BIOQUÍMICA DE LA LECHE

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La leche es una solución de sales diluidas,
azúcares simples y vitaminas, en la cual la
grasa se encuentra emulsionada en forma de
glóbulos, y que contiene un sistema complejo
de proteínas, la mayoría de las cuales existen
en agregados coloidales de miles de moléculas
(micelas de caseína), una magnitud menor que
los glóbulos de grasa.

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 LACTOSA

• Disacárido que consiste en una
molécula enlazada de glucosa y
galactosa, presente en un 4.5±5.0%
en la leche bovina.
• Es sintetizada por la glándula
mamaria.
La presencia de lactosa hace que la leche sea un medio
altamente fermentable, ya que numerosas especies
bacterianas (colectivamente llamadas bacterias lácticas)
pueden hidrolizar la lactosa a ácido láctico, lo que reduce el
pH de la leche y, provoca la coagulación si esta disminución es
lo suficientemente grande (es decir, cuando el pH alcanza 4.6,
el punto isoeléctrico de la caseína).

controlar esta fermentación es la base de la producción de

productos lácteos como el queso y el yogur.
La lactosa también es de interés debido a
su propensión, como azúcar reductor, a
someterse a reacciones de Maillard a
altas temperaturas, lo que provoca
cambios de color en la leche calentada a
temperaturas muy elevadas (por
ejemplo, durante procesos de
esterilización), y a su comportamiento de
cristalización, que es principalmente
significativo en sistemas lácteos
altamente concentrados, como la leche
evaporada.
 GRASA DE LA LECHE

La siguiente sustancia más abundante en la leche es

generalmente la grasa, aunque el nivel de grasa puede variar
desde menos del 3.0% hasta más del 5.0%, un rango mucho
mayor que el de cualquier otro componente de la leche.

El principal constituyente de la grasa de la leche son los

triglicéridos (más del 95% de la grasa de la leche), que
consisten en tres moléculas de ácidos grasos esterificadas a
una molécula de glicerol.

La leche contiene varios tipos de ácidos grasos, que difieren en

la longitud de la cadena de átomos de carbono (y se clasifican
en base a esto en corta, media y larga cadena) y en el número la grasa de la leche se
de enlaces dobles, es decir, si son saturados o insaturados caracteriza por una gran
(Jensen, 2002; Huppertz et al., 2008). diversidad de ácidos grasos
 Tanto para la calidad nutricional de la leche (en términos de la
Las propiedades químicas de los ácidos
salud o no de las grasas saturadas)
grasos tienen consecuencias significativas

Como para sus propiedades tecnológicas;

tanto la longitud de la cadena como el
grado de saturación influyen en el punto
de fusión del triglicérido y, por lo tanto, en
la dureza final de la grasa de la leche a
temperaturas, por ejemplo, de
refrigeración.
En comparación con la grasa de la leche bovina,
las grasas vegetales como el aceite de oliva
tienen una proporción mucho mayor de ácidos
grasos insaturados y, por lo tanto,
proporcionan suavidad y beneficios percibidos
para la salud a los consumidores cuando se
agregan a productos como margarina y spreads
lácteos.
 La grasa de la leche también contiene
niveles bajos de mono- y diglicéridos, así
como constituyentes menores como
colesterol, esfingolípidos y fosfolípidos.

Recientemente, se ha prestado atención a

algunos posibles efectos beneficiosos de
algunos de los ácidos grasos en la leche,
incluyendo el ácido linoleico conjugado (CLA)
y los ácidos grasos de cadena corta (AGCC).

(Collomb et al., 2006; McIntosh et al., 2006;

Bisig et al., 2007; Chilliard et al., 2007).
La grasa de la leche se encuentra en la leche en forma de glóbulos de grasa de la leche (MFG) con diámetros
que van desde 0.1 hasta más de 10 μm.

La grasa de la leche en el núcleo está

Los glóbulos contienen un protegida y se vuelve (casi) estable en
núcleo no polar de triglicéridos el entorno acuoso de la leche gracias a
y ésteres de colesterol. la presencia de un recubrimiento
protector en la superficie de los
glóbulos esféricos, la membrana del
glóbulo de grasa de la leche (MFGM),
que estabiliza la emulsión y protege
los triglicéridos de la degradación
(lipólisis).

MFGM
La MFGM consta de una membrana de
fosfolípidos de doble capa en la que están
incrustadas diferentes proteínas,
otorgándole características específicas a la
MFGM.

butirofilina y la enzima
xantina oxidasa.

ambas proteínas son

esenciales para la producción
de gotas de grasa de leche
intactas (Bauman et al., 2006;
Huppertz y Kelly, 2006).
La estabilidad de la emulsión
se ve desafiada
principalmente por la
diferencia de densidad entre
la grasa de la leche y el suero
acuoso circundante; esto
lleva a una separación
relativamente rápida de la Al procesar la leche, esta separación puede
leche sin procesar en una acelerarse (aplicando fuerza centrífuga) o
fase enriquecida en glóbulos retardarse enormemente (reduciendo el tamaño
de grasa de leche mucho más de los glóbulos de grasa mediante
cercanos entre sí (es decir, la homogeneización, lo que ralentiza en gran
crema) y una fase en gran medida su tasa de separación, según lo descrito
parte empobrecida de tales por la Ley de Stokes).
glóbulos (es decir, la leche
desnatada).
Los fosfolípidos encontrados
principalmente en el lado
exterior de los glóbulos son
más insaturados que los
triglicéridos en el núcleo de
los glóbulos de grasa (Jensen,
2002).

Debido a esto, el nivel de

fosfolípidos insaturados es
mayor en la leche con
glóbulos de grasa más
pequeños.

Los niveles tanto de

fosfolípidos como de
triglicéridos se ven afectados
por la alimentación.
 PROTEÍNAS EN LA LECHE
Las proteínas de la leche se clasifican en dos grupos principales, que difieren fundamentalmente en sus
propiedades, especialmente en su solubilidad cuando se ajusta el pH de la leche a 4.6.

La proteína de la leche, llamada

caseína (75%), es insoluble y
precipita o forma un gel,
dependiendo de si la caída de pH es
rápida o lenta, respectivamente.

Comprende cuatro caseínas

principales, llamadas α-s1, α-s2, β y
kappa-caseín, que son proteínas
fibrosas relativamente hidrofóbicas,
con poca estructura terciaria.
Las caseínas se asocian en el entorno acuoso de la
leche en estructuras exquisitamente complejas
llamadas micelas, que contienen miles de
moléculas de cada caseína (Fox y Kelly, 2004).
Las caseínas están fosforiladas en diferentes grados y, en el
caso de la kappa-caseína, pueden estar glicosiladas en
diferentes grados con grupos de carbohidratos que incluyen
galactosamina, galactosa y ácido N-acetilneuramínico (Tabla
1.1).
Las micelas están compuestas por una masa enredada de moléculas de proteína que interactúan mediante
enlaces cruzados, ya sea entre regiones hidrofóbicas de las moléculas de caseína o a través de puentes de
calcio (De Kruif y Holt, 2003; Horne, 2003).

Kapa-caseína se encuentra principalmente en la

superficie de las micelas; es aquí donde ejerce una
fuerza protectora debido a su naturaleza
glucosilada, que le confiere un carácter anfifílico y la
capacidad de estabilizar el núcleo hidrofóbico de la
micela de manera análoga a como la MFGM
estabiliza los glóbulos de grasa.
 La kapa-caseína provoca repulsión
electrostática y estérica entre las micelas y, si
esta influencia se anula, ya sea reduciendo el
pH al punto isoeléctrico de la caseína (el valor
mencionado anteriormente de 4.6) o
eliminando enzimáticamente la parte
glucosilada estabilizadora de la molécula (lo
que hace la enzima quimosina durante la
elaboración del queso), las moléculas
inestables se agregan en estructuras
tridimensionales complejas, dando como
resultado los geles que dan estructura al yogur
y al queso.

Así, las propiedades de la micela de caseína y los medios por los cuales puede ser desestabilizada
fisicoquímicamente son clave para la fabricación de una variedad de productos lácteos.
Las proteínas que permanecen estables a un
pH de 4.6 se denominan proteínas del suero, y
son una familia de proteínas globulares.

Las principales proteínas del suero por peso

son la β-lactoglobulina y la α-lactoalbúmina,
mientras que las proteínas del suero menores
incluyen albúmina sérica, inmunoglobulinas,
lactoperoxidasa y lactoferrina, además de una
creciente lista de otras proteínas identificadas
en la leche mediante nuevas técnicas
proteómicas.

(Fong et al., 2008).

La importancia principal de las proteínas del suero, y en particular de la β-lactoglobulina, radica en que se
despliegan al calentarse y pueden interactuar y formar complejos consigo mismas u otras proteínas.

Esto se debe principalmente a la

exposición inducida por el calor de un
grupo sulfhidrilo libre altamente
reactivo en la β-lactoglobulina, que
puede formar enlaces disulfuro con
cualquier proteína de la leche que
contenga enlaces disulfuro.
Tales reacciones pueden dar lugar a la
formación de geles a concentraciones
suficientemente altas de proteínas del
suero (lo cual se aprovecha durante su
uso como ingredientes alimentarios) y
pueden estar implicadas en fenómenos
como la coagulación de la leche durante
la esterilización y la tendencia de la leche
tratada con UHT a gelificarse durante el
almacenamiento.

Modelo de gelificación por envejecimiento de la leche UHT, mostrando:

(1) Formación del complejo bk
(2) Disociación del complejo bk de las micelas durante el almacenamiento
(3) Subsiguiente gelificación de la leche por reticulación del complejo bk
 SALES DE LECHE

La leche contiene una

amplia gama de sales
minerales, algunas de las
cuales están asociadas (y
desempeñan un papel
clave en el
mantenimiento de la
estructura) de las micelas
de caseína, y algunas se
encuentran en la fase
sérica de la leche, ya sea
en forma ionizada o no
ionizada.
Las sales aniónicas principales en la leche, en orden de nivel, son potasio, calcio, sodio y magnesio, mientras que los
cationes principales incluyen cloruro, sulfato, carbonato, fosfato y citrato.

La fracción de sales de leche asociada con las micelas de caseína se llama fosfato de calcio coloidal (CCP), por sus
siglas en inglés) e incluye, como sugiere el nombre, principalmente calcio y fósforo, pero con niveles más bajos de
otras especies como magnesio y citrato.
Debido al contenido de lactosa y sales en la leche, el punto de
congelación de la leche es más bajo que el del agua,
considerándose normal una leche con un punto de congelación
entre -0.516 y -0.545°C.

Cambios en los niveles de lactosa en la leche serán

contrarrestados por cambios en las sales de la leche, y
viceversa, con el fin de mantener una presión osmótica
constante.

En conjunto, la lactosa, el cloruro (Cl-), el potasio (K+) y el sodio

(Na+) contribuyen al 80% de la depresión del punto de
congelación de la leche.

El punto de congelación de la leche se mide regularmente en

las lecherías y se utiliza como prueba para detectar la adición
de agua, lo que aumentaría el punto de congelación.
 FOSFATASA ALCALINA

La fosfatasa alcalina es, quizás, la enzima más

conocida en la leche, aunque su acción real en la
leche probablemente tenga poca importancia
para la calidad de la misma.

La razón de su importancia radica más bien en la

similitud fortuita de su cinética de inactivación
térmica con la del patógeno bacteriano
Mycobacterium tuberculosis, y en su facilidad
de determinación mediante ensayos basados en
sustratos colorimétricos o fluorimétricos.

Dado que la pasteurización convencional se

logra utilizando condiciones diseñadas para
inactivar M. tuberculosis (calentamiento a 72°C
durante 15 segundos), la determinación rápida
de la presencia o ausencia de actividad de la
fosfatasa alcalina se utiliza ampliamente como
indicador de la efectividad de la pasteurización
(Fox y Kelly, 2006b).
 LIPASA LIPOPROTEICA (LPL)

La lipasa lipoproteica (LPL) es la

enzima en la leche responsable de
la lipólisis enzimática, es decir, la
hidrólisis de ácidos grasos a partir
de triglicéridos y fosfolípidos en la
leche; la LPL también participa en
la biosíntesis de la grasa de la leche
(Huppertz et al., 2008).

Por encima de un umbral

determinado, los ácidos grasos
liberados pueden dar lugar a
sabores rancios, derivados tanto de
ácidos grasos de cadena corta
como de su oxidación a cetonas.
Mientras la membrana de la grasa de
la leche (MFGM) esté intacta, la LPL no
puede entrar en contacto con su
sustrato, especialmente los
triglicéridos.

Sin embargo, cuando la MFGM se

daña, por ejemplo, por el bombeo
excesivo de leche cruda, especialmente
leche sin enfriar, o la homogeneización
de la leche cruda, los triglicéridos se
vuelven susceptibles a la lipólisis, lo
que resulta en un aumento del nivel
de ácidos grasos libres (Wiking et al.,
MFGM
2003, 2005).

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 CONVERSIÓN DE MÚSCULO A CARNE

Inmediatamente después de la exsanguinación, el

metabolismo cambia de aeróbico a anaeróbico. El
tejido intenta mantener la homeostasis para la
producción de energía.

Sin embargo, la falta de flujo sanguíneo lleva a la

conversión del músculo en carne.

Cuando el animal está vivo, el trifosfato de

adenosina (ATP) es la principal fuente de energía
para las células.

Tanto el metabolismo aeróbico como el

anaeróbico pueden producir ATP; sin embargo, la
vía aeróbica es eficiente en la producción de 35
moléculas de ATP en comparación con 3 moléculas
de ATP durante el metabolismo anaeróbico.
La fosfocreatina, la glucólisis y la respiración mitocondrial pueden proporcionar energía para las actividades
celulares.

La fosfocreatina es abundante en el músculo y es la primera fuente que resintetiza ATP en las células musculares
cuando los niveles de ATP comienzan a disminuir.
A niveles más bajos de oxígeno, el ATP se consume
rápidamente y el tejido ya no puede mantener la
homeostasis.

La glucólisis es la descomposición de la glucosa, y

los cambios en la tasa de glucólisis pueden afectar
la calidad de la carne.

Bajo estas condiciones, el ATP se consume más

rápidamente de lo que se puede producir y el
lactato se acumula en el tejido, junto con el NAD+ e
iones de hidrógeno.

A medida que la glucólisis continúa, los iones de

hidrógeno se acumularán y el pH del tejido
disminuirá.

La disminución del pH muscular es uno de los

cambios postmortem más significativos en el
músculo.
 POSTMORTEM

Durante el período postmortem, se produce

una compleja cascada de cambios energéticos,
bioquímicos y físicos en el músculo que
resulta en su conversión a carne.

A medida que el animal sucumbe a la

exsanguinación y la subsiguiente anoxia, el
músculo esquelético continúa sintetizando y
utilizando trifosfato de adenosina (ATP) en un
intento inútil de mantener la homeostasis
celular.

Una vez que el oxígeno se agota en el

músculo, el glucógeno y los compuestos
fosfato de alta energía presentes en el
músculo en el momento de la muerte se 10.1016/B978-0-08-100694-8.00005-4
metabolizan anaeróbicamente con el único
propósito de producir ATP.
El metabolismo anaeróbico es
significativamente menos eficiente para
generar ATP que el metabolismo
aeróbico.

Como resultado, la tasa de hidrólisis de

ATP supera su generación, lo que
desencadena el inicio del rigor mortis
(latín para "rigidez de la muerte").

A medida que avanza el metabolismo

postmortem, el músculo pierde
gradualmente la capacidad de generar
ATP y eventualmente todas las
moléculas de ATP se agotan.
En ausencia de ATP, la miosina se une de manera
irreversible a la actina, llevando a la finalización
del rigor mortis y a la pérdida de excitabilidad y
extensibilidad del músculo.

La finalización del rigor mortis ocurre entre 1 y 12

horas postmortem, dependiendo principalmente
de la especie, el tipo de fibra muscular y las
condiciones ante y postmortem.

Durante el almacenamiento postmortem

(maduración), la degradación proteolítica de las
proteínas citoesqueléticas provoca la pérdida de
la integridad estructural del músculo y, por lo
tanto, una disminución en la tensión muscular
(resolución del rigor mortis).
Otro cambio significativo ocurre en el
músculo postmortem bajo condiciones
anaeróbicas, la acidificación.

El producto final de la glicólisis postmortem y

la hidrólisis de ATP, lactato e iones de
hidrógeno (H+), respectivamente, se acumula
en el músculo debido a la falta de un
mecanismo efectivo de eliminación.

Como resultado, el pH del músculo disminuye

gradualmente desde alrededor de 7.2 en
tejido vivo hasta un pH final cercano a 5.6.

La velocidad y el alcance del metabolismo postmortem influyen

significativamente en el desarrollo de las características de
calidad de la carne.
Un descenso del pH postmortem acelerado, prolongado o insuficiente afecta negativamente el color, la textura y la
capacidad de retención de agua de la carne.

Factores como las condiciones ambientales y el manejo pre y post sacrificio pueden alterar significativamente el descenso
del pH postmortem.
EL pH DESPUÉS DEL SACRIFICIO
En el caso de la carne, el pH del músculo vivo está
próximo a la neutralidad.

Cuando se produce la muerte del animal, el

aporte de oxígeno a los tejidos cesa, y
predominan los procesos anaeróbicos que
generan la formación de ácido láctico a partir de
glucógeno muscular.

La formación de ácido láctico, provoca el

descenso del pH en el músculo de modo que
dicho valor es índice del desarrollo de las
modificaciones bioquímicas post-mortem.
Cuando se ha completado el proceso de maduración de la carne, la misma debe tener un pH comprendido entre
5.4 y 5.6 como pH idóneo de la carne, que permite una buena vida comercial, al inhibir el crecimiento de
microorganismos, y proporcionarle las características físico-química adecuadas.
Carnes PSE
Si el pH disminuye rápidamente tras la muerte del animal debido a una glucolisis acelerada, el pH final queda
por debajo de 5.4, y da lugar a carnes PSE (pálida, blanda y exudativa).

Este tipo de carne tiene una menor capacidad de retención de agua y exuda agua al exterior que favorece la
proliferación microbiana. Este tipo de carne se da principalmente en ganado porcino.
Carnes DFD
Si por el contrario, el animal llega cansado al sacrificio tras
realizar un ejercicio intenso en el que se ha agotado el
glucógeno muscular, la glucólisis anaerobia finaliza antes de
alcanzar el pH final debido a que no hay sustrato, quedando el
pH muscular por encima de 5.6.

En este caso se producen carnes DFD (oscura, firme y dura)

que se caracterizan por tener una alta capacidad de retención
de agua y un pH elevado que favorece la proliferación
microbiana.

Este tipo de carnes es típica de la carne de lidia y de caza. Estas

carnes tienen alterada sus propiedades tecnológicas por lo que
hay que tener mucho cuidado a la hora de elaborar embutidos
y determinar el destino final que se le da.

Carnes RFN. roja, firme y no exudativa. Es la considerada como

carne con buena calidad.