cuaÍdo se empleaba un procedimiento de condiciouamiento clásico el proceso subya-

cente de aprendizaje tra distinto al que tenía lugar cuando se empleaba un procedimiento
de condicionamiento operante o,instrumental (Kimble, 1985)'
De ost¡ modo, se penqaba que el condicionamiento cláSico y operante tro eran sola-
mqnfe dos procedimientos distintos, sino que eran dos procesos diferentes de aprendizaje,
io q.r"i* *omeüó uno de los errores conceptuales señalados anteriormente: confimdir
"*
al criteño de logro con un proceso subyacente que permite que se realice uu desempeño
guo.qU{-nple con dicho lorgio. Los er¡ores conceptuales de las teorías del aprendizaje no
se linaitaron solamente a ista confusión entre procedimiento
y proceso, sino que también
plantearon gue,1o que se aprendla como resultado era distinto e iba más allá de lo que se
*i«u rlpt*"di*i"nto: lo que se aprendía de una manera u otra transformaba o
Evolución y herencio genético
"o
modihcaba ai propio organismo como un cambio interno. As( por ejemplo, dado
que en
que el
el condiciqnAmiento clisico se presentaban dos estímulos asociados, se supuso
organismo aprendía'?srhiaciones" entre egtímulos, o que como en el c0ndicionamiento
ofrr*t" nl :¡fpforzador" sigue a un determinado criterio de conducta, se pensaba que el
airenaizaje se lir¡ritaba a la relación entre la forma de la respuesta que producla el re- it
fárzador y las caracterlsticas de dicho estímulo. En estos ejemplos, se atribuyó al orga-
niinó efápr,endizaje de las operaciones que estipulaba como criterio el invesügador' ti
gl aútisi§.histórico de cómo surgieron y se emplearon los conceptos cientÍflrcos --en INTRODUCCIóN fi
este caso¡ el conpepto de "aprendizaje" y todos los términos que cada teoría estructura {I
en relaciófi con él-, constitoye una herramienta de inigualable valor para dilucidar
qt
it
muchos de los problemas teóricos y de investigación que se plantean en una u otra disci- ¿ E, U inteligencia innata o adquirida? Los grandes músicos, ¿nacen o se hacen? ¿Es la
t;!
¡t
plina En u Ia psicologla, este análisis es de especial relevancia dado el nivel de conducta criminal determiñada por lo genético o por Io ambiental? ¿Son los lla¡nado§ §
confusión "uunto
conceptual que existe. Una porción co¡siderable de los problemas sometidos 'trastomos mentales'heredados? ¿Qué significa que 'el arte se lleva en la san¡re'? Estas
,t

- a investigación
experimental no pueden ser resueltos por esta vía, por constituir proble- preguntas y otras del mismo tenor plantean el problema de las distinciones entre lo hereda-
mas mal-planteados. Un problema mal planteado no tiene solución, y el papel principal do y lo aprendido, nailta y nurtura,lo innato y lo adquirído. El objetivo principal del
y presente capítulo y el siguiente, es examinar críticamente estas distinciones e inteotar for- il
¿el análiiis histórico-conieptual es auspiciar un examen cuidadoso de los términos su
problemas científicos. mula¡las de manera más clara y precisa, desde la perspctiva de la ciencia actual. il
uso,.afin de evitar errores cónceptuales en el planteamiento de los
':l::E
Thl objetivo surge del hecho de qu9 en muchas discusiones (tanto cotidianas como
:aa:t
at:
c) académicas), esas y otras distinciones tienden a serplanteadas de manera ambigua. Ello se
ii. o debe a que en esas distinciones (y en inuchas otas) se suele usarlos térmínos (Las palnbras
llt,9
o vocablos) con ligereza, sin preguntarse hasta qué punto tal üso es consistente. Usar un
!
lr:l! mismo término en diferentes sentidos, sin declararlos explícitamente, es la forma más se-
gura de incomunicación y, por tanto, de desacuerdo. Por supuesto, este problema no es
eiclusivo de la distinción entre lo heredado y lo adquirido, encontrándose frecuentemente
en muchas otras distinciones. El problema es particularmente agudo en ia Psicología, res-
pecto a términos como 'mente', 'personalidacl', 'inteligencia', 'motivación', 'emcción',
'percepción', 'conducta', 'actitud', y 'cognición', entre rnuchos otros.
Aclarar los signiñcados de las palabras que se usan resulta imprescindible para llegar
a acuerdos intersubjetívos sobre cualquier tema. Ciertamente, el peligro de estancarse en
tal reflexión es muy real, por lo cual es preciso estar siempre en guardia al respecto.

* Agradezco a Felipe Cabrera González, Gerardo Oniz Rueda, María Antonia Padilla Vargas,
Franqois Tonneau y Czrlos Torres Ceja por sus comentarios a versiones previas {e este capítulo.

l5
 ¡lri.:i ;'§:,,,:tí.);i{#tY ;]li1:i§sii$i*::*##::¡ffiaq r ¡z

dirección hacia algo 'superior'(lo que sea que este término signifique). La selección ñre
obviamente'nosetratadevivirreflexionandoacercadelaspalabrasysussignificados. a qué se hace una explicación de ese hecho. Unavez aceptada la evolución como un hecho, Darwin se
La idea, más bien, i,,'"'ti' esfuerzo y tiempo razotnbies en aclarar juicio o hacer preguntó cómo ptdo haber ocurrido
", "n*r"s para emitir cualquier
referencia con ciertas p"r"i*r,
de uiilirurlas
así deci¡lo' la 'materia Su respuesta fue extremadamente poderosa y simple, basándose en una analogía
cualquier afirmación- D";#;;-t"d"'las palabras son' Por
de con los criadores de aves de su época. En efecto, la estrategia básica del criador (ya sea
l-. q'Jt" sera tan ctaro y preciio como los signiñcados
orima' del lenguaje. "*ptnga que se diga de aves, perros, caballos o gatos) es seleccionar, a partir de un grupo de especímenes en
ii de man"ru or"or, imprecisa,lo
ffiffi"i,ü;;;üá ¿.ü, si usan
resultante serán igualmente o§curas e
"
imprecisas, lo iual resultará en cautiverio, aquellos que posean ciertos rasgos de interés (cierto color, pelaje, forma, tama-
v ,a comu[icación ño, etc.), con el objeto de que se reproduzcan (es decir, para que se apareen y tengan
profundos desacuerdos' descendencia). Los especímenes que no posean dichos rasgos mueren sin reproducirse.
Estasconsideracionesseaplicanalasdistincionesentreherenciayaprendizqie'Io
causan perplejidad La aplicación de este procedimiento por varias generaciones (poblaciones sucesivas de
innato y lo adqui¡ido, b ;e;ñ; yl; .*bient¿I. Talesposeen
disünciones
signihcados' En progenitores y descendienlas) resulta eB una cepa o raza de especímenes que, en su
en griur parte porque ht ;;l"b; á'e'las científiios,ion el finmúltiples
constituyen
de dematcu o-delimitar mayoría, poseen los rasgos de interés.l
este capítulo se utilizarán lo, ,ig"i[."¿". En la actualidad, el conjunto de todos los rasgos de un organismo (excepto su 'carga
Ño se'pretende que.estos sean.los únicos
conceptualmenle tas Oirtinlioils en cuestión. genética'; véase más adelante), tanto estructurales (tamaño, forma, el número de extre-
M;;ü;";
tos significaáos más piecisos y claros disponi-
significados aceptahles. totalmente midades, color de piel, pelo, ojos, tipos de órganos, sistemas, células, tejidos y proteínas)
no garantiza nada' ya que no es
bles. Por supuesto, el lenluaje científico como funcionales (el funcionamiento de sus distintos sistemas, órganos y células), se
inmune a la ambigüed"a. §in lr"U*go, los
deitíficos tienden apreocuparse mucho más
denomina técnicamente 'fenotipo' . En particular, la actividad o movimienro, como un
no especializádo, lo cual ha resultado
por el sigaificaao a" ru, p-JuUi;Ñ; individuo
aspeCto del funcionamiento del sistema nemioso de un organismo, también forma parte
más preciso qo" l"nguaje cotidiano' Una vez
en unvocabulario "[d"l de su fenotipo, idea que será el tema del capítulo 3.
"onri¿ááúi"*nte
annadosconconceptosmásprecisos,estaremo§encondicionesdeformula¡másclara.
de preguntas plan- El procedimiento de seleccién no depende sólo de que los especímenes posean o no
Lsa me¿i¿a' respondcr el tipo
mente las distinciones ciertos rasgos. Aunque la presencia de tales rasgos es necesaria, no es suficiente. Tam-
*-fu¿"
teadas al inicio'
"";áió;;;n bién es necesaria la acción selectiva del criador. El que los especímenes se reproduzcan
íntilnamente con
*a perspectiva científica, tales distinciones se relacionan o no, entonces, depende tanto de sus rasgos fenotípicos camo delas acciones del criador.
primero, 1u. ;p;;;;;ales (incluida ao mo
sapiens sapiens) son el resul-
dos hechos. teoría Si un espécimen no posee los rasgos de interés, entonces no será seleccionado para
descrito y explicado e1térmi.no1 fe la
tado de l]rt proceso a, ,,ol:i¡in, "l cual es dos teoías serán reproducirse. De igual modo, si el criador no acfi1a, si no realiza la selección, tampoco
¡le la evolución
de la herencia §enética.,Estas
por selección y la reoría habrá reproducció4. Y puesto que las acciones del criador son ¿¡r¿rras a los especímenes, es
en aquellas en las cuales tiene sentido
el tema del presente
"upiio"lr'S"go"¿o, "rpti"t
intima entre estos fenómenos y el
posible afirmar que aquéllas florman parte del ambiente de éstos. Entonces, la selección
hablar de aprendizaje y ;á;;", ;iste una ielación artiñcial depende de una cierta relación entre un organismo que posee ciertos rasgos y
sistema nerviosoa" ro. ái!*irás. Este hecho será el tema del capítulo
3.
§ su ambiente.
ü
La idea revolucionaria de Darwin fue suponer que en la naturaleza ocurría algo
similar, con tres diferencias principales. Primero, bajo el concepto de selección natural,
tA TEORíA DE tA EVOTUCIóN POR SETECCION ! el ambiente no incluye la intervención humana, por lo cual no puede decirse que aquélla
.ry

Darwin 809-
e independiente por cha¡les R-
(I
s I
Esta teoría fue ideada de modo simultáneo Es importante distinguir entre razas y especies, aunque no es posible hacerlo de ryranera unívoca,
La versión más conocida proviene del famoso q
1882) y Alfred R. wunu.. «f Sá'-191')' ya que no hay un concepto universalmente aceptado de especie en biología. El concepto más
de la selección natural (1859)' y es
libro de Darwin, El origen ;;il "ó;í", por medio conocido se basa en la idea de que una especie es una población de individuos muy semejantes
L enre sí en ciertos rasgos o características consideradas como propias (específicas) de esa pobla-
la que se examinará aquí. o
§ ción. Según otro concepto ampüamente aceptado, propuesto explícitamente a principios del de-
LacontribuciónprincipaldeDarwinnofuela-ideadelaevolución,puestoqueesta § cenio de 1940-49 por el ornitólogo alemán Ernst Mayr (y anticipado por Darwin), una especie
idea ya era conocida en su tiempo. su contribución fue la
idea rle Ia selección natural
§ anintal es una población o cotnunidad de individuos reproductivamente aislados, es decir, indi-
como el mecanismod" h;;;];;i¿n. eq,i "' muy importante entender que los ténninos ttga-
§ viduos que tienden a reproduci¡se sólo entre ellos. Bajo este concepto, resulta extremadamente
'evolución' y 'selección'denotan concéptos nruy diferentes' aunque ínttmamente difícil obtener especies nuevas de anünales multicelulares a través de Ia selección artificial por
término 'evolu- §
dos en la teoría darwini"r*--fü¡r se abárda el significado del ü parte de criadores individuales, puesto que ello requeriría de condiciones ambientales muy par-
ción' en la teorÍa darwiniana. Por"¿aante del uso
el momento basta con decir que, en contra §
ticulares mantenidas por tiempos muy prolongados (mucho más prolongados de lo c¡ue cualquier
cotidiano, este término no debe interpretarse en esta teoría para referirse-a un. progreso § criador individual podrÍa sobrevivir). Ni siquiera unas cuantas generaciones de criadores basta-
a
inexorable de algo primitivo a algo avanzado. Aquí se refiere, más bien, al hecho de que o Iían para obtener una nueva especie. Se requerirían por lo menos varios miles de años para
obtener una nueva especie de animales multicelulares.
i las especies cambian en el tiempo, independientemente de que los cambios vayan en
d
I§
 YA?
ffiáffi.s§t?,
Para ello, se debe medir la estatura de cada individuo. Supóngase que se obtiene 1o
tienepropósito,objeüvoointenciónalguna'almenosenelsentidocotidianodeestos
es 'ciega'o 'no dfui- siguiente:
términos.por dice, .."fJ¡."*áte, que la selección natural
ello se
gida'. Segundo, lo, irt"*;i;;; ti"*p" durante los cuales ha transcurrido la evolución lndividuo Estatura (cm)
más prolongados (millones de años)
que aque-
Dor selección nutu.ul ,on tJáJabbmente que' A 60
la selácción artificial (unos l0 ü)0 años
il: ñ;ffi'il';.[1;;;;;;scurrido tfavés de la domesticación y la B 75
según se ha esri*u¿o, a¡u*in i, ¡¡.to¡u
¿" ra selección a
"#;; resultado en nuevas c 40
,* Ñ. ¿" *i"iutos de la especie humlna' la cual ha D 85
;'rp*i;t:d" ,nrttiá'it"';
;"irrut", Ñotu l)' Asimismo' la selección natural supues-
'"t
á.;;; g*;;áficas mucho más extensas que las que se
observan E 100
*
tamente ha ocurrido
es mucho más
r.á.i
en la selección artihcial. el ambiente en,la selección natural
y el nrlmero de individuos involucrados
complejo y div".ro qr" í"-*"l"""iOn
"tti¡cial' A simple vista se observa que Ios especímenes tienen diferentes estaturas, sobre la base
"n
es considerablemente mayor' afrmar que este rasgo fenotípico varía en esa población. Supóngase
de lo cual es posible
de las especies salvajes ha ocunido
según la teoría ¿" oriiin, entonces, la evolución ahora que se mide la estatura de otros cinco individuos, con los siguientes resultados:
para que la.selección como tal sea posible, deben
gracias a la seleccion n"n rJ. ,qrro* bien,
variación y reprodrcción diferencial'
cumplirse pnr lo menos Oo, .oiái,rn".,'u
s^Uei
lndividuo Estatura (cm)
Fs5
VARIACIÓN G57
H60
159
Lava¡iaciónserefierealapresenciarlediferenciasfenotípicasenÚelosindividuosque
interesado en J61
pór ejemplo, a un criador
constituyen unu poUfu.iOn*f.rti*io Conri¿¿."re,
uoletá, pelo lacio y orejas caídas' sólo
obtener una cepa inexistente de perros con ojos
(o, más frecuentemente, rasgos que se
**¡ás y hembras que poseanrales.rasgos
0e En este grupo, la estatura también varía, aunque en menor grado que en el primero
^qr.irr,
aproximena los deseadoi ;;#;ú;;lados iara'que tt "p1:du,1l11t!111sunone'
enúada, que cierlos especímenes se aproximan
md: qieotros i lot ratgos deseados' Si no grupo.3
aplicaf su criterio de selección y' por tánto' Supóngase ahora que se juntan estos dos grupos en uno solo y que un criador desea
existieran tales ¿r".encias, el criador no podía
manera' la obtener, a partir del grupo resultante, especímenes de baja estatura. Para ello, el procedi-
no podría selecOorr- aguno sobre labase de dichos rasgos' De esta
"rpZ"i*", cg miento típico consistiría en esperar hasta la época de celo, selecciona¡ el macho y la hem-
variación esla,naleriaprima,|acondicióninicialnecesariaparalaselección.Esdecir,
individuos bra de menor estatura, y colocarlos en un mismo habitáculo para que se apareen. Esto
rasgos en uoa poblaciónde c
sin variación en lu munera en ía cual ocrrren ciertos
f
dependa áe tales rasgos. Lo mismo se aplica o podrá realizarse en la medida en que haya cliferencias observables en la estatura de los
es imposible qu. t uvu ,"L..iOn artihcial que c
antes mencionadas' especímenes disponibles. En el caso extremo de ausencia total de variación, todos los
a la setección natural, salvando las diferencias F
.9
individuos del grupo tendrían eractanrcnte la misma estatura,lo cual haría imposible la
Elconceptodevariación,entonces'poseeun-carácterpoblaciona-l'enelsentidodepara 5
aplicación del criterio de selección de 'ser el más bajo', ya que no habría individuos más
que se refiere o Srupo, l" iiJiriOro..iiu estadística
proporcio'a herramientas c
grupo'
rasgo en cualquier bajos que otros. Quizá haya variación en otros rasgoq lo que permiti¡ía, aI menos en prin-
describir cuantitativameniá.ig*Oo de variación de un cierto .9.
estadísticas de variación que no cipio, una selección basada en cualquiera de ellos. Una selección basada en un rasgo cual-
muestra o población ¿.-irt".á Hay varias medidas I quiera sería imposible si todos los individuos disponibles fueran idénticos en fodos sus
que examine los primeros
viene al caso tliscutir uquiiui ,"rp".tá, se recomienda al lector E
estadística). La idea central es que el con- § rasgos. Sin embargo, por razones que se examinarán después, ésta es una situación prácti-
capítulos de cualquier t.*to introou.torio de
cepto de va¡iación es crucial para la teoría de la evolución por selección y.que se refiere tt
o
camente imposible de obtener, sobre todo en la naturaleza. Es razonable suponer, enton-
particular de interés' t ces, que siempre habrá alguna variación, por muy pequeña que sea, disponible para la
la manera en la cual ciertos rasgos va¡ían en una población
"qr" cómo el rasgo 3 selección. En el caso de la selección artificial, claro está, las diferencias deben ser obsewa-
Por ejemplo, supóngase ," está interLsado en áeterminar e
E

en un grupo de cinco individuos (p' ej', perros)' § bles por el criador, o de lo contrario, éste será incapaz de llevar a cabo su trabajo.
fenotípico llamado'estatura'va¡ía q
§

en §
q
-r"*"" ,*,re* *t* a-r.aación fu¡raindividual, es decir, de las diferencias observad¡s o
3
El lector que conozca de estadística elemental podrá comprobar que la desviación estándar en el
un mismo individuo a lo'largo del tiempo. Sin embargo, el concepto en la teoría
darwiniana se
primer grupo es sustancialmente mayor que en el segundo.
refiere a diferencias observadas ¿nrr¿ individuos.
6Iti,r4§,$ffif1fl,fiñtñififfiñ§.s*a: i§ir*a{i,Wi:;},;§§l,i}ÍF & ¡i;;l;;i¡;§{t,:i!::i,i¡rÍ

Si 1os dos individuos seleccionados se reproducen exitosamente, el criador obtend¡á reproducción de aquellos individuos que posean los rasgos relevantes debe ser mayor
un nuevo gtupo de individuos y aplicará nuevamente el procedimiento. Y así sucesivamen- que la de aquellos que no los posean (oros posean en menor grado).
Ello significa qo" ,i lu
te por varias generaciones, hasta que se obtenga un grupo de individuos que satisfaga las selección depende de ciertos rasgos fenotípicos, entonces aquellos indiíiduos que
los
expectativas del criador. En cada generación, debe haber diferencias observables (por muy posean tenderán areproducirse másfrecuentemente qúequienes carezcan
de ellos.
pequeñas que sean) en la estatura de los individuos disponibles. De lo contrario, el criador EJ.concepto de reproducción diferenciar arude no iolo a ra presencia
no podrá seleccionar especímenes segin sus estahras. La misma idea vale para la selección
-fenotÍpicos que aumentan la probabilidad de reproducción, sino también
á" *rgo,
a la presencia
natural, con las salvedades antes mencionadas. Para que cualquier condición o caracterís- de aquellos que la disminuyen. Los individuos que posean los últimos
rasgos se reprodu_
tica ambiental en la naturaleza logre desempeñar algún papel selectivo respecto a cualquier cirán menos frecuentemente que los demás.
rasgo fenotípico, éste debe variar en alguna medida entre los individuos que lo poseen' De En la selección artificial, la reproducción diferencial viene dada por
el objetivo mismo
lo contrario, no habrá selección natural que dependa de ese rasgo. de la crianza. Al estipular que se reproducirán sóro aquellos
que posean
La variación, entonces, es necesa¡ia (aunque no suficiente, como se verá más ade- tales o cuales rasgos en mayor (o menor) grado, el criador "rpÉ"i*"neJ
,u p.ouuuiüouo a"
lante) para que ocura la selección, sea natural o artificial. No obstante, es bien sabido reproducción. En la naturaleza, los factores de los cuales depend" "u.n*tuqo" do, organismos
por los criadores que la aplicación repetida del procedimiento de selección a lo largo de salvajes logren aparearse y reproducirse son numerosos y muy
diversos. En general,
varias generaciones tiende a reducir las diferencias individuales de una generación a cualquier factor que afecte (ya sea positiva o negativamánte¡ia
supervrvencia de un
organismo, afecta¡á (en el mismo sentido) rrr poribilidud",
otra, sobre todo en aquellos rasgos que fueron utilizados como criterios de selección. En dá rpu.*s". óuriu."n,",
efecto, si bien el punto de partida del criador es un grupo de especímenes que muestran en condiciones naturales, se req¡iere estar vivo para reproduchseisin
embargo, la super_
diferencias notables en los rasgos de interés, la aplicación del procedimiento de selec- vivencia por sí misma no es suficiente.
Por gjemllo, la reproducción sexual requiere de una cantidad
ción por varias generaciones tiende a resultar en un grupo de individuos fenotípicamente .
gía' po1 lo cual, ur organismo debe alimen-t¿¡se
considerable de ener-
mós sernejantes enhE sí de lo que lo eran los individuos del grupo inicial, especialmente en más de lo que necesita mínimamente
aquellos rasgos. para sobrevivir. un organismo, entonces, puede
estar vivo pero carecer de Ia energía
En la naturaleza también se observa que los miembros de una misma especie tien- necesaria Para buscar pareja y aparearse. Dé esta
manera, procur.arse suficiente alimento
para satisfacer las demandas energéticas
den a ser semejantes entre sí. Tanto, que la semejanza fenotípica es un criterio aún muy de la búsqueda de pareja y del apareamiento
utilizado para decidir si dos especímenes son miembros de una misma especie o de requisito para aparearse adecuadamente. Además, un á.gurir*o
diferentes (véase Nota l). Por analogía con lo que se observa en la crianza artificial, la
:"-Y_"_: ":-
oe energia para la búsqueda misma de alimento.
requiere
un organismo también necesita prote_
gerse de posibles depredadores. Asimismo,
teoría darwiniana supone que las semejanzas observadas entre los miembros de cual- existe la pósibilidad á" qo" o",r.run a".ur_
quier especie actual son el resultado de la ocurrencia repetida de la selección natural a lo tres naturales (sequías, inundaciones,
incendios, tormentas eréctricas, demrmbes y tene-
largo de millones de años en grupos de millones de individuos. motos) q-ue un organismo debe ser capaz de
sobrevivir si ha de ."práau"i.r" éxito.
La teoría entonces supone que dicha ocurrencia a lo largo de cientos de miles gene- En fin, para poder reproducirse exitosamente, "on
.i -
enfrentar numerosos obstáculos impuestos
ros organismos en ra naturaleza deben
raciones ha reducido la variación disponible para la selección.a Para entender la razón de t por su ambiente. En situaciones extremas, las
está reducción, se debe examinar la segunda condición necesaria para que la selección §
i""11[^.Tr ybienrales pued.n ,.i tu, dr¿sticas que absolutamente ningún ir,á¡riOuo .,
ta pootacrón logra reproducirse.
sea posible, a saber, la reproducción diferencial. Ello resultará enla extinciónde esa poilación, es decir,
! en la muerte de todos sus miembros
I sin dejar descendencia alguna.
la reproducción diferenciai como condición náesaria para
REPRODUCCIóN DITERENCIAT ,, .-'.lo:t''q
rd reorra darwiniana obrig-a a,considerar ra
la serección,
6 supervivencia sin repioducción como
evolutivamente irrelevante-5 Es
a la reproducci ón exitosalo que en estaieoúa hace la dife_
En el ejemplo anterio¡ el criterio de selección era tal que mientras menor fuera la estatura rencia más importante entre
de un espécimen, mayor e¡a la probabilidad de que fuera seleccionado por el criador para
I organismo que viva un año y
organism os aptos y organismos no aptos.eá, un
I "¡",npro,
se reproduzca es'con'siderado como evolutivamente
su reproducción. Esto conduce a la segunda condición para que pueda haber selección, a § apto que uno que viva cinco más
años (o 1 0 o l 00) sin reproducirse. De hecho, un organismo
saber, la reproducciórt diferencial. Para que la selección sea posible, la probabilidad de {i
§
que viva cinco años y
se reproduzca una vez por año es considerado
§ organismo que viva cinco como más apto que un
años y se reproduica sólo una vez cada tres años. Aun
§ cuando
" Aquí surgen dos implicaciones que merecen ser mencionadas. Primero, Ia teoría debe suponer \
que las diferencias fenotípicas entre inclividuos que vivieron hace millones de años fueron consi-
ña
§ --_
5
derablemenle mayores que tas que se observan entre individuos acn¡ales. Esta implicación ha a Esta afirmació, (a"*r
r,"hr. que se hacen en roscapíruros 2 y 3) tiene sus excepciones. por
§
sido apoyada por evidencia basada enlósiles. Segundo, asumir que siempre habrá alguna varia- § un organismo que sobréviva y no s" r.p.odriiu, pero
-t
l]lT-plt:
aigutro de sus fami.lia¡es que cuide (arimente y proreja) a
ción disponible para la selección obliga a pensar que una reducción en la variación debida a Ia t cercanos 1p. e¡., un hermano o hermana) aumentará la probabilidad
de
o reproduzca
selección debe tener un límite mayor que cero. Entonces, aun cuando se supone que la selección :::"::: :. nuevamente y,encon
ql,4rE¿can
ello, áe que ci"rtos .urgo, qu. por"e en común con sus familires
la siguiente generación.
reduce Ia variación. también se supone que tal reducción no es total.
 4,1*; wffir§¡w§ }¡

frecuente asociar la teoría darwiniana con la idea de 'la supervivencia del más apto', esta Para que un rasgo observado en un individuo cualquiera
es ._ califique como una adapta-
idea alude al hecho de que la supervivencia es condición n ecesaria parala reproducción ción, debe necesariamente haber sido adaptativo para ü, *""rt
o. de ese individuo. Es
exitosa. Sin embargo, tal condición no es suñciente. Incluso, el adjetivo 'apto'en este en este sentido que estos dos tipos de rasgos sá rehcionan
íntimamente entre si. sin
contexto significa 'reproductivamente.exitoso', no más grande o más fuerte. embargo, es posible que un rasgo que hayaiido adaptativo p*u
.i".to, inairiduos deje
Aquellos organismos que logran superar todos los obstáculos impuestos por el am- de serlo para sus descendientes, si er ambient" de tal maneraqo"-"t .u.go
biente, al punto de reproducirse con éxito, deben poseer cíerlos rasgos, características o cuestión se toma neutral (o incluso desventajoso)"umbia
para los segundos. coándo "n
,u""_
atributos que, en interacción con el medio ambiente, permitieron tal hazaña. Se hace de, la presencia de ese rasgo en ros descendientés calificará "rto
oru adaptación, a
énfasis sobre 'ciertos'dado que es poco probable que la selección dependa del fenotipo
pesar de que-no sea adaptativo para estos individuos.
iambién "o*o
es posiuie qu" un rasgo
total de un individuo. El mismo Darwin reconoció esta posibilidad. Por lo general, se que haya sido neutral (es decir, que no haya favorecido
ni desfavorecido er éxito
supone que la selección (sea natural o artificial) depende sólo de algunos rasgos reproductivo) para un individuo llegue a sei adaptaüvo para
sus descendientes, si el
fenotípicos. Así como el criador (como parte del ambiente de los especímenes) determina ambiente cambia de tar manera que el rasgo en culstión
uu*.ntu er éxito reproductivo
de los segundos. En esta situación, el rasgo en cuestión
cuáles rasgos son necesarios para que los especÍmenes puedan reproducirse, el ambiente
ción, aun cuando caliñque como adaptativo.
no caificara c;;;" adapta-
en la nah¡¡aleza determina (de nuevo, sin intención o propósito consciente alguno) curíles
son los rasgos necesarios,-para la reproducción exitosa. - u¡a tercera posibilidad es que un rasgo sea adaptativo
el ambiente perrna,ezca ro suficienteminte constante
para ciertos individuos y que
En principio, el coné'epto de reproducción dependiente de una relación entre fenotipo pu.a que también sea
y ambiente se aplica a organismos individuales, por cuanto es el organismo individual el adaptativo para sus descendientes. En este caso, el rasgo "Lmo
en cuestión califica¡á como una
gue, en última instancia, se reproduce. Sin embargo, el concepto de éxito reproductivo es adaptación y como adaptativo.' Darwin reconoció
estas..tres posibilidades, aunque su
comparativo, como lo son los usos comparativos de los conceptos de longitud, duración explicación se concentra principalmente sobre la primera.
y velocidad. ¿Es larga o corta una longitud de un metro? ¿Es breve o prolongado el lapso La distinciónentre ambos üpos de rasgos
(o.ancestros) y descendientes. Eita distincún,
rffi"una distinción entre progenitores
de un año? ¿Es alta o baja una velocidad de 100 kmA? Respuestas a estas preguntas y a otras aunudu ar concepto ae r"p.Jou"cion, r"_
semejantes dependen de los puntos de comparación o referencia respectivos. Un metro
mite a la condición principal.para quera evoluciríz por
selección ,_"u poribl", a sabe¡ er
es una longitud muy corta en comparación con la distancia que recorre la luz en un año,
hecho de que los ru.go. á" lor .rul., dependa
la'serección deben ser heredables. En
pero n:uy larga en comparación, por ejemplo, con el diámetro de un átomo. Del mismo términos muy generales, esto significa qüe Ia presencia
de tales características en ,os
progenitores debe hacer muy probable
modo, un intervalo de un año es muy breve en relación con la edad de laTierra, pero enorrne su presencia en los descendientes. sólo así un
rasgo cualquiera podrá calificar al menos
si el punto de referencia es la vida de ciertas partículas subatómicas (algunas de las una adaptación.7
cualcs viven sólo milésimas de segundo). Y una velocidad de 100 km/h es baja ante la Ahora se abordará la segunda pafe de"ámo esta historia, a saber, los conceptos de heren-
cia y heredabilidad. El resto del
velocidad de la luz, pero alta si se le contrasta con la de una persona caminando. se dedicará a un anrílisis más detaltado de estos
Lo mismo se aplica al concepto de éxito reproductivo. Supóngase que un individuo desde el punto de "uiítrlo
viita de lo que actualmente se conoce-"o o; grne,irr,
€ f.":,::,T:ra"
ra o¡scrprlna encargada de esfudiar científicamente ,
tiene una descendencia de 10 vástagos. ¿Es reproductivamente exitoso o no? Pues es ¡ les de la transmisión hereditaria.
los aspectos estrucrurales ylunciona_
mrÍs exitoso que un individuo sin descendencia o con una descendencia de cinco crías, ¡
pero tnenos que otro con una descendencia de 20 vástagos. Este carácter comparativo, y €
el hecho de que en la naturaleza los organismos tienden a vivir y a reproducirse en el 6
contexto de poblaciones, hacen que el concepto de éxito reproductivo, al igual que el rle u,l rasgo puede haber sido adaptativo para ros progenitores
56 y seguir siéndolo para los descen-
dientes por ta misma razón o di
variación, posea un carácter estadístico. lo
^ir;o
;";;;;
adaptativo para Ios progenitores,p-o..r"nr.
pT,irrt"r.'si"Z*bü;, ;;;üi qre tra siao
Sobre la base del concepto de éxito reproductivo, Darwin intentó explicar el porqué
los miembros de las especies actuales poseen ciertos rasgos fenotípicos. Según su expli-
I
o descendientes, "r^i"., fueo" s"gui, siendo adaptativo para ros
pero por razones d\rente.s,Un rasgo qi" p"*-"." como adaptativo! pero que
8 cambia en la manera oarticura¡'
cación' ello se debe a que esos rasgos incrementaron el éxito reproductivo de sús ancestros. u dencia fósij sugiere que ras aras
,.i.io*i
en Ia cuar lo .r, nu,rroproriii:. r*'r].riro, ru .ri-
r§ de las,r., p..tir,á.i.u, eran demasiado pequeñas en reración
t'sta explicación, aunada a la suposición de que la selección depende sólo de algunos
rasgos fenotípicos, lleva t§ :ii-.]: .l*i*.
..TT::,^l_:.^.::l que esras ur", .run incapaces de vota¡. S'in embargo, poseian
a una clistiirción do, tipos de .urgLr, u saber, rasgos que cree entonc€s que el plumaje de esas aves fue adaptarivo
lon adaputivos y rasgos que son aelaptaciones. "nt." § i;:::,:: ": por razones iíicialmenre
"éduas a ra termorresulació-n pero que, con ra disminución dei tama¡o corporar (y er aumento
.";.;;.;;; ¡c del tamaño de ras alñ), re fuá
Y¡1^11]i",1; como adaprarivo si su presencia incrementa el éxito p_üa nosotros
haciánJo;;r1",;;;*" adaptariva en la manera más famiriar
indi"id;o; q;e lo poseen, independientemente de que haya o § actualmenre (reracionada cón la posibiriJad de vorar).
$t^1e11t". ü Igualmente, se cree que la
ta lengua y sarsanra humanas fue inicialánñ ;á;;;;;i;;;. ,","r",
¡ :J,i::T:,tii.fl1de mlyor eficiencia en la degtución de alimentos y en la respiracién, pero que
§u§ ancestros,
cl".to. ináividuos se debe a que incrementó el éxiro
ljilT::^:", i,.¿.p""oi"ii";;; \
U
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, ;::.]:18_, se. hrzo adaplativa para permitir un lenguaje articulado.
ular- III ;;;;;aptarivo para este o
;J:::,:TflU_l
LLt §umo tal para
¡econoció que un rasgo puede háber sido neurral para un individuo y permane_
sus descendientes. Esta posibilidad surge trer hecho de que
cienos'rá.go. ,rn