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Universidad de Guadalajara

Centro Universitario de Ciencias


Biológicas y Agropecuarias

XVIII Curso Básico Nacional en Control de Plagas


Urbanas en línea

Animales Venenosos:
Biología de las serpientes

Lic. Eduardo Fanti Echegoyen


BIOLOGÍA DE LAS SERPIENTES

Eduardo Fanti Echegoyen


fanti@cencar.udg.mx

Las serpientes, representadas por más de 2,600 especies, integran el suborden Ophidia, dentro del Orden
Squamata en la Clase Reptilia. Se caracterizan principalmente por presentar cuerpo alargado, carecer de
miembros locomotores, ausencia de orificio auditivo externo, ojos carentes de parpados móviles y lengua
bífida. Aparecieron en el Cretácico hace más de 90 millones de años, evolucionando a partir de saurios
hipogeos o acuáticos que perdieron sus patas (Bellaris, 1985). Si bien existen otros vertebrados de forma
similar a las serpientes, como son algunos saurios ápodos, las anguilas y las morenas; ninguno de ellos han
tenido el éxito evolutivo de las serpientes, que, pese a sus restricciones térmicas, han colonizado todos los
ambientes bióticos a excepción de los extremadamente fríos.

Reino: Animalia Alimentación por ingestión, glucógeno como material de reserva


Phylum: Chordata Presencia de cordón neuronal dorsal, cefalización y simetría bilateral
Subphylum: Vertebrata Esqueleto interno que recubre al cordón nervioso central
Clase: Reptilia Amniotas, respiración pulmonar, sin metamorfosis, ectotermos
Orden: Squamata Escamas epidérmicas, corazón tricavitario, cuerpo alargado
Suborden: Ophidia Apodos, sin orificio auditivo externo ni parpados móviles

Caracteres diagnósticos exclusivos de todos los ofidios no los hay, se definen por reunir un conjunto de
características que comparten con otros grupos taxonómicos. Lo que demuestra que la taxonomía tradicional
es sólo una herramienta que nos facilita el estudio de los organismos que integran a la naturaleza,
encajonándola para su comprensión en grupos artificiales.

¿Serpientes, víboras o culebras? La palabra “serpiente” designa a todos los ofidios. En Europa se llama
“víboras” a las serpientes venenosas y “culebras” a las inofensivas. Lo cual es correcto y fácil de aplicar, ya
que todas las serpientes europeas venenosas pertenecen a la familia Viperidae y todas las llamadas culebras, a
la familia Colúbridae, ambas fácilmente diferenciables por la anatomía de sus cabezas. En América esta
nomenclatura se topa con algunos inconvenientes, ya que, además de existir las dos familias ya mencionadas,
se encuentran otras familias de serpientes. Tal es el caso de la familia Elapidae en la que se incluye a los
coralillos, serpientes venenosas que presentan cabeza de forma similar a la de los inofensivos colúbridos
europeos. Y las boas de la familia Boidae, serpientes inofensivas cuya anatomía cefálica es similar a la de las
víboras europeas. Por otra parte, en América, la familia Colubridae además de presentar formas inofensivas,
incluye también especies venenosas, y tanto en uno como en otro grupo, encontramos especies con cabeza
similar a la de las víboras europeas. Por lo que en América se puede llamar correctamente “serpientes” a todos
los ofidios. Sin embargo la palabra “víbora” es válida solamente para las serpientes venenosas de la
subfamilia Crotalinae. Mientras que el uso correcto de la palabra “culebra”, se restringe a las serpientes de la
familia Colubridae (sean venenosas o inofensivas).

ANATOMÍA
La forma alargada del cuerpo de las serpientes y su extraordinaria flexibilidad, es la respuesta evolutiva a la
carencia de extremidades, misma que ha involucrado una serie de modificaciones físicas, fisiológicas y
etológicas tales, que sin apartarse de un modelo corporal simple, les permite a las serpientes competir
adaptativamente en forma satisfactoria con cualquier vertebrado tetrápodo.

La estreches del cuerpo ha sido posible, gracias al alargamiento y reestructuración de los órganos internos,
siendo las modificaciones más importantes: la elongación de la columna vertebral mediante el incremento en
el número de vértebras; la reducción o eliminación del pulmón izquierdo; órganos sexuales distribuidos de
forma asimétrica, mostrándose las gónadas derechas (ovario y testículo respectivamente) más anterior a las
izquierdas; riñones particularmente largos; y ubicación del órgano copulador del macho en una cavidad de la
cola.
La piel de las serpientes es muy similar a la de los saurios (Suborden Sauria), por lo que ambos taxa se
agrupan en el Orden Scuamata (escamosos). Esta piel es relativamente impermeable, con escamas
epidérmicas de queratina, con pigmentos, sin glándulas o con glándulas holócrinas (la célula glandular es
expulsada con su secreción), puede formar escudetes óseos, sufre de ecdisis, tiene valor taxonómico y está
constituida por epidermis, dermis e hipodermis. La piel de las serpientes es bastante impermeable en casi
todos los grupos, aun que existen especies de piel muy suave y delgada que pueden perder cantidades
considerables de agua por la piel, principalmente las de zonas con una humedad atmosférica alta. La relativa
impermeabilidad al agua es producto de la capa de queratina y células muertas que constituyen la parte mas
externa de su piel.

La epidermis en general, no está irrigada y presenta poca inervación, no posee pigmentos, su color pardo
semitransparente lo otorga la queratina, es de origen ectodérmico y está constituida por cuatro capas celulares
sobrepuestas. En su estrato más externo, se presenta la 1ª capa, con una cutícula que difracta la luz, formada
por queratina y células epidérmicas muertas que se renueva periódicamente, generalmente en una sola pieza.
Está primer capa de la epidermis, presenta engrosamientos constituidos principalmente de queratina, a los que
se les llama escamas, como a las de los peces. Sin embargo las escamas de los peces y las de los reptiles son
estructuras muy diferentes y de distinto origen embrionario; las escamas de los peces son dérmicas, de origen
mesodérmico, mientras que las de los reptiles son epidérmicas y de origen ectodérmico. Esto tiene severas
repercusiones, ya que las escamas de los reptiles se renuevan constantemente, lo que no ocurre así con las de
los peces. Y si bien ambas facilitan el desplazamiento al reducir la fricción con el medio, las escamas de las
serpientes no se yuxtaponen tan eficientemente como en los peces. Entre la escamas de las serpientes existe
una zona de epidermis desnuda llamada zona de articulación, que permite se distiendan las escamas, haciendo
de la piel de las serpientes una estructura sumamente flexible y elástica, no tan rígida como la de los peces. La
2ª capa de la epidermis es córnea, refringente y flexible, esta capa es la responsable de la coloración
iridiscente de la piel de algunas serpientes, en las que a ciertos ángulos, la incidencia de la luz, se difracta
mostrando un arco iris iridiscente. La 3ª capa de la epidermis o zona intermedia, presenta yemas táctiles en
escasa densidad. De tal manera que la piel de las serpientes es vulnerable a los daños físicos como traumas y
quemaduras severas, sin que la serpiente lo perciba. Por esto, no es raro que se encuentre a serpientes
silvestres con enormes heridas en la piel o mordidas de carnívoros que incluso pueden perforar
completamente la piel, sin que aparentemente, esto moleste a la serpiente. Para quien mantiene serpientes en
cautiverio, la relativa insensibilidad que muestran las serpientes en la piel, debe tomarse muy en cuenta al
proveer de fuentes de calor a los terrarios en que se alojen, ya que si la temperatura superficial de esta fuente
de calor es superior a los 50° C, la serpiente puede sufrir quemaduras de hasta tercer grado, al permanecer
demasiado tiempo la serpiente sobre el calentador para elevar su temperatura corporal. La capa más profunda
de la epidermis de las serpientes es la 4ª o capa basal, está constituida por una pila de células que renuevan las
capas superiores.

La dermis se origina en el mesodermo embrionario, está inervada e irrigada, formada por tejido conjuntivo y
presenta fibras de tejido muscular liso, es rica en colágeno y contiene pigmentos llamados cromatóforos,
siendo los principales la melanina y guanina (ésta última semicristalina). Al combinarse entre sí los pigmentos
e interactuar con el estrato quitinoso superficial, producen la gama tonal del cuerpo de las serpientes. Los
melanóforos son responsables de los tonos pardos; los melanóforos en combinación con los guanóforos
producen los tonos grises; los melanóforos con guanóforos y lipóforos producen tonos verdes y amarillos;
mientras que la combinación de melanóforos con guanóforos y alóforos producen tonos rojo pálido. La
coloración en la piel de las serpientes es generalmente criptica u homocrómica con el medio en que habitan, lo
que permite a las serpientes pasar inadvertida tanto a predadores como a sus presas potenciales. Los tonos
pardos ayudan a disimular a las serpientes terrestres, mientras que las arborícolas con tonos verdosos son
prácticamente invisibles entre el follaje. En pocos grupos la coloración es aposemática (ayuda a la serpiente a
evidenciar su peligrosidad), cosa que un mayor numero de serpientes inofensivas también muestran, sin por
eso ser menos efectiva al intimidar a sus enemigos. La coloración aposemática (de advertencia), es evidente
en los coralillos (Micrurus y Micruroides), así como en los inofensivos falsos coralillos (Lamprpeltis, Ninia,
Pliosercus y Rhinocheilus entre otros) En muy pocas especies se presenta dicromismo sexual (diferencia de
color entre machos y hembras) de lo que Crotalus lepidus klauberi es un buen ejemplo: los machos son
verdosos mientras que las hembras son grises. A diferencia de anfibios y mamíferos, la dermis de los reptiles
prácticamente carece de glándulas, inclusive de sudoríparas. Razón por la cual la piel de las serpientes, y la de
los reptiles en general, es seca y limpia. Las escasas glándulas que se encuentran en la piel de los ofidios son
del tipo holocrino, como las glándulas sebáceas de los mamíferos, las cuales no se encuentran vascularizadas
y al secretar, también es expulsada la célula secretora.

La capa mas profunda de la piel de las serpientes es la hipodermis que en mínima proporción acumula
reservas adiposas, principalmente en la zona caudal. Sin embargo los cuerpos grasos más importantes de los
ofidios se localizan en la parte ventral de la zona abdominal.

La disposición y número de escamas en las serpientes tiene muy pequeña variación intraespecífica, por lo que
su patrón es utilizado como carácter diagnostico en la clasificación. Siendo principalmente la “lepidosis”
(escamación), la base para la formación de claves taxonómicas que permite la diferenciación a nivel de
especie. En base a este principio, se le otorga nombre a cada escama de la cabeza y se zonifican las de otras
partes del cuerpo.

En un gran número de serpientes, la piel de la parte superior de la región cefálica se presenta unida
directamente a los huesos del cráneo y sin tejido laxo entre ellos, presentando en algunos grupos grandes
escamas o escudos. Por su parte, a excepción de las serpientes cavadoras y las marinas, todas las serpientes
muestran escamas ventrales alargadas transversalmente, en relación directa las costillas. La presencia de estas
escamas ventrales alargadas es un carácter diferencial entre serpientes y lagartos ápodos. En las serpientes
arborícolas y en las poderosas constrictoras, las escamas ventrales o gastrostegas, son menos anchas que en
las terrestres y corredoras. Este diseño más compacto, concentra en una menor superficie la fuerza con que las
serpientes se sujetan a una rama o se enroscan sobre su presa.

La piel de las serpientes, como en todos los reptiles, puede presentar estructuras dérmicas a manera de
cuernecillos, engrosamientos de la piel y estructuras más complejas como el órgano corneo que los géneros
Crotalus y Sistrurus muestran en la parte distal de la cola llamado crótalo o cascabel.

El cascabel es una secreción cornea producida por glándulas localizadas en su base. Su forma es cónica y
cubre la parte distal de la cola; presenta dos coyunturas o adelgazamientos que sujetan laxamente a cada cono
o segmento con su predecesor. Cada segmento del cascabel es producido al formarse una muda de piel. Por lo
que cada vez que la serpiente muda de piel, se agrega un segmento más en la base de su cola. Cuando la
serpiente hace vibrar su cola, provoca que los segmentos choquen entre sí y se produzca el sonido
característico. La vibración se ve favorecida por la fusión de las últimas vertebras de la cola. Los segmentos
del cascabel son delgados y frágiles, por lo que se rompen con facilidad, principalmente cuando se han
acumulado un gran número de ellos. Es raro encontrar serpientes silvestres con más de seis o siete segmentos
en su cascabel. En condiciones de cautividad, las serpientes se ven menos expuestas a factores que como
rocas y troncos, provocan la temprana ruptura del cascabel, llegando a encontrar ejemplares con cascabeles de
15 segmentos o más.

La dentición de los ofidios es del tipo pleurodonta, en donde los dientes son cónicos, se implantan protegidos
por un borde directamente sobre el hueso. Los ofidios, como todos los reptiles y anfibios son polyfiodontos,
es decir, que los dientes se reemplazan periódicamente (Goin et al, 1978). Los dientes presentan cavidad
pulpar con tejido conjuntivo, inervación e irrigación, son cónicos curvados hacia atrás, están constituidos por
dentina y cubiertos por una fina capa de material similar al esmalte. Los dientes se encuentran presentes en
muchos más huesos que en los mamíferos, ya que los huesos dentados de la mandíbula superior pueden ser
los palatinos, pterigoides, premaxilar y maxilar, mientras que en la mandíbula inferior, se encuentran
únicamente en el dentario. Dependiendo del grupo taxonómico y su relación con la glándula salival, el
modelo pleurodonto presenta modificaciones en su estructura y función, encontrando cuatro tipos básicos:
aglifos, opistoglifos, prteroglifos y solenoglifos.

La dentición del tipo aglifa (de griego agliphos, a: sin, gluphe: incisión = dientes sin incisión), muestra
dientes de un solo tipo, si acaso, algunos de mayor tamaño, como en boas y pitones verdes en los que los
dientes anteriores son de mayor tamaño y permiten retener a su presa al clavarse profundamente hasta llegar
al cuerpo de las aves de que se alimentan, penetrando la gruesa capa de plumas que las recubren. Este tipo de
dentición lo presentan todas las serpientes que no poseen glándulas de veneno como los boidos y un gran
número de colúbridos. Su función es la de retener a la presa y traccionarla hacia el interior del esófago.
La dentición opistoglifa (opistos: posterior, y gluphe: incisión), es propia de los colubridos venenosos. En
estos organismos se presentan unos pocos dientes más grandes en la parte posterior de la mandíbula superior,
más concretamente en el borde posterior del hueso maxilar. Estos dientes en su exterior, presentan un canal
longitudinal asociado a la glándula salival que produce secreciones tóxicas. Las toxinas o veneno de todos los
opistoglifos americanos, así como el de la mayoría de todos ellos, es letal únicamente a pequeños vertebrados.
Muy pocas especies opistoglifas, como la culebra africana boomslang, Dispholidus typus, poseen veneno
realmente letal al hombre. El sistema inoculador de veneno resultante es muy deficiente, ya que la serpiente
requiere abrir demasiado la boca al momento de morder, o bien, retener entre las mandíbulas a su presa y
“masticar” hasta hacer llegar los colmillos posteriores a los tejidos de su presa. Los opistoglifos generalmente
son serpientes preferentemente arborícolas que se alimentan de aves y anfibios. En México encontramos
varios opistoglifos, como los bejuquillos verde y café Oxybelis fulgidus y O. aeneus; las culebras raneras del
género Leptophis y las culebras listadas Conophis ssp. (esta última netamente terrestre) entre otras.

La dentición proteroglifa (proteros: anterior, y gluphe: incisión), es exclusiva de la familia Elapidae: cobras,
mambas, bungaros, todas los ofidios venenosos australianos, las serpientes marinas y en América están
representadas por los coralillos, agrupadas en los géneros Micrurus y Micruroides. Se caracteriza por la
presencia un par de dientes de mayor tamaño, canaliculados y fijos, alojados en la parte anterior del hueso
maxilar, (al frente de la mandíbula superior), así como por la reducción en el número de otros dientes sobre el
maxilar, llegando a encontrarse únicamente el par anterior que caracteriza al grupo. Estos “colmillos”
inyectores de veneno están asociados a la glándula salival parótida que secreta toxinas muy potentes
principalmente neurotóxicas, que son inyectadas en el cuerpo de su víctima a través de un canal longitudinal
que corre internamente por el colmillo. Si bien el sistema inoculador de los proteroglifos es bastante más
eficiente que en los opistoglifos, se encuentra en desventaja con el que presentan los elementos de la familia
Viperidae. Ya que los colmillos de los proteroglifos no son muy largos y la gran mayoría de los elápidos no
pueden abrir tanto la boca como los vipéridos. Las dramáticas consecuencias de la mordida de un
proteroglifo, más tienen que ver con la extraordinaria potencia y letalidad de sus venenos, que con la
eficiencia en su inoculación. Las serpientes más venenosas del mundo poseen dentición proteroglifa, ellas son
las serpientes australianas y los hidrofidos marinos. La mordida de la gran mayoría de los proteroglifos es
menos eficiente que la de los vipéridos, ya que generalmente es más lenta, de menor alcance y se despliega en
una sola dimensión. Los coralillos los bungaros y las víboras de mar muerden de lado, muy difícilmente
pueden hacer daño hacia el frente. Las cobras yerguen la parte anterior del cuerpo y su mordedura la dirigen
en dirección de donde apunta su cabeza, contrayendo los músculos ventrales, lo que torna lenta y limitada su
mordedura. Únicamente algunas cobras, como la cobra real Ophiophagus hannah y la cobra de cola negra
Naja melanoleuca, y en particular las mabas Dendroaspis, tienen mordida comparable en alcance y velocidad
a la de los vipéridos. En muy pocas proteroglifas (cobras escupidoras), el veneno puede ser proyectado a
voluntad, fuera de la boca y hacia el frente de la serpiente. El veneno es neurotóxico y provoca seguera
inmediata, lo cual las serpientes utilizan como arma defensiva y para inutilizas a sus presas. Esto es posible
gracias a que los músculos que comprimen la glándula del veneno, se pueden contraer rápidamente y el
veneno es expulsado con potencia hacia el colmillo, en el que el orificio distal, no se localiza hasta el limite
del colmillo; se ubica un poco más anterior y orientado hacia el frente, lo que provoca que al comprimirse la
glándula, el veneno salga proyectado hasta cuatro metros de distancia. En cuyo caso el veneno sale en chorro
a manera de gotas pequeñas. Si además la serpiente expele fuertemente aire de su pulmón al mismo tiempo, el
resultado es un atomizado que expulsa al veneno como los perdigones de una escopeta; mientras mas se aleja
de la boca de la serpiente, mayor es el área abarcada, pero a menor distancia. Esta sorprendente cualidad es
propia de Naja naja sputatrix, Naja nigricollis, N. mosambica, algunas N. n. naja y Hemachatus
haemachatus. Las serpientes “escupidoras” saben muy bien discernir en que momento utilizar que tipo de
proyección de su veneno. Utilizan el chorro de mayor alcance pero menor dispersión como arma defensiva
ante sus posibles agresores; y el de atomizado a menor distancia pero cubriendo una mayor superficie para
inutilizar a su alimento.

El sistema inoculador de veneno más eficiente, lo presentan las serpientes de la familia Viperidae quienes
poseen con dentición solenoglifa (solenos: canal, y gluphe: incisión), caracterizado por la presencia de largos
colmillos tubulares en la parte anterior de la mandíbula superior, que se pliegan al mantener cerrada la boca.

El sistema solenoglifo es un sistema altamente evolucionado, en el que cada uno de sus elementos están
perfeccionados en su función. Las glándulas productoras de veneno son muy voluminosas y poseen la
capacidad de almacenar más volumen de veneno que las de los otros sistemas de inoculación; los músculos
asociados a estas glándulas están muy desarrollados y permiten una rápida y efectiva contracción, lo que al
momento de la mordida, resulta en una mayor cantidad de veneno inyectada y en un tiempo menor. Los
dientes inoculadores son los más grandes de entre los ofidios, tan largos, que al cerrar la boca, se pliegan
paralelos a los huesos mandibulares. Esto es posible, gracias a la rotación del hueso maxilar en el que están
implantados y del que han desaparecido los dientes pequeños no canaliculados. De tal manera que al estar en
reposo, los colmillos se mantienen plegados, pero al momento de la mordida se distienden 90° y quedan
perpendiculares al paladar. Al ser más largos los colmillos, permiten que el veneno sea inyectado más
profundamente en los tejidos de la presa. Estos colmillos presentan un canal longitudinal central a todo lo
largo del colmillo. El canal interno se abre al exterior distalmente en un bisel que facilita la penetración de los
colmillos en los tejidos que muerde. Además, los solenoglifos tienen la posibilidad de abrir su boca hasta
180°, y al distender sus colmillos, pueden morder cualquier parte del cuerpo de sus presas. Por si estas
adaptaciones fueran poco, la mordedura de las solenoglifas es más rápida y a una distancia mayor, ya que la
postura de ataque es más eficiente. Esta postura compromete principalmente a los músculos laterales del
cuello de la serpiente, que al plegarse en una “S” horizontal, permite que el campo de ataque resultante, sea
un cono cuya amplitud y longitud varía entre los diferentes grupos de ofidios. Los solenoglifos son todas las
serpientes de la familia Viperidae, que comprende entre otras a las típicas víboras europeas Vipera, las
pesadas gabónicas y bufadoras del género Bits en África, así como a las serpientes de foseta asiáticas y
americanas como las temidas nauyacas Bothrops y cascabeles Crotalus y Sistrurus.

En proteroglifos y solenoglifos los colmillos o dientes inoculadores de veneno se sustituyen en forma


alternada y periódicamente, a medida que crece el reptil. Se implantan en el hueso maxilar superior, en
alvéolos ex profeso que se presentan por duplicado, lo que permite la implantación del colmillo sustituto antes
de la perdida del colmillo en función. Detrás de los colmillos en función, se encuentra una fila de colmillos en
desarrollo, que a medida que maduran avanzan hacia delante hasta implantarse en el alvéolo maxilar una vez
desocupado. Por esta razón, en ocasiones se pueden encontrar dos colmillos de un lado o en muy rara ocasión,
dos colmillos a cada lado de la mandíbula superior. Proteroglifos y solenogifos son también conocidos como
“tantofidios” o serpientes de la muerte (del griego tanatos: muerte).

El esqueleto de los ofidios se muestra reducido al cráneo, vértebras y costillas, como producto de la perdida
de extremidades. Sin embargo en grupos primitivos se pueden observar vestigios de lo que fue la cintura
pélvica y el fémur a manera de pequeños espolones. El esqueleto está integrado por tejido cartilaginoso y
óseo. Durante el desarrollo embrionario el hueso se forma por osificación de tejido cartilaginoso o por
osificación directa de tejido conjuntivo. En las epífisis óseas del hueso reptiliano no existen centros
secundarios de osificación, los huesos continúan creciendo durante toda la vida del organismo, por esta razón
se pueden llegar a encontrar ejemplares de talla superior a la media de su especie.

El cráneo es díápsido (presenta dos aberturas temporales), con gran cientismo craneal (flexibilidad), con un
huecesillo en oído medio y con un cóndilo occipital. La condición diápsida se encuentra modificada, lo cual
es difícil de observar, debido a que el arco temporal que separa ambos orificios se muestra abierto. Al
comparar los cráneos de un saurio, un ofidio y un cocodrilo, se puede apreciar la posición de las aberturas
teporales y entender la trayectoria evolutiva por la que ha pasado el cráneo del ofidio actual. La ausencia de
extremidades, somete a sui géneris esfuerzos físico-mecánicos al cráneo de los ofidios, principalmente
durante los procesos alimenticios y de comportamiento críptico. Lo que ha conducido al desarrollo de un
cráneo sumamente articulado, en el que el tejido neuronal se haya protegido dentro de una estructura
compacta y rígida. En su base el paraesfenoides es masivo y denso, de tal manera que ni los violentos
movimientos de una presa voluminosa podrían lastimar al cerebro. Excluyendo los huesos que protegen al
cráneo, los demás huesos que conforman el cráneo como son los que dan forma al rostro, los que soportan a
los dientes y los que articulan a las mandíbulas, se encuentran sujetos mediante ligamentos muy flexibles, lo
que facilita la captura e ingestión de presas y caber en pequeños orificios y grietas del terreno. Esta condición
articulada de los huesos mandibulares con el cráneo se conoce como “cinetismo craneal” y es lo que posibilita
que puedan hacer pasar por su boca a presas con diámetro de hasta tres veces o más el del ofidio. Las
mandíbulas superiores de las serpientes no se encuentran unidas al cráneo, constituyen barras dentadas
articuladas por ligamentos. A diferencia de aves y mamíferos, la mandíbula inferior no se articula


Familias Boidae, Typhlopidae y Leptotyphlopidae
directamente al cráneo, ésta función la lleva a cabo el hueso cuadrado (que en realidad tiene forma alargada),
por lo que la mandíbula inferior se abre mediante una doble bisagra. La primera formada por la unión del
cráneo con el hueso cuadrado y la segunda ente la unión del cuadrado al mandibular. Ambas quijadas de la
mandíbula inferior, permanecen separadas en el mentón y articuladas por un ligamento muy elástico. De tal
manera que, en su conjunto, las mandíbulas del cráneo de los ofidios actúan como cuatro barras dentadas con
movimiento independiente. El movimiento más importante es el antero posterior, que permite traccionar o
arrastrar a la presa hacia el interior de la garganta sin necesidad de auxiliarse por extremidad alguna. En la
parte posterior del cráneo se encuentra una estructura bilobulada llamada cóndilo occipital que articula con el
atlas, primer elemento de la columna vertebral. Encima del cóndilo occipital se encuentra el foramen mágnum
por el que penetra la medula espinal al cerebro. Una característica tipica del cráneo reptiliano es la presencia
de un solo hueso en el oído medio, el stapes o columnella auris (estribo de los mamíferos). El cual forma
parte del segundo arco branquial del embrión, junto con los huesos hioideos; que permiten la fijación de
músculos linguales.

La columna vertebral enaltece a los ofidios los como vertebrados, ya que el número de vértebras llega a más
de 400 en algunos grupos. Las vértebras son procélicas, articuladas entre sí por un alveolo cóncavo en su
parte anterior y una proceso esférico o convexo en la parte posterior. Soportan centro-dorsalmente al cordón
neural. Cada vertebra posee una proyección dorsal (espina neural) y varias apófisis articulares, las
anteroposteriores son llamadas pre y postzigoapófisis respectivamente, mientras que las ventrales, hipapófisis.
Estas estructuras refuerzan, articulan y brindan flexibilidad a la columna vertebral. En los ofidios no existe
regionalización de la columna vertebral como en la de otros reptiles y vertebrados homotermos. La única
diferencia entre las vértebras es la presencia o no de costillas, las cuales son todas ellas flotantes por la
ausencia de esternón. Las costillas están presentes en todas las vértebras ofídicas a excepción de las tres o
cuatro primeras cervicales y las caudales. En las caudales no se presentan costillas, pero existen unas
proyecciones óseas vertebrales lateroventrales que forman los arcos hemales por los que corren los vasos
sanguíneos que irrigan la cola. En estas proyecciones también se implantan los músculos caudales, muy
importantes en las serpientes marinas para su locomoción y en las arborícolas, para la fijación de su cola
prensil. Al no existir esternón, las costillas se encuentran libres en su parte ventral, lo cual permite la
distensión y comprensión de las mismas. La distensión permite la ingestión de presas voluminosas y en
algunos grupos, es utilizada como mecanismo de intimidación, Al distender las costillas aparentan un mayor
volumen corporal. Pueden distender las costillas cervicales como las cobras, o todas las costillas corporales,
como en las culebras del género Heterodon entre otras. Por su parte la comprensión les es muy útil para
desplazarse y pasar por pequeñas oquedades y grietas del terreno. En las serpientes más primitivas, se puede
encontrar vestigios del origen lacertilido de los ofidios, ya que aun poseen huesecillos en la región pélvica que
constituían la pelvis y el fémur de sus antecesores. En las boas y pitones estos miembros vestigiales se
presentan como pequeños espolones articulados y móviles a los lados de la cloaca. En los machos están más
desarrollados y durante el celo, boas y pitones machos utilizan sus pequeños espolones con movimientos
rítmicos para excitar con ellos a la hembra.

Asociado en funciones directamente al esqueleto se encuentra el sistema muscular, y pese a la ausencia de


extremidades que generalmente modifica estructuralmente en forma considerable a otros sistemas, el sistema
muscular de los ofidios se puede considerar uniforme en toda su longitud. La cabeza posee pocos músculos,
particularmente en la parte frontal, por lo que es casi imposible observar alguna expresión en el rostro de una
serpiente. Los músculos más desarrollados de la zona cefálica son los asociados al movimiento de los huesos
mandibulares, que en forma conjunta son los responsables de la captura e ingestión de sus presas. A
excepción de las grandes constrictoras, los músculos de los ofidios son poco voluminosos, adaptados más bien
a brindar mayor movilidad que fuerza. Es el conjunto de un gran número de ellos trabajando en forma
conjunta lo que permite se imprima una fuerza considerable en determinadas circunstancias. La gran mayoría
de los músculos de los ofidios están asociados a su desplazamiento y en las aglifas a la constricción de sus
presas. Los músculos del cuerpo se pueden dividir en tres grupos; el primero integrado por los largos
cordones musculares dorsales que trabajan entre las vértebras, sus espinas neurales, sus apófisis y las costillas;
responsables de la mayoría de los movimientos laterales de ondulación del cuerpo. Un segundo grupo lo
constituyen músculos de longitud media que articulan entre las costillas y la piel (costocutáneos superiores e
inferiores); y el tercer grupo formado por músculos pequeños pero muy numerosos que brindan movilidad a
cada una de las escamas, divididos en: músculos interescamales breves y largos, que actúan entre las escamas
laterales; músculos escamoescutelares, que trabajan entre las escamas laterales y los escudos ventrales; y los
exclusivos de la zona ventral los músculos interescutelares de los escudos ventrales, responsables del “avance
en oruga” que presentan las serpientes voluminosas (Engelmann y Obst, 1981).

El sistema nervioso central de los ofidios es muy similar al de todos los reptiles, consiste en un cerebro y una
larga médula espinal. De éste parte una escasa inervación a piel, órganos y sistemas. Únicamente los sistemas
de percepción alojados en la región cefálica muestran buena inervación y en algunos, casos un notable
desarrollo. Tal es el caso del olfato, asociado a los dos voluminosos bulbos olfatorios alojados al frente del
cerebro dentro de la cavidad craneal.

El cerebro en los ofidios se presenta como el típico cerebreo reptiliano; alargado y dividido en tres regiones
principales; al frente los bulbos olfatorios unidos a los hemisferios cerebrales, al centro el mesencéfalo que
realiza funciones de coordinación similares al cortex cerebral de mamíferos. Esta parte media también es
conocida como tecto, y de ella destacan los lóbulos ópticos y un cuerpo estriado muy desarrollado. La parte
posterior del cerebro está conformada por el cerebelo y la médula oblonga. El cerebro de los ofidios presenta
ligeras variaciones, que dependiendo del modo de vida de la serpiente, muestra algunas áreas más o menos
desarrolladas. En las serpientes acuáticas la zona que procesa la información visual presenta mayor desarrollo
que la de otros grupos. En las serpientes terrestres, en las que el olfato juega un papel preponderante en la
localización de su alimento, los lóbulos olfatorios son la zona más desarrollada. Mientras que en ofidios
arborícolas que se desplazan y capturan a sus presas en tres dimensiones, el cerebelo, principal responsable
del equilibrio, así como la vista, presentan una notable evolución. Otra función no menos importante del
cerebelo es la regulación térmica, actuando como termostato muy sensible a los cambios de temperatura en la
sangre de los ofidios. Los hemisferios cerebrales de los ofidios, como en todos los reptiles, están bastante más
desarrollados que en anfibios, ya que presentan una delgada corteza cerebral sin circunvoluciones. Por lo que
a partir de los reptiles se puede hablar de inteligencia cognoscitiva en los vertebrados. Sin embargo, el índice
de encefalización (relación entre la masa cerebral y la del cuerpo, que permite apreciar el grado evolutivo del
organismo), se ve fuertemente afectado por la condición ápoda de los ofidios. Del cerebro medio y posterior
parten doce pares de nervios craneales, como en mamíferos. Los nervios craneales junto con los nervios
raquídeos que emergen de la médula, constituyen el sistema nervioso periférico. Poseen también sistema
nervioso simpático, constituido por un par de cordones nerviosos que corren paralelos a la columna vertebral,
con numerosos ganglios en su trayecto; inerva órganos internos y está relacionado con las secreciones, los
movimientos vasculares y los procesos tróficos internos del organismo.

Los órganos sensoriales presentes en los ofidios son la vista, el olfato con el órgano vómeronasal, el oído con
el órgano vestibular, la termorrecepción y el tacto. Algunos de ellos como el vómeronasal y la
termorrecepción, altamente especializados en los ofidios.

La visión es una función presente y activa en todos los ofidios a excepción de los cavadores. La retina del ojo
de la mayoría de ofidios posee conos y bastones, por lo que pueden colores bajo la luz del sol y en tonos de
grises en condiciones de escasa iluminación. La posición de los ojos asegura una visión binocular en un
campo que va de los 30 a los 45°, capaz de discernir la distancia a la que se encuentran los objetos. El ojo de
los ofidios posee capacidad de enfocar las imágenes, gracias a la acción de los músculos ciliares, que
presionan sobre humor vítreo y éste empuja hacia el frente gradualmente al cristalino hasta hacer nítidas las
imágenes en la retina. La pupila generalmente redonda, puede contraerse hasta formar una estructura alargada
que regula la cantidad de luz que ingrese a la retina. La estructura del ojo en ofidios varía en función del tipo
de vida de la serpiente; terrestre, arborícola, acuática o marina; así como por sus costumbres diurnas,
nocturnas y crepusculares. Lo que resulta en una gama de proporciones entre pupila vertical o circular y su
proporción de conos y bastones. El nervio óptico parte de la retina, atraviesa la esclerótica, se cruzan en el
quiasma óptico y llegan al cerebro por su base frente a la glándula pituitaria. El ojo ofidio presenta una
glándula conjuntiva conocida como glándula de Harder ubicada en la base del ojo en posición anterior a la
inserción del nervio óptico. El ojo está protegido por una lente epidérmica transparente, formada por la fusión
de los parpados (Bellaris, 1975).

El oído de los ofidios al igual que el tacto, es rudimentario y poco utilizado, ya que se encuentra
involucionado o muy reducido. Las serpientes carecen de oído externo y el oído medio está representado
únicamente por la columnela o stapes. Ésta última es un huesecillo de forma alargada que en sus extremo
externo hace contacto con el hueso cuadrado, mientras que su extremo interno penetra la ventana oval y lo
pone en contacto con la perilinfa del oído interno muy cercano a la papila basal del canal coclear. La papila
basal es la responsable de la audición, consiste en una membrana que reacciona a las vibraciones (Platel R. en
Bauchot, 1996). Por lo que el oído de las serpientes responde a las vibraciones transmitidas por los huesos de
la mandíbula inferior (cuadrado y articular) y en menor medida a los de la mandíbula superior. Para que
alguna vibración llegue a la mandíbula inferior, es indispensable que la serpiente mantenga cabeza en
contacto con el sustrato y que la vibración sea fuerte para poderse percibir. Esto imposibilita la audición de
sonidos que se transmitan por el aire. Sin embargo, existe la posibilidad de que las escamas que recubren la
piel en la zona temporal, estén involucradas de alguna manera en la percepción de sonidos, particularmente en
las serpientes arborícolas, pero esto no está comprobado.

El órgano vestibular, responsable del sentido del equilibrio, está constituido por los canales semicirculares, el
utrículo y el sáculo, ubicados dentro del oído interno.

El sentido del tacto, a diferencia de lo esperado, no está muy desarrollado en las serpientes, probablemente
por la naturaleza quitinosa de la parte exterior de la piel que se muda y renueva con periodicidad. Las
serpientes poseen un gran número de corpúsculos táctiles bajo las escamas, sin embargo son casi insensibles
al calor, dolor y presión.

El sentido más desarrollado, perfeccionado y evolucionado en los ofidios es la quimiopercepción. De ella se


encargan el sentido del olfato y el órgano vómero nasal o de Jacobson. Ambos son complementarios pero
diferentes, tanto en la naturaleza de su estímulo como en su inervación.

El olfato se lleva a cabo en las fosas nasales, revestidas por un epitelio sensible bien desarrollado. Las fosas
nasales se abren al exterior, dorsalmente en el morro y terminan en el techo de la parte media del paladar,
dentro de la boca de la serpiente. El olfato es sensible a sustancias volátiles, que son captadas directamente
del aire de inspiración. Las cuales se adosan al epitelio sensorial del “cavum” o cámara principal. El aire
continua su paso por toda la fosa nasal hasta la boca.

El órgano vomeronasal u órgano de Jacobson se diferencia del olfato por los centros nerviosos a que está
asociado y por ser sensible a sustancias no volátiles. Las cuales llegan al epitelio sensorial a traves de la
lengua. Este órgano vomeronasal presente en otros vertebrados (Platel R. en Bauchot, 1996), muestra su
máximo desarrollo en los ofidios. En las serpientes consiste en una lengua bífida y retráctil que recoge
partículas no volátiles del aire y sustrato, para llevarlas a un epitelio sensorial alojado en el interior de una
cavidad ubicada en la parte anterior del paladar, entre el canal olfativo y el borde dentado anterior de la
mandíbula superior. La lengua constituye, por tanto, un órgano muy importante en la vida de los ofidios, por
lo que al estar en reposo es retraida al interior de una funda córnea que la protege. La lengua es sumamente
protráctil y la serpiente la proyecta repetidamente aún cuando la boca esté cerrada. Esto es posible a través de
una hendidura en el borde anterior de la mandíbula superior. El desarrollo del órgano vómeronasal o de
Jacobson es tan importante en algunas serpientes, que el tamaño del bulbo vomeronasal puede ser mayor que
el del bulbo olfativo.

Un sistema exclusivo de algunos ofidios, es el responsable de la percepción de energía calorífica con


longitudes de onda infrarrojas, mediante órganos especializados conocidos como fosas termorreceptoras. Su
localización varía en función del grupo taxonómico de serpientes que lo poseen. Los crotálidos (subfamilia
Crotalinae) poseen un par de fosas que se localizan en la zona loreal, entre el orificio nasal y el ojo. En la
familia Boidae su número es mayor, y se localizan entre las escamas de los labios tanto de la mandíbula
superior como en la inferior. En algunas boas tienen las fosetas cubiertas por las escamas, mientras que en los
pitones y las boas arborícolas del género Epicrates, son bastante grandes y se observan con facilidad. La
estructura de la fosa o foseta es similar en todos los grupos. Consta de un orificio o abertura que comunica a
una cavidad, generalmente más amplia que el orificio. La cavidad es profunda y está dividida por una fina
membrana en dos partes, formando una cavidad externa y otra interna. La membrana está fuertemente
inervada por dos ramas del nervio trigémino. Richard N. Meszler, de la Universidad de Maryland, demostró
que en las terminaciones nerviosas de la membrana carecen de su cubierta de mielina y están saturadas de
mitocondrias, las cuales de forma al recibir un estímulo infrarrojo, por lo que constituyen el receptor


Saurios y mamíferos (a excepción de primates superiores y cetáceos)
calorífico primario. La sensibilidad de estas fosetas es de 0.0019 a 0.0034 calorías por centímetro cuadrado,
muy superior a la obtenida por sensores fabricados por el hombre (Gamow y Harris, 1979). Su número y
posición en los crotálidos, asemeja su funcionamiento al de los ojos en vertebrados. Permite la ubicación y
distancia a la que se encuentra la fuente de calor. Lo cual les es particularmente útil durante la noche para la
captura de presas homeotermas.

El aparato circulatorio de las serpientes es similar al de todos los reptiles no cocodrilianos. Consta de un
sistema cerrado venoso-arterial unido por un corazón tricavitario que impele a un torrente sanguíneo escaso,
con eritrocitos ovales y nucleados, y a las células blancas.

El corazón en las serpientes es alargado, asimétrico y de posición más posterior que en otros vertebrados.
Posee dos aurículas, de las que la derecha es de mayor tamaño que la izquierda. Tanto el corazón como las
venas carecen de válvulas, por lo que no se puede apreciar el ritmo cardiaco por medio de un estetoscopio. En
el ventrículo único, se presenta un septo que partiendo de la parte posterior hacia la anterior, divide
incompletamente al ventrículo. Aún cuando el septo ventricular tiene una disposición horizontal y divide al
ventrículo en dos cavidades una dorsal y otra ventral, se designan como izquierda y derecha respectivamente,
como en el corazón de mamíferos. La cavidad dorsal es mayor que la ventral y su pared externa está más
gruesa y reforzada que la del lado ventral. A la aurícula derecha llega la sangre venosa proveniente del seno
venoso en el que se unen las venas cavas anteriores y la posterior. El ritmo cardíaco se ve directamente
influenciado por la temperatura y el estado de digestión de la serpiente, presentándose una frecuencia que
varía de 20 a 70 latidos por minuto. La posición del corazón varía con el tipo de actividad de la serpiente
(terrestre, acuática o trepadora). En las serpientes terrestres no trepadoras, el corazón se ubica muy cercano a
la unión del primer y segundo tercio de la longitud total de la serpuiente. En las acuáticas y marinas su
posición es muy posterior, cercana a la posición media del cuerpo. Mientras que en las trepadoras, el corazón
se presenta muy anterior más cerca de la cabeza. El retorno de la sangre al corazón es posible por tres
mecanismos: la acción muscular de los vasos sanguíneos; la contracción de los músculos esqueleticos; y la
presión de la piel, rica en vasos linfáticos (Bauchot, 1994).

A la aurícula izquierda llega la sangre oxigenada proveniente de los pulmones. Ambas aurículas se abren del
lado izquierdo (dorsal) del ventrículo. Sin embargo la abertura de la aurícula derecha, se abre más cercana y
casi sobre el septo interventricular, por lo que el lado derecho (ventral) del ventrículo, recibe casi
exclusivamente la sangre venosa sistémica a través de la aurícula derecha, de donde es impelida al tronco
pulmonar. Del ventrículo salen tres troncos arteriales: el tronco pulmonar, la aorta derecha, y la aorta
izquierda. El tronco pulmonar se divide en las dos arterias pulmonares, que hacen llegar la sangre
desoxigenada sistémica a los pulmones. En los pulmones la sangre se oxigena y la reintegran por la vena
pulmonar a la aurícula izquierda. De la aorta derecha parten los vasos carótidos que irrigan la cabeza, y las
arterias de los miembros anteriores. Mientras que la aorta izquierda se une con la aorta derecha, dorsalmente
al esófago, para formar la aorta dorsal que irriga a los órganos y la parte posterior del ofidio.

También poseen circulación linfática, la cual muestra un gran desarrollo debido a la elongación del cuerpo.
Poseen corazones linfáticos muy desarrollados, particularmente los de la región cloacal.

El sistema respiratorio de los ofidios está adaptado a la forma alargada del cuerpo. En la mayoría de
serpientes únicamente el pulmón derecho es funcional, mientras que el izquierdo ha desaparecido o se
conserva en forma vestigial. El aire inspirado por las narinas en el morro de la serpiente, es conducido a través
de los senos nasales a la parte media del paladar, al que se adosa perfectamente la epiglotis desde el piso
bucal. La epiglotis en las serpientes es retráctil y se prolonga hasta acoplarse perfectamente a las aberturas
nasales en el techo del paladar, lo que garantiza la continuidad del aire inspirado. Cuando la serpiente
mantiene la boca abierta y cuando se encuentra ingiriendo alguna presa, el aire ingresa directamente del
exterior a la epiglotis. Después de pasar por la epiglotis, el aire recorre la traquea formada por anillos
cartilaginosos y llega a la bifurcación de la traquea en dos bronquios, o directamente al pulmón. El pulmón
consiste en un saco alargado que generalmente se extiende hasta la altura del riñón derecho (o hasta la cloaca
como en las serpientes marinas). Se encuentra divido en dos partes, la anterior que se encarga del intercambio
gaseoso y presenta tejido alveolado y está vascularizada, y la posterior membranosa, que consiste en un saco
desprovisto de tejido alveolado y no vascularizado, que actúa como reservorio de aire, así como para forzar el
paso de aire por la zona anterior del pulmón, cuando la serpiente se encuentra engullendo presas muy grandes.
El saco aéreo en las serpientes acuáticas actúa a manera de vejiga natatoria, controlando hidrostáticamente la
profundidad a la que se desplazan los ofidios bajo el agua. Además, en los machos ayuda a mantener la
temperatura de los testículos 2 o 3° por debajo de la temperatura corporal para garantizar la madurez de los
espermatozoides. Las serpientes no poseen diafragma, por lo que la inspiración y expiración se lleva a cabo
mediante los músculos costales.

Las serpientes son completamente carnívoras, su aparato digestivo se asemeja mucho al de vertebrados
superiores. Se inicia en la boca provista de un epitelio rico en glándulas salivales y dientes implantados en la
parte interna de los huesos mandibulares, carentes de raíz y curvos. La función de los dientes es la de retener
y arrastrar la presa a la garganta, por lo que las serpientes tragan a sus presas enteras. El esófago es largo, con
paredes gruesas plegadas longitudinalmente y sumamente elástico; en él se puede llevar a cabo la digestión de
las presas cuando son demasiado grandes y no caben en el estómago. Posee glándulas mucosas que facilitan el
paso del alimento. La glándula tiroides se aloja dorsalmente a la tráquea justo antes del corazón. Poseen dos
cuerpos pares del timo, se ubican al lado del cuello. El estómago es relativamente corto y menos extensible
que el esófago. En el se secretan enzimas muy potentes, capaces de digerir hasta el hueso y cuernos de sus
presas. Únicamente pelo, plumas y dientes no son digeridos y se excretan intactos. El hígado es muy largo y
se conecta a la vesícula biliar. Junto a ésta última se alojan el páncreas y el bazo. Las glándulas suprarrenales
se encuentran adosadas a las gónadas, sus células medulares se encuentran dispersas en el tejido cortical. El
intestino es corto como en todo carnívoro y desemboca en una cloaca, cuyas paredes se encargan de la
absorción del agua. La cloaca se divide en tres partes: la anterior o coprodeo, en la que se descargan los
productos fecales del recto; la parte media o urodeo, al que llegan los uréteres y se abren las gónadas; y por
último el proctodeo, por el que pasan los productos digestivos y urogenitales al exterior, en una abertura
transversal. Desde la parte media del abdomen, hasta casi llegar a la cloaca se encuentran un par de cuerpos
grasos ventrales que sirven como reserva alimenticia, muy importantes para las hembras gestantes, serpientes
que estivan o hibernan.

El ritmo digestivo es lento y dependiente de la temperatura. La digestión es más intensa en la parte posterior
del estómago y decrece hacia la parte anterior; pudiendo estar completamente digerida la parte anterior de una
gran presa, mientras que en la parte posterior, alojada en el primer tercio del esófago de la serpiente, apenas y
se inicie la digestión.

Excreción: Los ofidios poseen un par de riñones muy alargados del tipo metanefro (originados de la parte
posterior del riñón en el embrión), ubicados asimétricamente en el tercio posterior del reptil; el derecho se
presenta más anterior que el izquierdo. Los riñones vierten su producto por medio de los uréteres a la parte
media dorsal de la cloaca. El producto de la excreción en los ofidios es una masa pastosa rica en ácido úrico.
El cual es producido en un extremo de las nefronas, que son las células filtrantes del riñón. El otro extremo de
las nefronas colecta la orina y la vierte en los uréteres. Las serpientes marinas eliminan el exceso de sales que
ingieren con los alimentos por medio de las glándula natrial, ubicada en la parte anterior del paladar.

Las serpientes son dioicas (con sexos separados), con reproducción sexual y fecundación interna. El aparato
reproductivo en las serpientes es muy similar al de las aves. Consta de un par de gónadas de disposición
asimétrica, que por medio de sus respectivos conductos, desemboca en la parte media de la cloaca. Los
testículos son cilíndricos, se encuentran adosados a la parte anterior de los riñones, mientras que en el caso de
los ovarios, el derecho se localiza anterior al riñón derecho y el izquierdo adosado al límite anterior del riñón
izquierdo. El macho posee un par de hemipenes que se invaginan en la base de la cola. Los hemipenes poseen
pequeñas espinas en su superficie que limitan la separación de la hembra. La proyección hacia el exterior del
cuerpo y la erección de los hemipenes, se logra por el incremento de la presión sanguínea en los cuerpos
cavernosos. Por su parte la hembra posee un par de hemiclítoris en posición similar a los hemipenes. A
diferencia de las hembras de mamíferos, los oviductos de las serpientes se mantienen independientes hasta la
cloaca y no se unen en un útero. En la periferia de la cloaca tanto de machos como de hembras, se encuentran
las glándulas odoríferas, que secretan activamente durante el cortejo.
HÁBITOS Y HÁBITAT DE LAS SERPIENTES

Eduardo Fanti Echegoyen


Ophiolab, S.A. de C.V.
fanti@cencar.udg.mx

La forma y extraordinaria flexibilidad del cuerpo de los ofidios, les permite desplazarse en cualquier
sustrato sólido o líquido, e inclusive existe una especie capaz de planear; por lo que las serpientes habitan
cualquier lugar en el que tengan fácil acceso al aire para respirar y cuya temperatura les permita termo
regular*. La gran especiación** y radiación adaptativa*** que han experimentado las serpientes es tal, que hoy
encontramos más de 2,700 especies de ofidios, y cada una de ellas adaptada a las variaciones climáticas de un
sitio en particular. Esto implica que las podemos encontrar en hábitats tan diversos como el marino o en
tierras emergidas desde el nivel del mar, hasta los 4,500 m.s.n.m. Los pocos lugares carentes de ofidios son
los fondos oceánicos y lacustres, las zonas polares, las cumbres frías de las grandes montañas y algunas islas
pequeñas del Atlántico y Pacífico central, además de Irlanda y Nueva Zelanda.

El gran número de características ambientales y biológicas al que se han adaptado las serpientes, comprende
factores como: tipo de vegetación, sustrato, temperatura, humedad, período de actividad, tipo de locomoción,
disponibilidad y variedad de alimento, así como la diversidad y abundancia de sus predadores. Todas estas
variables y sus combinaciones, definen el tipo de hábitat que ocupan los ofidios y los hábitos que han
adoptado para conquistarlos.

Aún cuando la gran mayoría de las serpientes tienen hábitos muy variados, muchas especies prefieren o
adoptan uno en particular. De acuerdo a su modo de vida, a los ofidios los podemos agrupar en: terrestres,
hipogeos, trepadores, acuáticos, anfibios, y marinos. Mientras que de acuerdo al período de actividad, se
pueden clasificar como: diurnos, nocturnos y crepusculares.

Los biotopos en que podemos encontrar a las serpientes son tantos, como el número de naturalistas y
botánicos que han intentado clasificarlos, por lo que para fines prácticos los agruparemos en los siguientes
biotopos naturales: marino, humedal, bosque tropical lluvioso, bosque tropical seco, pastizal y sabana, zonas
semiáridas, zonas áridas y desiertos, bosque templado y zona de alta montaña. Además podemos incluir los
biotopos perturbados, modificados o creados por el hombre, como: sembradíos, potreros, suburbios y zonas
urbanas.

Debido a que las serpientes muestran una plasticidad adaptativa considerable, son capaces de ocupar más de
un tipo de hábitat y presentar diferentes hábitos (serpientes generalistas); lo contrario es la excepción, ya que
muy pocas especies de ofidios poseen hábitos o hábitats restringidos (serpientes especialistas). También
existen serpientes que de jóvenes muestran cierto tipo de vida, pero que al llegar al estado adulto o alcanzar
una talla considerable, cambian de costumbres. Por lo que las clasificaciones listadas con anterioridad y
descritas a continuación, son aproximaciones didácticas que nos ayudan a comprender la forma de vida de los
ofidios.

Serpientes Terrestres
Podemos definir como serpientes terrestres a las que realizan la mayoría de sus actividades y pasan la mayor
parte del tiempo sobre el suelo. Muchas de ellas trepan y nadan con facilidad y relativa frecuencia; sin
embargo, termo regulan, copulan y buscan a sus presas preferentemente en el suelo. Las serpientes terrestres

*
Capacidad de incrementar o disminuir la temperatura corporal, que en los organismos exotermos, como los
reptiles, precisa de una fuente externa de calor.
**
Formación de especies nuevas.
***
Diversificación de un taxón, a partir de la aparición de una forma exitosa o la creación de nichos
ecológicos nuevos.
son ágiles en el suelo, sus escamas ventrales son anchas y presentan muy largo el borde libre de ellas, lo que
les permite traccionar con facilidad en superficies lisas.

La corpulencia del cuerpo no está relacionada a su estilo de vida, ya que las hay de cuerpo delgado o robusto
y grueso. Así, las corpulentas serpientes venenosas del sureste mexicano del género Atropides y los grandes
vipéridos africanos del género Bitis, muestran un cuerpo pesado, grueso y corto; las chirrioneras Masticophis
son muy ligeras, esbeltas y largas, los cincuates Pituophis y tilcuates Drymarchon son serpientes de
proporciones medias, su cuerpo es fuerte, ni muy grueso ni muy delgado. Sin embargo, todas ellas son
terrestres y pueden desplazarse con rapidez cuando es necesario.

Un gran número de serpientes venenosas en México, son terrestres: todas las víboras de cascabel Crotalus* y
Sistrurus, las “mano de metate” Atropoides, la nauyaca Bothrops asper, los zolcuates o mocasines
Agkistrodon (cuando adultas), las nauyacas de bosque Cerrophidion, las nauyacas cornudas y los coralillos
Micrurus**. El único género de serpientes venenosas mexicanas que no es terrestre, en al menos un momento
de su vida, son las nauyacas arborícolas Bothriechis.

Debido a que todas las serpientes terrestres suelen trepar o zambullirse si es necesario, su dieta puede ser muy
variada. Ciertamente está compuesta en su mayoría por presas terrestres, como roedores, lagartijas, culebras o
insectos, pero algunas especies incluyen anfibios y rara vez aves descuidadas que anidan o saltan por el suelo.
A excepción de las escamas ventrales anchas, no existen características anatómicas exclusivas de las
serpientes terrestres, ya que la forma característica de las serpientes en general, está perfectamente adaptada a
la vida terrestre, y es para los distintos modos de vida en que existen modificaciones en particular.

Serpientes Hipogeas
La vida bajo la superficie del suelo es un hábitat utilizado por dos grupos de ofidios en particular, el de los
escolecofidios y el de los anílidos, así como por pocas especies de otros grupos. Los escolecofidios son
pequeñas serpientes, generalmente de 10 a 30 cm de longitud, de hábitos exclusivamente cavadores. Su
cuerpo es cilíndrico con escamas lisas, de las que las ventrales son pequeñas y similares a las de todo el
cuerpo. La cabeza en estas serpientes no se encuentra bien diferenciada del cuerpo y su cola es corta, por lo
que en algunas regiones les llaman culebrillas de dos cabezas. Sus ojos son prácticamente infuncionales,
minúsculos y ocultos bajo una escama translúcida y gruesa que los protege, lo que también les ha valido el
nombre de culebrillas ciegas. Incluso algunas especies son completamente ciegas. Cavan galerías en el suelo
en las que llevan a cabo todas sus actividades vitales, únicamente salen a la superficie en algunas noches
tibias o cuando la lluvia inunda sus galerías. Se alimentan de hormigas, termitas y sus huevos, por lo que es
frecuente encontrarlas viviendo en termiteros.

Los Anilidos no están representados en México. Se agrupan en dos familias; Anilidae con una especie
sudamericana y Uropeltidae, del sureste de Asia. Son serpientes cavadoras con boca pequeña, cabeza sin
diferenciar del cuerpo y escamas ventrales muy poco más grandes que las dorsales.

En México representantes de los escolecofidios y muy distribuidos por todo el país, son las serpientes del
género Leptotyphlops. Habitan inclusive en las macetas y jardines en los centros urbanos; se trata de
serpientes menores a 15 cm de longitud, delgadas y de color café, en las que la cabeza no se encuentra
diferenciada y sus ojos son casi imperceptibles. En las ciudades hay quien las llega a confundir con las
lombrices, de las cuales se diferencian fácilmente, ya que su cuerpo es seco y brillante, cubierto por pequeñas
escamas y no anillado y viscoso como en las lombrices, además los leptotiflópidos frecuentemente sacan su
minúscula lengua de color claro para olfatear el terreno.

Existen otras especies que se desplazan bajo el suelo; sin embargo, al no ser exclusivamente cavadoras, se les
puede considerar semicavadoras. En este grupo encontramos serpientes con algunas adaptaciones para la vida
subterránea, como la cabeza dura y compacta para poder introducirla en el suelo; característica propia de

*
La cascabel manchada Crotalus polystictus frecuenta las orillas de ríos y lagos, por lo que puede también
considerarse anfibia.
**
Algunas especies de coralillos Micrurus viven en galerías del subsuelo, por lo que pueden considerarse
hipogeas.
varios géneros de colúbridos que ocurren en México, como Chionactis, Chilomeniscus, Conophis, Geophis,
Hypsiglena, Rhinocheilus y Sympholis, o como el pitón americano Loxocemus bicolor. Otra modificación
presente en algunas serpientes semicavadoras es un engrosamiento o alargamiento de las escamas rostales y/o
adyacentes, de tal manera que forman un borde a manera de cuña o pala que facilita la penetración entre el
suelo. Esta modificación es propia de colúbridos como Heterodon nasicus, que habita en las zonas áridas del
norte de México, así como de las especies agrupadas en el género Ficimia y en menor medida las del género
Salvadora.

Pocas serpientes venenosas tienen hábitos semicavadores; pertenecen a los géneros Echis y Cerastes y viven
en las arenas del norte de África. Estas serpientes presentan los ojos colocados en una posición muy dorsal, de
tal manera que pueden ocultarse bajo la arena y observar el mundo con los ojos que apenas y sobresalen a la
superficie.

Serpientes Trepadoras
Las ramas de árboles y arbustos brindan alimento a un gran número de animales que consumen hojas, flores y
frutos. Por lo que en el hábitat arbóreo encontramos serpientes perfectamente adaptadas a trepar por los
troncos, desplazarse por las ramas y alimentarse de ranas, saurios, aves o mamíferos que ahí se encuentran.

A excepción del oropel o nauyaca amarilla Bothriechis schlegeil de Centroamérica, todas las serpientes
arborícolas presentan una coloración homocrómica*. Algunas modificaciones anatómicas les permiten
desplazarse o sujetarse con facilidad entre las ramas. Las vértebras de muchas serpientes arborícolas presentan
la cresta dorsal (espina neural) y las apófisis transversas hipertrofiadas, lo que permite la implantación de
músculos dorsales largos y fuertes. Gracias a esta peculiar acción de músculos y vértebras, las serpientes
arborícolas pueden suspender en el aire la parte anterior del cuerpo sin dificultad. Las escamas ventrales en
algunas especies, como la ratonera café Elaphe obsoleta, muestran quillas laterales que permiten hacer una
mayor presión lateral para sujetarse y traccionar entre las cortezas y ramas. En otras especies la cola es prensil
y brinda una mejor sujeción, lo que además permite que la serpiente pueda dejar libre más de la mitad anterior
del cuerpo.

Otras modificaciones están encaminadas a facilitar la localización y captura de las presas: como ojos grandes
y ubicados en posición más anterior que en las especies terrestres. Tal característica es evidente en géneros de
colúbridos mexicanos como Leptophis, Leptodeira e Imantodes. En efecto, la visión, es una herramienta
indispensable para las serpientes arborícolas, ya que la localización y captura de presas en las ramas es más
difícil y requiere de mayor precisión que en el suelo. La visión binocular está más desarrollada en este tipo de
serpientes que en ninguna otra. Para tal efecto muchas especies trepadoras presentan muy angosta o
puntiaguda la zona anterior a los ojos. Los ojos saltones y anteriores permiten incrementar el área de
solapamiento del campo de visión, el cual en las serpientes terrestres es de 30° y mayor en las arborícolas. En
los géneros Ahaetulla y Oxybelis incluso se presenta un surco anterior al ojo que incrementa la visión
binocular hasta 45°.

Algunos de los colúbridos más llamativos de México son arborícolas; la culebra voladora Spilotes pullatus es
una serpiente arborícola de vivo color amarillo y negro, que llega medir más de dos metros de longitud. Al
enroscarse en la copa de los árboles y ser vista desde el suelo, asemeja una inflorescencia del árbol, lo que le
ha valido también el nombre de suchil, vocablo que proviene del náhuatl suchitl: flor. El bejuquillo verde
Oxybelis fulgidus es una bella culebra de cabeza alargada y nariz puntiaguda. Su coloración es verde claro,
similar al de los bejucos y ramas tiernas de los árboles, sus movimientos imitan el balanceo de las ramas con
el viento, lo que en conjunto representa un magnífico camuflaje. La culebra pajarera Pseustes poecilonotus es
una culebra vigorosa que frecuenta las ramas de arbustos de baja altitud, sus escamas son de color verde muy
oscuro o negro con el centro amarillo, lo que le dan el aspecto de un tejido muy fino. Las raneras Leptophis
son serpientes verdes con cabeza corta y ojos saltones, que se alimentan de ranas, lagartijas y polluelos de
aves que anidan en las ramas de los árboles.

*
Coloración que asemeja el lugar en que vive la serpiente, en el caso de las serpientes arborícolas, esta
coloración es generalmente verde con o sin manchas que favorecen al camuflaje.
Las trepadoras aglifas que son fuertes constrictoras, como algunas boas y pitones, presentan las escamas
ventrales angostas con superficie pequeña, lo que ante una misma fuerza, incrementa la potencia de su abrazo
constrictor y sujeción a las ramas. Muchas culebras arborícolas son opistoglifas, lo que les ayuda a la
inmovilización de las presas y evita que juntas caigan al suelo mientras forcejean para darles muerte. De las
serpientes arborícolas venenosas se destacan los vipéridos de los géneros Bothriechis en América, Atheris en
África y Trimeresurus en el sureste de Asia. Todas ocupan el mismo nicho ecológico y como respuesta a un
medio similar, han adoptado características similares. Las especies de estos géneros son excelentes
trepadoras, lentas de movimientos, con cabeza voluminosa, cuerpos compactos y cola prensil. Otro ejemplo
de convergencia evolutiva es el mostrado por las boas arborícolas de Sudamérica y el pitón verde del
archipiélago Malayo, ambas presentan la misma morfología y coloración: son verdes, con piel delgada,
cuerpo fuerte, cola prensil y ocupan el mismo nicho ecológico en las selvas tropicales de su localidad.

Otras serpientes trepadoras venenosas de África, son las mambas Dendroaspis, cuyo cuerpo es delgado, largo
y muy fuerte, que las hace excelentes trepadoras. La mamba negra Dendroaspis polylepis trepa por igual y
con asombrosa facilidad sobre rocas que por los árboles, mientras que otras especies de este género, como la
mamba común D. angusticeps y la mamba verde D. viridis, prefieren las ramas altas de los árboles.

Existe un gran número de ofidios que cuando jóvenes tienen costumbres trepadoras, pero conforme van
alcanzando la madurez o adquiriendo una talla considerable, dejan de trepar para convertirse casi
exclusivamente en terrestres. Tal es el caso, en México, de la boa común Boa constrictor imperator y la
nauyaca Bothrops asper. En estas especies el cambio en su forma de vida implica también un cambio en su
alimentación; las pequeñas boas se alimentan de aves y lagartijas, pero conforme dejan de trepar, su dieta se
restringe principalmente a mamíferos.

Serpientes Acuáticas
Existen dos grupos de serpientes estrictamente acuáticas: el de los ofidios principalmente dulceacuícolas en el
que se encuentran los homalospsinos y los acrodórdidos con muy pocas especies, y el de los elápidos marinos,
agrupados en la subfamilia Hidrofinae.

La subfamilia Homalopsinae está integrado por más de 30 especies de colúbridos opistoglifos con diferente
grado de adaptación al medio acuático, que habitan desde el sureste de Asia al norte de Australia. De los 11
géneros que integran a los homalopsinos, 9 habitan en ríos y lagos de agua dulce o en manglares y marismas
con agua salobre. Únicamente los géneros Cerberus y Fordonia se adentran al agua marina, pero siempre de
zonas cercanas a las costas. Algunas especies presentan nostrilos con válvulas que abren y cierran a voluntad
durante sus inmersiones. Sus cuerpos y cola son redondos, a excepción del género Bitia en el que la cola es
comprimida. Sus escamas ventrales son anchas como en los típicos colúbridos, a excepción de las especies del
género Erpeton, en el que son pequeñas. Algunas serpientes de este grupo nunca abandonan el agua, e.g.
Bitia, Erpeton y Fordonia. Su dieta la constituyen principalmente peces, pero algunas cazan ranas e inclusive
cangrejos.

La familia Acrocordidae, conocida como serpientes trompa de elefante, esta integrada por tres especies de
serpientes dulceacuícolas y marinas, de cuerpo pesado, piel gruesa y holgada cubierta de pequeñas escamas
granulares, lo que le confiere el aspecto de una trompa flácida de elefante. Son serpientes nocturnas que se
alimentan de peces, anfibios, moluscos y crustáceos. Se distribuyen en el sureste de Asia, desde la India hasta
las Islas Salomón. Presentan nostrilos en la parte superior de la cabeza, que al igual que en los homalopsinos,
poseen válvulas que se cierran al permanecer sumergidas. En el género Acrocordus la cola es prensil, lo que
le permite sujetarse a las ramas y vegetación acuática del fondo.

En América no se encuentran serpientes dulceacuícolas estrictas, pero muchas culebras y algunos crotalianos
presentan un modo de vida anfibio.

Muy pocas serpientes se han adaptado a la vida en el mar, por lo que se les agrupó y consideró una familia
independiente. Hoy todas las serpientes marinas constituyen la subfamilia Hidrofinae dentro de la Familia
Elapidae, que como todo elápido, tienen una dentición proteroglifa. Su distribución comprende las aguas
cálidas de los océanos tropicales Indo-Pacífico. Son particularmente abundantes entre el norte de Australia y
el sureste de Asia. Únicamente una especie habita desde el centro del Pacífico hasta América: la serpiente de
mar negro-amarilla Pelamis platurus, siendo también la única especie pelágica.

La gran mayoría de los hidrófidos son ovovivíparos; sin embargo, Laticauda colubrina es ovípara y oviposita
en las playas de algunas islas de Malasia, incluso esta especie es el único hidrófido que termo regula en la
playa. Debido a su locomoción y vida en el mar, su cuerpo ha perdido las grandes escamas ventrales,
presentes en ofidios terrestres, por lo que su vientre está cubierto por escamas pequeñas similares a las de todo
el cuerpo. El cuerpo de los hidrófidos, y principalmente la cola, es comprimido lateralmente, lo que facilita su
desplazamiento mediante ondulaciones en el agua.

Todas se alimentan de peces, a los que paralizan con su potente veneno neurotóxico. Pueden efectuar
prolongadas inmersiones, ya que su pulmón es muy largo y poseen opérculos nasales que abren y cierran a
voluntad. Las serpientes marinas no tienen problemas para termo regular, ya que las aguas superficiales de las
zonas que habitan son cálidas y su temperatura decrece con la profundidad. La capacidad adiabática del agua
mantiene un mínimo de variación térmica a lo largo del año, por lo que las serpientes marinas son activas todo
el año.

En México la única serpiente marina es Pelamis platurus, que se encuentra desde las costas de Sinaloa hasta
Chiapas. En el Atlántico no existen serpientes marinas; sin embargo, la abertura del Canal de Panamá y la
implícita mezcla de aguas, ha permitido la ocurrencia esporádica de algunos ejemplares aislados en las
cercanías de Costa Rica en el Caribe. Pelamis platurus es una serpiente de cuerpo y cola comprimidos, su
coloración es negra en el dorso y amarilla en el vientre. Esta coloración probablemente le sea útil para cazar a
los peces durante el día; si se acerca a ellos desde el fondo, puede pasar desapercibida al confundir su negra
silueta contra el fondo oscuro; mientras que si los acecha desde arriba, su vientre claro difícilmente se destaca
con la claridad superficial. El veneno de esta serpiente es neurotóxico y letal para el hombre; sin embargo, es
muy dócil, al grado de que no se tienen reportes de accidentes con ellas.

Las Pelamis son serpientes pelágicas, que viven en la superficie de las aguas tropicales del Océano Pacífico.
Llegan a reunirse en grupos de muchos organismos que forman bandas de varios kilómetros de largo. Con los
vientos fuertes y tormentas, son arrastradas a las costas. Cuando sobrepasan las zonas de mareas, el oleaje las
arroja a las playas donde agonizan. Ésto sucede con relativa frecuencia en los meses de marzo o abril, en las
costas de los estados de Colima y Jalisco en el Pacífico mexicano. En esos meses se suelen observar decenas
y hasta cientos de ellas agonizando a lo largo de las playas. Las Pelamis, al ser incapaces de desplazarse en la
arena por lo comprimido de sus cuerpos y la falta de escamas ventrales anchas, mueren por sobre exposición
al calor del sol.

Serpientes Anfibias
Las zonas limítrofes de arroyos, charcas y lagos poseen una riqueza biológica que es bien aprovechada por los
ofidios. Estas zonas ofrecen distintos sustratos y nichos ecológicos que las serpientes pueden fácilmente
explotar. Para termo regular son lugares privilegiados, ya que ante la cercanía de cualquier predador, pueden
zambullirse y ponerse a salvo rápidamente con un mínimo esfuerzo. Las rocas, playas y vegetación emergida
cercana al agua, reciben generalmente una fuerte insolación, lo que les permite a las serpientes calentarse sin
dificultad, además, el agua les permite disminuir rápidamente la temperatura corporal en caso de ser
necesario.

Las zonas inundadas, pantanos, orillas lacustres, lagunas meandricas, manglares y demás hábitats en los que
predomina el agua, son habitados por un gran número de serpientes; todas ellas de costumbres anfibias. Entre
las especies más características están las anacondas Eunectes murinus, las culebras de agua de los géneros
Thamnophis y Nerodia en América y Natrix en Europa, mientras que en Asia se distinguen las de los géneros
Dinodon, Sinonatrix y Amphiesma; todas ellas aglifas. Muy pocas opistoglifas y menos solenoglifas habitan
exclusivamente en estas zonas; se distingue Boiga dendrophila, la culebra de los manglares del sureste de
Asia como opistoglifa, y el mocasín boca de algodón Agkistrodon piscivorus entre las solenoglifas. No existen
proteroglifas que prefieran este tipo de vida, pero es posible encontrarlas por casualidad, principalmente a
algunas especies australianas.
Las presas siempre son abundantes en las orillas del agua, aunque también los predadores; por lo que muchas
serpientes, inclusive de otras formas de vida, buscan sus presas en las aguas someras o en las ramas de árboles
cercanas al agua. Estas ramas son percha de muchas especies de aves que forman parte de la dieta de
serpientes, como es el caso de las arroyeras Drymarchon corais.

Las serpientes de humedales son buenas nadadoras y su dieta varía en función del tamaño del ofidio, el clima
del lugar y la variedad de presas disponibles, siendo los peces la dieta principal, seguida de los anfibios en las
especies pequeñas y las aves y mamíferos en las serpientes de mayor tamaño. En función de la temperatura
nocturna, las serpientes de zonas húmedas son diurnas o nocturnas; en las zonas tropicales, cuya temperatura
nocturna no disminuye mucho, la gran mayoría de serpientes son nocturnas, mientras que en los climas
templados, en los que disminuye mucho la temperatura por las noches, son preferentemente diurnas. La
mayoría son ovovivíparas, pero las hay ovíparas, las cuales ovipositan entre la arena, tierra y materia orgánica
en descomposición del lugar.

Aun cuando todas las serpientes son buenas nadadoras y algunas especies con diferentes estilos de vida
frecuentan arroyos y cuerpos de agua, existen serpientes que realmente viven de forma anfibia. En la
Amazonía, las anacondas Eunectes murinus, y en México y Norteamérica varias especies de culebras de agua
de los géneros Nerodia y Thamnophis, pasan más tiempo sumergidas en el agua que fuera de ella. Inclusive
copulan y cazan a sus presas bajo el agua. En estas serpientes, particularmente en las anacondas, los ojos
sobresalen y se encuentran colocados en la parte superior de la cabeza, lo que les facilita acechar a presas que
se acercan a beber mientras permanecen ocultas bajo el agua.

Muchas serpientes anfibias con costumbres preferentemente acuáticas, tienen la capacidad de secretar
almizcle por la cloaca al ser molestadas. La secreción de esta sustancia pestilente tiene por objeto repeler a sus
agresores. Especies que presentan esta facultad son: las culebras de agua del género Thamnophis y Nerodia,
las anacondas Eunectes, el mocasín boca de algodón Agkistrodon piscivorus y el zolcuate Agkistrodon
bilineatus.

El Altiplano Mexicano, los alderredores del lago de Chapala, así como grandes extensiones de los estados de
Tabasco y Sinaloa, presentan zonas de humedales. En estas zonas encontramos una gran variedad de
Thamnophis, así como especies frecuentes en otros hábitats como Drymarchon corais y Crotalus polystictus
en el Eje Neovolcánico.

En especies con distribución relativamente amplia, dependiendo de la existencia o ausencia de cuerpos de


agua, los ejemplares pueden vivir más o menos tiempo asociadas al agua. En México, la nauyaca Bothrops
asper, cuando adulta, y el zolcuate Agkistrodon bilineatus, durante toda su vida, son ejemplos de serpientes
que en regiones con cuerpos de agua permanentes, se les encuentra preferentemente dentro de pozas u orillas
de los arroyos, mientras que en zonas en las que no existen cuerpos de agua en las épocas de estiaje, pueden
encontrarse lo mismo cerca, que lejos del agua, aun en la época de lluvias.

Serpientes generalistas
En este texto hemos tratado de diferenciar a las serpientes por su estilo de vida. Sin embargo, realmente muy
pocas especies se apegan estrictamente a un modo en particular. La gran mayoría de los ofidios son
generalistas. La forma alongada y ápoda, así como el enorme grado de adaptación, les permite a un gran
número de especies de ofidios ajustarse al modo de vida que más les convenga y por el tiempo que les sea
conveniente; claro, dentro de los márgenes de temperatura que la especie tolera . Un muy buen ejemplo de la
versatilidad del grupo es el tilcuate Drymarchon corais erebenus, culebra aglifa, muy vigorosa, fuerte,
corpulenta y de hasta tres metros de longitud. Se distribuye en gran parte de México: desde Jalisco y
Michoacán por el sur, hasta el sur de los E.U.A por el norte. Vive tanto en zonas semiáridas como
semitropicales; desde cálidas a templadas. Su estilo de vida puede ser: anfibio, terrestre o trepador. Su
alimentación la constituyen todos los animales (o en su caso, sus huevos) que le quepan por la boca; la cual
puede distender con asombrosa facilidad para ingerir hasta conejos y gallinas. Devora desde artrópodos
como: orugas, ortópteros, arácnidos y alacranes cuando es joven, hasta todo tipo de vertebrados como: peces y
sus huevos, anfibios y sus huevos, lagartijas, serpientes, inclusive venenosas como cascabeles y nauyacas,
aves y sus huevos y mamíferos. Es preferentemente diurna; sin embargo sus grandes ojos le permiten seguir
activa en las noches claras en zonas cálidas. Su alto metabolismo la torna activa y voraz. Al ser mantenida en
cautiverio, se adapta fácilmente a cualquier tipo de dieta, por distinta que sea a la que frecuentaba en su
ambiente natural, y a diferencia de otras especies, sus necesidades fisiológicas, térmicas, hídricas y lumínicas,
comprenden un amplio margen de tolerancia. Por lo que se les puede mantener en terrarios ambientados con
condiciones: desérticas, templadas o tropicales indistintamente.

El medio natural ofrece una gran variedad de biotopos para las serpientes, por lo que han podido
diversificarse rápidamente en un número considerable de especies. Algunas especies ocurren incluso en el
mismo lugar. Para que esto sea posible sin que llegue a entablarse una competencia interespecífica (que
acabaría por eliminar a las especies menos aptas), las serpientes alternan el uso del medio. Es decir, lo usan
con distintos horarios; algunas presentan hábitos diurnos, otras nocturnos y otras pueden ser crepusculares,
tanto en forma estricta como facultativa. Algunas incluso pueden mostrarse activas en forma indistinta, pero
realizan sus actividades sin solapar horarios con especies simpátricas. Los crotálidos de bosques templados de
del Altiplano Mexicano, son un buen ejemplo. En estos bosques encontramos varias especies de crotálidos
habitando juntas; algunas se alimentan preferentemente de lagartijas y otras de roedores. Los crotálidos con
hábitos diurnos se alimentan de lagartijas; generalmente sus cuerpos son más delgados por lo que al termo
regular, rápidamente absorben el calor indispensable y copulan al atardecer. Por su parte, los que se alimentan
de roedores, cazan en el crepúsculo, sus cuerpos son más robustos y requieren permanecer más tiempo al sol,
pero también tienen mayor capacidad de retener el calor y generalmente copulan al amanecer.

Otro caso que se presenta en gran parte del país es el de los colúbridos de alderredores de zonas agrícolas. En
el Bajío, encontramos varias especies de culebras que se alimentan de roedores: el cincuate Pituophis deppei
deppei y el falso coralillo Lampropeltis triangulum, son colúbridos aglifos simpátricos. El cincuate caza por
las mañanas, mientras que el falso coralillo únicamente por las noches. Es cierto que en estas zonas también
encontramos a otros colúbridos que se alimentan de roedores, como al tilcuate Drymarchon corais erebenus y
a la chirrionera Masticophis flagellum. Sin embargo, estas especies también se alimentan de otras presas,
como aves y lagartijas en el caso de las chirrioneras, y de todo tipo de organismos los tilcuates. Además, las
chirrioneras suelen cazar inclusive en el crepúsculo, mientras que los tilcuates también lo hacen por las
noches. Los cincuates no pueden ver en la penumbra y menos en la oscuridad, mientras que los grandes ojos
de los tilcuates les permiten ver bien en las noches claras.

La capacidad de ver bien con mucha o poca luz, depende del tamaño del ojo, así como de la concentración y
tipo de células que poseen en su retina. En el ojo de las serpientes encontramos mayor diversidad de células
que en el de otros vertebrados. Se han descrito al menos dos tipos de bastones y cuatro de conos. Los bastones
están especializados en la visión nocturna acromática, mientras que los conos en la visión diurna y son los
responsables de la percepción cromática. Las serpientes cavadoras estrictas como tiflópidos y leptotiflópidos
poseen únicamente bastones, las boas y pitones, de hábitos crepusculares, poseen tanto bastones como conos
simples. Algunas culebras de hábitos diurnos estrictos poseen tres tipos de conos. Los vipéridos del viejo
mundo tienen tres tipos de conos y bastones, mientras que los crotalianos americanos como Bothrops y
Crotalus poseen bastones y dos tipos de conos.

La pupila de las serpientes nocturnas posee la capacidad de contraerse para graduar la cantidad de luz que
recibe. Durante el día se contrae hasta convertirse en una delgada rendija vertical, y se dilata o expande
cuando la intensidad lumínica es baja. Esto podría ayudarnos a determinar los hábitos: diurnos, nocturnos o
crepusculares de los ofidios. Sin embargo, podemos encontrar serpientes con pupila vertical termo regulando
en el día (como los crotálidos de zonas templadas), y viceversa, serpientes con pupila redonda activas en las
noches (como los falsos y verdaderos coralillos). Esto crea dificultad al intentar determinar los hábitos de las
serpientes; ya que algunas realizan ciertas actividades en el día, pero llevan a cabo otras por las noches. Peor
aún, dentro de una misma especie pero con distribución geográfica amplia, que comprenda zonas con
diferentes patrones de temperatura estacionales o circadianos, algunos ejemplares de esa especie pueden ser
exclusivamente diurnos, mientras que otros ejemplares de la misma especie, presentar hábitos crepusculares o
nocturnos.

El poder ver bien con mucha o poca luz, no es el único elemento responsable de que un organismo sea diurno,
nocturno o crepuscular. Factores como: la densidad y tipo de predadores, la competencia con especies
simpátricas, el tipo de presas que prefiere y modo de caza que utiliza (activo o pasivo), el tamaño y la
coloración de la piel de la serpiente, así como sus hábitos (terrestres, hipógeos, trepadores o acuáticos),
influyen en el horario en que realiza cada una de sus actividades.
ALIMENTACIÓN EN OFIDIOS
Eduardo Fanti Echegoyen
Ophiolab, S.A. fanti@cencar.udg.mx

La capacidad de los ofidios de ingerir presas enteras, de un diámetro mayor al propio, así como los
prolongados períodos de ayuno que son capaces de soportar, provocan asombro y cautivan nuestra atención.
Esto ha generado todo tipo de leyendas y mitos, en los que se exageran las capacidades de por sí asombrosas
de este grupo de reptiles. Sin embargo, al analizar como se alimentan y comprender sus necesidades y
capacidades, nos sorprenden aún más.

Es impresionante como los ofidios han aprovechado al máximo las limitaciones impuestas por su condición
apoda. Con sutiles modificaciones anatómicas y únicamente con su cabeza, consiguen: localizar a la presa,
capturarla, inmovilizarla, matarla, introducirla en su boca y hacerla llegar a su garganta.

Todos los ofidios son carnívoros predadores. Su dieta está constituida por una gran variedad de organismos,
que dependiendo de la edad y especie del ofidio, puede estar restringida a un tipo de animal (serpientes
especialistas) o a una gran variedad de ellos (serpientes generalistas u oportunistas). No obstante que un gran
número de ellas tiene preferencia por los roedores, su régimen alimenticio varía en función del tamaño y tipo
de vida del ofidio, así como de la variedad y abundancia de animales existentes en el medio en que se
desarrollan.

La dieta de la serpiente esta muy relacionada con su tamaño. Las especies de talla pequeña, generalmente
muestran el mismo gusto de juveniles que cuando adultas; se les puede considerar especialistas. Las
serpientes de talla mediana, así como las más corpulentas, cuando jóvenes se alimentan de diversos tipos de
presas, pero conforme llegan al estado adulto, la dieta se modifica y tienden a restringir la variedad de
organismos; de generalistas pasan a especialistas. Es notable observar que la gran mayoría de ofidios de talla
mediana (0.7 a 2.5 m), cuando adultas se alimentan exclusivamente de roedores, llegando a ser su principal
predador. En general el alimento de las serpientes puede estar constituido por: orugas, larvas de muchos
insectos, babosas, caracoles, cangrejos, ciempiés, arañas, alacranes, peces, anfibios y sus huevos, saurios,
cocodrilos, tortugas, ofidios, huevos de aves y reptiles, aves y mamíferos. La gran mayoría de las serpientes
generalistas presentan una dieta tan variada, que prácticamente se alimentan de todo animal que se les cruce
en su camino y que les quepa en su boca.

Dentro de las serpientes especialistas, se destacan las delgadas culebras tropicales que comen babosas y
caracoles; las ofiófagas (que se alimentan de serpientes); las ovófagas u oófagas (que se alimentan de
huevos); así como las que se alimentan de cangrejos. La especialización es un mecanismo evolutivo que
restringe la adaptabilidad del organismo. Las serpientes especialistas dependen de la abundancia de su
alimento, por lo que la existencia de este grupo de organismos, esta restringida a cierto tipo de ambientes en el
que exista: un nicho ecológico estable no explotado, y a la abundancia de un recurso en particular. Por esta
razón, son muy pocas las serpientes que pueden permitirse un régimen especialista.

En algunas especies de ofidios se presenta un dimorfismo sexual tan acusado, que la diferencia de tamaño de
la hembra y el macho suele ser considerable y por lo tanto la dieta puede diferir entre ambos sexos. En las
anacondas Eunectes murinus, los machos difícilmente sobrepasan los cuatro metros; sin embargo, las hembras
fácilmente llegan a medir más de siete. Esta diferencia tan marcada de tamaño, se ve reflejada tanto en la
actividad y metabolismo, como en el tipo, tamaño y frecuencia de las presas de cada sexo. Los machos
ingieren un gran número de peces, aves y pequeños mamíferos, mientras que las hembras se alimentan casi
exclusivamente de los mamíferos de talla media y grande de la región.

Tres tipos de dietas entre las serpientes nos causan un peculiar asombro, el de las ofiófagas, las oófagas y el
ocasional antropofaguismo. Algunas especies de cobras y coralillos, así como culebras como Lampropeltis
getulus californiae y Drymarchon corais, se alimentan casi o exclusivamente de serpientes. No se trata de
canibalismo, ya que no ingieren ejemplares de su propia especie, pero es impresionante observar a una
serpiente devorar a otra. Cobras y coralillos poseen venenos neurotóxicos que rápidamente matan a las
culebras de que se alimentan. Sin embargo, en el caso de Lampropeltis y Drymarchon la presa es sofocada
por constricción en una lucha larga y penosa en la que la presa muere de asfixia. Estas culebras que se
alimentan de serpientes llegan a ingerir a serpientes venenosas como cascabeles Crotalus y nauyacas
Bothrops, a las que muestran un alto grado de inmunidad a sus venenos.
En gran parte de África existe un género de serpientes capaces de alimentarse exclusivamente de huevos de
un diámetro hasta tres veces mayor al de la misma serpiente. Las Dasypeltis son serpientes especialistas que
dependen de la postura de las aves para sobrevivir. Los tejidos y ligamentos que unen los huesos
mandibulares son particularmente elásticos, lo que les permite distender enormemente sus mandíbulas.
Ingieren huevos enormes a los que rompen con apófisis ventrales de las primeras vértebras cervicales.
Absorben el contenido del huevo y regurgitan el cascarón.

Sin duda el más morboso tipo de dieta en las serpientes es la antropofagia, que llega a presentarse
casualmente pero con mucha menos frecuencia de lo que se habla. Existen casos documentados de serpientes
que han ingerido a personas, inclusive adultas. Más sin embargo, se presenta como una aberración en la dieta
de las serpientes, que al ver reducido su territorio de caza, diezmadas sus presas y por lo tanto forzadas a un
prolongado ayuno involuntario, dieron muerte al único organismo abundante inclusive en la más recóndita
selva. Desafortunadamente la gran mayoría de las serpientes que han logrado ingerir a una persona, han sido
descubiertas antes de haber finalizado la digestión y descuartizadas, ante la incapacidad de huir por sus
abultados vientres. Cualquier pitón, boa o anaconda un poco menor de cinco metros en adelante puede
comerse a una persona adulta.

Las serpientes son predadoras, se alimentan de animales a los que, o bien buscan activamente, o los acechan
para capturarlos. Lo que define el tipo de predador; activo (buscador de su presa) o pasivo (acechador). Ésto
esta relacionado con la corpulencia de la serpiente, su metabolismo y su grado de actividad.

Las serpientes corpulentas, como las grandes constrictoras (ej. Boa constrictor imperator o pitones asiáticos
Python molurus), así como los grandes vipéridos africanos (ej. Bitis gabonica y B. arietans) son netamente
acechadoras. Estas serpientes esperan pacientemente, por lo general semiocultas en el entorno, y aprovechan
la proximidad de cualquier presa para capturarla. Las serpientes que cazan mediante el acecho, son
generalmente lentas en su desplazamiento, muestran un metabolismo bajo y capturan presas de gran tamaño,
por lo que su digestión toma varias semanas e incluso meses. Por esta razón son conocidos también como
predadores pasivos. La gran mayoría de las víboras de cascabel son preferentemente predadores tipo
acechador, su metabolismo es bajo, su movilidad y velocidad de desplazamiento es baja y se alimentan
esporádicamente.

Los elápidos, así como la generalidad de las culebras, son buscadores activos de su presa; recorren grandes
distancias olfateando el terreno para buscar a sus presas. Los ofidios que son predadores activos, por lo
general son delgados, muy móviles, ágiles, con metabolismo alto y muy activos; sus presas suelen ser de
tamaño medio o pequeño y se alimentan con mayor frecuencia que las acechadoras. Ejemplos característicos
de serpientes que buscan a sus presas son las chirrioneras Masticophis flagellum, coralillos Micrurus, tilcuates
Drymarchon corais, así como las cobras Naja y mambas Dendroaspis. Todas ellas son sumamente activas,
rápidas y voraces.

Si bien la mayoría de las serpientes pueden ser ubicadas perfectamente como predadoras activas o pasivas,
muchas especies pueden presentar ambos tipos, o adoptarlo según la etapa de su vida. Las boas neonatas y
juveniles suelen buscar activamente a su presa, pero al adquirir una talla considerable se tornan acechadoras.
Algunas víboras de cascabel muy activas como las Crotalus atrox, C. triseriatus y C. scutulatus, aun cuando
por lo general son predadores pasivos, los primeros días de temperatura agradable después del invierno, se
comportan como predadores activos. Muchas hembras de ofidios predadores activos, durante la gravidez se
tornan acechadoras.

Para localizar a sus presas las serpientes se valen principalmente del olfato y la vista; sin embargo, en las
especies de las familias Boidae y Pythonidae, así como en las de la subfamilia Crotalinae, la termorrecepción
juega un papel preponderante al momento de la localización de sus presas. El olfato es el sentido más
desarrollado en los ofidios, al grado que su cerebro muestra frontalmente un par de lóbulos olfativos muy
voluminosos y aparentes. La especiación del olfato en las serpientes es tal, que ha involucrado estructuras
anatómicas asociadas al gusto y a otras de la boca en general.

El sistema de percepción gusto-olfativo recibe el nombre de órgano vomeronasal u órgano de Jacobson.


Involucra estructuras como la lengua y orificios en la parte anterior del paladar, dentro de los cuales un tejido
altamente especializado permite a la serpiente analizar las partículas no volátiles suspendidas en el aire. Estas
partículas no volátiles son recogidas por la lengua, que es larga y delgada, y cuya parte distal se encuentra
dividida en dos; de tal manera que cada punta de la lengua, penetra a uno de los dos orificios del paladar. Para
colectar las partículas suspendidas en el aire, las serpientes frecuentemente baten su lengua fuera de la boca.
De este modo, la serpiente no sólo es capaz de analizar las partículas volátiles (bastante persistentes), al paso
del aire por su cavidad nasal, sino que, además, es capaz de recabar información proveniente de sus presas, de
permanencia más efímera en el aire, y que se encuentra en estado coloidal suspendida en el aire. Este
sofisticado sistema permite a la serpiente percatarse no sólo del paso de algún organismo por determinado
lugar, sino además, de la proximidad de los mismos, trátese de, presas o enemigos. Una vez que el cerebro
recibe información del órgano de Jacobson referente a la proximidad de una presa, la serpiente sigue el rastro
para acercarse a ella, y es cuando la vista, o en su caso, la termorrecepción, toman un papel preponderante
sobre el olfato.

La visión la utilizan todas las serpientes, incluso las poseedoras de órganos termorreceptores. La visión en las
serpientes es buena generalmente a una distancia no mayor de cuatro a seis metros. Dependiendo de los
hábitos de la serpiente: hipogeas, terrestres, arborícolas o acuáticas, así como del tipo de presas de cada
especie, la vista puede ser mejor o peor. Las serpientes con mayor agudeza visual son las arborícolas que se
alimentan de aves y lagartijas, mientras que las de costumbres cavadoras, presentan la vista más pobre e
inclusive pueden ser casi ciegas.

En algunas serpientes arborícolas como en las Oxybelis, se presentan surcos o depresiones frente a los ojos
que les potencian el área de visión binocular. Estas serpientes suelen colgar de alguna rama gran parte de su
cuerpo y permanecen con la cabeza cercana al suelo para capturar roedores y saurios que transiten bajo ellas.

Las serpientes en las que la visión juega un importante papel en la localización de la presa, por lo general son
diurnas o crepusculares, se alimentan tanto de animales exotérmicos como endotérmicos y su pupila es
redonda. Sin embargo, existe un gran número culebras de hábitos nocturnos que se alimentan de anfibios y
saurios nocturnos. En estas serpientes la pupila posee la propiedad de contraerse o dilatarse según las
condiciones de luz; durante el día se muestra contraída, como una pequeña rendija en posición vertical, pero
durante condiciones de penumbra u oscuridad, la pupila se dilata hasta adoptar una forma redondeada.

Existen algunas serpientes capaces de percibir las radiaciones infrarrojas que desprenden los cuerpos, para lo
cual poseen fosetas en la parte frontal del rostro. Las fosetas son dos en los crotalianos, y numerosas en las
boas y pitones. Las serpientes con fosetas son generalmente nocturnas, se alimentan preferentemente de aves
y roedores y tienen pupila vertical. Tanto pitones, boas y crotalianos, son serpientes que acechan a sus presas
por las noches. Esto no obliga a que realicen todas sus actividades por la noche, por lo que es difícil ubicarlas
en algún tipo específico de actividad (diurno, nocturno o crepuscular). Los crotálidos de zonas templadas, en
las que las noches son frías, buscan a sus presas por la noche; pero muchas actividades las llevan a cabo en
horas cálidas del día. Otros crotalianos se alimentan de anfibios y lagartijas, y los hay también los que de
juveniles se alimentan de organismos exotérmicos y cuando adultos prefieren organismos endotérmicos. Por
lo que la presencia de fosetas termosensibles no es exclusiva de serpientes que se alimentan de organismos
endotérmicos.

Sea cual fuere el sistema de localización de su presa, una vez que la serpiente la tiene perfectamente ubicada,
prosigue a capturarla. Las serpientes que se comportan como predadores activos, acortan la distancia entre
ellas y su presa, procurando pasar inadvertidas a los ojos de su próximo alimento. Se aproximan lo suficiente
pero no demasiado, mientras pliegan o retraen en “s” sus cuellos. Por su parte las que cazan como predadores
pasivos, sigilosamente pliegan su cuello y dirigen su cabeza en dirección a su presa. Cuando la serpiente se ha
aproximado lo suficiente a su presa, o cuando la presa está lo suficientemente cerca, tanto predadoras activas
como pasivas despliegan la misma etología de captura de sus presas.
Para capturar a sus presas las serpientes sacan ventaja de lo largo de sus cuellos, cuya longitud les permite
retraerlo, y la musculatura asociada a él, estirarlo rápidamente para abalanzarse sobre sus presas. Al hacerlo,
abren la boca, cuyas mandíbulas actúan como eficientes tenazas dentadas con las cuales sujetan a su presa. En
la mayoría de las serpientes las mandíbulas se abren hasta 180°, lo que les facilita no sólo ingerir presas
voluminosas, si no además, sujetar a sus presas prácticamente de cualquier parte del cuerpo. En las serpientes
como las coralillos y cobras, cuyas mandíbulas no se pueden distender tanto, la dieta la constituyen animales
de diámetro o tamaño pequeño; las coralillos se alimentan de pequeñas culebras y las cobras de roedores,
lagartijas y también de serpientes.

En las serpientes aglifas, la sujeción de la presa es inmediatamente seguida de movimientos rápidos del
cuerpo de la serpiente, con los que la serpiente se enrosca al derredor de su presa, la inmoviliza y mantiene
oprimida entre los anillos que conforman su cuerpo. Cuando la presa expele aire, y por lo tanto reduce su
diámetro corporal, la serpiente ajusta sus anillos, impidiendo a la presa dilatar sus pulmones para inspirar aire.
La presa por lo tanto, muere de asfixia y/o paro cardíaco. Este tipo de inmovilización y mecanismo para matar
a las presas se conoce como constricción y es característico de boas, pitones y la gran mayoría de las culebras.
En los ofidios la constricción es el sistema de inmovilización de presas más primitivo y representa un riesgo
para la serpiente, ya que en caso de no enroscar inmediata o perfectamente a su presa, ésta puede defenderse y
causar un severo daño físico a la serpiente.

Cuando la presa es un anuro (sapos y ranas), o un cocodrilo, la constricción no es un mecanismo eficiente, ya


que en estas presas la inspiración no está asociada a movimientos de la caja torácica. A las ranas y sapos las
serpientes generalmente las ingieren vivas, mientras que los cocodrilos no forman parte de la dieta de la
mayoría de las serpientes. Únicamente las anacondas pueden permitirse incluir a estos reptiles en su dieta, ya
que sólo ellas son lo suficientemente fuertes para constreñir por un prolongado período de tiempo a los
cocodrilos, hasta causarles la muerte por paro cardíaco.

La vulnerabilidad implícita en las serpientes constrictoras, fue solventada mediante la posesión de veneno con
el cual matar a sus presas. En las serpientes opistoglifas, el veneno es particularmente activo en ranas, saurios
o pequeñas aves. Es un veneno neurotóxico y poco proteolítico que paraliza rápidamente a las presas. La
inoculación del veneno en este tipo de serpientes requiere que la presa se encuentre bastante adentro de la
boca del ofidio, ya que los colmillos inoculadores se encuentran en la parte dorsal de la mandíbula superior.
Por lo que éste sistema de dentición no es un eficiente sistema de defensa.

En las serpientes proteroglifas; coralillos, cobras, mambas y víboras de mar entre otras, el sistema inoculador
de veneno se presenta más evolucionado que en los opistoglifos, pero la imposibilidad de abrir más de 60° la
boca, limita y condiciona el tipo de presas en sus poseedores; restringiéndola a organismos de un diámetro
menor o similar al de la serpiente. Este tipo de presas están constituidas muchas veces por serpientes y
lagartijas, las cuales son bastante resistentes, e inclusive inmunes, a venenos proteolíticos, por lo que todas las
proteroglifas poseen venenos preferentemente neurotóxicos. El veneno neurotóxico tiene un efecto más rápido
ya que paraliza pulmones y corazón al actuar sobre receptores colinérgicos de membranas en células
excitables. Los colmillos inoculadores de veneno son mayores a los demás dientes, aun así, son relativamente
cortos, por lo que las proteroglifas requieren sujetar fuertemente a sus presas, para que sus colmillos alcancen
a depositar el veneno en tejidos más profundos. Esto implica un tiempo de contacto prolongado en el cual la
presa tiene oportunidad de defenderse.

El sistema inoculador más eficiente es el solenoglifo, presente en todas las especies de la familia Viperidae.
Las serpientes que lo poseen, requieren tan solo una mínima fracción de segundo para inocular su veneno,
hasta los tejidos más profundos del cuerpo de su presa. Este sistema es tan eficiente gracias a que las
solenoglifas reúnen una serie de modificaciones evolutivas tales como: capacidad de abrir su boca 180°;
glándulas productoras de veneno grandes y capaces de almacenar un gran volumen de veneno; músculos
asociados a las glándulas que impelen el veneno a gran velocidad hacia fuera y a través del colmillo
inoculador; colmillos extremadamente largos, curvos y ubicados en el borde anterior de la mandíbula
superior, y cuellos largos con músculos distensores que permiten a la serpiente realizar la mordida en una
fracción de segundo. La acción de la mordida es compleja y comprende varias etapas, en las que la serpiente:
estira el cuello, abre la boca, distiende los colmillos, muerde a su presa, le inocula una dosis letal de veneno,
extrae los colmillos del cuerpo de la presa, los repliegan hacia el paladar, cierra la boca y retrae el cuello; todo
en tan sólo unas décimas de segundo (45 milisegundos en algunas especies).

Este sistema de inoculación permite que la serpiente inutilice a su presa sin que ésta pueda defenderse. Al
final de la mordida, la serpiente queda a una distancia prudente y el tiempo de contacto es insuficiente para
que la presa pueda hacerle daño al ofidio. Al mismo tiempo este sistema constituye un eficiente mecanismo
de defensa, razón por la cual la gran mayoría de las personas mordidas por serpientes, lo son por serpientes
solenoglifas. Casi todas las solenoglifas muerden y sueltan a su presa, por lo que la presa muere intoxicada a
corta distancia del ofidio. Para llegar a ella, la serpiente se vale de su órgano vómeronasal, la localiza, se
cerciora que esté muerta, e inicia a ingerirla.

En las serpientes, la ingestión de la presa, es decir su paso por la boca, se lleva a cabo sin el auxilio de
ninguna extremidad. Si tomamos en cuenta que todas las presas son de tamaño similar o mayores que el
tamaño de la cabeza de la propia serpiente, nos percataremos de la dificultad que la ingestión de cada presa
significa para la serpientes. La ingestión es posible gracias a la elasticidad de los tejidos, disposición de los
componentes músculo esqueléticos de la cabeza de los ofidios y al diseño de los dientes de sus quijadas. Los
huesos mandibulares que soportan a los dientes (maxilar, palatino y pterigoides en la mandíbula superior; y
dentario unido al mandibular en la mandíbula inferior), se encuentran unidos a la caja craneal mediante
ligamentos, por lo que actúan como cuatro barras dentadas, dos en la mandíbula superior y dos en la inferior,
cada una con movimiento independiente. Los dientes son cónicos, ligeramente curvados e inclinados hacia la
parte posterior, de tal manera que la serpiente puede alternar su movimiento y traccionar a la presa hacia el
interior de la boca.

Todas las serpientes inician la ingestión de sus presas por la cabeza. De esta manera las garras y el pelo no
lastiman el esófago de la serpiente. Únicamente las ranas y las presas muy pequeñas pueden ser ingeridas en
otra posición. Conforme la presa va pasando por la boca, la serpiente secreta saliva, que lubrica a la presa para
facilitar su paso por el esófago. Cuando la parte posterior de la presa ha pasado por la boca, la serpiente inicia
una serie movimientos ondulatorios de la columna vertebral. Esos movimientos son acompañados de una
onda de contracción de los músculos laterales y costillas, que inicia en la parte anterior y se propaga hacia la
parte posterior; en conjunto impulsan a la presa a través del esófago.

Generalmente la presa es conducida hasta el estómago, pero cuando su tamaño es mayor a la longitud del
estómago, la digestión puede llevarse a cabo incluso a nivel de esófago. Por esta razón las serpientes pueden
digerir presas de hasta el 36.6 % de su masa corporal (Gasc, 1996). El tiempo que dura la digestión depende
factores como el tamaño y tipo de presa; el tamaño, la edad, la condición fisiológica y actividad de la
serpiente; además de la temperatura, la humedad y sus fluctuaciones. A temperaturas altas la digestión es más
rápida, pero si se presenta un descenso brusco de temperatura o la serpiente se ve imposibilitada a ingerir
agua, no sólo se alarga el tiempo de digestión, ésta se puede suspender y la serpiente regurgita a su presa. Las
presas pequeñas así como las crías, se digieren más rápido que las presas grandes o en estado adulto. Las
presas de tejidos blandos como los anfibios y los neonatos de aves y mamíferos se digieren más fácilmente
que los cocodrilos, armadillos y demás presas con engrosamientos dérmicos.

Las hembras generalmente consumen más alimento que los machos. Las serpientes pequeñas, así como las
juveniles, tienen tasas metabólicas más altas y por lo tanto, requerimientos energéticos mayores que las de
grandes dimensiones o las adultas. El estado fisiológico de la serpiente es otro factor determinante. Las
serpientes que están próximas a mudar de piel no se alimentan, tampoco las hembras cuando se encuentran en
estado avanzado de gravidez, lo mismo ocurre con las serpientes hibernando y estivando. Por otro lado, todas
las serpientes son sumamente voraces durante la gametogénesis, el período de lluvias en zonas templadas con
fríos inviernos, y durante el período de lluvias en zonas en las que la época de secas es demasiado larga.

Una pitón grande que devore a un antílope en el límite de la capacidad alimenticia de la serpiente, puede
tardar más de dos meses en digerirlo. Si comparamos el tiempo que tarda en ser digerido un conejo joven en
dos serpientes del mismo tamaño, en similares condiciones climáticas, pero de diferente metabolismo (como
una tilcuate Drymarchon corais erebenus y una cascabel de la costa Crotalus basiliscus); encontraremos
diferencias significativas. Mientras que el tilcuate demorará a lo sumo tres días en excretar, la víbora de
cascabel puede tardar más de dos semanas en finalizar la digestión. El tiempo de digestión tiene importantes
repercusiones en las costumbres de las serpientes, ya que durante la digestión, principalmente la de presas
grandes, las serpientes son muy vulnerables: su movilidad se ve reducida y son incapaces de huir o defenderse
con facilidad. Por esta razón, durante la digestión de presas grandes, las serpientes se refugian y permanecen
inactivas. Aún cuando las serpientes digieren: piel, hueso, cuernos y todos los tejidos de sus presas, los
cráneos gruesos tardan bastante en ser digeridos. Lo único que no digieren son pelo y plumas, por lo que son
excretados en forma compacta, generalmente acompañados de una masa blanquecina de ácido úrico que
constituye su orina.

La frecuencia con que se alimentan las serpientes es dependiente de los mismos factores que influyen en el
tiempo de digestión, por lo que la frecuencia y tamaño de las presas están muy relacionados y ambos
determinados por los requerimientos metabólicos del ofidio. Las serpientes tienen la reputación bien ganada
de soportar grandes períodos de ayuno. Esto se debe en parte a que se alimentan de presas grandes que tardan
en ser digeridas. Pero más allá de lo que tarda la digestión, son capaces de ayunar por periodos tan largos
como dos años y medio en algunos casos, lo que es posible por su bajo metabolismo, acompañado de grandes
períodos de inactividad. En condiciones normales de temperatura y actividad, las serpientes buscan alimento
una vez que su anterior presa se encuentra ya digerida, asimilada y están próximas a excretar.

BIBIOGRAFÍA

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LA REPRODUCCIÓN EN OFIDIOS
Los ofidios son dioicos, con reproducción sexual, fecundación interna, desarrollo embrionario ovíparo y ciclo
reproductivo regulado por factores ambientales y hormonales. La mayoría de las especies presentan un ciclo
anual (se reproducen una vez al año), algunas lo hacen dos veces al año y otras sólo lo hacen una vez cada dos
o tres años. Sin embargo, algunas especies de zonas tropicales realizan de tres a seis puestas al año y existe el
caso extremo de Pytas que en condiciones óptimas llega a ovopositar una vez al mes (Saint-Girons, 1996).
Generalmente existe un corto periodo de tiempo, en una época determinada del año, en el que machos y
hembras son fértiles y en el que llevan a cabo la cópula; pero existen especies, como la cobra de la India Naja
naja naja, en la que el período de cópula se extiende desde diciembre hasta agosto (Engelmann y Obst, 1981).

Las serpientes no poseen caracteres secundarios externos de desarrollo estacional, por lo


que generalmente no existe diferenciación sexual entre hembras y machos. Sin embargo, en
pocas especies se presentan variaciones de talla o color asociadas al sexo. Tal es el caso de
los Boidos como las anacondas Eunectes, en las que las hembras son más grandes que los
machos. Caso contrario son algunas especies de los géneros Crotalus y Ophiophagus, ya
que los machos generalmente son más grandes y corpulentos que las hembras. En algunos
casos también se presenta dicromismo sexual (diferencia de color entre el macho y la
hembra), como en muchas especies del género Vipera y en algunas Crotalus. En México el
dicromismo sexual lo podemos apreciar en Crotalus lepidus klauberi, ya que los machos
son de color verde mientras que las hembras son grises.

Caso excepcional es el dimorfismo sexual que se presenta en las culebras del género
Langaha de Madagascar, quienes poseen un apéndice nasal constituido por una serie de
escamas que le dan a la cabeza en su conjunto un aspecto de hoja. Este apéndice es mucho
más desarrollado en los machos que en las hembras (Greene, 2000). Otra estructura que
presenta diferencias relacionadas al sexo, son los espolones cloacales de Boidos, los cuales
están más desarrollados en los machos, y los utilizan durante el cortejo como una pequeña
uña móvil con la que excitan a las hembras.

El órgano copulador del macho a través del cual hace llegar el semen a la hembra, es el
“hemipenis”, que se presenta dividido en dos apéndices laterales conocidos como
hemipenes. Cada hemipene puede presentar o no una bifurcación distal a manera de
horqueta. Los hemipenes se invaginan en la base de la cola mientras no están en funciones,
por lo que la cola de los machos además de ser más ancha en su base, generalmente es más
larga que la de las hembras. En los hemipenes, el semen fluye por un canal externo cuyas
paredes pueden o no entrar en contacto, lo que lo diferencia de un verdadero pene: órgano
tubular en el que el semen fluye por un orificio longitudinal central.
Las fases de la reproducción en ofidios son:
- Gametogénesis: vitelogénesis y espermatogénesis
- Cortejo
- Apareamiento y fecundación
- Desarrollo embrionario: gestación o incubación
- Nacimiento: parto o eclosión
- Crecimiento y madurez sexual

GAMETOGÉNESIS
La gametogénesis es el proceso de formación de las células sexuales y acumulación de energía. En este
período, tanto machos como hembras incrementan su demanda de nutrimentos para la formación de reservas,
los cuales se acumulan en forma de cuerpos grasos abdominales. Debido a que el huevo de los reptiles
contiene todos los materiales necesarios para el desarrollo del embrión (huevo tipo isolécito), la vitelogénesis
o formación de óvulos es un proceso muy demandante de energía (Goin, 1978). Los ovocitos maduros pueden
constituir hasta un tercio del peso de la hembra y su formación consume la mayor parte de las reservas del
ofidio.

Este proceso puede durar pocas semanas o varios meses, en los que la búsqueda de presas es la principal
prioridad. La vitelogénesis ocurre generalmente cuando la cantidad de alimento es alta, siempre antes de la
ovulación. El ovocito ya formado y con su carga de vitelo, pasa al oviducto tras la rotura de los folículos
ováricos; lo que constituye la ovulación (Hubert, 1985).

Por su parte la espermatogénesis no es tan demandante de energía, pero requiere de condiciones específicas de
temperatura para la maduración de los espermatozoides, por lo que la hibernación juega un papel muy
importante en las serpientes de zonas templadas. La duración de la espermatogénesis, desde la formación de
los espermatogonios hasta la maduración en espermatozoides, requiere de al menos tres meses. Los
espermatozoides ya formados pasan al epidídimo y de ahí al canal deferente. En el epidídimo los
espermatozoides son enriquecidos por las secreciones de glándulas especiales que activan y permiten la
sobrevivencia de los espermatozoides durante la cópula, mientras que en el canal deferente pueden ser
retenidos y almacenados incluso por varios meses (Bauchot, 1996). Los cromosomas sexuales son
heteromorfos en las hembras y homomorfos en los machos, existiendo macro y micro cromosomas en ambos
sexos.

Una vez formados los gametos, las serpientes están listas para iniciar un ciclo reproductivo, el cual es
desencadenado por factores ambientales tales como temperatura, humedad, duración del día y la noche, o una
combinación de todos ellos; su vida siempre solitaria, da paso a la búsqueda de la pareja y con ello se inicia el
proceso reproductivo.

CORTEJO
Los eventos y acciones que preceden a la cópula una vez activado el proceso reproductivo comprenden la
búsqueda y localización de la pareja, su convencimiento y culminan con el apareamiento. El proceso no es
simple, ya que la conducta territorial y la rivalización entre los machos en algunas especies, dificultan su
culminación. Las serpientes son carnívoras y en un mismo territorio se encuentran diferentes especies de
serpientes y otros vertebrados que compiten por un mismo tipo de alimento, por lo que cada individuo
requiere de un amplio territorio de caza, principalmente donde el alimento escasea. Esto implica una densidad
poblacional baja que dificulta el encuentro de parejas de serpientes de una misma especie. Debido a ésto, los
machos recorren grandes distancias para localizar el rastro de feromonas de una hembra de su misma especie,
en lo que el órgano de Jacobson juega un papel preponderante.

En ocasiones más de un macho sigue el mismo rastro; esto no tiene ninguna consecuencia en la mayoría de las
especies, ya que el primero en alcanzar a la hembra inicia el cortejo sin afectarle a los demás. Sin embrago, en
algunas especies de vipéridos y elápidos, el encuentro de dos machos que siguen a la misma hembra,
desencadena un combate ritual. En el combate sexual de las serpientes, los machos compiten en fuerza,
manteniendo erguido el tercio anterior del cuerpo con la cabeza en alto. Algunas veces se trenzan ambos
combatientes y en otras únicamente la parte anterior de sus vientres erguidos entran en contacto. El
contendiente con más fuerza y resistencia es el vencedor y lo demuestra pasando su cuerpo sobre el del
adversario. El vencedor copula con la hembra y se mantiene cerca de ella algunos días para repetir la cópula
en varias ocasiones (Campbell y Brodie, 1992).

En lugares donde el alimento es abundante y es posible una densidad poblacional relativamente alta, la
proporción de machos puede ser mayor a la de hembras. Ejemplo de lo anterior son las poblaciones de la
anaconda verde, Eunectes murinus, o de las culebras jarreteras de Norteamérica, Thamnophis sirtalis, en las
que durante el cortejo, varios machos se trenzan sobre una misma hembra; no combaten entre sí, pero
compiten por copular con la misma hembra.

Para convencer a las hembras, los machos de las serpientes realizan movimientos cortos y rítmicos con la
cabeza sobre el cuerpo de su pareja; con sus labios, rozan los de las hembras y las acarician pasando todo su
cuerpo sobre el de ellas. En algunas especies el macho retiene la cabeza de la hembra dentro de su boca y en
otras se enroscan o trenzan con ellas. En las boas y pitones, los machos utilizan además sus espolones
cloacales como pequeñas uñas, con los cuales “acarician” el dorso y laterales de la hembra.

APAREAMIENTO Y FECUNDACIÓN
En todas las especies de serpientes, la serie de movimientos rítmicos de cabeza y cuerpo del macho sobre la
hembra efectuados durante el cortejo, coinciden en la conjunción de ambas cloacas. A continuación, el macho
enrosca su cola en la de la hembra e introduce uno de sus hemipenes. La cópula así lograda puede prolongarse
varias horas e incluso días. Para lo cual el macho posee varias series de pequeñas espinas queratinizadas
alrededor de la superficie de cada hemipene, las que impiden que la hembra se desprenda con facilidad.

La cópula se repite varias veces en el transcurso de hasta diez días, durante los cuales ambos permanecen
cercanos uno del otro. Mientras más largas y repetidas sean las cópulas, aumentan las probabilidades de
fecundar un mayor número de óvulos. El número de posibles crías, varía también en función de la especie y
del tamaño de la hembra. En las hembras maduras sexualmente, pero que aún no han alcanzado su talla
reproductiva, la fecundidad es muy baja y sus crías suelen ser débiles y de talla pequeña, mientras que en las
hembras grandes y obesas, el número de crías suele ser más grande y cada una de ellas de talla y peso mayor.

En los coralillos (géneros Micrurus y Micruroides), el número de huevos en cada puesta es de uno o dos,
mientras que en el pitón asiático Python molurus bivittatus, las hembras de más de cinco metros pueden
ovopocitar un poco más de cien huevos, todos fértiles. Por otra parte, en las serpientes que presentan el
modelo ovovivíparo de reproducción, el número de crías varía entre cuatro y ochenta. El esfuerzo
reproductivo no parece estar ligado a un modelo u otro, sino más bien a la disponibilidad de alimento para las
crías.

La fecundación del óvulo se lleva a cabo en el oviducto superior, el huevo, migra a la porción media del
oviducto en donde es cubierto por las secreciones de las glándulas uterinas.

DESARROLLO EMBRIONARIO
El desarrollo embrionario de todas las serpientes se lleva a cabo en un huevo. En la mayoría de las especies el
huevo es ovopositado para su incubación fuera del cuerpo de la madre (modelo ovíparo) y el nacimiento es
una eclosión, como en las aves. En otras especies, el huevo es retenido dentro del cuerpo de la hembra hasta el
momento de la eclosión (modelo ovovivíparo), por lo que el nacimiento asemeja un parto, como el de
mamíferos. Entre ambos modelos, existe toda una gama de variantes, que de acuerdo a las condiciones
ambientales, modifican y diversifican el modelo reproductivo.

Los reptiles, junto con aves y mamíferos, constituyen a los “amniotas”, organismos con cavidad amniótica.
Esta cavidad y su contenido acuoso, permitió a los reptiles independizarse del medio líquido para su
reproducción. Para reproducirse, los vertebrados antecesores a los reptiles, peces y anfibios, requerían estar en
un estanque o río que les proporcionara un medio acuoso en el cual depositar sus huevos. Sin el medio
líquido, los huevos de peces y anfibios se desecan y el embrión muere antes de su eclosión. Los reptiles
solucionaron esta dependencia hídrica portando su “propio estanque”; un huevo provisto del líquido necesario
para el desarrollo embrionario y aislado mediante cubiertas externas que regulan la hidratación y frenan la
deshidratación. En su conjunto, estas estructuras constituyen los anexos embrionarios: amnios, corion y
alantoides, que aparecieron por vez primera en los reptiles. Estos anexos, son propios del embrión, no así el
cascarón, que es una cubierta secundaria secretada por la madre en el oviducto.

El amnios es un líquido que mantiene la humedad del embrión, le proporciona protección mecánica y se
encuentra limitado por la membrana amniótica. El alantoides es una membrana vascularizada que contiene los
desechos metabólicos del embrión, y es además su órgano respiratorio. Mientras que el corion es
semipermeable y reviste internamente al cascarón.

Una vez fecundado el ovocito, el cigoto migra al oviducto medio, en el que las especies ovíparas presentan
glándulas uterinas desarrolladas que forman una cubierta gruesa y poco calcificada, la que constituye el
cascarón. En las especies ovovivíparas, estas glándulas se muestran menos desarrolladas y el huevo queda
cubierto únicamente por la membrana vitelina, que es delgada, transparente y flexible. Aún cuando no existe
aporte de nutrimentos de la madre hacia el embrión, en algunas especies se presenta una especie de placenta
formada por la unión corio-alantoidea, vascularizada en su unión con la pared del oviducto.

El modelo ovíparo presenta las desventajas implícitas al hecho de que los huevos son incubados a temperatura
y humedad dependientes de las condiciones ambientales. Además, factores como depredación e infecciones
fúngicas y bacterianas afectan al embrión y disminuyen el número de eclosiones. Estas desventajas se ven
minimizadas en el modelo ovovivíparo, ya que al incubarse los huevos dentro del cuerpo de la madre, las
condiciones de asepsia son óptimas, la humedad es constante y la temperatura es controlada por la
termorregulación de la hembra. Sin embargo, en el modelo ovovivíparo también se presentan algunas
desventajas: la hembra en estado avanzado de gravidez se torna vulnerable ante sus predadores al reducirse su
movilidad; la estrechez del cuerpo y el volumen de los embriones prácticamente le imposibilitan la ingestión,
lo que aunado al consumo para llevar a cabo la vitelogénesis, reducen al mínimo las reservas energéticas de
las madres gestantes.

Generalmente las especies de latitudes septentrionales, o de grandes altitudes y frías, son ovovivíparas,
mientras que las de zonas cálidas tienden a ser ovíparas. El hecho de presentar diferente grado de viviparismo
no parece estar únicamente relacionado a factores ambientales ni al grado evolutivo del grupo en cuestión, ya
que dentro de un mismo grupo taxonómico se presentan variaciones. Tal es el caso de la Subfamilia
Crotalinae, en la que la mayoría de sus elementos son ovovivíparos, a excepción de pocas especies como
Agkistrodon rhodostoma, Trimeresurus (Ovophis) monticola y las especies del género Lachesis, que son
ovíparas.

En las especies ovíparas la hembra busca un sitio con condiciones de tranquilidad, asepsia,
temperatura y humedad convenientes para ovopositar. Generalmente lo hacen en cavidades
del terreno o en madrigueras abandonadas de pequeños mamíferos. La temperatura de
incubación varía según la especie, entre un inervalo de 27 a 34 °C. La duración del periodo
de incubación y el sexo de las crías es dependiente de la temperatura. A temperaturas altas,
dentro del intervalo de tolerancia de la especie, se obtienen hembras, mientras que los
huevos incubados en los límites inferiores produce machos. A mayor temperatura de
incubación, menor su duración, pero una temperatura excesiva cuece a los huevos y muere
el embrión. La incubación dura de 19 a 90 días dependiendo de la especie. En un gran
número de serpientes mexicanas como Drymarchon, Masticophis, Pituophis, Lampropeltis,
Spilotes, Oxybelis y Elaphe, la incubación dura 60 días aproximadamente.

Después de efectuada la puesta, la madre abandona los huevos y la incubación se lleva a


cabo dependiente de las condiciones ambientales. Pocas son las especies de ofidios que
muestran algún patrón de nidificación. Algunas especies de cobras, como Naja naja
kaouthia, no se limitan a escoger el lugar para la puesta; con la nariz forman una oquedad
removiendo la tierra del suelo debajo del mantillo u hojarasca, ovopositan y permanecen
hasta cinco días enroscadas sobre o alrededor de los huevos. La cobra real Ophiophagus
hanah, junta hojarasca y construye un verdadero nido, él cual protege de merodeadores
durante toda la incubación, de 70 a 75 días. Varias especies de pitones se enroscan en torno
a sus huevos y mediante contracciones rítmicas del cuerpo, logran elevar la temperatura de
su nidada algunos grados por encima de la temperatura ambiental. Sin embargo, ninguna
especie de serpiente muestra algún signo de cuidado maternal a las crías.

Llegado el momento de la eclosión, las pequeñas serpientes rasgan repetidamente el


cascarón, desde el interior del huevo. Para esto, nacen con un diente en el borde de la
mandíbula superior, llamado diente de huevo, el cual cae poco después de rasgado el
huevo. Con el cascarón rasgado en distintas partes, las serpientes permanecen dentro del
huevo; no es sino hasta que los líquidos que bañan a la serpiente en el interior del huevo se
deshidratan y secan, que las serpientes salen del huevo.

En las serpientes ovovivíparas todo el desarrollo embrionario se lleva a cabo dentro del
cuerpo de la madre. En el momento del nacimiento los embriones son expulsados dentro de
su membrana vitelina. Las pequeñas serpientes se estiran dentro del saco para liberarse de
la membrana, la cual queda reducida a un colgajo unido al cordón umbilical. Con la
sequedad ambiental, el cordón se rompe justo en su entrada al vientre del ofidio,
liberándolo del saco vitelino y quedando libre para iniciar su vida independiente y
autosuficiente. La membrana vitelina, por cuestiones mecánicas, pude romperse dentro del
tracto genital de la madre. Por lo que al momento del alumbramiento, la cría nace libre de
ella, directamente del cuerpo de la madre.

En muy pocas especies de reptiles se ha demostrado la existencia de un tipo de


reproducción asexual: la “partenogénesis”. En este modelo reproductivo el óvulo se divide
sin la intervención de un espermatozoide y forma un embrión que se desarrolla hasta formar
un individuo idéntico a su progenitor. El resultado por consiguiente son únicamente
hembras. Éste tipo de reproducción se presenta en poblaciones que se ven sometidas a
catástrofes que aíslan a pocos individuos. Cuando las condiciones vuelven a ser favorables,
se forman machos y la reproducción se torna nuevamente sexual. Un ejemplo de serpiente
partenogenética es la culebra gusano Rhamphotyphlops braminus (Mattison, 1995).
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Eduardo Fanti Echegoyen


Ophiolab, S.A. de C.V.
fanti@cencar.udg.mx

Desde que el hombre tuvo contacto con las serpientes se percató de su diversidad, por lo que realizó
agrupaciones, cuya estructura de clasificación utilizó parámetros como: peligrosas e inofensivas; terrestres,
arborícolas y acuáticas; e incluso dioses o demonios. No fue sino hasta el siglo XVIII que Carl Von Linnaeus
hizo la primera clasificación formal en su Sistema Nature en 1758, con base en características morfológicas.
Desde entonces, la clasificación de los ofidios ha sufrido innumerables modificaciones, en las que aparecen y
desaparecen géneros, especies e inclusive familias.

La clasificación tradicional u ortodoxa de los grandes grupos de serpientes (órdenes, familias y géneros), se
basa en estructuras óseas, principalmente cefálicas, mientras que la clasificación a nivel de especie se lleva a
cabo estudiando la lepidosis (escamación). Desde la década pasada el acceso al código genético nuclear y
mitocondrial, permitió utilizar a la biología molecular como herramienta taxonómica, que aunado al
desarrollo del análisis cládistico, permite a la sistemática molecular dilucidar con más precisión las relaciones
filogenéticas de los organismos. Los nuevos conocimientos aportados por estas disciplinas están causado
modificaciones sustanciales a la clasificación existente. Desafortunadamente la sistemática molecular requiere
de instalaciones y equipo costosos, así como técnicas especializadas, que actualmente pocas instituciones
poseen. Por lo que muy probablemente pase más de una década para que la tasa de modificaciones disminuya
y se tenga una visión más estable de la sistemática del grupo.

Por otra parte, conforme el hombre explora nuevos territorios e invade zonas naturales, descubre especies no
descritas para la ciencia. Estas especies se incorporan, o aportan información para dar una nueva
conformación, a los taxa ya existentes. Tan solo en lo que va de este siglo (4 años), ya se han descrito tres
nuevas especies de serpientes venenosas para México. La última, Crotalus tancitarensis, fue descrita este
mismo año para las montañas de Michoacán (Alvarado-Díaz y Campbell, 2004). La sistemática es una ciencia
activa que intenta conocer la historia evolutiva de los organismos, por lo que con la descripción de nuevas
especies y el descubrimiento de nuevos conocimientos filogenéticos, día a día evoluciona y modifica las
clasificaciones existentes.

En el presente trabajo se muestra la clasificación de las serpientes venenosas de México conocida hasta el
momento de la elaboración de este texto, la cual, se modificará con el aporte de nuevos conocimientos y la
descripción de nuevas especies.
Los ofidios en México hoy en día se encuentran agrupados en ocho familias, de las cuales sólo dos poseen
especies con veneno mortal al hombre: Elapidae y Viperidae.

REINO ANIMALIA
PHYLUM CHORDATA
SUBPHYLUM VERTEBRATA
CLASE REPTILIA
SUBCLASE LEPIDOSAURIA
ORDEN SQUAMATA
SUBORDEN OPHIDIA
INFRAORDEN CAENOPHIDIA
Familia Boidae
Familia Colubridae
Familia Leptotyphlopidae
Familia Loxocemidae
Familia Tropidopheidae
Familia Typhlopidae
Familia Elapidae
Subfamilia Elapinae
Género Micrurus (15 especies)
Género Micruroides (una especie)
Subfamilia Hydrophinae
Género Pelamis (una especie)
Familia Viperidae
Subfamilia Viperinae
Género Agkistrodon (tres especies)
Género Atropoides (dos especies)
Género Bothriechis (cinco especies)
Género Bothrops (una especie)
Género Cerrophidion (cuatro especies)
Género Crotalus (26 especies)
Género Ophryacus (dos especies)
Género Porthidium (siete especies)
Género Sistrurus (dos especies)

La familia Elapidae se divide en dos subfamilias: Elapinae y Hidrophinae. La subfamilia Elapinae está
representada por 16 especies de coralillos en dos géneros: Micrurus y Micruroides. Mientras que en la
subfamilia Hidrophinae se encuentran las víboras de mar, con una especie en México: Pelamis platurus.

La Familia Viperidae se divide en tres subfamilias: Azemiopinae, Viperinae y Crotalinae. En México no


ocurren las subfamilias Azemiopinae ni Viperinae; sin embargo, la subfamilia Crotalinae está muy bien
representada con nueve géneros que agrupan a 49 especies.

En total en México encontramos 66 especies de serpientes con veneno mortal al hombre.


Familia Elapidae
Subfamilia Elapinae
Género Micruroides
Micruroides euryxanthus
Micruroides euryxanthus australis
Micruroides euryxanthus euryxanthus
Micruroides euryxanthus neglectus
Género Micrurus
Micrurus bernadi
Micrurus bogerti
Micrurus browni
Micrurus browni browni
Micrurus browni taylori
Micrurus diastema
Micrurus diastema diastema
Micrurus diastema alienus
Micrurus diastema affinis
Micrurus diastema apiatus
Micrurus diastema macdougalli
Micrurus diastema sapperi
Micrurus distans
Micrurus distans distans
Micrurus distans michoacanensis
Micrurus distans oliveri
Micrurus distans zweifeli
Micrurus elegans
Micrurus elegans elegans
Micrurus elegans veraepacis
Micrurus ephippifer
Micrurus ephippifer zapotecus
Micrurus ephippifer ephippifer
Micrurus laticollaris
Micrurus laticollaris laticollaris
Micrurus laticollaris maculirostris
Micrurus latifasciatus
Micrurus limbatus
Micrurus limbatus limbatus
Micrurus limbatus spilosomus
Micrurus nebularis
Micrurus nigrocinctus
Micrurus nigrocinctus zunilensis
Micrurus pachecogili
Micrurus proximans
Micrurus tener
Micrurus tener fitzingeri
Micrurus tener maculatus
Micrurus tener microgalbineus
Micrurus tener tener

Subfamilia Hydrophinae
Género Pelamis
Pelamis platurus
Familia Viperidae
Subfamilia Viperinae
Género Agkistrodon
Agkistrodon bilineatus
Agkistrodon bilineatus bilineatus
Agkistrodon bilineatus howardgloydi
Agkistrodon bilineatus lemosespinali
Agkistrodon bilineatus russeolus
Agkistrodon contortrix
Agkistrodon contortrix contortix
Agkistrodon taylori
Género Atropoides
Atropoides nummifer
Atropoides nummifer mexicanus
Atropoides nummifer nummifer
Atropoides olmec
Género Bothriechis
Bothriechis aurifer
Bothriechis bicolor
Bothriechis nigroviridis
Bothriechis rowleyi
Bothriechis schlegelii
Género Bothrops
Bothrops asper
Género Cerrophidion
Cerrophidion barbouri
Cerrophidion godmani
Cerrophidion petlalcalensis
Cerrophidion tzotzilorum
Género Crotalus
Crotalus aquilus
Crotalus atrox
Crotalus basiliscus
Crotalus catalinensis
Crotalus cerastes
Crotalus cerastes cercobombus
Crotalus cerastes laterorepens
Crotalus durissus
Crotalus durissus culminatus
Crotalus durissus durissus
Crotalus durissus totonacus
Crotalus durissus trigonicus
Crotalus durissus tzabcan
Crotalus enyo
Crotalus enyo cerralvensis
Crotalus enyo furvus
Crotalus enyo enyo
Crotalus exsul
Crotalus intermedius
Crotalus intermedius intermedius
Crotalus intermedius gloydi
Crotalus intermedius omiltemanus
Crotalus lannomi
Crotalus lepidus
Crotalus lepidus klauberi
Crotalus lepidus lepidus
Crotalus lepidus maculosus
Crotalus lepidus morulus
Crotalus mitchelli
Crotalus mitchellii angelensis
Crotalus mitchellii mitchellii
Crotalus mitchellii muertensis
Crotalus mitchellii pyrrhus
Crotalus molossus
Crotalus molossus estebanensis
Crotalus molossus molossus
Crotalus molossus nigrescens
Crotalus molossus oaxacus
Crotalus polystictus
Crotalus pricei
Crotalus pricei pricei
Crotalus pricei miquihuanus
Crotalus pusillus
Crotalus ruber
Crotalus ruber ruber
Crotalus ruber lorenzoensis
Crotalus ruber lucasensis
Crotalus ruber monserratensis
Crotalus scutulatus
Crotalus scutulatus salvini
Crotalus scutulatus scutulatus
Crotalus stejnegeri
Crotalus tancitarensis
Crotalus tortugensis
Crotalus transversus
Crotalus triseriatus
Crotalus triseriatus triseriatus
Crotalus triseriatus armstrongi
Crotalus viridis
Crotalus viridis caliginis
Crotalus viridis helleri
Crotalus viridis viridis
Crotalus willardi
Crotalus willardi amabilis
Crotalus willardi meridionalis
Crotalus willardi obscurus
Crotalus willardi silus
Crotalus willardi willardi
Género Ophryacus
Ophryacus melanurus
Ophryacus undulatus
Género Porthidium
Porthidium dunni
Porthidium hespere
Porthidium nasutum
Porthidium ophryomegas
Porthidium yucatanicum
Género Sistrurus
Sistrurus catenatus
Sistrurus catenatus catenatus
Sistrurus ravus
Sistrurus ravus brunneus
Sistrurus ravus exiguus
Sistrurus ravus lutescens
Sistrurus ravus ravus

GLOSARIO

Cladística: disciplina que agrupa a los organismos de acuerdo a su parentesco filogenético en clados que
comparten un ancestro común.

Clasificación: práctica de agrupar mediante un sistema natural, a los organismos en grupos o conjuntos.

Taxonomía (del griego taxis, disposición; nomos, ley): disciplina que se encarga de describir, identificar y
nombrar a los organismos.

Sistemática: área de la Biología que incluye a la taxonomía, la clasificación y a la filogenia .

Sistemática Filogenética (del griego phylon, tribu; genesis, origen): ciencia que mediante caracteres
morfológicos, moleculares, químicos, fisiológicos, genéticos, entre otros, agrupa a los organismos en clados
naturales filogenéticamente cercanos. Establece relaciones filogenéticas que permiten dilucidar la historia
evolutiva de los organismos.

BIBLIOGRAFÍA

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