Lepidoptera

Los lepidópteros (Lepidoptera, del griego λεπίς,

lepís, 'escama', y πτερόν, pteron, 'ala') son un orden
de insectos holometábolos, casi siempre voladores,
Lepidópteros
conocidos comúnmente como mariposas; las más Rango temporal: 199 Ma - 0 Ma
conocidas son las mariposas diurnas, pero la
PreЄ Є O S D C P T J K PgN
mayoría de las especies son nocturnas (polillas,
esfinges, pavones, etc.) y pasan muy inadvertidas.
－
Jurásico Reciente

Sus larvas se conocen como orugas y se alimentan

típicamente de materia vegetal, con lo que algunas
especies pueden ser plagas muy dañinas para la
agricultura. Muchas especies cumplen el papel de
polinizadoras de plantas y cultivos.

Este taxón representa el segundo orden con más

especies entre los insectos (siendo superado
solamente por el orden Coleoptera); de hecho,
cuenta con más de 165 000 especies1 ​clasificadas en
127 familias y 46 superfamilias.2 ​ La mariposa
diurna más grande que existe es la Ornithoptera
alexandrae hembra, que puede llegar a tener 31 cm
de envergadura, el macho es un poco más pequeño,
vive al sudeste de Nueva Guinea. El lepidóptero
más grande que la ciencia ha descubierto es la
conocida mariposa Atlas o polilla Atlas (Attacus
atlas), originaria de las zonas tropicales del sudeste
asiático y es un heterocero (polillas o mariposas
nocturnas) aunque es de hábitos diurnos.
Taxonomía
Reino: Animalia
Sistemática
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Taxonomía Clase: Insecta
Orden: Lepidoptera
Hay unas ciento veintisiete familias dentro del orden
Linnaeus, 1758
Lepidoptera, pero las opiniones de cuáles son estas
cambian con frecuencia entre los científicos. El Subórdenes
tratamiento que se da aquí es el adoptado por la base
Aglossata
de datos del Museo de Historia Natural de Londres.
Glossata
Durante muchos años, el orden de los lepidópteros Heterobathmiina
fue subdividido en dos subórdenes, los ropalóceros,
Zeugloptera
o mariposas diurnas, y los heteróceros, polillas o
mariposas nocturnas. La cladística moderna ha
(Ver Taxonomía del orden Lepidoptera)
demostrado que esta antigua clasificación es artificial
y, en la actualidad se admiten los subórdenes
Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los tres primeros contienen unas pocas especies,
mientras que Glossata incluye el 99 % de los lepidópteros actuales.3 ​

Suborden Zeugloptera
Suborden Aglossata
Suborden Heterobathmiina
Suborden Glossata
Infraorden Heteroneura
División Ditrysia
Sección Cossina
Sección Tineina
División Monotrysia
Infraorden Dacnonypha
Infraorden Lophocoronina
Infraorden Exoporia
Infraorden Neopseustina

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de los cuatro subórdenes son las siguientes:3 ​

Zeugloptera

Aglossatera
Lepidoptera

Heterobathmiina

Glossata

Lepidópteros fósiles

Hay muy pocos fósiles de mariposas cuando se los compara con

otros grupos de insectos. La distribución y abundancia de los fósiles
más comunes indican que debe haber habido grandes migraciones
de mariposas durante el Paleógeno en el Mar del Norte, que es
donde se encuentran muchos fósiles de este grupo.4 ​ También se
encuentran algunos fósiles en ámbar y en algunos sedimentos finos.
Grabado de 1887 de Prodryas
Los restos dejados por larvas de minadores de hojas pueden ser
persephone, lepidóptero fósil del
valiosos, pero su interpretación no es fácil.5 ​ Eoceno

Características
Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas de
escamas coloreadas, que utilizan en la termorregulación, el cortejo y
la señalización. Su aparato bucal es de tipo probóscide provisto de
una larga trompa que se enrolla en espiral (espiritrompa) que
permanece enrollada en estado de reposo y que les sirve para libar
el néctar de las flores que polinizan.

El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias

del orden, pero básicamente consiste en exhibiciones y en la
producción de feromonas sexuales. Con las maniobras de vuelo los Holotipo de Hydriomena? protrita
machos cubren a las hembras con el olor de estas feromonas. Tras el
apareamiento los machos pueden evitar que la hembra tenga
una nueva cópula taponando su genitalia con una secreción
pegajosa.

Su desarrollo es holometábolo: del huevo sale una larva u

oruga que se transformará en pupa y esta dará lugar al adulto.
La larva, a diferencia del adulto, presenta un aparato bucal de
tipo masticador; la mayoría de las larvas son fitófagas. En
menos del 1 % las larvas son carnívoras o aun caníbales.
Podemos distinguir las larvas de lepidópteros de las de otros
insectos porque poseen una serie de cinco patas falsas —las de Se ven bien las escamas, si se amplia la
los himenópteros sínfitos poseen siete o más— al final del foto, que les dan su nombre
abdomen,6 ​ lo que en algunos casos conlleva que su forma de característico.
caminar sea como la de un acordeón abriéndose y cerrándose
alternativamente. Los lepidópteros son insectos terrestres y solo
ocasionalmente algunas larvas son acuáticas.

Coloración

En el orden Lepidoptera la coloración, especialmente la de las alas,

alcanza la máxima especialización. Morfológicamente, la superficie
alar está recubierta de escamas cuya superficie posee multitud de
aristas longitudinales (separadas a veces a menos de 1 μm, es decir,
la milésima parte de un milímetro) que alteran la reflexión de la luz
produciendo colores muy llamativos y frecuentemente tornasolados
Anatomía externa de Papilio
e iridiscentes.2 ​ machaon: A- ala delantera; B -
antena; C - ojo compuesto; D -
espiritrompa; E - tórax; F - pata; G-
Venación alar
abdomen; H - ala posterior; I -
Véase también: Ala_(insectos)#Venación «cola»

Las venas de las alas de las mariposas forman un diseño

característico y único según las especies o familias de las que se trate. Conocer este patrón es, en algunos
casos, imprescindible para la correcta determinación de una especie concreta de mariposa. Para poder
describir con claridad y precisión este diseño se utiliza la siguiente terminología entomológica:7 8​ ​

Tanto en las alas anteriores como en las posteriores se encuentran las siguientes zonas o
áreas: basal, es la más próxima al cuerpo, subdividida a veces en basal y postbasal;
submarginal, premarginal o, simplemente, marginal, es la más alejada. Entre ambas se
 encuentra la zona discal que, a su
vez, se divide en discal y postdiscal o
postmedial. Finalmente, la zona apical
se encuentra en la parte distal y
superior de ambas alas.

En el perímetro del ala anterior se

encuentra el borde de ataque que se
denomina costa o borde costal. A
continuación, el ápice seguido del
margen externo o termen.
Inmediatamente después, en las alas
anteriores aparece el ángulo dorsal y,
en las posteriores, el ángulo anal. Se
completa la periferia del ala con el
margen interno o dorso.

Entre las zonas basal y discal de

ambas alas, próxima a la costa, Terminología de las alas de las mariposas
aparece un área alargada, enmarcada
por venas y casi siempre cerrada,
denominada célula o celda discal, discoidal, discocelular, o, simplemente, celda. En su
parte superior se encuentra delimitada por la vena subcostal, por la parte inferior por la vena
mediana, y por la postdiscal por las tres venas discoidales. Cuando falta alguna de estas
venas, se denomina celda abierta.

Las venas no son siempre fáciles de observar, a veces es mejor observarlas desde el
reverso o emplear técnicas de humidificación con alcohol para que se hagan visibles entre
las escamas y pelos androconiales. Las del ala anterior se numeran de la 1 a la 12 (V1, V2,
…, V12), de abajo arriba. La vena V1 o submediana, de las más difíciles de apreciar, nace
en la base y discurre de forma paralela al dorso. La V2 o mediana arranca hacia la mitad
del borde inferior de la celda. La vena V12 o costal nace en la base del ala y discurre
paralela a la costa. Las del ala posterior son 8, aunque muchas veces aparecen dos venas
anales V1, V1a y V1b. También se numeran de abajo arriba, siendo la V8 la vena costal. En
algunas mariposas pueden faltar venas, tanto de un ala como de la otra, normalmente entre
la V6 y la V9. En esos casos se numeran de forma sucesiva, de tal manera que puede
haber mariposas en las que la última vena sea la V9.

Entre las venas aparecen los espacios llamados células que también están numerados. Así,
entre el dorso y V1 se encuentra la célula E1a; entre V1 y V2 aparece E1b; entre V2 y V3
E2; y así sucesivamente hasta llegar a E12 en el ala anterior, y E8 en la posterior, entre la
última vena y la costa. Como en el caso de las venas, la numeración siempre es correlativa,
pudiendo acabar en E9.

Patrón de formación en el color

El ala de la mariposa se desarrolla en la larva como una bolsa epidermal (disco imaginal) la cual se invagina
en la metamorfosis para formar un ala inmóvil durante el estado de pupa. Las escamas pigmentadas son
secretadas en el estadio tardío de la pupa, pero la interacción epidermal de la célula se determina en estadios
más tempranos y determina el color de la escama definiendo el patrón en el adulto. Por su parte la mancha
ocular es especificada a partir de una señalización en la región central (French, 1997). Por otro lado se cree
que el patrón de coloración se organiza alrededor de un foco hipotético y que este sirve como fuente de
información para la posición y síntesis del pigmento apropiado. El patrón específico aparece por las
variaciones en el número de focos en el ala y la variación en la que la información de la posición es
interpretada.9 ​

En otro estudio se evidenció la existencia de un foco que determina el largo de la mancha ocular en el ala
posterior de Precis coenia. Al cauterizar trescientas células en el centro de la supuesta mancha ocular en el
desarrollo temprano del ala, puede inhibirse completamente el desarrollo de este. Estas mismas células
pueden ser trasplantadas a otra región del ala e inducir un pigmento en forma de anillo en el tejido alrededor
del injerto. Este estudio demostró que el foco es una entidad fisiológica.10 ​

En estudios histológicos en el epitelio del ala se reveló que la formación de las escamas siempre ocurre en
filas paralelas, próximas al eje del ala. Esta formación celular de las alas parece estar formada por
diferenciación in situ y no por migración. Los pigmentos que generan el patrón de coloración en las alas
son sintetizados exclusivamente en las escamas. Este patrón es formado por cuatro colores de melanina
diferentes; las enzimas específicas para la síntesis de esta son incorporadas en formas insolubles en la
cutícula de las escamas. La síntesis de estos pigmentos comienzan cuando el sustrato de melanización
comienza a ser suministrado por el sistema circulatorio.11 ​

Finalmente se ha encontrado que la expresión de genes homólogos en el patrón de apéndices de Drosophila

también están involucrados en el patrón de coloración. El gen angrailed es expresado en la parte posterior y
apterous en la superficie dorsal del disco del ala. Por su parte wingless es expresada alrededor de la margen
dorso-ventral en el disco del ala. La proteína Wg junto con el gen Decapentaplegic han mostrado tener una
función como gradiente de morfógenos en Drosophila controlando la expresión génica y consecuentemente
el patrón morfológico en los ejes dorso-vetral y antero-posterior.12 ​

Alimentación
Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas,
flores, frutos, tallos, raíces, lo que les da gran importancia agrícola
al constituir plagas importantes de cultivos. Algunas especies son
especializadas en una o unas pocas especies relacionadas, otras son
polífagas, pueden alimentarse de una gran variedad de plantas de
diferentes familias.13 ​ Algunas especies son capaces de minar
(generar túneles) en las superficies de las que se alimentan. Otras,
en cambio, aprovechan las manufacturas humanas, o bien productos
almacenados (harinas, granos,…).
Esfinge colibrí (Macroglossum
Un pequeño número de especies son carnívoras. Son de destacar las stellatarum) alimentándose en una
familias Epipyropidae y Lycaenidae.14 15
​ ​ flor

Los adultos, a excepción de los representantes de la familia

Micropterigidae (cuya alimentación, derivada de su capacidad masticatoria, abarca a polen, esporas de
hongos, etc.), se alimentan libando, es decir, absorbiendo néctar u otras sustancias líquidas mediante su
aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). No obstante,
existen especies cuyo ciclo vital exige una corta fase de imago: en
estos casos, el adulto ni se alimenta, sino que destina todas sus
energías a la reproducción.2 ​

Ciclo de vida

Reproducción y desarrollo
Lengua de Pyralidae
Los lepidópteros son insectos holometábolos, es decir que tienen
metamorfosis completa y pasan por los estadios: huevo, larva, pupa
y adulto o imago. La gran mayoría de las mariposas son herbívoras,
es decir que se alimentan de plantas. Solo unas pocas especies son
carnívoras o comen lana u otros materiales.16 ​

Huevo
Véase también: Huevo de insecto

La mayoría de los lepidópteros son ovíparos, aunque algunos pocos

son ovovivíparos. La hembra puede colocar el huevo en una
variedad de sustratos. Algunas especies ponen los huevos al vuelo.
En este caso se trata de especies que pueden alimentarse de una Reproducción en Phengaris
gran variedad de plantas (polífagas).17 ​ Las especies más nausithous
especializadas depositan los huevos en o cerca de la planta
hospedera. Algunas especies depositan huevos aislados, otras lo
hacen en masas.18 ​ Las hembras seleccionan las plantas huéspedes
por instinto, usando, principalmente señales química u
odoríferas.19: ​564

El estadio de huevo puede durar unas semanas o menos; en otros

casos, el huevo entra en diapausa durante el invierno y la larva
emerge recién la primavera siguiente.

Larva u oruga

Nacen como larvas semejantes a gusanos, llamadas orugas.20 ​ El

Huevos
cuerpo consiste de trece segmentos, tres torácicos y diez
abdominales.21 ​

La mayoría de las especies se alimentan de las hojas, tallos u otras

partes de las plantas a la vez que crecen rápidamente. Muchas
especies requieren una o unas pocas especies de plantas para su
alimentación, y la extinción de una planta puede arrastrar la de una

Oruga de Calliteara pudibunda

especie de mariposa. Otras especies se alimentan de una gran
variedad de plantas de diferentes familias, son polífagas. Aun otras
(muy pocas) son carnívoras o detritivoras.22 23
​ ​

Pupa

Al completar el desarrollo, la oruga se protege en un lugar

resguardado y allí se transforma en pupa. La pupa puede estar
envuelta en un capullo de seda, como en la mayoría de las
mariposas nocturnas, o carecer de esta envoltura, como en las
mariposas diurnas. En este estadio no se alimenta, y sufre grandes
cambios metabólicos y morfológicos, cuyo conjunto es llamado
metamorfosis. La mariposa adulta sale rompiendo el esqueleto
externo de la crisálida.

Adulto o imago
Pupa (crisálida) de Papilio machaon
La mayoría de las mariposas adultas se alimentan libando el néctar
de las flores con su espiritrompa, una estructura bucal extensible
evolucionada a partir de algunas de las piezas bucales articuladas
típicas de los insectos. Los adultos de unas pocas especies tienen
una vida muy corta, carecen de piezas bucales y no se alimentan.

Esta "lengua enrollada" es flexible y muy sensible. Puede

introducirse dentro de una flor, pero también puede inclinarse
abruptamente, de manera que la mariposa puede alimentarse desde
diferentes ángulos sin tener que mover, tan siquiera, su esqueleto.
Una vez que la mariposa ha terminado de alimentarse, la lengua se
retrae enroscándose y encaja exactamente debajo de la cabeza del
insecto. Machos y hembras se buscan activamente, usando como
guía visual su aleteo característico, y empleando el sentido del
olfato. Tras la fecundación, la hembra pone varios cientos o miles
de huevos. En algunos casos la vida adulta es breve, no durando
Mariposa libando.
más que el tiempo necesario (a veces un solo día) para asegurar la
reproducción.

Migración

Algunas especies son migratorias. Entre ellas algunas se cuentan

entre los insectos que cubren las mayores distancias en sus
viajes.24 25
​ 26
​ ​

Entre las especies migratorias mejor conocidas se cuentan la

mariposa monarca (Danaus plexippus plexippus), el esfíngido
Pontia daplidice en Teatinos,
picaflor (Macroglossum stellatarum), la vanesa de los cardos
Málaga.
(Vanessa cardui), el almirante rojo (Vanessa atalanta) y Colias croceus. Otro ejemplo es Urania fulgens
que puede tener migraciones explosivas en ciertos años en el Neotrópico.27 ​

Véase también
Diferencias entre mariposas diurnas y nocturnas
Mariposas de la península ibérica
Fisiología (insectos)

Referencias
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Bibliografía
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Enlaces externos
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Mariposario (http://www.mariposario.org.mx) Mariposario de Chapultepec
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