Wuolah Free TEMA 3

TEMA 3: EVOLUCIÓN MICROBIANA.
1. ¿QUÉ ES LA EVOLUCIÓN?
La evolución es el conjunto de cambios, ¿y cómo se producen
esos cambios? Se producen por cambios en el genoma
debido a mutaciones, a la transferencia génica horizontal y puede que haya selección de esos
cambios o no, es decir, que si son mutaciones favorables que hacen que la especie sea más
resistente a procesos ambientales se queda, si no, puede que muten de nuevo. La evolución
como hemos dicho, son cambios y puede que esos cambios sean por inserción de material
genético del ambiente, pero normalmente es por selección.
Hay un libro que está muy bien y nos recomienda para leerlo si nos vamos a
dedicar a la investigación (leerlo antes, porque trata de la evolución y nos ayudará
a tener una buena base en ese aspecto), una cosa curiosa que se plantea es que si
los humanos venimos de otra especie: sí, no o no se sabe. El título del libro es el
que se encuentra en la imagen en la derecha.
Respecto a la pregunta que se plantea el libro, tal vez la zona donde vivimos de
Europa lo tiene muy claro (es decir, tenemos claro que el ser humano viene de los
primates) pero hay países del Este de Europa como Grecia, Chipre y Turquía que
creen menos o no se creen esta teoría de la evolución, Estados Unidos se
encuentra por encima de Turquía (que es el país que menos se cree esta forma de
evolución). Aun así, a España le hace falta más creencia sobre esta teoría, aunque
nos encontremos arriba de la tabla.
Nosotros tenemos formas de medir el cambio que se ha producido en los seres vivos, siempre tenemos
la evolución, la evolución asumimos que es algo que se ha producido a partir de LUCA (Last Universal
Common Ancestor), es decir, LUCA supuestamente es el Ancestro Universal Común a todos los seres
vivos, pero suponemos que antes de LUCA habría algún tipo de materia inanimada o algunas moléculas
que hicieron que se formara LUCA. Este Ancestro da lugar a toda la variedad de seres vivos que tenemos
y hemos tenido. ¿Cómo se estudia la evolución, es decir, cómo se ha trazado la genealogía de homo
sapiens respecto a otros primates? Se hizo a través de los fósiles, antes de secuenciar los genomas (esta
práctica se utiliza en la actualidad para trazar genealogías) se utilizaba el estudio de los fósiles ¿Cómo se
databan? Si un fósil se descubría en un estrato de hace tanto tiempo pues se decía que ese fósil
pertenecía a la época a la que pertenecía el sustrato. En las bacterias no se puede realizar de esa forma,
¿Cómo se soluciona este problema? Pensaron que al igual que en el registro fósil está escrita la historia,
en todos los seres vivos está escrita su historia evolutiva, es decir, que la evolución de los seres vivos
está escrita en su material genético, es decir, en sus genes. No todos los genes nos muestran la historia
evolutiva dado que hay algunos que cambian muy rápido y hay otros genes que han sido introducidos a
través de transferencia génica horizontal o incluso hay genes que no están presentes en toda la especie,
pero sí que hay una serie de genes que nos valdrían para estudiarlos para determinar la historia evolutiva,
esos genes son los CRONOMETROS MOLECULARES.
La primera vez que se planteó esta idea fue en 1977, relativamente hace poco, ese mismo año se hizo la
distinción de los 3 dominios: arquea, bacteria y eucariota.
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Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
2. ¿CÓMO SE MIDE LA EVOLUCIÓN?
La evolución como ya se ha dicho hace años se medía a través del registro fósil, pero desde hace 40 años
se utilizan los CRONÓMETROS MOLECULARES, son secuencias de DNA que se utilizan para para
determinar la historia evolutiva. Como ya se ha dicho, la primera vez que se planteó esta idea fue en
1977, el mismo año en el que se distinguieron los 3 dominios: arquea, bacteria y eucariota.
¿Qué características han de tener los CRONOMETROS MOLECULARES?
• Universalmente distribuidos: ya que el objetivo es establecer
las relaciones filogenéticas de todos los seres vivos, ¿por qué
ha de estar en todos los seres vivos? Para poder comparar.
• Funcionalmente homólogos en organismos distintos: para

poder compararlos entre ellos han de tener la misma función
en organismos distintos, es decir, tiene que estar presente en
todos los organismos a utilizar y tiene que tener en todos ellos
la misma función. ¿Por qué? Porque si lo que queremos ver es
la evolución, la única restricción va a ser la que se ejerza sobre
la especie, es decir que si tenemos un gen con una función
esencial en un organismo peor en otro organismo no sirve para
nada, la presión selectiva que va a soportar no es la misma, es
decir, no nos va dar señales de cómo se han separado esas especies, nos va a dar otro tipo de
señal que sería que no tiene relación.
• Se han de poder alinear: es necesario para poder comparar las especies.
• Su secuencia ha de cambiar con una tasa adecuada a la distancia evolutiva a medir: imaginaros
que tenéis un gen que cambia super despacio, en el análisis morfogenético de un chimpancé y un
humano ese gen caería en el mismo sitio de ambos (es decir, la idea es que, si un gen cambia muy
despacio, cuando haces el árbol filogenético, estaríamos aún más cerca del primate y a lo mejor
no hubiéramos sido como ahora, nos pareceríamos aún más a ellos). Ahora imaginaos un gen que
cambia muy rápido, podría darse el caso que ese gen de humanos de distintas familias cayera en
sitios distintos, es decir, que unos sean más evolucionados que los otros. Por lo tanto, lo ideal es
que la tasa de cambio ha de ser comparable a lo que toca.
Ya sabemos que genes cumplen esos requisitos, ¿Cuál es el gen

que se utiliza como CRONOMETRO MOLECULAR? Se utiliza el gen
ribosómico del RNA16S en PROCARIOTAS y el gen ribosómico del
RNA18S en eucariotas, ambos por lo tanto son genes de RNA ribosómico.
¿Qué es lo que se hace con ellos?

¿Cuál es el procedimiento? Hay que
tener claro que estamos hablando de
la evolución de linajes de especies,
no de comunidades. Lo primero que
hay que hacer es buscar el gen del
RNA16S ¿Cómo se hace? Tienes una
bacteria y quieres secuenciar su RNA16S, haces la PCR con los
cebadores adecuados (que te has informado y sabes que
funcionan), esto lo tienes en un tubo y luego lo SECUENCIAS. Una
vez que tienes la secuencia, lo tienes que ANALIZAR. Tu lo alineas
de dos formas:
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- De las secuencias obtenidas en otros momentos.
- De las secuencias que se han ido depositando en las bases de datos.
Una vez que lo tienes alineado lo comparas, lo que quieres ver son las relaciones evolutivas. La primera
vez que se hizo este experimento, no había bases de
datos, hubo que crearla y allí todos los
investigadores han ido subiendo las secuencias que
han ido encontrando. Tu puedes bajarte de las
bases de datos las secuencias que quieras y
entonces alineas, es decir, tienes que ver que haya
zonas comunes y luego calculas una matriz de
distancia (que todas estas cosas te las hace el
programa) y luego hay distintos algoritmos que te
transforman eso en un árbol filogenético.
Aquí se crea una cosa que es un poco engañosa, porque tú

asumes que si dos secuencias son iguales es porque siempre han
sido así y que estas dos secuencias se parecen más entre sí que
las otras, pero esto puede ser mentira, puede que haya varios
cambios que han producido que estas secuencias siendo al
principio distintas ahora se parezcan debido a mutaciones.
También se puede dar el caso de que observes comparando las
secuencias menos cambios por mutaciones de los que
realmente hay. Aún no hay forma de solucionar estos problemas.
La imagen de la derecha muestra lo que se ha mencionado, en las primeras 4 secuencias si que observas
que ha habido diferencias, en concreto 4, pero fijándose en las siguientes 4 secuencias de al lado
observas que la primera C, ha mutado a G, luego a A y por último a C de nuevo, es decir, ha habido 4
mutaciones que tu detectas como que no ha habido ninguna, en esas secuencias solo detectarías el
cambio de G y C de la letra final de la secuencia porque sí que es distinto a la secuencia inicial.
Otro problema que nos surge es que las mutaciones en

los genomas son mucho más rápidas de lo que
nosotros podemos estudiarlas.
En la imagen de la derecha se muestran las

secuencias de un microorganismo aislado en las
salinas de Perú, una vez que tenemos las
secuencias como hemos dicho se hace la matriz y
luego lo que se hace es el árbol filogenético. El
ÁRBOL FILOGENÉTICO te sirve para ver si ya
estaba descrito antes ese microorganismo y para
ver las relaciones filogenéticas con los demás
microorganismos, es decir, con quién está
emparentado. Una vez que tienes la secuencia lo
metes en un programa informático que se
denomina BLAST (este es el que nosotros usamos,
pero hay de mejores), es una herramienta online que introduces la secuencias y te saca una lista de a
quién se parece la secuencia del microrganismo que has metido. Como analizas la secuencia del RNA
16S, se tiene que parecer a algun microorganismo que haya. Imaginaros que haceis esto y resulta que no
es un gen del RNA 16S, ¿Qué puede haber pasado? Puede haber sucedido que los cebadores no sean
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buenos, o que las condiciones de la PCR no fueran las adecuadas o que te hayas equivocado en la
extracción o que la empresa que te lo secuencia se haya
equivocado, cosa que nunca reconocerá.
Una vez que has introducido tú secuencia en el BLAST te

sale la lista, y la primera que se sale es el BEST HIT, es
decir la secuencia que más se parece a la tuya. Las
siguientes serán las siguientes más parecidas.
También se puede ver el porcentaje de cuánto se
parecen las secuencias que se parecen a la tuya, antes
el límite que se propuso de parecido entre especies para
poder afirmar que ambos microrganismos eran de la
misma especie era del 97%, es decir, si tu secuencia se
parecía a otra de la base de datos con un porcentaje del
97%, podías afirmar que ambas eran de la misma especie. En la actualidad ese porcentaje se ha subido
a un 98,7%, es decir, al aumentarlo te estas asegurando aún más que sí sean de la misma especie. Como
ya hemos dicho, por ejemplo, si encuentras una especie nueva, tendrías que hacerlo con un programa
parecido pero mejor a BLAST para poderlo publicar y asegurarte,
luego se haría el ÁRBOL FILOGENÉTICO.
Con el programa ARB se calculan las distancias que hay entre las
especies en un árbol, es decir, te compara tu secuencia con las que
hay en las bases de datos y también te marca las que se han
conseguido cultivar y las que no.
• ÁRBOLES FILOGENÉTICOS:
Como se puede observar en la imagen, bajo del todo se marca la
DISTANCIA EVOLUTIVA, en este caso es de un 10 %, en un gen
ribosómico es mucho. También se muestra el ANCESTRO COMÚN
que es a partir del cuál partes las demás especies. Se encuentran
los NUEVOS AISLADOS que normalmente son los que no te pone el
nombre de la especie o de la cepa, son las letras y números. Los
que ya tienen el nombre de su especie son las secuencias ya
depositadas y cultivadas (en algunos casos, no todas se han podido
cultivar) y han puesto su genoma en la base de datos.
Normalmente se suele poner en los árboles filogenéticos un
OUTGROUP que sirve para estabilizar el árbol y que el programa
calcule las distancias de forma más fiable.
La imagen de la derecha nos muestra distintos de árboles

filogenéticos que se pueden hacer, normalmente los que se
disponen como si fueran cajas que son los dos últimos son los que
se suelen entender mejor.
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Como consecuencia de la aplicación de este tipo de análisis se
realizó la construcción del ÁRBOL DE LOS SERES VIVOS. El árbol
que ahora damos como válido es el que separa los seres vivos
en 3 dominios: bacteria, arquea y eukarya (eucariotas) y como
ancestro común a estos 3 dominios sería LUCA. En la imagen de
la derecha se muestra la teoría actual.
Desde hace unos años se propuso que podía ser que en vez de 3
dominios tan solo fueran 2: el dominio bacteria y arquea, este árbol
que se propuso incluiría a los eucariotas dentro del dominio de las
arqueas, es decir, que nuestros antecesores serían LUCA, y dentro de LUCA, las arqueas y dentro de estas
últimas provendríamos los eucariotas, Esta hipótesis aún está en discusión, pero las últimas investigaciones
han dado pie a apoyar este nuevo árbol. Pero de momento nos quedamos con el árbol con 3 dominios que
proviene de una antecesor común que es LUCA, este antecesor tuvo que tener
una serie de características que compartamos con los otros dos dominios como
por ejemplo la posesión de una membrana, pero aquí nos surge un problema
que arqueas y bacterias no poseen la misma membrana (esto aún no se ha
descubierto el por qué), tendría que tener un genoma de doble cadena,
ribosomas, ATPasas para conseguir energía, etc.
El árbol de arriba somo muestra un gen, el RNA16S en procariotas y para
eucariotas el RNA18S, pero sólo es un gen. Pero si en vez de un gen, analizas
todo el genoma, el árbol cambia.
Con los años se ha pasado de tener un árbol con 5 reinos que es el que se
muestra a la derecha, a pasar a un árbol filogenético con 3 dominios y
posiblemente a pasar a un árbol con tan solo 2 dominios. El árbol de los 5 reinos
se basaba en la morfología de los seres vivos y en los rasgos fisiológicos, en
cambio, los árboles en la actualidad se hacen por genómica.
Los virus alteran los árboles fisiológicos ya que

transmiten genes a sus hospedadores y provocan
cambios en el genoma de estos. En la imagen de la
derecha se ilustra lo mencionado, a la izquierda se
muestra cómo sería el árbol sin la existencia de virus, y a
la derecha se muestra cómo se debería de ilustrar en
realidad, es decir, que hay genes que se pueden
compartir entre dominios a causa de los virus, pero no se
hace porque sería más difícil.
¿Cómo evolucionan los seres vivos? Puede ser debido a mutaciones puntuales que se producen de forma
espontánea por fallos en la replicación o por mutagénesis por productos externos como por ejemplo
productos químicos. Puede deberse a deleciones o duplicaciones de genes o también puede ser debido a la
recombinación de genes, es decir, dos alelos que se cruzan y se transmite material genético de ambos.
Se dice que estamos en un óptimo evolutivo, es decir, que la evolución ha llegado a nosotros y que no dará
otro producto, esto no es cierto, dar por finalizada la evolución es un error.
¿Qué tipos de genes hay?
- GENES HOMÓLOGOS: son aquellos genes que tienen un ancestro común y tienen una función
conocida.
- GENES ORTÓLOGOS: son genes homólogos (con la misma función) pero se encuentran en organismos
distintos.
- GENES PARÁLOGOS: son genes homólogos (con la misma función) pero se encuentran en un mismo
organismo. Normalmente son genes que se han producido por una duplicación, es decir, un gen se
ha duplicado en un mismo genoma.
El árbol de los seres vivos no ha tenido una evolución lineal, ha tenido procesos como la transferencia
génica horizontal que han impedido que sea lineal.
Ahora contamos con la capacidad de reconocer genomas completos a partir de metagenomas, además
se han podido cultivar genomas que antes no se podía, todos esos organismos han llevado a la conclusión
de que las estructuras más importantes se conservan.
Como se ha dicho anteriormente, hay árboles que se basan
solo en un cierto gen (ARN 16S) y a partir de ese gen
construyen un árbol, y hay árboles filogenéticos que se
construyen a partir de genomas completos.
Mediante la metagenómica se han observado muchos tipos

de arqueas y gracias a esta técnica se ha visto que algunas
no se parecían en nada entre sí, y anteriormente las tenían
en el mismo grupo. Con estos nuevos datos, se ha
diversificado el árbol filogenético de las arqueas. Esta
habiendo mucha controversia como hemos dicho antes
porque debido a este estudio sobre las arqueas, hay
genomas que se parecen mucho a los eucariotas, entonces se esta planteando que los eucariotas
vengamos de las arqueas y no como dominio independiente.
Sobre esto hay dos hipótesis hoy en día, una que es la clásica que dice que hay 3 dominios: arquea,
bacteria y eucariotas, todos provenientes de un ancestro común que es LUCA. La otra hipótesis al igual
que la anterior dice que habría un antecesor común, LUCA, pero que a partir de él tan solo habría dos
dominios que son: bacteria y arquea y que los eucariotas podrían descender de las arqueas y no ser un
dominio independiente. Los resultados de muchos análisis metagenómicos están apoyando mucho esta
última hipótesis.
3. ¿CÓMO EVOLUCIONAN LOS MICROORGANISMOS?

Como ya hemos dicho antes puede deberse a:
• Mutaciones puntuales.
• Duplicaciones y deleciones que causan la siguiente variedad de genes:
- GENES HOMÓLOGOS: son aquellos genes que tienen un ancestro común y

tienen una función conocida. (En la imagen de la derecha sería el de bajo de
todo, el ancestro común).
- GENES ORTÓLOGOS: son genes homólogos (con la misma función) pero se

encuentran en organismos distintos.
- GENES PARÁLOGOS: son genes homólogos (con la misma función) pero se

encuentran en un mismo organismo. Normalmente son genes que se han
producido por una duplicación, es decir, un gen se ha duplicado en un mismo
genoma.
• Recombinación.
• Transferencia génica horizontal/lateral.
¿Por qué se producen las mutaciones en los genomas? En las polimerasas hay fallos, pero aún así es bueno
que haya una tasa de error, porque permite avanzar si la mutación es favorable. ¿Qué cambia más rápido
el genoma de las bacterias o el de los virus? En general el de los virus.
En la imagen de la derecha se observa una posible forma de evolución, partimos
de un gen ancestral, este gen sufre una mutación que es una duplicación, se
producen dos genes, uno de ellos no sufre cambios en la secuencia y mantiene
la misma función que el gen ancestral, en cambio el otro gen si que ha sufrido
cambios en el genoma del gen y ahora desempeña una nueva función.
• EXPERIMENTO:
En la imagen de la izquierda se muestran los resultados de un
experimento, se trata de una bacteria roja fototrófica, anoxigénica
y anaerobia, llamada Rhodobacter capsulatus esta bacteria utiliza
bacterioclorofilas. Bien pues se probó a cultivar esta bacteria en
presencia y ausencia de luz para ver qué es lo que sucedía. Lo que
se observó son mutaciones en el gen de la bacterioclorofila.
Se parte de una cepa experimental y se cultiva una a la luz y la otra
en la oscuridad con la misma tasa de mutación en ambos casos,
primero nos fijamos en la que está a la luz, se observa que los
pigmentos mutantes en la luz se pierden. Es decir que la cantidad
de bacterioclorofilas se mantiene.
En cambio, en la que está cultivada a la oscuridad van aumentando
la pérdida de pigmentos, es decir, se pierde la cantidad de
bacterioclorofilas. ¿Esto a que puede ser debido? ¿Por qué se
pierde el pigmento en la oscuridad? ¿Puede ser que el pigmento en la oscuridad le moleste? Sí, lo que se
nos explica con la curva que desciende es que la bacteria está usa energía en producir el pigmento que
funciona y le da energía en condiciones de luz, pero en la oscuridad el pigmento no le sirve para nada y crea
pérdidas de energía porque la célula gasta energía en producir ese pigmento. Por lo tanto, le molesta porque
la energía que esta gastando en eso no la invierte en otra cosa, por lo tanto, se adapta bien y deja de utilizar
ese pigmento.
¿En general un genoma más evolucionado tiene más o menos genes que uno menos evolucionado?
Intuitivamente pensamos que un organismo mas evolucionado tendrá más genes, pero por ejemplo
imaginaros una bacteria que tiene que sobrevivir a un ambiente cambiante constantemente, al cambiar de
ambiente constantemente tienen que tener muchos genes distintos que le hagan poder adaptarse a todos
ellos porque si no es así le pueden provocar la muerte. Esto tiene sentido si pensamos en bacterias que
producen sustancias extracelulares para degradar compuestos. Imaginaros un ambiente determinado en un
principio antes de que se produjera la evolución, imaginaros 4 bacterias que serían capaces de producir un
montón de enzimas extracelulares hidrolíticas, pero todas estas sustancias son las mismas, pero esto se
selecciona, de forma que al final cada una va a elegir una enzima, pero todas se aprovechan de los recursos
que forma la otra bacteria. Puede darse el siguiente caso, tenemos una célula que produce tiene un gen que
produce X producto, otras dos producen Y y Z producto, la que queda no ha mutado para tener una enzima
distinta, es decir, tiene los genes ancestrales que poseían antes todas. ¿De estos 4 casos, qué célula elegirías?
Imaginemos que las que tienen solo una enzima, el ambiente les cambia y con esa enzima no sobreviven,
ellas se morirán, pero la célula que poseía los genes ancestrales produce más enzimas con lo que se va a
poder adaptar mejor al cambio. Es decir, la idea es: si tu produces una enzima y el ambiente cambia puede
que mueras, pero si en cambio tienes en el genoma genes para 3 enzimas distintas tendrás mas
probabilidades de sobrevivir.
Un organismo especialista tendrá ventajas para sobrevivir en un ambiente que posea una situación estable.
Un organismo generalista tendrá mayor probabilidad de sobrevivir en un ambiente cambiante.
si lees esto me debes un besito

• EXPERIMENTO:
Este hombre ha hecho lo
siguiente, partiendo de un cultivo
de E.coli, hizo 12 alícuotas y les
puso 12 marcadores para ver la
evolución, si siempre se repite o
no, es decir si poniendo a cada
alícuota distinta el mismo
marcador les sucedía el mismo
efecto no estando en el mismo
hábitat. Cada 75 días coge el
matraz y lo guarda en el congelador. ¿Cuánto tiempo tarda
e producirse una nueva generación de E.coli? en la teoría
20 minutos, en la realidad menos de una hora,
aproximadamente 40 minutos. El hombre ha estado con su
grupo de científicos 25 años realizando el experimento, en
el póster de bajo se ven un montón de datos impresionantes. Ha estado como ya hemos dicho
25 años trabajando creando cepas de E.coli, 25 años de esta especie son 1000000 de años
en humanos, es decir, se han creado alrededor de 58000 generaciones de E.coli. Lo que ha
hecho es ver si ha habido mutantes o no, de forma que la cepa silvestre tiene un color
determinado y si cambia ese color es porque ha perdido a lo mejor cierto gen o porque ha
mutado.
Además, con estos datos se puede medir la tasa de crecimiento de la especie, si cada vez va más rápido o,
al contrario, se atrasa. El medio de cultivo que utilizaban llevaba como base para que se alimentara E.coli la
glucosa y como tampón usaron citrato. Usaron citrato como tampón porque E.coli no lo consume como
fuente de energía. Qué pasa si E.coli si usara como fuente de energía al citrato, cosa que se vio que no era
así en otros estudios, pues esto les pasó a estos investigadores, E.coli (en algunas muestras y generaciones
más avanzadas, no de las primeras) empezó a consumir citrato como fuente de energía, ellos secuenciaron
el genoma de estas cepas y vieron que sí tenía un nuevo gen que se encargaba o que les permitía poder
realizar esto. Se observó que se acumularon ciertas mutaciones aleatorias y al azar y que una de ellas les
facilitaba esto.
Es decir, en ciencia no hay que dar nada por hecho.
• VELOCIDAD DE LA EVOLUCIÓN:
En la imagen de la izquierda se puede ver una representación de cómo

observaban los mutantes de las generaciones, los que no habían mutado
presentaban un color y los que habían mutado cambian ese color.
En la imagen de la derecha se observa

un gráfico que representa en el eje de abscisas el número de
generaciones y la línea superior es la correspondiente al fitness relativo
y la de bajo corresponde a las mutaciones. Se observa que la tasa de
mutación es continua, no presenta un pico evolutivo, no hay una zona
donde se estabilice o tal vez aún no se ha llegado a ella. Se observa en la
línea del fitness que al principio crece rápidamente y luego se estabiliza.
En la imagen de la izquierda se observa en el eje de coordenadas la densidad
celular y en el eje de abscisas el número de generaciones. Se observa que
conforme avanza el número de generaciones los mutantes empiezan a usar
como fuente de energía el citrato, conforme avanza más aún el número de
generaciones, la densidad celular aumenta drásticamente porque hay mayor
número de células que son capaces de usar el citrato como fuente de energía
con lo que esto hace que el número de la población aumente.
• TRANSFERENCIA GÉNICA HORIZONTAL/LATERAL:

Tenemos una serie de preguntas a modo resumen que es lo
que nos tenemos que saber a la hora de estudiar.
- ¿Qué es?
La transferencia génica horizontal es la transferencia de
información genética que no deriva de un ancestro, es
decir, que no deriva de unos progenitores. Deriva de otro
individuo o del medio ambiente. Es un tipo de
reproducción asexual digamos, ya que implica la
transferencia de genes entre dos organismos distintos.
- ¿Entre que organismos se da?

Se da entre organismos cercanos filogenéticamente, cuanto más cerca filogenéticamente es mas probable
que suceda sobre todo cuando se produce por recombinación homóloga. Un DNA que es foráneo, la célula
va a tender a destruirlo ya que no lo reconoce como propio, además ese DNA foráneo va a intentar integrarse
en el genoma de la célula y ese DNA al tener un uso de codones distinto puede ser que la célula no produzca
las proteínas que marca el DNA foráneo, es decir, el DNA foráneo tiene a lo mejor genes que producen una
cierta proteína pero la célula no produce esa proteína y hasta que no hayan mutaciones por ejemplo no
podrá codificar esos genes foráneos.
- Mecanismos (se dividen en 2 tipos):

▪ Mecanismos clásicos:
❖ CONJUGACIÓN: proceso de transferencia de
material genético entre una célula procariota
(bacteria o arquea) donadora y otra receptora
mediante el contacto directo o una conexión que
las una (pilis).
❖ TRANSFORMACIÓN: alteración genética de una

célula resultante de la absorción directa,
incorporación y expresión del material genético
exógeno (DNA exógeno). El DNA exógeno se
encuentra en el ambiente y se introduce a través
de la membrana de la célula procariota.
❖ TRANSDUCCIÓN: proceso mediante el cual el DNA
es transferido desde una bacteria a otra mediante
la acción de un virus. también se utiliza para
designar al proceso mediante el cual el DNA
exógeno es introducido mediante un vector viral.
▪ Nuevos mecanismos:
❖ GTAs: es la movilización de un trozo de DNA
bacteriano empaquetándolo en cápsides que
producen las propias bacterias.
❖ FAGOS: pueden movilizar el DNA.
❖ ELEMENTOS MÓVILES: son plásmidos que pueden
salir e integrarse en el genoma de otra bacteria.
❖ VESÍCULAS DE MEMBRANA: la célula produce en
su membrana bolsitas donde mete el DNA y lo pasa
a otras células.
Hay toda una diversidad de formas de transferencia de

genes, ¿Por qué creéis que hay tanta diversidad? Porque
cada célula está adaptada a una forma de transferencia, la
que le resulte más fácil, la que le suponga menos gasto de
energía, es decir, la más conveniente para ella y para
conseguir su propósito que es transferir DNA.
En el árbol de la derecha se muestra lo que se ha
mencionado antes, que no todos los organismos tienen
preferencia por las mismas formas de transferencia, cada
uno se adapta a lo que le viene bien, por ejemplo: los que
viven en colonias tienen menor probabilidad de comunicarse
con las otras colonias, todo depende del entorno donde
estén, de su estructura, capacidades, etc. para realizar un
tipo de transferencia u otra.
• EXPERIMENTO:
Vamos a ver un ejemplo de artículo de transferencia génica
horizontal, vamos a ver en la especie Thermotoga maritima que
es una bacteria termófila, que comparte hábitat con bacterias
termófilas y con arqueas termófilas, es la
primera bacteria que se secuenció sin que fuese
patógeno, porque obviamente secuenciaban
bacterias patógenas porque tenían mayor
interés para evitar que el ser humano se infectara. ¿Cómo sabes en un genoma secuenciado
que genes pertenecen al dominio bacteria o cuáles pertenecen al dominio arquea? Lo
primero que se hace cuando se secuencia un genoma se ensamblaba y luego se anotaba,
como se anotaba, la anotación es encontrar las ORFs y comparas con las bases de datos si
comparas en las bases de datos y te sale que es un gen de arqueas como por ejemplo las
rodopsinas, pues eso ya es un inicio, pero puede ser que no esté tan claro, un ejemplo:
decidme un gen que solo tengas las bacterias que si te lo encuentras en las arqueas pueda
ser que sea causa de la transferencia génica horizontal: la pared celular con peptidoglicano,
esto serian genes anómalos.
si lees esto me debes un besito

Otro ejemplo de cómo ver la transferencia génica horizontal es, tenemos el genoma de Prochloroccocus
¿Qué tipo de organismo es esta bacteria? Una cianobacteria, esto es un determinado phylum, entonces la
gente que estudió el genoma de esta cianobacteria fue gen a gen para ver si alguno derivaba de la
transferencia génica horizontal, por ejemplo, el gen la RNAsintasa, querían averiguar lo mencionado, si
derivaba de la transferencia génica horizontal o no. Se cogen todos los genes de las bases de datos de
RNAsintasa y se construye un árbol filogenético, miras ese árbol y ves que un grupo determinado, el de las
proteobacterias contiene ese gen, pero está muy distanciado de las cianobacterias y Prochloroccocus que es
una cianobacteria sí posee ese gen, ¿Cómo puede ser eso? Es debido
a la TRANSFERENCIA GÉNICA HORIONTAL. Se puede ver de otra
forma, podemos mirar los genomas y normalmente los genes que
provienen de la transferencia, tienen alguna huella como por ejemplo
que contengan distinto contenido en GC, distinto USO DE CODONES…
normalmente los genes que provienen de la transferencia se sitúan en
el genoma accesorio, y con la evolución pueden incluirse en el genoma
core. ¿Entre qué organismos tiene lugar este fenómeno? Entre
organismos cercanos filogenéticamente porque hay menos barreras,
es decir, menor probabilidad por ejemplo de que la célula no lo
reconoce e intervenga para expulsarla.
• EJEMPLOS DE TRANSFERENCIA GÉNICA HORIZONTAL:

La transferencia génica horizontal puede tener lugar entre dominios distintos como hemos ido
mencionando.
- Arquea - bacteria.
- Bacteria – bacteria: sabemos que los
bacteroides son el grupo de bacterias
dominante en el intestino de los
humanos, hay una cepa de bacteroides
que son capaces de degradan las algas,
los occidentales no somos capaces de
degradarlas por nuestro tipo de
alimentación (que no consumimos
algas), peor por ejemplo los japoneses sí
pueden degradarla y esto se debe a que
en un japonés ancestral tuvo lugar una
ingesta de algas que contenía bacterias
que son capaces de degradar las algas y
tuvo lugar una transferencia entre esa
bacteria y las bacterias del intestino de ese individuo y eso se pasó de generación en generación.
- Bacteria – eucariota: los gusanos nematodos no son capaces de degradar los polisacáridos de la
pared celular de las plantas que pueden ingerir, hubo un ancestro de los gusanos que ingirió una
planta que poseía bacterias que degradaban esos polisacáridos de las plantas, con lo que, por
transferencia, le pasó el gen que le permitiría al gusano poder digerirlas.
- Eucariota – eucariota: hay unos áfidos que han incorporado genes de carotenoides de hongos,
distintos linajes de áfidos tienen distintos colores por el carotenoide. Esos carotenoides han llegado
al punto de influirle en su ecología, es decir, depende del color que posean se emparejan con unos u
otros. Normalmente se emparejan los del mismo color. Es decir, un áfido sufrió transferencia de un
hongo con cierto carotenoide que le provocó poseer tal color y así hubo varios que provocaron los
distintos linajes. En este casos e observa la importancia de este fenómeno, es decir, ha llegado a
depender las estructuras sociales de este fenómeno (en el caso de los áfidos).
el podcast para entender que la vida da mas vueltas que la silla de un peluquero
4. EVOLUCIÓN DE LA VIRULENCIA: ISLAS DE PATOGENICIDAD.
Las ISLAS DE PATOGENICIDAD son variaciones del genoma de trozos enteros de DNA, es una zona constante
que se puede transferir de un genoma a otro, se llaman de patogenicidad porque contienen genes de
virulencia, puedes meter en una célula inofensiva un gen de este tipo y se vuelve virulenta. Esas islas tienen
una seria de características:
- Son zonas del genoma con genes de virulencia agrupados.
- Están flanqueadas por repeticiones invertidas.
- Poseen una composición de bases y uso de codones distinto a los del entorno genómico.
- Están presentes en unas cepas de la especie, pero no en otras.
- Son transmisibles.
- Normalmente se insertan cerca de un tRNA.
- Algunas poseen integrasas u otros genes de movilidad.
Imaginaos que estudiáis virulencia de patógenos, por ejemplo que E.coli

ha empezado a hacer cosas distintas y tenemos un montón de cepas de
E.coli unas son virulentas pero otras no, ¿Qué haríamos para
determinar si esa virulencia nueva se debe a una isla o no? Otro
ejemplo: tenemos un nuevo patógeno y queremos ver si tiene islas de
patogenicidad o no, tienes el genoma secuenciado y buscas mutaciones
de genes de virulencia mirando en la base
de datos, peor imagínate que no está en la
base de datos. Se tendía que hacer
experimentos gen a gen de ese
genoma, meterlo en una bacteria e
introducirle esa bacteria a un
ratón, por ejemplo. Si el ratón se
pone enfermo, has dado con el gen
de la virulencia.
Otra aproximación para averiguar

el caso anterior si no quieres
utilizar animales es ver el
contenido en GC o el uso de
codones, y las zonas raras puede deberse a una isla de patogenicidad.
Otro tipo de islas que se pueden dar son las ISLAS MAGNETOSÓMICAS,
estas les sirven a los microorganismos para orientarse en el campo
magnético terrestre.

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TEMA 3: EVOLUCIÓN MICROBIANA.

• Universalmente distribuidos: ya que el objetivo es establecer

• Funcionalmente homólogos en organismos distintos: para

• Se han de poder alinear: es necesario para poder comparar las especies.

Ya sabemos que genes cumplen esos requisitos, ¿Cuál es el gen

¿Qué es lo que se hace con ellos?

Aquí se crea una cosa que es un poco engañosa, porque tú

Otro problema que nos surge es que las mutaciones en

En la imagen de la derecha se muestran las

Una vez que has introducido tú secuencia en el BLAST te

La imagen de la derecha nos muestra distintos de árboles

Los virus alteran los árboles fisiológicos ya que

Mediante la metagenómica se han observado muchos tipos

3. ¿CÓMO EVOLUCIONAN LOS MICROORGANISMOS?

- GENES HOMÓLOGOS: son aquellos genes que tienen un ancestro común y

- GENES ORTÓLOGOS: son genes homólogos (con la misma función) pero se

- GENES PARÁLOGOS: son genes homólogos (con la misma función) pero se

si lees esto me debes un besito

En la imagen de la izquierda se puede ver una representación de cómo

En la imagen de la derecha se observa

• TRANSFERENCIA GÉNICA HORIZONTAL/LATERAL:

- ¿Entre que organismos se da?

- Mecanismos (se dividen en 2 tipos):

❖ TRANSFORMACIÓN: alteración genética de una

Hay toda una diversidad de formas de transferencia de

si lees esto me debes un besito

• EJEMPLOS DE TRANSFERENCIA GÉNICA HORIZONTAL:

Imaginaos que estudiáis virulencia de patógenos, por ejemplo que E.coli

Otra aproximación para averiguar

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