que una reducción en el comportamiento estral es el resultado de una reducción de la
CMS y los efectos posteriores sobre la producción hormonal ( Westwood et al., 2002 ). Además, la reducción del
comportamiento estral puede atribuirse a la domesticación de las razas bovinas por parte del hombre , que ha
intentado cambiar a la vaca de una reproductora “estacional” a una reproductora “durante todo el año”. Algunos
han argumentado que la selección natural de la vaca para la reproducción estacional se reduce debido a una mejor
calidad y disponibilidad del alimento, un mejor control de la salud y el cuidado del ternero ( Hansen, 1985 ),
reduciendo así la necesidad de expresar varios componentes necesarios para una reproducción exitosa. (salud
uterina, calidad embrionaria, concentraciones hormonales) de forma estrictamente estacional. Sin embargo, los
efectos globales del estrés por calor en la reproducción son persistentes y se exacerban en los meses de verano, y la
reproducción durante todo el año sigue siendo problemática para los productores.
Hansen y Aréchiga (1999) informaron una reducción del comportamiento estral en vacas lecheras sometidas a
estrés por calor. Esos autores especulan que el estrés por calor induce letargo físico, que actúa como un mecanismo
de afrontamiento que limita mayores aumentos en la producción interna de calor del animal ya causados por la
actividad relacionada con el estro. Evidencia adicional informa que los comportamientos de montaje del celo en el
ganado de carne disminuyen notablemente en tiempo total y frecuencia durante el verano en comparación con los
meses de invierno ( White et al., 2002 ). Además, se han documentado duraciones más cortas del estro cuando razas
europeas como B. taurus (en comparación con las razas Bos indicus ) se trasladan a áreas tropicales, atribuyéndose
diferencias a la temperatura, la nutrición y los parásitos ( Orihuela, 2000 ).
Las métricas reproductivas se han utilizado como indicador de bienestar para vacas en estrés por calor basándose
en la premisa de que las tasas de concepción ( De Rensis y Scaramuzzi, 2003 ), la calidad de los ovocitos ( Roth et al.,
2001 ) y la pérdida de preñez ( Silanikove, 2000 ) son todos afectados por las elevadas temperaturas. Sin embargo,
estas características se determinan retrospectivamente y, por lo tanto, solo indican que el animal estaba en estrés
por calor en el momento de la reproducción o en sus alrededores. Por lo tanto, sostenemos que estos parámetros se
utilizan mejor como herramientas de gestión para futuras reproducciones y como evidencia de que se necesitan
mejores estrategias para mitigar los efectos del aumento de las temperaturas ambientales. Un indicador más
sensible de bienestar es la temperatura rectal el día de la IA porque las tasas de concepción a los 60 días disminuyen
del 21 al 15% cuando la temperatura rectal es superior a 39,1 °C durante la IA ( Pereira et al., 2013 ).
La disminución de la producción de leche y la disminución del éxito reproductivo son los componentes más
comúnmente examinados de la salud y el funcionamiento biológico de una vaca lechera sometida a estrés por calor
debido a su facilidad de medición a nivel de rebaño, y tienen un vínculo directo con la rentabilidad de la granja.
Comparativamente, los efectos de la temperatura ambiente sobre los estados afectivos y la vida natural de los
animales con estrés por calor no se han examinado en profundidad, pero proporcionan información esencial sobre
el bienestar del animal a nivel de vaca.
ESTADOS AFECTIVOS
Cómo se siente el animal cuando experimenta y percibe el entorno que lo rodea es fundamental para el bienestar
animal, y desarrollar medidas validadas de estos estados es uno de los componentes más desafiantes de la ciencia
del bienestar animal ( von Keyserlingk et al., 2009 ). Se han realizado importantes investigaciones sobre estados
afectivos negativos como el dolor y el sufrimiento (ver revisiones de Weary et al., 2006 ; von Keyserlingk et al., 2009
), e investigaciones paralelas han examinado estados afectivos positivos experimentados por animales ( Boissy et al.
, 2007 ; Bertenshaw et al., 2008 ; Weary et al., 2017 ).
Collins y Weiner (1968) sugirieron por primera vez que las reacciones iniciales de las vacas lecheras al estrés por
calor agudo podrían representar una respuesta emocional más que termorreguladora, ya que las respuestas
emocionales humanas pueden elevar los niveles suprarrenales a pesar de la ausencia de estímulos físicos. Esta
revisión examinará cómo estímulos negativos como el hambre, la sed y la frustración, inducidos por el estrés por
calor, pueden afectar negativamente el estado afectivo del animal.
Estrés por calor y hambre

El vínculo entre el aumento de las temperaturas ambientales, la temperatura corporal y la disminución del CMS se
ha establecido claramente (revisado por West, 2003 ; Allen et al., 2015 ), pero un trabajo mínimo ha examinado los
efectos resultantes del apetito y el hambre causados por las reducciones del CMS o por cambios en la composición
del alimento durante los períodos de olas de calor. El apetito se refiere al deseo subjetivo de comer, mientras que el
hambre es un estado afectivo negativo que experimenta un animal que es incapaz de saciarse ( D'Eath et al., 2009 ).
El concepto de desnutrición implica que la ingesta del animal no alcanza la ingesta “deseada”. Una reducción del
apetito provocada por el estrés por calor y una disminución en la disponibilidad de nutrientes pueden conducir a
una gran pérdida de peso corporal, lo que en última instancia empuja al animal a un equilibrio energético
fisiológico negativo ( Rhoads et al., 2009 ), acompañado de una reducción en el BCS de la vaca ( Collard et al., 2009).
al., 2000 ; Rhoads et al., 2011 ). Se ha sugerido que una CC baja puede contribuir a un estado de bienestar reducido
en las vacas lecheras, ya que su salud biológica funciona en niveles subóptimos ( Roche et al., 2009 ). Verbeek et al.
(2012) informaron que las ovejas con una CC baja (= 2) estaban preparadas para trabajar más duro para acceder a
los alimentos en comparación con los animales con una CC más alta (3 o 4), lo que proporcionó cierta evidencia de
que los animales con una CC baja probablemente estaban experimentando hambre.
La duración de las temperaturas elevadas tiene una relación inversa con la CMS, y se ha demostrado que una ola de
calor corta simulada (29°C, ~50% de humedad relativa durante 4 días) suprime el consumo de alimento tan pronto
como 1 día después del aumento de la temperatura. ( Spiers et al., 2004 ). La grelina , una hormona producida por
las células grelinérgicas en el tracto gastrointestinal, se secreta cuando el estómago está vacío en un intento de
aumentar el hambre y la movilidad gastrointestinal ( Pearce et al., 2014 ). El estrés por calor aumenta la expresión
de grelina en el estómago glandular y el intestino delgado de pollos de engorde ( Lei et al., 2013 ), gallinas
ponedoras ( Song et al., 2012 ) y cerdos ( Pearce et al., 2014 ). Postulamos que a pesar de las disminuciones
"voluntarias" en la CMS, las vacas lecheras sometidas a estrés por calor pueden haber aumentado la secreción de
grelina y pueden estar experimentando hambre.
Las variaciones en las vocalizaciones demostradas por los lechones están relacionadas con el grado de necesidad (
Weary y Fraser, 1995 ), y el aumento de las vocalizaciones es común durante el destete de las terneras lecheras , a
menudo indicativo de hambre debido a una cantidad reducida de leche ( Thomas et al., 2001 ). Las vocalizaciones de
las vacas lecheras durante situaciones angustiantes (p. ej., aislamiento social, dolor o hambre) son comunes
(revisado por Watts y Stookey, 2000 ), por lo que planteamos la hipótesis de que las temperaturas ambientales
extremas pueden actuar como un factor estresante, induciendo así la misma respuesta de vocalización angustiante.
. Además, las vacas con estrés por calor pueden experimentar malestar derivado de la baja saciedad, así como
hambre causada por dietas desequilibradas ( Roche et al., 2009 ), lo que provoca más respuestas conductuales. Se
requiere investigación adicional para dilucidar la relación entre los mediadores neuromusculares y
neurohormonales gástricos del estrés por calor y el hambre para comprender mejor el comportamiento alimentario
en momentos de carga de calor elevada y los efectos posteriores sobre el estado afectivo del animal.
Para mitigar las disminuciones en la CMS y al mismo tiempo sostener la producción de leche, los administradores
de las granjas a menudo aumentan la densidad energética de la dieta reduciendo la concentración de forraje y
aumentando la porción concentrada de la dieta ( Renaudeau et al., 2012 ). Sin embargo, el aumento del catabolismo
de la urea causado por la digestión elevada de proteínas aumenta la concentración de nitrógeno no proteico (NPN)
en sangre. Las concentraciones de NPN en sangre se correlacionan positivamente con el aumento de la temperatura
rectal ( Hassan y Roussel, 1975 ), lo que sugiere que la digestión de proteínas eleva la temperatura interna.
Claramente, las estrategias utilizadas para mitigar los efectos negativos de la reducción del DMI pueden tener
consecuencias posteriores que exacerben aún más los efectos del estrés por calor. Las investigaciones futuras
deberían tener como objetivo perfeccionar las soluciones dietéticas para el estrés por calor que satisfagan los
requisitos de producción del animal, priorizando al mismo tiempo el funcionamiento biológico óptimo del animal y
teniendo en cuenta otros conceptos de bienestar.
Estrés por calor y sed
En los mamíferos, las cuatro rutas principales de pérdida de agua son la evaporación cutánea y pulmonar, las heces
y la orina. Algunas especies, como los camellos ( Camelus dromedarius ) y las cabras beduinas ( Capra hircus )
pueden sobrevivir a una pérdida de agua del 30 al 40% del peso corporal ( Cain et al., 2006 ). El ganado lechero, por
el contrario, experimenta síntomas graves de deshidratación con una pérdida de agua del 12% del peso corporal (
Roussel, 1999 ).
La accesibilidad al agua es el recurso más importante para una vaca lechera con estrés por calor, y no se debe pasar
por alto el suministro de agua fresca en los días calurosos. La ingesta de agua aumentará 1,2 kg/°C por encima de la
temperatura ambiente mínima ( West, 2003 ), y proporcionar agua potable fría (10°C) puede reducir la temperatura
corporal y la tasa de respiración ( Wilks et al., 1990 ). Sin embargo, en casos extremos de estrés por calor, la sed de
un animal puede verse inhibida o completamente deprimida por estados mentales alterados inducidos por la
hipertermia ( Ganong, 2005 ). En esta situación, el animal entra en una cascada perjudicial de eventos en los que la
incapacidad de satisfacer la sed agrava los efectos deshidratantes existentes del estrés por calor (es decir, aumento
de la frecuencia respiratoria, jadeo, sudoración), exacerbando aún más el estado mental alterado ( Ganong, 2005 ). .
La respuesta conductual provocada por el estrés por calor puede variar según la especie, así como según la amenaza
de temperatura percibida por el animal. Pritchard et al. (2006) demostraron que la deshidratación afecta
negativamente la conciencia espacial y la coordinación en burros, y la investigación realizada en humanos
proporciona evidencia adicional de que la hipertermia contribuye a la fatiga neuromuscular ( Nybo y Nielsen, 2001
). Las investigaciones futuras deberían investigar el vínculo entre la hipertermia, la deshidratación y la coordinación
en las vacas lecheras, ya que los aumentos en el movimiento (es decir, caminar en el pasto, hacia/desde la sala de
ordeño , comportamiento individual y colectivo del rebaño) pueden aumentar su susceptibilidad a sufrir lesiones en
climas cálidos. .
La formación de tiendas de campaña en la piel es un signo clásico de deshidratación en animales ( Ettinger y

Feldman, 2009 ) y puede usarse para evaluar el bienestar animal. Pritchard et al. (2005) examinaron
aproximadamente 5.000 animales de tiro, de carga y de trabajo, y encontraron que el 37% de los burros y el 50% de
los caballos mostraban un aumento en la formación de tiendas de campaña en la piel, mientras que menos del 4%
de esos animales mostraban signos clínicos de estrés por calor (aumento del estrés por calor). jadeo, fosas nasales
dilatadas, apatía). Estos resultados sugieren que el bienestar del animal, al menos de los equinos de trabajo,
comienza a verse comprometido antes de que se hayan iniciado las respuestas conductuales, y que el uso exclusivo
del comportamiento para indicar estrés por calor no siempre representa con precisión la respuesta fisiológica
(deshidratación) o mental inmediata del animal. (sed) estado. Se necesita más investigación para examinar esta
relación en las vacas lecheras, ya que los caballos tienen una mayor capacidad de intercambiar calor mediante la
sudoración en comparación con el ganado vacuno.
Cojera, dolor y estrés por calor

El dolor y el malestar son los estados afectivos negativos más frecuentemente estudiados en la literatura sobre
bienestar animal (revisado por Weary et al., 2006 ). Aunque "malestar" carece de una definición científica precisa, la
Asociación Internacional para el Estudio del Dolor define el dolor como una "experiencia sensorial y emocional
desagradable asociada con daño tisular real o potencial" ( IASP 1994 ). Las metodologías de investigación actuales
que tienen como objetivo evaluar el dolor de los animales normalmente utilizan 1 de 3 enfoques: medidas del
funcionamiento corporal (es decir, agua, DMI), respuestas fisiológicas (es decir, activación del eje hipotalámico-
pituitario-suprarrenal) o mediciones de comportamiento (p. ej., vocalizaciones, duración y episodios acostados y de
pie) ( Weary et al., 2006 ). Esta revisión se centrará en el dolor causado por la cojera como factor que contribuye al
estado afectivo negativo del animal y cómo esta enfermedad puede verse afectada por el estrés por calor.
Las vacas sometidas a una mayor carga de calor cambian su comportamiento en un esfuerzo por mejorar el
enfriamiento. En particular, se ha informado que las vacas con estrés por calor aumentan su tiempo de pie y, a su
vez, disminuyen el tiempo que pasan acostadas y la actividad de caminar, para exponer más superficie para la
reducción del calor, la pérdida sensible de agua, la superficie radiante y el movimiento del aire por convección (
Cook et al . al., 2007 ; Allen et al., 2015 ). Varios estudios que examinan el tiempo de reposo de las vacas en establos
reportan un rango de 11 a 14 h ( Cook et al., 2004a ; Jensen et al., 2005 ; Ito et al., 2010 ) en condiciones
termoneutrales, con un 30% reducción cuando la temperatura ambiente aumenta ( Cook et al., 2007 ).
Algunos han argumentado que los períodos prolongados de estar de pie son un importante factor de riesgo de
cojera ( Cook y Nordlund, 2009 ; Allen et al., 2015 ), que también puede estar asociado con experiencias dolorosas (
Flower et al., 2008 ). No es sorprendente que el estrés por calor se considere un factor de riesgo importante para la
cojera ( Cook et al., 2007 ), pero si esta asociación es consecuencia del aumento del tiempo de permanencia ( Cook
et al., 2007 ) o se debe a alteraciones en el metabolismo de los nutrientes. ( Cook et al., 2004b ) causado por una
disminución del CMS no se conoce. Dado que la cojera se ha asociado con el dolor en el ganado lechero ( Whay et
al., 1998 ; Flower et al., 2008 ), las investigaciones futuras deberían desentrañar la compleja interacción entre el
estrés por calor, la cojera y el dolor. Con base en la evidencia disponible hasta la fecha, especulamos que el estrés
por calor puede tener un profundo impacto en el comportamiento, el funcionamiento biológico y los estados
afectivos del ganado lechero, dado que las altas temperaturas ambientales provocan un mayor tiempo de reposo, lo
que a su vez aumenta el riesgo de cojera y dolor. experiencias.
Frustración y agresión causadas por un enfriamiento inadecuado

Al igual que el dolor, los indicadores actuales de frustración en los animales dependen de cambios en el
funcionamiento y las medidas de comportamiento ( Weary et al., 2006 ). La frustración se define clásicamente como
el estado emocional que se experimenta cuando el animal no logra la gratificación esperada ( LeDoux, 1995 ). La
investigación que investiga la motivación de un animal para el control y su deseo de agencia es un punto focal en la
investigación sobre el bienestar ( Špinka y Wemelsfelder, 2011 ), ya que la efectividad controlada (la motivación del
animal para gestionar su entorno; Franks y Higgins, 2012 ) se ha documentado en ratas. ( Franks et al., 2013 ), pollos
( Lindqvist y Jensen, 2008 ), cerdos ( de Jonge et al., 2008 ) y ganado vacuno ( Hessle et al., 2008 ). Cuando un
animal está motivado para cambiar su entorno (es decir, como un medio para aliviar las temperaturas ambientales),
iniciará un ciclo de recompensa en el que se produce el estado afectivo positivo más fuerte cuando se adquiere la
recompensa (por ejemplo, en el caso del estrés por calor: reducción temperatura interna; Keeling et al., 2008 ).
Algunos han argumentado que cualquier interrupción en la motivación del animal para completar el ciclo puede
resultar en la exhibición de conductas no funcionales indicativas de frustración ( Dawkins, 1988 ; Zobel et al., 2015
). El trabajo con sujetos humanos encontró que la ausencia de la capacidad de gestionar o controlar el entorno se
asocia con problemas de salud mental como la depresión ( Franks et al., 2016 ).
Proporcionar sombra a las vacas en condiciones de estrés por calor es un componente esencial del manejo del calor
y da como resultado una mayor proporción (del 19 al 24%) de animales rumiantes ( Blackshaw y Blackshaw, 1994 ),
una mayor producción de leche ( West, 2003 ), y disminución de la temperatura corporal en comparación con los
animales sin sombra ( Kendall et al., 2006 ). El ganado lechero demuestra una fuerte necesidad de controlar su
termorregulación buscando y pasando la mayor parte de su tiempo de pie en pastos sombreados o en un sistema de
alojamiento comparable ( Schütz et al., 2008 ; Vizzotto et al., 2015 ), incluso cuando se le priva de tumbarse durante
12 h ( Schütz et al., 2008 ).
Especulamos que los episodios de estrés por calor pueden inicialmente causar que las vacas experimenten
frustración ya que experimentan conflictos sobre si deben acostarse para descansar o permanecer de pie para
regular la temperatura. Estos sentimientos de frustración pueden exacerbarse aún más ya que la vaca ha sido
condicionada instintivamente a utilizar un comportamiento termorregulador para aliviar el estrés por calor, pero
las motivaciones conflictivas rompen el ciclo de recompensa y el animal no puede alcanzar el confort del alivio
térmico. A pesar de la falta de evidencia, especulamos que el malestar experimentado inicialmente por las vacas
lecheras durante el estrés por calor puede tener efectos profundos en la termorregulación, porque el malestar físico
y mental experimentado reemplazará cualquier otro estado afectivo, incluso la fuerte motivación para descansar.
Además, se ha demostrado que una reducción en la capacidad de acostarse aumenta los comportamientos
indicativos de frustración en las vacas termoneutrales ( Munksgaard y Simonsen, 1996 ), como pisotear las patas,
reposicionar el peso y dar cabezazos ( Cooper et al., 2007 ). . Las investigaciones futuras deberían examinar posibles
comportamientos de frustración exclusivos de las vacas estresadas por calor en un esfuerzo por determinar con
mayor precisión el estado mental de la vaca durante las etapas progresivas de la enfermedad térmica. Una mejor
comprensión de estos comportamientos puede ayudar en la identificación temprana de vacas en riesgo de sufrir
estrés por calor.
La hipótesis de la frustración-agresión establece que los sentimientos de frustración pueden manifestarse en un

comportamiento agresivo ( Berkowitz, 1989 ). La investigación en seres humanos indica que las altas temperaturas
aumentan la agresión al aumentar directamente los pensamientos hostiles, agresivos y violentos ( Anderson, 2001 ).
Se ha informado de agresión en otros animales , como burros que trabajan en ambientes cálidos ( Pritchard et al.,
2005 ) y cerdos alojados en graneros con altas temperaturas ( Schrøder-Petersen y Simonsen, 2001 ). Algunos
informes han citado un mayor comportamiento agresivo en el ganado lechero cuando los animales expuestos
directamente al sol competían por la oportunidad de acceder a la sombra ( Vizzotto et al., 2015 ). Schütz et al.
(2010) informaron que la cantidad de espacio proporcionado a los animales que experimentan estrés por calor
afecta la agresión, porque los aumentos en la disponibilidad de sombra por vaca dan como resultado interacciones
agresivas reducidas. Dado que la sombra parece ser muy valorada por el ganado en condiciones de estrés por calor,
se deben continuar los esfuerzos para determinar cuánto espacio de sombra necesita el ganado para permitir el
enfriamiento sin los efectos negativos de la agresión. La jerarquía social también juega un papel en los efectos
nocivos del estrés por calor, particularmente cuando el acceso a los recursos que permiten el enfriamiento está
restringido. Por ejemplo, las vacas subordinadas ya tienen una actividad elevada del eje hipotalámico-pituitario-
suprarrenal (HPA) ( Solano et al., 2004 ), lo que puede verse exacerbado aún más por el aumento de las conductas
agresivas expresadas por las vacas dominantes que compiten por el acceso a la sombra. Además, en los días
calurosos, dependiendo de la ubicación del abrevadero , las vacas dominantes beben más y pasan más tiempo
bebiendo que las vacas subordinadas ( Coimbra et al., 2012 ). Las investigaciones futuras deberían continuar
investigando cómo la estructura social de las vacas lecheras influye en las estrategias para afrontar el estrés por
calor y la competencia por los recursos.
VIDA NATURAL
La capacidad de termorregulación es una adaptación evolutiva que permite a los mamíferos mantener el
funcionamiento biológico (al menos hasta cierto punto) a pesar de las fluctuaciones de temperatura ambiental (
Silanikove, 2000 ). Las temperaturas ambientales han aumentado entre 0,2 y 0,6 °C desde 2000 y se prevé que sigan
aumentando otros 5,8 °C hacia finales de siglo ( IPCC, 2007 ); por lo tanto, predecimos que un número cada vez
mayor de vacas estarán sometidas a estrés por calor y que aprovechar la capacidad natural del animal y las
diferencias morfológicas para termorregularse será cada vez más importante.
Adaptación evolutiva al estrés por calor

The modern B. taurus dairy cow differs greatly in her adaptations and ability to cope under heat stress conditions
compared with her predecessors. Mitochondrial DNA analysis indicates that B. indicus diverged from B. taurus
between 110,000 and 850,000 years ago, subsequently evolving in tropical Asian regions (Hansen, 2004). In hot,
arid climates, the scarcity of rainfall often prevents the continuous growth of plants to be used as feed or solar
protection. These environmental features may have contributed to the evolutionary progression of B. indicus breeds,
leading to the development of morphological, physiological, and cellular traits allowing for improved fitness (Finch,
1986; Hansen, 2004) that facilitate coping under heat stress conditions and promote natural living. Conversely, B.
taurus evolved in a more temperate environment and thus, when subjected to high environmental temperatures,
may lack adequate heat coping mechanisms (Landaeta-Hernández et al., 2011).
Evolutionary coping mechanisms in B. indicus breeds that improve thermoregulatory efficiency include a greater
skin surface to mass ratio, greater skin pigmentation, shorter hair, lighter-colored coats, larger and more numerous
sweat glands, and increased skin vascularity (Landaeta-Hernández et al., 2011; Riley et al., 2012). Additionally, hair
coat thickness and hair weight per unit surface area are important factors for nonevaporative heat loss. Hair coat is
affected by photoperiod, which can regulate seasonal changes in shedding (e.g., thick winter coat for a lighter,
thinner summer coat). Bos indicus have shorter and lighter hair compared with B. taurus during all seasons of the
year (Berman, 2011). However, it is important to note that despite superior thermoregulatory adaptabilities, B.
indicus breeds are not exempt from the negative effects of heat stress, and can experience compromised welfare at
elevated temperatures stemming from increased rectal temperatures and respiratory rates (Srikandakumar and
Johnson, 2004).
Bos taurus breeds, such as the Holstein (or its close counterpart, the Holstein Friesian), are at increased risk for heat
stress compared with their B. indicus counterparts and, given their lack of functional evolutionary adaptations to
maintain normal body temperatures, are at high risk for compromised welfare due to the decline in their ability to
live a natural life reflective of their evolutionary environment. Ethical concerns also arise when animals that are not
biologically suited to a specific environment are introduced and reared, frequently resulting in suboptimal
performance and illness caused by the environment and production pressures.
Numerous anecdotal reports of cows bunching in tight groups in response to elevated heat load may be an adaptive
response to an external threat; that is, increased environmental temperature initiates a distress response such as
the classic prey response of sequestering the herd (Mooring and Hart, 1992). Using dairy breeds that are better
adapted to elevated temperatures, especially in regions where high temperatures are constant, may help to reduce
the harmful effects of heat stress (von Keyserlingk et al., 2013).
GENERAL DISCUSSION
Housing and Thermal Management of Dairy Cows

Clearly, numerous challenges face dairy cattle, particularly B. taurus breeds, housed in hot environments that are
exposed to increasing heat loads. Alterations in housing and management strategies have attempted to mitigate
these negative states. Here, we discuss the use of technologies such as fans, misters, and showers but do not
address other thermal management strategies (e.g., barn construction materials, bedding, feeding and reproductive
management) as these approaches cannot provide immediate thermal relief for dairy cows when challenged by an
abrupt environmental heat load.
Various cooling options for dairy cows exist based on the principles of convection, conduction, radiation, and
evaporation. Fan installations, which facilitate air movement and increase convection, have been used to reduce
environmental temperatures and mitigate heat stress by decreasing respiratory rate and rectal temperature and
increasing DMI (Armstrong, 1994). Other forms of evaporative cooling make use of high-pressure mist injected into
fans (which function to cool the microclimate air that the cows inspire) or large water droplets from low-pressure
sprinkler systems that completely wet the cow by soaking the hair coat. Both of these systems have been shown to
reduce rectal body temperatures and improve DMI, conception rates, and live calf birth rate (West, 2003). Some
recent work has looked at providing cows with self-controlled showers (which animals can operate using a
pressure-sensitive floor), which provide cooling on an individual animal basis but have the added benefit of
reducing overall water usage by the group (Legrand et al., 2011). However, the authors also noted considerable
individual variation in the time that cows use this resource. Future research should continue to investigate
behavioral responses to water treatments that provide heat abatement but also minimize water usage (Legrand et
al., 2011). Physical structures that provide shade such as trees, roofs, or cloth can create more hospitable
microclimates for cows because of the reduction in solar radiation exposure and decline in ambient temperature.
However, dairy cows show distinct preferences for the type of shade structure depending on the environmental
conditions (Schütz et al., 2009), which should be considered when designing farm heat abatement decisions. Barn
orientation (depending on geographic location) can also help mitigate heat stress by reducing the insolation and
stall surface temperature, which in turn increase the heat transfer from the cow's body back to the environment
(Angrecka and Herbut, 2016).
Various intervention techniques have been pursued to improve the coping abilities of heat-stressed cows. In
attempts to enhance Holstein genetics with improved thermoregulatory ability, the slick hair gene (SLICK) has been
introduced through selective breeding. This gene controls hair length, an important component for evaporative
heat loss and efficient transfer of heat to the environment (Dikmen et al., 2008). Although current research has
shown promise for this gene, it is unlikely that the rapid introduction of a single gene into the Holstein genome will
be able to combat heat stress and confer the myriad of adaptations that B. indicus have after 110,000 years of
evolution. Moreover, some regions that experience high ambient temperatures in the summer are also prone to
very cold temperatures in the winter. In such situations, producers should be cautious when incorporating the slick
hair gene into their herd, as short-haired animals will be at a higher risk for cold stress in the winter season,
subsequently compromising their welfare.
The alternative management avenues available through gene editing that could result in a cow better able to cope
with the challenges associated with heat stress will no doubt increase in number over the next decade. However,
despite the advances predicted with these types of technologies, it remains to be seen whether society will accept
them in the long run, given the current criticisms regarding the perceived unnaturalness of these types of
technologies (see von Keyserlingk et al., 2013 for further discussion on this topic).
Sustainability of Heat Stress Management

Despite advances in evaporative cooling technology, 2 primary concerns arise with the use of sprinkler systems.
First, depending on herd size, large volumes of water are needed for cooling, plus such systems generate equally
large amounts of wastewater that must be managed. Sprinkler-system water use can range from 215 L/cow per day
(Means et al., 1992) to 454.2 L/cow per day (Strickland et al., 1989), quantities that may become economically and
environmentally unsustainable in the near future. Special attention should also be paid to the locations of dairy
farms, as much of the dairy production in the United States has moved to California and the Southwest, where
environmental temperatures continue to rise and fresh water supplies are limited (von Keyserlingk et al., 2013).
Water for evaporative cooling, drinking water, and water needed during the milking routine are the 3 main uses of
potable water on commercial dairies, and decreasing water usage and contamination is critical to the sustainability
of the industry (Chen et al., 2015). Second, despite sprinklers greatly reducing respiratory rate and insect avoidance
behaviors (tail flicks, hoof stamps, skin twitches, and head throws), their use also results in increased cow
avoidance behaviors such as changing head position, lowering of the head, and placing the head outside the
wooden structure away from the sprinklers (Schütz et al., 2011; Chen et al., 2016). We speculate that cattle likely
never evolved to seek out rain as a means to cool; thus, exposing animals to water goes against the natural living of
dairy cows. In contrast, cattle appear to prefer to seek out shelter in efforts to avoid adverse weather conditions
(Vandenheede et al., 1995). However, optimal cooling strategy designs that take into consideration the cow's
perspective have only recently begun to be explored and such approaches should be strongly encouraged. The dairy
industry would benefit from additional research that examines the economic benefit of “cow-focused” heat
abatement strategies to determine which method is most economical in terms of increased production metrics (i.e.,
minimize milk production loss and sustain conception rates) but also ensures a reasonable quality of life for the
cow and minimizes the environmental impact.
Ideally, for solutions derived from animal welfare science to be sustainable, they must satisfy all 3 constructs of
welfare (Figure 1), and we challenge those working to improve heat management practices for production animals,
including confinement-housed dairy cattle, to incorporate all components of animal welfare, not just individual
elements, into management solutions. Moreover, adoption of these practices will be much quicker if those working
closest to animals perceive these solutions to be practical.
CONCLUSIONS
Heat stress has become a major concern for dairy producers because of the associated decreases in milk production
and large economic losses. Classically, research on this important topic has focused on tracking changes in
biological functioning and health as the cow copes in the hot environment. However, to ensure high standards of
welfare for dairy cattle, a broader approach is needed that includes the importance of considering how heat stress
may also cause negative affective states and that heat mitigation strategies should, where possible, consider the
natural adaptions of cows to aversive conditions. Gaps in the literature highlight the need for research into the pain,
frustration, aggression, and malaise associated with heat stress, specifically increased hunger and thirst in the short
term and foot lesions and lameness in the long term. Additionally, we have highlighted the drastic deviation of the
modern dairy cow, particularly the B. taurus animal, from their evolutionary ancestors and the resulting challenges
faced by the modern animal when subjected to heat stress. Future research must examine the possibility of
adopting cattle breeds that are better equipped for hot environments, thus minimizing the duration of
compromised welfare. This literature review was written to provide readers with a clear sense of contemporary
heat stress issues from the perspective of animal welfare and the need for clear scientific assessment and
intervention.
ACKNOWLEDGMENTS
The authors thank Arielle J. Martin, who assisted with the design and conception of Figure 1. We thank Daniel M.
Weary [Animal Welfare Program, University of British Columbia (UBC), Vancouver, BC, Canada] for his helpful
suggestions on an earlier draft of this paper. General funding for UBC's Animal Welfare Program comes from an
NSERC Industrial Research Chair with industry contributions from the Dairy Farmers of Canada (Ottawa, ON,
Canada), British Columbia Dairy Association (Burnaby, BC Canada), Westgen Endowment Fund (Milner, BC, Canada),
Intervet Canada Corporation (Kirkland, QC, Canada), Novus International Inc. (Oakville, ON, Canada), Zoetis
(Kirkland, QC, Canada), BC Cattle Industry Development Fund (Kamloops, BC, Canada), Alberta Milk (Edmonton, AB,
Canada), Valacta (St. Anne-de-Bellevue, QC, Canada), and CanWest DHI (Guelph, ON, Canada).
Artículos de números especiales Artículos recomendados
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Revisión invitada: Cese de la lactancia: Efectos sobre el bienestar animal
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Modelado de la relación entre estrés por calor, consumo de alimento y día en relación con el parto en
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2023, Revista de ciencia láctea
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2023, Revista de biología térmica
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agrícolas: un estudio conceptual
2023, Animales
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2023, Ciencias Pecuarias
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29/12/23, 13:32 Revisión invitada: Efectos del estrés calórico en el bienestar del ganado lechero - ScienceDirect

Revista de ciencia láctea

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Artículos de números especiales Artículos recomendados

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Angrecka and Herbut, 2016 S. Angrecka, P. Herbut

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Berkowitz, 1989 L. Berkowitz

Frustration-aggression hypothesis: Examination and reformulation

Bertenshaw et al., 2008 C. Bertenshaw, P. Rowlinson, H. Edge, S. Douglas, R. Shiel

Blackshaw and Blackshaw, 1994 J.K. Blackshaw, A.W. Blackshaw

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