TEMA 5- ADAPTACIONES FILOGENÉTICAS Y ONTOGENÉTICAS

1. Conducta y adaptación
Las variaciones de conducta que se observan en los animales son el resultado de:
- La adaptación filogenética (cambios en el genotipo): proporciona unas pautas de
comportamiento (programadas genéticamente) adecuadas a las circunstancias
ambientales más probables. Son adaptaciones beneficiosas en ambientes estables
- La adaptación ontogenética (experiencia): permite una adaptación rápida y flexible a los
cambios ambientales mediante el aprendizaje individual y/o el aprendizaje social. Son
adaptaciones beneficiosas en ambientes cambiantes.

Ej: conducta nidificadora en grandes simios

Clasificación en función de la capacidad de adaptación:

❖ Especies estereotípicas(poca capacidad de adaptación): ya que su evolución les ha
llevado a hacer expertas en una tarea que si las sacas de aquella no saben hacer nada
más
➢ Cerebros rudimentarios con escaso o nulo desarrollo de la corteza
(invertebrados, peces, anfibios, reptiles, algunas aves..)
❖ Especies eurotípicas (más capacidad de aprendizaje tanto individual como social)
➢ Corteza cerebral más desarrollada (mamíferos, psitácidos, córvidos)

2. Adaptación filogenética
Etología clássica
● Objetivo de los fundadores de la etología (Lorenz, Tinbergen, años 50):
○ Elaborar una taxonomía basada en los rasgos comportamentales de cada
especie.
○ Interés por el estudio de las conductas innatas (instintivas) → adaptación
filogenética
○ Poco interés por las variaciones individuales y por el aprendizaje
● Conceptos de la etología clásica que aún siguen vigentes:
○ Estímulo signo, estímulo señal o estímulo clave
○ Estímulo signo supernormal o estímulo señal supranormal
○ Patrón fijo de conducta o FAP (fixed action pattern). También reciben el nombre
de conducta especie-específicas
○ Activia¡dad desplazada
○ Ritualización
Etología moderna
● La dicotomía conductas innatas y conductas aprendidas es ficticia. Ya bno se habla de
instinto
● La expresión de cualquier genotipo depende del ambiente
● La expresión de los rasgos conductuales suele ser más sensible a las condiciones
ambientales que la expresión de los rasgos morfológicos o fisiológicos
● Hay algunos comportamientos con un componente innato muy importante: los reflejos
y los FAP (fixed action patterns) o patrones fijos de conducta

2.1 Reflejos
● La conducta refleja sería el comportamiento más básico
● Son reacciones musculares a estímulos locales y suelen formar parte de conductas más
complejas.
● Para desencadenar un reflejo siempre hace falta un estímulo ambiental (externo o
interno) y la motivación del sujeto no es relevante

2.2 Patrones fijos de conducta

● Son los actos motores innatos más complejos. También se les denomina pautas de
conducta especie-específicas o FAPs (fixed action patterns)
● Son desencadenadas por un estímulo externo (el estímulo señal) y el estado
motivacional del sujeto sí es importante

2.2.1 Estímulo señal/signo/clave

● Son aquellos estímulos externos que, en un entorno favorable y en un sujeto con un
esrado motivaconal adecuado, son capaces de desencadenar un patrón fijo de conducta
● Ej: el color rojo del pecho de los machos petirrojo desencadena el comportamiento de
ataque en los machos de esta especie, pero solo durante la época reproductora
● El umwelt de la especie y sus capacidades perceptivas son las que determinan que un
estímulo concreto (estímulo señal) pueda desencadenar un patrón fijo de conducta.
○ Hay estímulos señal para todas las modalidades sensoriales (acústicos,
visuales, químicos, táctiles..)
○ Los más frecuentes son una combinación de estímulos: forma y color; forma y
movimiento; sonido y movimiento..
● Los machos de pez espinoso atacan a otros machos que entran en su territorio
● El color rojo del vientre del macho invasor es el estímulo señal que desencadena la
conducta de ataque de otro macho
● Cuando se introduce un modelo realista pero sin el vientre rojo, no se produce el ataque
● En cambio, modelos no realistas pero con la parte interior roja si que lo provocan
2.2.1.1 Estímulo señal supranormal:
● Los estímulos supranormales son aquellos estímulos que sobrepasan en efectividad al
estímulo señal normal y desencadenan una respuesta preferente y/o más intensa
Ej: los cucos utilizan con éxito los estímulos supranormales.Las marcas del interior del
pico de una cría de cuco son mucho más efectivas que las de las crías de la especie
hospedadora a la hora de provocar la respuesta de llevar comida a los padres
adoptivos.
Las garzas de mar (Haematopus) prefieren incubar huevos que no son de su especie
por el hecho de que son más grandes.
2.2.1 Estímulo señal:
● El estímulo señal puede estar modulado por el aprendizaje:
○ Respuesta de huída de los pollitos ante la sombra de una rapaz:
■ Pollitos de gallina y de pato: huyen de la sombra de un halcón pero no
de la de una oca
■ Pollitos de pavo: huyen de cualquier sombra hasta que se acostumbran
a las peligrosas.
● Importancia de la especie estudiada: las respuestas aprendidas pueden ser
desencadenadas por modelos muy sencillos.

Características/ qué son?

❖ Son especie-específicos: todos los individuos de la misma especie presentan
comportamientos idénticos (pueden variar en función del sexo o la edad).

Los movimientos de amenaza y ataque del pez luchador de Siam (Betta splendens) son
los mismos en todos los machos adultos de esta especie

❖ Son innatos, no se adquieren por aprendizaje, aunque la experiencia los puede modular
y/o completar.

Los alimoches (Neophron percnopterus) usan piedras para romper los huevos de
avestruz. Los movimientos que hace el individuo al coger la piedra con el pico,
levantarla de la tierra y lanzarla sobre el huevo son idénticos en todos los alimoches. La
experiencia mejora la puntería y la selección de la piedra más adecuada.
❖ Se producen en respuesta a un determinado estímulo ambiental, que recibe el nombre
de estímulo señal, siempre que el sujeto presente un estado motivacional adecuado.

Durante la época de cría, el pico abierto de los pollitos constituye un estímulo signo que
desencadena la conducta de alimentar a los progenitores.

❖ Pueden comportar secuencias conductuales muy complejas.

Las conductas de cortejo de muchas especies de patos implican la adopciónde diversas

posturas organizadas en una secuencia reiterativa compleja.

❖ Son estereotipados en morfología y duración.

El cortejo del macho de pez espinoso (Gasterosteus aculeatus) consiste en una danza
en zig-zag. Los movimientos derecha/izquierda que se repiten a lo largo de un tiempo
concreto no presentan ninguna variación individual en los sujetos de la especie.

❖ Es una respuesta del tipo todo o nada (iniciado el FAP se realiza hasta el final), pero la
intensidad de la acción puede variar.

Las ocas grises nidifican en el suelo y si un huevo rueda fuera del nido son capaces de
recuperarlo estirando el cuello y empujando el huevo con la base del pico. Si, habiendo
iniciado la oca el comportamiento de recuperación del huevo, lo retiramos, la oca
seguirá realizando los movimientos para recuperarlo durante el tiempo correspondiente
en este FAP.

❖ La retroalimentación es relativamente poco importante

Los pollitos de gaviota plateada pican repetidamente la mancha roja del pico de sus
progenitores para obtener comida. Utilizando modelos de madera dotados de las
características del pico de los adultos se obtiene el mismo comportamiento en las crías
aunque los modelos no proporcionen alimento

❖ En circunstancias excepcionales, un FAP se puede realizar “en el vacío”, es decir, en

ausencia de estímulos externos desencadenantes

En canarios aislados en condiciones de cautividad se pueden observar los movimientos

de construcción del nido, aunque no dispongan de ningún material para fabricarlo. Los
mapaches pueden limpiar la comida aunque no tengan agua
 ❖ En situaciones de conflicto o frustración, se puede producir un FAP fuera del contexto
habitual. Este FAP irrelevante recibe el nombre de conducta desplazada
Al llegar a los límites de su territorio, un pez espinoso macho que se encuentra con
otro, entrará en conflicto, ya que su motivación para huir o luchar será muy similar. En
estas circunstancias es posible que presente una conducta desplazada totalmente
irrelevante en el contexto, como puede ser realizar la danza en zig-zag de cortejo

❖ Un FAP se puede provocar experimentalmente mediante estimulación cerebral

La estimulación eléctrica de un determinado núcleo del hipotálamo del gato doméstico

o de los perros activa el patrón del ataque

De los FAPs (patrón fijo de conducta) a los MAPs (patrón modales de conducta)

FAP: describir de la forma más común las conductas de las especies

MAP: describe de forma variable la conducta, hace referencia a la moda de la pauta y puede
ser caracterizada estadísticamente

2.3 Conductas desplazadas y ritualización

Conductas desplazadas: se dan en situaciones de frustración o conflicto entre dos conductas
incompatibles
- Inicialmente no tienen significación ni finalidad, pero pueden dar información a los
observadores(contexto sexual, agonístico...)
- Selección natural: selecciona las conductas con contenido simbólico.
- Conductas ritualizadas: señales comunicativas.

Ej: Cortejo del pato mandarín. Una combinación de movimientos de beber y de limpieza de las
plumas. → Los patos que hacen conductas desplazadas; como por ejemplo mover las alas
cuando se sienten “nerviosos”, se ha pasado a las siguientes generaciones.
3. Adaptación ontogenética
❖ El aprendizaje como adaptación:
➢ La adaptación ontogenética es la consecuencia del aprendizaje→Proceso de
adquisición de nuevas habilidades y conocimientos como resultado de
experiencia. El aprendizaje se manifiesta por medio de cambios adaptativos en
la conducta individual.
➢ Estos nuevos comportamientos no están codificados genéticamente
➢ Los requerimientos cognitivos asociados a los diversos tipos de aprendizaje son
muy diversos.
➢ La mayoría de aprendizajes requieren:
■ Memoria
■ Capacidad para aprender: programación genética para relacionar
experiencias positivas y negativas con la supervivencia
■ Tendencia a la exploración: capacidad de investigar el entorno
(“curiosidad”).
❖ La clasificación del aprendizaje:
➢ Muchos criterios de clasificación:
■ Según el tipo de memoria implicada: implícita y explícita Psicobiología
■ Según el número de individuos implicados: individuales y sociales
Etología
■ Etc.

3.1 Aprendizajes individuales

❖ Habituación
❖ Sensibilización
❖ Aprendizaje perceptivo
❖ Condicionamiento clásico
❖ Condicionamiento instrumental
❖ Aprendizajes procedimentales
❖ Aprendizajes relacionales (requieren memoria explícita y hay individuales –como el
insight- y sociales)

3.1.1. Habituación y sensibilización:

❖ Son dos aprendizajes muy simples, no asociativos.
➢ Habituación: disminución de una respuesta en frente de un estímulo neutro
repetido
➢ Sensibilización: incremento de una respuesta frente a un estímulo moderado de
diferente naturaleza precedido de estímulos intensos o aversivos. Implica la
generalización de una respuesta.
HABITUACIÓN
• La progresiva ausencia de respuesta de huída en frente de un espantapájaros, el caracol que
no se esconde en la concha al notar las vibraciones repetidas del sustrato.

SENSIBILIZACIÓN
• Los pulpos (Octopus vulgaris) pueden aprender a generalizar la conducta de
ataque mediante un proceso de sensibilización: Comer (“estímulo intenso”). Objeto de plástico
(“estímulo moderado”, neutro). En un ambiente en el que hay posibilidad de encontrar comida
(estímulo intenso), progresivamente se incrementa la probabilidad de que el pulpo ataque el
objeto que se le presenta. Ha generalizado la respuesta de ataque al estímulo neutro. Está
sensibilizado.

3.1.2 Aprendizaje perceptivo

❖ También recibe el nombre de priming (es una forma de memoria no consciente, facilita
asociaciones posteriores)
❖ Reconocimiento de estímulos anteriormente experienciados (personas: caras, voces;
objetos; situaciones…)

3.1.3 Condicionamiento clásico:

❖ Es un aprendizaje estímulo-estímulo
❖ Implica la asociación entre dos estímulos (se ha de dar una continuidad temporal entre
ellos)
❖ Un estímulo actúa como predictor del otro

3.1.4 Condicionamento operante

❖ Es un aprendizaje estímulo- respuesta. También recibe el nombre de condicionamiento
instrumental o aprendizaje por ensayo y error.
❖ Es la asociación entre una conducta y las consecuencias de esta conducta (refuerzo).
❖ También tiene que haber contingencia

3.1.5. Aprendizaje motor o procedimental

❖ Aprendizaje de procedimientos motores.
❖ Las conductas motoras se adquieren y se perfeccionan con la práctica de ir en bicicleta,
nadar…
3.1.6 Aprendizaje relacional:
❖ Se basa en evaluaciones, comparaciones e indiferencias conscientes entre
informaciones diversas
❖ Implica memoria explícita
❖ Discutida en animales no humanos
❖ Individuales; El insight→ es una habilidad cognitiva muy rara en el mundo animal, el
aprendizaje insight se da si el sujeto tiene un conocimiento previo de los elementos que
conforman la situación problema.
Los chimpancés se mostraban capaces de resolver las pruebas de manera inmediata,
sin emplear el ensayo y error.

3.2 Aprendizajes sociales

Aprendizaje social: consiste en percibir, integrar y reproducir una conducta realizada por otro
individuo de la propia especie (o de una especie distinta con la que se comparte hábitat)

La influencia social es un fenómeno de contagio o facilitación social que no implica ningún

aprendizaje→ se produce la activación de una conducta especie-específica.

Aprendizaje: adquisición de información, de un comportamiento nuevo o de una modificación

novedosa de una conducta ya adquirida.
❖ Impronta social
❖ Focalización de la atención
❖ Emulación del objetivo
❖ Imitación
❖ Instrucción intencional
3.2.1. Improntas
❖ La impronta (imprinting) consiste en una forma de aprendizaje rápido y muy estable que
se da en un determinado período de la vida de un animal, denominado período sensible
o crítico.
❖ Aunque la mayoría de aprendizajes por impronta son sociales, hay algunos –las
improntas ecológicas– que no requieren la presencia de conespecíficos para que se
den, consisten en la adquisición de una preferencia estable por el tipo de hábitat en el
que se nace o por el alimento que forma parte de la dieta del sujeto durante el período
sensible.
❖ Improntas sociales:
- Impronta filial o de seguimiento
- Impronta sexual
- Impronta maternal
- Impronta canora.
3.2.1.1 Impronta filial o de seguimiento
❖ Consiste en aproximarse y seguir al primer objeto en movimiento que se percibe
inmediatamente o poco después del nacimiento.
❖ La impronta ayuda a crear un vínculo entre la prole y (generalmente) la madre.
❖ Es característica de especies precociales:

Precociales: aquellos con crías suficientemente maduras para desplazarse por sí solas
después del nacimiento.
Altriciales: aquellas con crías inmaduras en el momento del nacimiento, que no son
capaces de desplazarse por sí solas y con una fuerte dependencia de sus progenitores
❖ Se ha podido observar la existencia de períodos críticos (pollitos de gallina 13 y 16
horas de la salida del huevo).
❖ La ausencia de refuerzos positivos no afecta a este tipo de aprendizaje (modelo
mecánico).
❖ Hay una serie de factores (tamaño, color, velocidad de movimiento y sonido del
estímulo) que son determinantes a la hora de provocar la respuesta de seguimiento.
❖ Al elegir entre diversos modelos presentados en el mismo momento, los pollitos se
decantan por aquellos quecpresentan unas características más próximas a las del
modelo real.

3.2.1.2 Impronta sexual

❖ Determina la selección de la pareja reproductora al llegar a la madurez sexual.
❖ Se da tanto en especies precociales como altriciales.
❖ En el momento de aparearse, el individuo busca un compañero que presente unas
características similares, pero no iguales, a las de los individuos presentes durante la
época infantil (que suelen ser los progenitores y los hermanos).
❖ Equilibrio óptimo entre la endogamia y la exogamia: evita los riesgos de la
consanguinidad y de la hibridación.
❖ Aunque se manifiesta al llegar a la pubertad, el período crítico de la impronta sexual se
da en la época infantil.
❖ La impronta sexual explica comportamientos aberrantes.

3.2.1.3 Impronta maternal

❖ Se da en hembras adultas, inmediatamente después del nacimiento de la cría.
❖ Es la responsable del vínculo de la madre con la cría.
❖ Se da en especies precociales, en las que el neonato se puede alejar de la madre y
perderse entre otros individuos.
3.2.1.4 Impronta canora
❖ Es la responsable del aprendizaje del canto en algunas especies de aves,
❖ como los pinzones.
❖ Es suficiente que durante el período crítico el pollito oiga el canto completo de un
adulto para que sea capaz de reproducirlo cuando llegue a la madureza sexual.
❖ La ausencia del estímulo adecuado durante el periodo crítico impide el desarrollo
posterior del canto.

3.2.2. Focalización de la atención:

❖ Es un caso complejo de facilitación social combinado con aprendizaje por ensayo y
error. Consiste en el aumento de la respuesta de un individuo sobre un objeto (o sujeto)
a consecuencia de la observación del comportamiento de un conspecífico sobre este
objeto (sujeto).

3.2.3. Imitación
❖ La imitación vocal está muy extendida en el mundo animal y es relativamente simple
desde un punto de vista cognitivo ya que se basa en una comparación directa entre el
propio comportamiento vocal y el del modelo.
❖ Muchas especies de aves aprenden variaciones geográficas (dialectos) del canto de su
propia especie mediante imitación.
❖ La imitación de acciones implica además ponerse en el lugar de otro individuo para
comprender cuál es su perspectiva espacial.
❖ Es una habilidad cognitiva compleja.
❖ Se ha demostrado en grandes simios y cetáceos (delfines).
❖ Hay que distinguirla de la emulación.

3.2.4. Instrucción intencional:

❖ La instrucción activa puede incitar a llevar a cabo conductas nuevas, pero también
puede impedir la realización de conductas poco adecuadas o potencialmente
peligrosas. En nuestra especie es muy importante pero es muy rara en los animales no
humanos.

❖ Para que se produzca una situación de enseñanza, hace falta que la conducta del
instructor se adecúe a los avances del alumno con el objetivo de conseguir un
determinado cambio en su repertorio conductual.
4. Aprendizajes culturales
Cultura:Información transmitida por aprendizaje social (Mosterín, 1993)
Inconveniente→ hace falta que la especie presente aprendizaje social

Ventajas de la transmisión cultural:

❖ No todos los individuos tienen la misma capacidad de invención.
❖ Experimentar directamente con el ambiente
❖ puede ser peligroso.
❖ Algunas situaciones son poco frecuentes.
❖ El conocimiento social tiene carácter acumulativo.
❖ El aprendizaje social favorece la conquista de nuevos nichos ecológicos

Criterios operacionales de la cultura (requisitos):

➢ Espontaneidad
➢ Innovación
➢ Difusión
➢ Estandarización
➢ Estabilidad
➢ Transmisión generacional
➢ Tradición
➢ “Irrelevancia”

Difusión y transmisión generacional

Ejemplos de conductas culturales en primates no humanos
● El lavado de patatas y trigo en los macacos japoneses de la isla de Koshima (Japón)
● El juego con piedras de los macacos japoneses en Arashiyama (Japón).
● El aloaseo con las manos agarradas en los chimpancés en el Mahale National Park
(Tanzania)
● La caza cooperativa en los chimpancés de Tai National Park (Costa de Marfil).
● La captura e ingesta de tortugas en los chimpancés de Loango National Park (Gabon).

¿Es posible la difusión cultural entre grupos?

¿Y la enculturación?