Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.
com
CONEUR-954; NO. DE PÁGINAS 9
Disponible en línea en www.sciencedirect.com
Aprendizaje sensoriomotor humano: adaptación, habilidad y más allá
John W. Krakauer1,2y Pietro Mazzoni2
Estudios recientes de los movimientos de las extremidades superiores
han proporcionado información sobre los cálculos, los mecanismos y la
taxonomía del aprendizaje sensoriomotor humano. Las tareas motoras
difieren con respecto a cómo ponderan los diferentes procesos de
aprendizaje. Estos incluyen la adaptación, un proceso basado en un
modelo interno que reduce los errores de predicción sensorial para
devolver el rendimiento a los niveles previos a la perturbación, la
plasticidad dependiente del uso y el refuerzo operante. Las tareas de
rotación visomotora y campo de fuerza imponen errores sistemáticos y,
por lo tanto, enfatizan la adaptación. En las tareas de aprendizaje de
habilidades, que en su mayor parte no implican una perturbación, el
rendimiento mejorado se manifiesta como una variabilidad motora
reducida y probablemente depende menos de la adaptación y más de
la exploración basada en el éxito. La conciencia explícita y la memoria
declarativa contribuyen, en diversos grados, al aprendizaje motor.
direcciones
1Departamentos de Neurología y Neurociencia, Universidad Johns
Hopkins, Baltimore, Estados Unidos
2Motor Performance Lab, Instituto Neurológico, Universidad de
Columbia, Nueva York, Estados Unidos
Autor para correspondencia: Krakauer, John W (jkrakau1@jhmi.edu)
Opinión actual en neurobiología2011,21:1–9
Esta revisión proviene de una edición temática sobre los
sistemas sensoriales y motores.
Editado por Sascha du Lac y Rachel Wilson
0959-4388/$ – ver portada
Publicado por Elsevier Ltd.
DOI10.1016/j.conb.2011.06.012
Introducción
El aprendizaje sensoriomotor se refiere a la mejora, a través de la
práctica, en el desempeño del comportamiento motor guiado por
sensores. Aquí nos centraremos principalmente en los estudios de
aprendizaje de la mano y el brazo en humanos. Con base en
nuestras propias inclinaciones científicas y el espacio limitado para
esta revisión, decidimos descuidar el aprendizaje con los ojos y las
piernas. Vale la pena admitir este chovinismo efector, ya que plantea
una pregunta que casi nunca se menciona explícitamente en el
campo del aprendizaje motor: ¿cómo elegir qué animal, parte del
cuerpo o tarea estudiar? El reduccionismo se aplica al control motor
tanto como al resto de la ciencia; necesitamos sistemas reducidos
para construir de lo simple a lo complejo. Los estudios de
Sherrington sobre los reflejos en las articulaciones individuales de
gatos y perros se basaron precisamente en este tipo de
razonamiento [1]. Así, la pura riqueza y variedad
www.cienciadirecta.com
Cite este artículo en prensa como: Krakauer JW, Mazzoni P. Aprendizaje sensoriomotor humano: adaptación, habilidad y más allá, Curr Opin Neurobiol (2011), doi:10.1016/j.conb.2011.06.012
de conductas motrices aprendidas del mundo real se ha reducido a un
pequeño repertorio de tareas de aprendizaje basadas en laboratorio que
utilizan diferentes partes del cuerpo. La pregunta crucial es cuán
intercambiables son estas tareas con respecto a los conocimientos
generales. Es bastante típico leer un documento donde la sección de
métodos es específica de la tarea, pero la discusión asume que los
resultados son sobre el aprendizaje motor en general. Por lo tanto,
argumentaríamos que existe una tendencia en el campo a agruparse
prematuramente y que, en cambio, deberíamos dividirlo. Nos centramos
en los movimientos del brazo dirigidos a un objetivo porque, desde
nuestro punto de vista, representan un nivel intermedio de
comportamiento que incorpora tanto la ejecución motora de bajo nivel
como la cognición de nivel superior.
Los estudios psicofísicos, en los que se registra el aprendizaje a
través del análisis cuantitativo del movimiento, revelan
regularidades y patrones de actuación a nivel conductual, que
sugieren principios organizativos para el aprendizaje. El modelado
computacional ofrece principios normativos, como la estimación
bayesiana óptima y la minimización de costos, para explicar y
predecir datos de comportamiento. Las lesiones en los pacientes y
las técnicas de estimulación, como la estimulación magnética
transcraneal (TMS) y la estimulación de corriente continua (tDCS), se
pueden utilizar para probar el papel causal de las estructuras
anatómicas.
Esta revisión, necesariamente selectiva, describirá estudios recientes
dignos de mención sobre los movimientos de brazos dirigidos a
objetivos, y se organiza en torno a los principios de modularidad y
jerarquía. El texto está estructurado sobre la premisa de que el
aprendizaje motor (como término general) consta de múltiples
procesos de componentes, cada uno de los cuales ha sido estudiado
con paradigmas experimentales particulares. Hemos dividido las
secciones en lo que consideramos componentes del aprendizaje
más o menos separables. El orden de las secciones procede de la
adaptación, a las habilidades y luego al papel de los procesos
cognitivos explícitos.
Adaptación
Tasas de aprendizaje
Los paradigmas basados en errores (prismas, rotaciones, campos de
fuerza) se han utilizado ampliamente para investigar el aprendizaje
motor.2!]. En estos paradigmas, los sujetos experimentan una
perturbación de su mano durante los movimientos de alcanzar o señalar:
desplazamiento lateral por prismas, rotación de la dirección del
movimiento o fuerzas laterales aplicadas por un brazo robótico.
Específicamente, estos paradigmas se han centrado en la adaptación,
una forma de aprendizaje caracterizada por una mejora gradual en el
desempeño en respuesta a condiciones alteradas. Estudios recientes de
adaptación motora han demostrado que este tipo de aprendizaje
consiste en una reducción incremental de los errores de predicción
sensorial causados por un per-
Opinión actual en neurobiología2011,21:1–9
CONEUR-954; NO. DE PÁGINAS 9
2Sistemas sensoriales y motores
perturbación en el mundo a través de la modificación prueba por
prueba de un mapeo de motor a sensorial (modelo directo) [3]. La
actualización en el modelo directo se traduce de alguna manera en
una actualización de los comandos del motor [2!].
La adaptación está bien capturada por los modelos de espacio
de estado lineal invariante en el tiempo (LTI) (multi-), que tienen
errores sensoriales o perturbaciones como entradas, mapeos
sensoriomotores como variables ocultas y la respuesta
aprendida o adaptada como salida. Estos modelos tienen
parámetros identificables de aprendizaje y retención [4], cuyo
origen ha sido de gran interés: ¿están fijados por la evolución o
algunos o todos ellos pueden variar de alguna manera no
arbitraria dentro de la vida de un solo individuo? Una hipótesis
bayesiana normativa es que estos parámetros pueden cambiar
y hacerlo de manera óptima en función de nuestra capacidad
para alterar nuestras estimaciones tanto del comportamiento
estocástico del mundo como del ruido en nuestras
observaciones sensoriales.5,6]. Dada esta hipótesis, el algoritmo
de optimización que más se ha investigado es el filtro de
Kalman [7]. Este filtro puede entenderse heurísticamente como
el cálculo de una tasa de aprendizaje (ganancia de Kalman) en
cada prueba que depende de la varianza de la estimación previa
del mundo en relación con la varianza de las observaciones
sensoriales del mundo. El filtro de Kalman se convierte en un
modelo espacial de estado LTI cuando la ganancia de Kalman
converge. Por lo tanto, al interpretar los datos de adaptación,
uno puede ser agnóstico acerca de los valores de las
estimaciones de los parámetros de los ajustes a los datos de
adaptación y hacer predicciones con estos parámetros, o puede
preguntarse si la adaptación es óptima en un sentido bayesiano.
Estudios recientes han tomado ambos enfoques.
Herreroet al.introdujo originalmente una descripción de
modelo de espacio de estado de dos tasas de adaptación de
campo de fuerza, que postula que la adaptación está
impulsada por un proceso rápido de reducción de errores
con poca retención y un proceso lento con buena retención.
4]. Recientemente han estudiado ramificaciones
importantes de este modelo. En un estudio [8!] estos autores
investigaron la interferencia anterógrada: la capacidad de
un campo de fuerza previamente aprendido (Tarea A) para
reducir la tasa de aprendizaje posterior de un campo de
fuerza opuesto (Tarea B). Empíricamente, la cantidad de
interferencia anterógrada observada en el aprendizaje de la
Tarea B aumentó con la duración de la Tarea A, pero luego
alcanzó la asíntota. Los autores muestran que el modelo de
2 estados, utilizando valores de parámetros obtenidos de
datos anteriores, predijo con precisión los efectos de
interferencia anterógrada observados. Críticamente, el
grado de interferencia anterógrada no estuvo determinado
solo por el nivel final de adaptación inicial a A, sino también
por la duración de la práctica en la Tarea A. Este resultado se
predice si la adaptación neta se inclina más hacia el sistema
lento a medida que avanza la adaptación.4,9]. La profunda
implicación de ser capaz de capturar casi por completo los
resultados de la adaptación del campo de fuerza inicial y
Opinión actual en neurobiología2011,21:1–9
Cite este artículo en prensa como: Krakauer JW, Mazzoni P. Aprendizaje sensoriomotor humano: adaptación, habilidad y más allá, Curr Opin Neurobiol (2011), doi:10.1016/j.conb.2011.06.012
fenómenos posteriores con un modelo de espacio de estado de 2
estados de parámetro fijo simple es que estos experimentos y el
modelo aíslan con éxito un mecanismo de aprendizaje distinto. Este
tipo de aprendizaje puede ser lo que el cerebelo está especializado
para implementar (verCaja 1).
Recuadro 1 ¿Dónde tiene lugar el aprendizaje sensoriomotor? Evidencia
de pacientes neurológicos y estimulación cerebral
Adaptación y el cerebelo:Estudios recientes se suman a la creciente evidencia de
un papel crucial para el cerebelo en la adaptación.47–50]. Mazzoni y Krakauer [3]
mostró que, en la adaptación a la rotación visomotora, la adaptación implícita a
un error de predicción anula una estrategia cognitiva explícita alternativa para
reducir el error objetivo. Taylor e Ivry [51!] utilizó recientemente el mismo diseño
de tarea para probar una predicción complementaria: si el cerebelo calcula el
error de predicción, los pacientes cerebelosos deberían poder implementar la
estrategia cognitiva sin la interferencia de la adaptación, que es lo que
encontraron. Rabeet al. [52] encontraron una doble disociación entre dos
regiones del cerebelo y su contribución a diferentes tipos de adaptación. La
atrofia del lóbulo anterior lateral e intermedio se correlacionó con el deterioro de
la adaptación a un campo de fuerza de desplazamiento lateral, mientras que la
atrofia de la zona intermedia del lóbulo posterior se correlacionó con el deterioro
de la adaptación a una rotación visomotora. Finalmente, un estudio de
estimulación cerebral [53!!] confirmaron recientemente la importancia del
cerebelo en la adaptación, no por causar una lesión reversible, sino por la mejora
de la función. Los autores razonaron que, si el cerebelo ajusta los modelos hacia
adelante en pasos incrementales en una base de prueba por prueba, la mejora
de la actividad cerebelosa a través de la estimulación de corriente continua
transcraneal (tDCS) podría resultar en una adaptación más rápida. Esto es
precisamente lo que encontraron, reforzando el papel crucial del cerebelo en la
adaptación y sugiriendo que la tasa de adaptación puede manipularse
directamente en lugar de cambiar las incertidumbres.
La habilidad y la corteza motora:¿Cuál es la base anatómica estructural para un
alto nivel de habilidad motora? Un enfoque ha sido utilizar la estimulación
magnética transcraneal (TMS) para probar la variedad de posturas de los dedos
provocadas por la estimulación en varias posiciones del cuero cabelludo sobre la
corteza motora. Gentner y Classen [54] demostraron inicialmente que TMS
provoca una variedad de posturas de los dedos que se pueden resumir en una
pequeña cantidad de bloques de construcción matemáticos (componentes
principales), y que estos bloques de construcción se pueden usar para
reconstruir con precisión las posturas de los dedos asumidas por la mano
durante los movimientos de agarre normales. Estos hallazgos sugirieron que las
posturas de los dedos están incrustadas de manera modular en el circuito de la
corteza motora. En un estudio posterior [55!!], los autores luego compararon esta
organización cortical entre músicos y no músicos. La hipótesis fue que la corteza
motora de los músicos puede tener representaciones elicitables especializadas
para tocar su instrumento en particular. Se registraron las posturas de los dedos
de músicos y no músicos mientras tocaban un instrumento musical. Mientras
que los componentes principales de los músicos, obtenidos de la estimulación,
podrían usarse para reconstruir con precisión estos movimientos hábiles, los de
los no músicos no podrían. En otras palabras, la capacidad de los músicos para
tocar el instrumento se reflejaba en una organización cortical motora
especializada específica del instrumento que no estaba presente en los no
músicos. El hecho de que la corteza motora mantiene las representaciones de las
habilidades motoras fue llevado un paso más allá en un estudio [29!] que utilizó
tDCS sobre la corteza motora de sujetos sanos mientras practicaban una tarea
visomotora difícil. El desempeño de la tarea estuvo limitado por una función de
compensación de velocidad y precisión (SAF), y el aprendizaje de habilidades
motoras se midió como mejoras diarias en el SAF. La estimulación de la corteza
motora mejoró el aprendizaje de habilidades a través de un efecto sobre la
retención durante la noche, de acuerdo con la idea de que la corteza motora
puede almacenar representaciones de habilidades motoras específicas para
tareas.
www.cienciadirecta.com
CONEUR-954; NO. DE PÁGINAS 9
Sin embargo, el modelo de 2 estados y otros modelos LTI no pueden
explicar todos los fenómenos observados en los experimentos de
adaptación.10–12], como el ahorro (reaprendizaje más rápido en una
segunda exposición a una perturbación). En principio, esta limitación
podría abordarse mediante la introducción de no linealidades en el
marco del modelo interno. Alternativamente, los procesos de aprendizaje
adicionales además de la adaptación pueden estar en funcionamiento en
lo que parecen ser experimentos de adaptación relativamente puros.13!],
procesos que no son capturados por el marco del modelo interno.
Wei y Kording [14!] investigó si los datos de la tasa de aprendizaje pueden
explicarse en el marco de la estimación bayesiana. Para un filtro de
Kalman, la tasa de aprendizaje debería disminuir a medida que aumenta
el ruido sensorial y aumentar después de un período en el que no hay
información sensorial. Esto es lo que encontraron los autores: en una
tarea de alcance con adaptación a una rotación visomotora, hubo una
reducción en las tasas de aprendizaje cuando la posición del cursor de la
pantalla de una computadora, que indicaba la posición de la mano, se
difuminaba artificialmente. La tasa de aprendizaje aumentó cuando fue
precedida por un bloque de ensayos sin retroalimentación visual. Sin
embargo, se debe hacer una advertencia sobre este experimento y otros
que han hecho afirmaciones similares [15]. En primer lugar, nunca se
establece cuál es la implicación para los argumentos de optimización si
algunos de los parámetros requeridos, pero no todos, se ajustan en una
dirección consistente con un mecanismo de filtro de Kalman. Por
ejemplo, Burgoet al. [15] también encontraron una reducción en la tasa
de aprendizaje con un mayor ruido sensorial pero no con un mayor ruido
de salida, y ningún aumento cuando aumentaron la variabilidad en el
mapeo de motor a sensorial. Para permanecer dentro del marco
bayesiano, se podría conjeturar que algunos parámetros son fijos
(cableados) o que los cambios en, por ejemplo, el ruido de estado no se
pueden detectar en el corto período de tiempo de un solo experimento.
Más perjudiciales, sin embargo, son los ejemplos en los que se producen
cambios en la tasa cuando no son predichos por un filtro de Kalman; por
ejemplo, aumentos en la tasa de aprendizaje después de un período de
pruebas de referencia con retroalimentación normal (lavado) [10,11].
Tales resultados sugieren que existen influencias alternativas y
probablemente más potentes en las tasas de adaptación que la
incertidumbre.
Representación de mapeos adaptados
Varios estudios recientes han investigado las limitaciones de la
adaptación para probar hipótesis sobre las representaciones
neuronales de nuevos mapeos sensoriomotores.
Cantaret al. [dieciséis!!] midió las fuerzas laterales que los sujetos esperan
durante la adaptación del campo de fuerza mediante la introducción de
pruebas intermitentes de 'canal de fuerza', en las que un brazo robótico solo
permite a los sujetos realizar movimientos rectos. Estos ensayos revelan las
fuerzas laterales que los sujetos planifican antes de cada movimiento para
contrarrestar las fuerzas laterales esperadas dependientes de la velocidad
impuestas en ensayos anteriores y posteriores. Cantaret al.hizo la interesante
observación de que al principio de la adaptación a los campos de fuerza
viscosos no solo existen las fuerzas laterales transitorias esperadas a mitad de
camino a través de la
www.cienciadirecta.com
Cite este artículo en prensa como: Krakauer JW, Mazzoni P. Aprendizaje sensoriomotor humano: adaptación, habilidad y más allá, Curr Opin Neurobiol (2011), doi:10.1016/j.conb.2011.06.012
Aprendizaje sensoriomotor humanoKrakauer y Mazzoni 3
movimiento sino también fuerzas laterales sostenidas al final del movimiento. Esto es
sorprendente: ¿por qué aplicar una fuerza lateral en el punto final (cola de fuerza
estática) cuando no hay fuerza opuesta (la velocidad es cero)? A medida que avanza la
adaptación, las colas de fuerza desaparecen y la adaptación consiste solo en la
respuesta transitoria. La misma mezcla de respuestas transitorias y estáticas se
observa desde el principio en la adaptación a los campos de fuerza posicionales, pero
luego evoluciona, apropiadamente, solo al componente estático. Por lo tanto, los
sujetos parecen adaptarse de una manera no específica en sus primeras respuestas a
las perturbaciones y se vuelven más específicos a la tarea más adelante. La
explicación ofrecida por los autores es que los sujetos tienen una distribución, en el
espacio de ganancia de posición/velocidad, de primitivas motoras con sintonización
posicional y de velocidad correlacionada. Tal sintonización se ha encontrado en los
aferentes del huso muscular y en la corteza motora primaria. Una simple regla de
aprendizaje basada en errores selecciona aquellas primitivas mejor adaptadas a la
perturbación. Los autores continúan demostrando que el modelo es capaz de
predecir los campos de fuerza dependientes del estado que los sujetos encontrarán
más fáciles o más difíciles de aprender. El comportamiento general termina siendo
idéntico a un modelo bayesiano que tiene un anterior que asume que las
perturbaciones tienen componentes de posición y velocidad correlacionados. Otro
estudio reciente [ El comportamiento general termina siendo idéntico a un modelo
bayesiano que tiene un anterior que asume que las perturbaciones tienen
componentes de posición y velocidad correlacionados. Otro estudio reciente [ El
comportamiento general termina siendo idéntico a un modelo bayesiano que tiene
un anterior que asume que las perturbaciones tienen componentes de posición y
velocidad correlacionados. Otro estudio reciente [17] ha mostrado evidencia de
respuestas genéricas a perturbaciones de diferentes tipos que se presentan en
ensayos individuales aleatorios intercalados. La interpretación ofrecida, similar a la
de Sing et al. [dieciséis!!], es que el diseño intercalado, análogo a la adaptación
temprana a una perturbación constante, no permite estimar la perturbación
específica y por lo tanto se genera una respuesta genérica.
¿Qué determina cuánta adaptación a una perturbación particular se
generaliza en el espacio de trabajo? Por ejemplo, la adaptación a la
rotación visomotora muestra una generalización limitada, mientras
que la adaptación de la ganancia (escala de amplitud) se generaliza
ampliamente.18]. Un límite superior en el ancho de la función de
generalización puede ser el resultado de anchos de ajuste neural
fijos; de hecho, esto se ha argumentado recientemente como la
explicación de la estrecha generalización de la adaptación a la
rotación [19]. La adaptación de la ganancia (escala de amplitud), por
el contrario, se generaliza ampliamente en todas las direcciones
para alcanzar los movimientos [18], lo que plantea la posibilidad de
un límite inferior: una representación neural gruesa de la amplitud
del movimiento, que impediría el aprendizaje de dos ganancias
diferentes en estrecha proximidad. Pearsonet al.encontró, sin
embargo, que este no es el caso [20]: de hecho, se pueden aprender
dos ganancias en diferentes direcciones a través de una
generalización más local en torno a cada una de las dos direcciones
de entrenamiento. Específicamente, el aprendizaje de ganancia más
local podría explicarse mediante una combinación ponderada de
patrones de generalización de ganancia única, en los que la
ponderación tiene en cuenta la separación angular relativa entre las
direcciones de entrenamiento. Esta solución es consistente con una
arquitectura jerárquica de 'mezcla de expertos' [21].
Más información sobre las posibles razones subyacentes a las diferencias
en la rotación y la generalización de ganancias fue proporcionada por
Opinión actual en neurobiología2011,21:1–9
CONEUR-954; NO. DE PÁGINAS 9
4Sistemas sensoriales y motores
Liuet al. [22!] La posición del cursor dependía de las configuraciones de la
mano determinadas por el experimentador registradas con un guante
cibernético, es decir, el mapeo del espacio de la mano al espacio del
cursor era completamente arbitrario y altamente no lineal. La idea detrás
del paradigma del guante cibernético es que las transformaciones están
siendo experimentadas por un sistema ingenuo y, por lo tanto,
presumiblemente no se aplicarían los antecedentes sobre ganancia
(escalamiento) y rotación. Las perturbaciones de escala y rotación se
aprendieron de manera muy diferente. Específicamente, los sujetos
exploraron y adquirieron un nuevo patrón de coordinación de los dedos
para la adaptación de la rotación, pero escalaron su patrón de
coordinación de referencia para la adaptación de la ganancia, lo que
respalda la idea de que estos dos tipos de adaptación son
computacionalmente distintos.18]. Curiosamente, sin embargo, tanto la
rotación como la adaptación de ganancia se generalizaron de forma
limitada. ¿Cómo se concilia la generalización de ganancia limitada vista
para el guante cibernético con la generalización de ganancia amplia
descrita para los movimientos del brazo? Una pista viene de pensar en el
Liuet al. [22!] y Pearsonet al. [20] estudian juntos. Tal vez la condición de
dos ganancias sea análoga al guante cibernético: cuando el espacio de la
tarea se vuelve complejo y poco familiar, la generalización se reduce a un
límite superior, presumiblemente neural. Si esto es correcto, sugiere un
mecanismo adicional de arriba hacia abajo que 'inspecciona' el espacio
de la tarea y aplica una regla general si la regla se aplica fácilmente a un
efector familiar. Por lo tanto, es posible que la rotación no se generalice
incluso para el brazo porque, aunque el efector está familiarizado, la
regla de rotación no se aplica fácilmente de arriba hacia abajo. Tenga en
cuenta que esta interpretación es especulativa y bastante diferente del
argumento de "mezcla de expertos" dado por Pearson.et al. [20] y el
argumento proporcionado por Liuet al. [22!]. La idea de una jerarquía en
la que los bloques de construcción de nivel inferior generalizan
estrechamente y los niveles superiores generalizan ampliamente tiene
familiaridades conceptuales con la noción de jerarquías inversas en el
aprendizaje perceptivo.23].
Más allá de la adaptación en paradigmas basados en errores
Estudios recientes sugieren que otros procesos de aprendizaje
están activos, además de la propia adaptación, en los
paradigmas basados en el error. Es importante apreciar esto:
todo el cerebro está participando en el experimento, no solo el
cerebelo actualizando un modelo directo.
Plasticidad dependiente del uso
Recientemente se ha demostrado que la repetición de una
determinada dirección de alcance hace que los movimientos futuros
estén sesgados hacia esa dirección.24!]. El término que se ha
utilizado para estos sesgos inducidos por la repetición es plasticidad
dependiente del uso. Diedrichsenet al. [25!!] utilizó un diseño de
tarea redundante para mostrar que la plasticidad y la adaptación
dependientes del uso pueden ocurrir simultáneamente y en
direcciones opuestas en la dimensión irrelevante para la tarea de
una tarea de adaptación. Se pidió a los sujetos que alcanzaran una
amplitud específica pero, sin que ellos lo supieran, su brazo se
desplazó progresivamente lateralmente por un canal de fuerza
aplicado por el manipulando. Curiosamente, aunque el movimiento
lateral era irrelevante para completar la tarea, los sujetos
Opinión actual en neurobiología2011,21:1–9
Cite este artículo en prensa como: Krakauer JW, Mazzoni P. Aprendizaje sensoriomotor humano: adaptación, habilidad y más allá, Curr Opin Neurobiol (2011), doi:10.1016/j.conb.2011.06.012
sin embargo, sesgaron sus movimientos lateralmente cuando el
manipulando ya no estaba aplicando una fuerza lateral y los efectos
secundarios de adaptación de corta duración se habían desvanecido.
Huang et al. [13!] utilizó un paradigma de rotación visomotor modificado
para mostrar que la adaptación en sí misma puede actuar como un canal
para inducir sesgos direccionales en la dirección del movimiento
adaptado. Curiosamente, los sesgos fueron mayores en el contexto de la
adaptación que los observados en el estudio de Verstynen y Sabes [24!],
lo que sugiere que la plasticidad dependiente del uso puede modificarse
mediante la recompensa implícita de una reducción exitosa del error.
Aprendizaje basado en el éxito
¿Se puede aprender una perturbación sistemática
utilizando una recompensa escalar en lugar de un error
vectorial? Izawa y Shadmehr [26!] encontró que la
respuesta es sí para la rotación visomotora, aunque bajo
circunstancias muy específicas. Se introdujo una rotación
en 18incrementa cada 40 intentos hasta llegar a 88.Un
grupo recibió retroalimentación completa del cursor y
una recompensa explícita cuando dieron en el blanco; el
otro grupo solo recibió recompensa explícita. Ambos
grupos actualizaron sus comandos en una cantidad
similar y tuvieron una cantidad comparable de
aprendizaje total. Los autores argumentan que los dos
grupos lograron el mismo rendimiento de dos maneras
cualitativamente distintas basándose en dos hallazgos:
solo el grupo que recibió retroalimentación de error
mostró evidencia de un cambio en la posición percibida
de su mano después de un comando motor (adaptación
de un modelo de avance). ) y mostró una amplia
generalización en todas las direcciones. El grupo que
solo recibió una recompensa escalar como
retroalimentación usó una estrategia exploratoria de
prueba y error, una estrategia que fue posible gracias a
la naturaleza gradual de la perturbación, de modo que
los cambios requeridos en los movimientos ocurrieron
en gran medida dentro del rango de variabilidad de
referencia.
Huanget al.han sugerido recientemente que incluso los paradigmas
de adaptación supuestamente puros están compuestos de múltiples
procesos de aprendizaje distintos.13!]. Específicamente, plantearon
la hipótesis de que golpear un objetivo, o incluso acercarse al
objetivo, es una forma de recompensa implícita que conduce a un
proceso de refuerzo operante mediante el cual la reducción exitosa
de errores se asocia con los comandos o movimientos en los que
converge la adaptación. Además, sugirieron que dicho refuerzo sin
modelo es independiente del aprendizaje basado en modelo interno
(adaptación), pero que los dos tipos de aprendizaje (sin modelo y
basado en modelo) se combinan para generar ahorros
(reaprendizaje más rápido). En apoyo de esta idea, demostraron que
los sujetos podían aprender un 308rotación en el sentido de las
agujas del reloj más rápido después de aprender primero un 308
rotación en sentido antihorario si la adaptación a las dos rotaciones
con signos opuestos convergieron en la misma dirección de
movimiento en el espacio de la mano.
www.cienciadirecta.com
CONEUR-954; NO. DE PÁGINAS 9

Aprendizaje sensoriomotor humanoKrakauer y Mazzoni 5

Aprendizaje estructural que las estimaciones imparciales de una serie de parámetros cruciales, incluidos los

Los paradigmas de adaptación también se han utilizado para parámetros de un modelo dinámico directo, están disponiblesa priori,para derivar una

proporcionar evidencia para un nuevo marco, aunque consistente política de control de retroalimentación para un objetivo de tarea dado. ¿Cómo se relaciona

con la idea de anteriores modificables, para explicar los fenómenos OFC con el aprendizaje de habilidades? Nagengastet al. [35!!] abordó cómo aprendemos a

de aprender a aprender (meta-aprendizaje). Braunet al. [27!,28] controlar objetos complejos con grados de libertad internos. Para tales objetos, no existe una

señaló la importante distinción entreparamétricoaprendizaje y correspondencia unívoca simple entre el estado de la mano y el estado del objeto. Por

estructuralaprendiendo. El aprendizaje paramétrico describe los ejemplo, ¿cómo aprende un vaquero o la Mujer Maravilla a controlar un lazo? En el estudio,

procesos de adaptación que describimos en la primera sección: los sujetos aprendieron a controlar 6 objetos simulados con dinámicas complejas. Fueron

contrarrestar una perturbación mediante actualizaciones de un entrenados con estos extraños objetos virtuales y mejoraron en el cumplimiento de un

modelo parametrizado basadas en errores. El aprendizaje criterio de precisión a pesar de que tenían que moverse progresivamente más rápido. El

estructural puede considerarse el aprendizaje de la estructura de resultado principal fue que, al final del aprendizaje, OFC predijo las trayectorias de las manos

covarianza entre estos parámetros. Por ejemplo, rotaciones y cortes que los sujetos adoptaron para cada objeto utilizando una función de costo simple. Por lo

de un cursorx, yLa posición con respecto a la posición de la mano tanto, la suposición era que el entrenamiento inicial comprendía la adaptación: los sujetos

puede representarse mediante matrices de 2 por 2. Saber primero aprenden la dinámica del objeto complejo y luego ocurre la optimización basada en

exactamente cómo covarían las entradas de esta matriz dentro de modelos de una función de costo. Pero la fase inicial de entrenamiento estuvo marcada por

cada familia de perturbaciones simplifica la decisión de cómo una mejora tanto en la velocidad como en la precisión y, por lo tanto, equivalió a un cambio

actualizar las entradas de la matriz después de un error observado del SAF para esta tarea. Aunque esta fase inicial no fue el foco del estudio, los datos sugieren

dado; esta reducción de dimensionalidad permite un aumento en la que uno de los otros dos procesos también debe haber estado ocurriendo en el período de

tasa de aprendizaje. Desde el punto de vista bayesiano esto entrenamiento para conducir a un mejor desempeño: convergencia en la política óptima o

correspondería a aprender una nueva distribución previa sobre los ejecución mejorada del control. política en sí misma, quizás a través de una mayor relación

parámetros de la perturbación. En apoyo de la hipótesis del señal-ruido a través de representaciones neuronales expandidas. Cualquiera de estas

aprendizaje estructural, Braunet al. [27!] encontró que el aprendizaje posibilidades podría ser la explicación de los cambios en el SAF [ los datos sugieren que uno

de una rotación en particular se facilita después de experimentar un de los otros dos procesos también debe haber estado ocurriendo en el período de

período inicial de rotaciones aleatorias, lo que sugiere que la entrenamiento para conducir a un mejor desempeño: convergencia en la política óptima, o

característica invariable durante el período inicial (el hecho de que ejecución mejorada de la política de control en sí, tal vez a través de una mayor relación

todas las perturbaciones eran rotaciones) se extrajo con éxito. señal-ruido a través de redes neuronales expandidas. representaciones. Cualquiera de estas

posibilidades podría ser la explicación de los cambios en el SAF [ los datos sugieren que uno

de los otros dos procesos también debe haber estado ocurriendo en el período de

Optimización y habilidad entrenamiento para conducir a un mejor desempeño: convergencia en la política óptima, o

Recientemente definimos el cambio de habilidad ejecución mejorada de la política de control en sí, tal vez a través de una mayor relación

operativamente como un cambio en la función de señal-ruido a través de redes neuronales expandidas. representaciones. Cualquiera de estas

compensación de velocidad-precisión (SAF) para una posibilidades podría ser la explicación de los cambios en el SAF [29!] y reducciones en la

tarea cuando no hay una perturbación sistemática [29!]. variabilidad descritas en estudios de aprendizaje de habilidades motoras [36,37].

La adaptación a una perturbación, por el contrario, no es Sugeriríamos que el comportamiento óptimo converge no solo a través de mecanismos

una habilidad porque los sujetos son eliminados de su basados en modelos, sino también a través de procesos sin modelos.

SAF de referencia pero, en el mejor de los casos, solo

vuelven a él: su rendimiento no es mejor que el
rendimiento de referencia. La pregunta es ¿cómo se Interacción entre procesos implícitos y
logra la habilidad, es decir, el rendimiento mejorado explícitos durante el aprendizaje motor
capturado como un cambio en el SAF, cuando no hay un El aprendizaje sensoriomotor, en forma de escritura especular
cambio sistemático en la relación entre los comandos y (una forma de adaptación), sirvió como instanciación prototípica
sus consecuencias sensoriales? El rendimiento del del aprendizaje procedimental o implícito cuando se demostró
comportamiento podría mejorarse mediante una mejor que estaba intacto en el paciente amnésico HM.38,39].
estimación del estado (modelos directos mejorados o Habiendo perdido la memoria explícita, HM no recordaba haber
procesamiento mejorado de la retroalimentación practicado la tarea motora antes, pero sin embargo mostró una
sensorial) y/o mediante una mejor ejecución motora mejora motora durante días. Este famoso resultado ha llevado,
(relación señal-ruido mejorada en la salida del motor). Se sin embargo, a simplificaciones y malentendidos. Que HM no
desconoce cuál de estos procesos es el paso limitante de pueda recordar explícitamente haber realizado la tarea no
la velocidad en el aprendizaje de habilidades. Es implica que no se hayan utilizado procesos explícitos cada vez
interesante notar que si la habilidad pudiera atribuirse a que realizó la tarea, es decir, memoria explícita y procesos de
una mejor estimación del estado mediante un modelo control explícito no son sinónimos. De hecho, la adaptación
directo, puede proceder completamente implícitamente [3] pero esto no
excluye la posibilidad de que pueda beneficiarse de procesos
Control de retroalimentación óptimo (OFC) [30] ha demostrado una explícitos. Finalmente, como se indicó en la introducción, la
teoría integral de la coordinación motora en sistemas redundantes [ adaptación no debe reemplazar todo el aprendizaje motor; lo
31–33,34!]. Se puede optimizar una función de costo compuesta por que es cierto para la adaptación puede no serlo para otras
términos de esfuerzo y precisión, asumiendo formas de aprendizaje motor.

www.cienciadirecta.com Opinión actual en neurobiología2011,21:1–9

Cite este artículo en prensa como: Krakauer JW, Mazzoni P. Aprendizaje sensoriomotor humano: adaptación, habilidad y más allá, Curr Opin Neurobiol (2011), doi:10.1016/j.conb.2011.06.012
CONEUR-954; NO. DE PÁGINAS 9
6Sistemas sensoriales y motores
Es muy poco probable que los procesos explícitos e implícitos no
interactúen durante el aprendizaje motor; es difícil imaginar que la
corteza prefrontal se quedara de brazos cruzados mientras las áreas
motoras se encargan del aprendizaje. Se pueden prever dos formas de
cómo los procesos cognitivos explícitos podrían ayudar al aprendizaje
motor. Una es la idea de que se podría encontrar una estrategia explícita
alternativa para resolver la tarea de aprendizaje. La segunda posibilidad,
hasta ahora menos considerada, es que los procesos cognitivos explícitos
podrían aumentar los propios procesos implícitos.
Adaptación
Un estudio reciente de Taylor e Ivry [40!] persiguió además el
hallazgo de que, al menos inicialmente, la adaptación de
rotación implícita no puede ser eludida por una estrategia
explícita [3]. Su sorprendente hallazgo fue que, aunque una
estrategia de apuntar explícita falla inicialmente, en cierto
punto, si se permite que el aprendizaje continúe durante
muchos ensayos más, la estrategia parece ganarle al proceso de
adaptación implícito. Los autores prevén dos procesos
competitivos capturados por un modelo de dos estados: uno
implícito basado en el error de predicción y otro explícito
basado en el error objetivo. El modelo funciona actualizando la
estrategia de puntería para que coincida con el proceso
implícito. Este es un resultado muy extraño e intrigante, ya que
sugiere que una estrategia explícita a lo largo del tiempo puede
asumir las características de un proceso de adaptación implícito.
Keisler y Shadmehr [41!] usó un enfoque interesante para examinar
si la memoria declarativa contribuye a la adaptación del campo de
fuerza. Los sujetos comenzaron adaptándose al campo de fuerza A,
luego fueron expuestos brevemente a un campo de fuerza contrario
B y luego, después de un intervalo de 3 minutos, fueron expuestos a
un canal de fuerza. Los movimientos en un canal de fuerza revelan
las fuerzas laterales que los sujetos han aprendido a través de la
adaptación. Este es el mismo paradigma que se usó originalmente
para postular la existencia de un componente de adaptación rápido
y otro lento.4]. La novedad fue que los sujetos memorizaran y
recordaran 12 pares de palabras en el intervalo de 3 minutos entre
el final de B y las pruebas del canal. El resultado fue que las pruebas
de canal solo mostraron evidencia de A lento sin B rápido
competitivo (sin recuperación espontánea), lo que implica que la
tarea de memoria declarativa interfirió con la memoria de B. Este
resultado sugiere que una tarea de memoria declarativa puede
retroceder. interferir con la recuperación del proceso rápido. Es casi
como si uno no pudiera utilizar la memoria a corto plazo y aferrarse
a un estado de rápida adaptación al mismo tiempo. Este es un
resultado interesante y algo sorprendente, pero es importante tener
claro lo que significa y lo que no significa. Lo que muestra el
resultado es que el proceso rápido y la memoria de trabajo pueden
competir por un recurso de recuperación. Sin embargo, no implica
que el proceso de adquisición rápida es en sí mismo explícito. Por lo
tanto, en este momento no hay pruebas irrefutables de que la
adaptación en sí misma tenga un componente explícito.
Movimientos secuenciales hábiles
Las tareas de aprendizaje de secuencias también se han utilizado ampliamente
para estudiar el aprendizaje motor. La tarea más popular es la
Opinión actual en neurobiología2011,21:1–9
Cite este artículo en prensa como: Krakauer JW, Mazzoni P. Aprendizaje sensoriomotor humano: adaptación, habilidad y más allá, Curr Opin Neurobiol (2011), doi:10.1016/j.conb.2011.06.012
Tarea de tiempo de reacción en serie (SRTT) [42]. Esta tarea se ha
utilizado para argumentar que el orden de la secuencia se puede
aprender implícitamente porque los tiempos de inicio (tiempo de
reacción (RT) más tiempo de movimiento (MT)) se reducen
gradualmente cuando los sujetos realizan movimientos secuenciales
sin conciencia explícita de que una secuencia está presente. En un
estudio innovador reciente, Moiselloet al.echó un vistazo crítico al
SRTT utilizando una tarea de alcance que les permitió dividir la
medida del tiempo de inicio en RT y MT [43!]. Su principal hallazgo
sorprendente fue que no había evidencia de aprendizaje implícito
del orden de la secuencia una vez que se tomaba en cuenta la
conciencia explícita de los fragmentos de secuencia y el efecto no
específico de la práctica en la MT. Este es un resultado un tanto
herético, pero se suma al escepticismo ya existente en cuanto a si es
posible el aprendizaje puramente implícito del orden de la secuencia
[44].
¿Puede el conocimiento explícito del orden de la secuencia y la
memoria declarativa mejorar la ejecución de los elementos de la
secuencia, es decir, hay alguna manera en la que saber lo que tiene
que hacer a nivel de tarea global mejora la precisión de los
movimientos de los componentes que ya se practican a un alto
nivel? Dos estudios recientes sugieren que la respuesta a esta
pregunta es sí. Ghilardiet al. [45] mostró que la precisión espacial
era mayor para un objetivo bien practicado explícitamente conocido
en una matriz de 8 objetivos cuando también se conocía el orden de
los otros 7 objetivos, en comparación con cuando aún se tenía que
aprender el orden de estos objetivos restantes. Crump y Logan [46!]
descubrió que los mecanógrafos ya experimentados, que usaban un
teclado familiar, mostraban una diferencia en una medida de
ejecución de secuencia (intervalo de trazos entre teclas) si se les
daba una palabra que habían visto recientemente frente a una
palabra nueva. Estos resultados son interesantes porque van en
contra de la idea de que a medida que las tareas se vuelven bien
practicadas y automáticas, se liberan del control explícito. La
posibilidad de que los procesos cognitivos explícitos siempre
puedan mejorar las habilidades sobreaprendidas sugiere una
diferencia interesante entre el aprendizaje de habilidades y la
adaptación y plantea la pregunta de si HM podría haber aprendido a
escribir si nunca lo hubiera hecho antes.
Conclusiones
El aprendizaje motor es un término general que cubre múltiples
procesos de aprendizaje sin modelos y basados en modelos que
probablemente se ponderen de manera diferente en las tareas y se
implementen mediante múltiples módulos anatómicos y funcionales
del cerebro.Figura 1). Específicamente, el aprendizaje motor, como
mínimo, se compone de adaptación, plasticidad dependiente del
uso, refuerzo operante y procesos cognitivos explícitos. En este
marco, se puede conjeturar que las tareas de adaptación y
aprendizaje de habilidades se encuentran a lo largo de un espectro
con procesos basados en modelos prominentes en las primeras y
procesos libres de modelos prominentes en las segundas. Una
mayor aclaración de cómo interactúan estos múltiples procesos en
tareas de aprendizaje sensoriomotor más complejas es una
dirección emocionante para futuras investigaciones.
www.cienciadirecta.com
CONEUR-954; NO. DE PÁGINAS 9
Figura 1
Aprendizaje sensoriomotor
Adaptación Dependiente del uso
Plasticidad
Cerebelo Motor
Corteza
Una taxonomía propuesta para los procesos de aprendizaje sensoriomotor vinculados a estructuras cerebrales específicas. Tenga en cuenta que las funciones de la corteza prefrontal y los
ganglios basales no se discuten en la presente revisión.
Agradecimientos
El apoyo fue proporcionado por NIH subvención R01NS052804 a JWK, y subvenciones
de la Iniciativa Gatsby en circuitos cerebrales y la Fundación de la enfermedad de
Parkinson a PM. Agradecemos a Adrian Haith, Vincent Huang, Britne Shabbott, Reza
Shadmehr y Lior Shmuelof por sus útiles comentarios sobre este manuscrito.
Referencias y lecturas recomendadas
Los artículos de particular interés, publicados dentro del período de revisión, se
han destacado como:
!de especial interés !!de
interés pendiente
1. CS Sherrington:La acción integrativa del sistema nervioso.edn
2. New Haven: Prensa de la Universidad de Yale; 1947.
2. Shadmehr R, Smith MA, Krakauer JW:Corrección de errores, sensorial !
predicción y adaptación en el control motor.Annu Rev Neurosci
2010,33:89-108.
Esta revisión ofrece una evaluación integral de nuestra comprensión actual de
la adaptación sensoriomotora.
3. Mazzoni P, Krakauer JW:Un plan implícito anula una estrategia
explícita durante la adaptación visomotora.J Neurosci2006, 26:
3642-3645.
4. Smith MA, Ghazizadeh A, Shadmehr R:Los procesos adaptativos
interactivos con diferentes escalas de tiempo subyacen al aprendizaje
motor a corto plazo.PLoS Biol2006,4:e179.
5. Kording KP, Wolpert DM:Integración bayesiana en el aprendizaje
sensoriomotor.Naturaleza2004,427:244-247.
6. Kording KP, Tenenbaum JB, Shadmehr R:La dinámica de la
memoria como consecuencia de la adaptación óptima a un
cuerpo cambiante.Nat neurosci2007,10:779-786.
7. Kalman RE:Un nuevo enfoque de los problemas de filtración y de
predicción lineal.Trans ASME – J Ing Básico1960,82:35-45.
8. Canta GC, Smith MA:Reducción de las tasas de aprendizaje asociadas !
con interferencia anterógrada resulta de interacciones entre
diferentes escalas de tiempo en la adaptación motora.PLoS
Comput Biol2010,6:e1000893doi: 10.1371/
journal.pcbi.1000893.
Se demostró que el modelo de espacio de estado de dos parámetros de los autores explica la
interferencia anterógrada. Estos resultados amplían el apoyo a la capacidad de este modelo
simple para dar cuenta de una variedad de fenómenos de adaptación.
www.cienciadirecta.com
Cite este artículo en prensa como: Krakauer JW, Mazzoni P. Aprendizaje sensoriomotor humano: adaptación, habilidad y más allá, Curr Opin Neurobiol (2011), doi:10.1016/j.conb.2011.06.012
Aprendizaje sensoriomotor humanoKrakauer y Mazzoni 7
Aprendizaje de habilidades
Tarea Mejoramiento Variabilidad
Estrategias Reducción
prefrontal Basal Motor
Corteza ganglios Corteza
Opinión actual en neurobiología
9. Carpintero WM, Smith MA:Retención a largo plazo explicada por un
modelo de aprendizaje a corto plazo en el control adaptativo de
alcance.J Neurofisiol2008,100:2948-2955.
10. Krakauer JW, Ghez C, Ghilardi MF:Adaptación a las transformaciones
visomotoras: consolidación, interferencia y olvido.J Neurosci2005,
25:473-478.
11. Zarahn E, Weston GD, Liang J, Mazzoni P, Krakauer JW: Explicación de los
ahorros para la adaptación visomotora: los modelos de espacio de estado
lineales invariantes en el tiempo no son suficientes.J Neurofisiol 2008,100:
2537-2548.
12. Criscimagna-Hemminger SE, ShadmehrR:Patrones de consolidación de la
memoria motora humana.J Neurosci2008,28:9610-9618.
13. Huang VS, Haith A, Mazzoni P, Krakauer JW:repensar el motor !
aprendizaje y ahorro en paradigmas de adaptación: memoria libre
de modelo para acciones exitosas combinada con modelos internos.
Neurona2011,70:787-801.
Este estudio manipuló el paradigma de rotación visomotor comúnmente estudiado
para revelar dos procesos adicionales de aprendizaje motor no basados en errores
que acompañan a la adaptación. Los autores proponen que el aprendizaje motor se
compone de procesos basados en modelos y sin modelos que se combinan para
lograr el objetivo de la tarea.
14. Wei K, Kording K:Incertidumbre de retroalimentación y estimación de estado !
determina la velocidad de adaptación del motor.Front Computer
Neurosci2010,4:11doi: 10.3389/fncom.2010.00011.
En este estudio, los autores encontraron apoyo para la predicción del marco bayesiano de
que las tasas de aprendizaje en la adaptación deberían verse afectadas por la incertidumbre
sensorial y del estado.
15. Burge J, Ernst MO, Bancos MS:Los determinantes estadísticos de la tasa
de adaptación en el alcance humano.J Vis2008,8:19-21.
16. Sing GC, Joiner WM, Nanayakkara T, Brayanov JB, Smith MA: !!
Las primitivas para la adaptación motora reflejan la sintonía neural correlacionada con
la posición y la velocidad.Neurona2009,64:575-589. Los autores utilizaron pruebas de
canales de fuerza para mostrar que la adaptación a los campos de fuerza viscosos y
posicionales es inicialmente no específica y luego se vuelve específica de la perturbación.
Esta observación es explicada por los autores como el resultado de la existencia de primitivas
motoras con sintonización posicional y de velocidad correlacionada.
17. Wei K, Wert D, Kording K:El sistema nervioso utiliza el aprendizaje motor
no específico en respuesta a perturbaciones aleatorias de diversa
naturaleza.J Neurofisiol2010,104:3053-3063.
18. Krakauer JW, Pine ZM, Ghilardi MF, Ghez C:Aprendizaje de
transformaciones visomotoras para la planificación vectorial de
trayectorias de alcance.J Neurosci2000,20:8916-8924.
Opinión actual en neurobiología2011,21:1–9
CONEUR-954; NO. DE PÁGINAS 9
8Sistemas sensoriales y motores
19. Tanaka H, Sejnowski TJ, Krakauer JW:Adaptación a la rotación
visomotora a través de la interacción entre áreas parietales
posteriores y corticales motoras.J Neurofisiol2009,102:2921-2932.
20. Pearson TS, Krakauer JW, Mazzoni P:Aprendiendo a no
generalizar: adaptación modular de la ganancia
visomotora.J Neurofisiol2010,103:2938-2952.
21. Jordan MI, Jacobs RA:Mezclas jerárquicas de expertos y el algoritmo
EM.Cómputo neuronal1994,6:181-214.
22. Liu X, Mosier KM, Mussa-Ivaldi FA, Casadio M, Scheidt RA: !
Reorganización de los patrones de coordinación de los dedos
durante la adaptación a la rotación y escala de una
transformación sensoriomotora recién aprendida.J Neurofisiol
2011, 105:454-473.
Los autores abordaron el aprendizaje y la generalización de la rotación y la ganancia (escala de
amplitud) mediante el estudio de la adaptación en una tarea motora completamente desconocida, en
la que los movimientos del cursor estaban controlados por una coordinación compleja de las posturas
de los dedos. Estas dos transformaciones se aprendieron de manera diferente, como se ha
demostrado anteriormente, pero, a diferencia de los movimientos del brazo, la ganancia se generalizó
de forma limitada en todas las direcciones.
23. Ahissar M, Hochstein S:Dificultad de la tarea y especificidad del
aprendizaje perceptivo.Naturaleza1997,387:401-406.
24. Verstynen T, Sabes PN:Cómo cada movimiento cambia al siguiente: !
un estudio experimental y teórico de los previos adaptativos rápidos en
el alcance.J Neurosci2011,31:10050-10059.
Cuando los sujetos repetían movimientos en una dirección, desarrollaban un sesgo
hacia la dirección repetida cuando se les sondeaba objetivos en otras direcciones. El
tamaño de este sesgo estaba inversamente relacionado con la varianza de la
dirección repetida. Esta compensación entre varianza y sesgo es un sello distintivo de
la estimación bayesiana.
25. Diedrichsen J, White O, Newman D, Lally N:dependiente del uso y !!
aprendizaje basado en errores de comportamientos motores.J Neurosci2010,
30:5159-5166.
Los autores encontraron que la plasticidad dependiente del uso, y no solo la adaptación basada en
errores, puede ocurrir en un paradigma basado en errores en una tarea redundante.
26. Izawa J, Shadmehr R:Aprendiendo de lo sensorial y la recompensa !
errores de predicción durante la adaptación motora.PLoS Comput Biol
2011,7:e1002012doi: 10.1371/journal.pcbi.1002012.
Este estudio mostró que los pequeños errores direccionales inducidos por una rotación se pueden
reducir con la retroalimentación del cursor o con la retroalimentación de recompensa escalar.
27. Braun DA, Aertsen A, Wolpert DM, Mehring C:tarea motora !
la variación induce el aprendizaje estructural.Curr Biol2009,
19:352-357.
Los autores demostraron que la exposición amplia a un tipo de perturbación
particular facilita la adaptación posterior a una instancia particular de esa
perturbación. Este metaaprendizaje se produce mediante la identificación de la
estructura invariable en la perturbación.
28. Braun DA, Mehring C, Wolpert DM:Estructurar el aprendizaje en acción.
Behav Cerebro Res2010,206:157-165.
29. Reis J, Schambra HM, Cohen LG, Buch ER, Fritsch B, Zarahn E, !
Celnik PA, Krakauer JW:La estimulación cortical no invasiva mejora la
adquisición de habilidades motoras durante varios días a través de un
efecto sobre la consolidación.Proc Natl Acad Sci EE. UU.2009, 106:
1590-1595.
En este estudio, la habilidad se definió como el cambio de parámetro que capturó un
cambio en la función de compensación de velocidad-precisión (SAF). Los cambios
diarios en el SAF podrían acelerarse mediante la estimulación de corriente continua
transcraneal sobre la corteza motora.
30. Todorov E., Jordan MI:Control de retroalimentación óptimo como teoría
de la coordinación motora.Nat neurosci2002,5:1226-1235.
31. Todorov E:Principios de optimalidad en el control sensoriomotor.Nat
neurosci2004,7:907-915.
32. Shadmehr R, Krakauer JW:Una neuroanatomía computacional para el
control motor.Exp Cerebro Res2008,185:359-381.
33. Diedrichsen J:Cambios óptimos dependientes de la tarea de adaptación y
control de retroalimentación bimanual.Curr Biol2007,17:1675-1679.
34. Diedrichsen J, Shadmehr R, Ivry RB:la coordinación de !
movimiento: control de retroalimentación óptimo y más allá.Tendencias Cog
Sci2010,14:31-39.
Esta revisión es una excelente introducción a los enfoques de optimización en el
estudio de la coordinación motora.
Opinión actual en neurobiología2011,21:1–9
Cite este artículo en prensa como: Krakauer JW, Mazzoni P. Aprendizaje sensoriomotor humano: adaptación, habilidad y más allá, Curr Opin Neurobiol (2011), doi:10.1016/j.conb.2011.06.012
35. Nagengast AJ, Braun DA, Wolpert DM:El control óptimo predice !!
actuación humana sobre objetos con grados de libertad
internos.PLoS Comput Biol2009,5:e1000419.
En este estudio, los autores demostraron que el marco de control de retroalimentación
óptimo puede predecir las trayectorias de las manos cuando los sujetos controlan objetos
con grados de libertad internos.
36. Müller H, Sternad D:Descomposición de la variabilidad en la ejecución
de tareas orientadas a objetivos: tres componentes de la mejora de
habilidades.J Exp Psychol Hum Percepción Ejecutar2004, 30:212-233.
37. Cohen RG, Sternad D:Variabilidad en el aprendizaje motor: reubicar,
canalizar y reducir el ruido.Exp Cerebro Res2009,193:69-83.
38. Milner B:Les problemas de la memoria acompañantes de las
lesiones hipocampo bilaterales.Physiologie de l'Hippocampe,
Colloques Internationaux No. 107.CNRS; 1962:. págs. 257–272.
39. Milner B, Squire LR, Kandel ER:La neurociencia cognitiva y el estudio
de la memoria.Neurona1998,20:445-468.
40. Taylor JA, Ivry RB:Estrategias cognitivas flexibles durante la motricidad. !
aprendiendo.PLoS Comput Biol2011,7:e1001096doi: 10.1371/
journal.pcbi.1001096.
Una estrategia de apuntar explícita para alcanzar los movimientos se enfrentó a una
adaptación visomotora implícita. Después de fallar inicialmente, con suficiente
práctica, la estrategia cognitiva logró recuperar el control de la dirección del
movimiento.
41. Keisler A, Shadmehr R:Un recurso compartido entre declarativo !
memoria y memoria motora.J Neurosci2010,30:14817-14823. Los autores
demostraron que la adaptación puede compartir recursos de almacenamiento/
recuperación con la memoria explícita.
42. Nissen M, Bullemer P:Requerimientos atencionales del aprendizaje:
Evidencia de medidas de desempeño.Psicología cognitiva1987, 19:
1-32.
43. Moisello C, Crupi D, Tunik E, Quartarone A, Bove M, Tononi G, !
Ghilardi MF:Revisión de la tarea de tiempo de reacción en serie: un estudio sobre el
aprendizaje de secuencias motoras con una tarea de alcance de brazos.Exp Cerebro
Res2009,194:143-155.
Los resultados de este estudio arrojan dudas sobre la afirmación de que el aprendizaje implícito del
orden de la secuencia ocurre en la tarea de tiempo de reacción en serie.
44. Shanks DR, Johnstone T:El conocimiento implícito en la tarea de aprendizaje
secuencial.EnManual de aprendizaje implícito.Editado por Stadler MR,
Frensch PA. Publicaciones de salvia; 1998: 533-572.
45. Ghilardi MF, Moisello C, Silvestri G, Ghez C, Krakauer JW: El aprendizaje
de una habilidad motora secuencial comprende componentes
explícitos e implícitos que se consolidan de manera diferente.J
Neurofisiol2009,101:2218-2229.
46. Crump MJ, Logan GD:Contribuciones episódicas a la secuencia !
control: aprender del toque de un mecanógrafo.J Exp Psychol Hum
Percepción Ejecutar2010,36:662-672.
Este estudio reveló que, incluso cuando un comportamiento motor está bien arraigado
después de años de práctica, la experiencia episódica reciente aún puede influir en el
rendimiento motor.
47. Criscimagna-Hemminger SE, Bastian AJ, Shadmehr R:El tamaño del
error afecta las contribuciones del cerebelo al aprendizaje motor.J
Neurofisiol2010,103:2275-2284.
48. Tseng YW, Diedrichsen J, Krakauer JW, Shadmehr R, Bastian AJ: Los
errores de predicción sensorial impulsan la adaptación de alcance
dependiente del cerebelo.J Neurofisiol2007, 98:54-62.
49. Smith MA, Shadmehr R:Capacidad intacta para aprender modelos internos de la
dinámica del brazo en la enfermedad de Huntington, pero no en la
degeneración cerebelosa.J Neurofisiol2005,93:2809-2821.
50. Synofzik M, Lindner A, Thier P:El cerebelo actualiza las predicciones sobre
las consecuencias visuales del comportamiento de uno. Curr Biol2008,
18:814-818.
51. Taylor JA, Klemfuss NM, Ivry RB:Prevalece una estrategia explícita !
cuando el cerebelo no puede calcular los errores de movimiento.
Cerebelo2010,9:580-586.
Los pacientes con enfermedad cerebelosa se desempeñaron mejor que los sujetos
sanos en una tarea que enfrentó estrategias explícitas contra la adaptación implícita,
lo que respalda el papel crucial del cerebelo para la adaptación.
www.cienciadirecta.com
CONEUR-954; NO. DE PÁGINAS 9
52. Rabe K, Livne O, Gizewski ER, Aurich V, Beck A, Timmann D, Donchin O:
La adaptación a la rotación visomotora y la perturbación del campo
de fuerza se correlaciona con diferentes áreas del cerebro en
pacientes con degeneración cerebelosa.J Neurofisiol2009, 101:
1961-1971.
53. Galea JM, Vázquez A, Pasricha N, Orban de Xivry JJ, Celnik P: !!
Disociación de los roles del cerebelo y la corteza motora durante
el aprendizaje adaptativo: la corteza motora retiene lo que
aprende el cerebelo.corteza cerebral2010doi: 10.1093/cercor/
bhq246.
Este estudio mostró que la estimulación de corriente continua transcraneal anódica
(tDCS) del cerebelo ipsilateral aumenta la tasa de adaptación a la adaptación
visomotora pero no a la retención. Por el contrario, la tDCS anódica de la corteza
motora contralateral no tuvo efecto sobre la tasa de adaptación, pero aumentó
www.cienciadirecta.com
Cite este artículo en prensa como: Krakauer JW, Mazzoni P. Aprendizaje sensoriomotor humano: adaptación, habilidad y más allá, Curr Opin Neurobiol (2011), doi:10.1016/j.conb.2011.06.012
Aprendizaje sensoriomotor humanoKrakauer y Mazzoni 9
retención. Este estudio es una demostración importante de cómo la estimulación
cerebral no invasiva puede diseccionar el macrocircuito de la adaptación visomotora.
54. Gentner R, Classen J:Organización modular de los movimientos de los
dedos por el sistema nervioso central humano.Neurona 2006,52:
731-742.
55. Gentner R, Gorges S, Weise D, aufm Kampe K, Buttmann M, !!
Clase J:Codificación de la habilidad motora en el sistema
corticomuscular de los músicos.Curr Biol2010,20:1869-1874.
Los autores utilizaron TMS para demostrar que la habilidad motora en los músicos se
atribuye, al menos en parte, a las diferencias en la organización funcional de su
corteza motora primaria en comparación con los no músicos.
Opinión actual en neurobiología2011,21:1–9