Lepidoptera

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Mariposas y polillas

Rango temporal: 199 Ma - 0 Ma

PreЄ

Pg

Jurásico－Reciente
 Mariposa Morpho menelaus

Polilla Saturnia pavonia

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Subfilo: Hexapoda

Clase: Insecta

Infraclase: Neoptera

Superorden: Endopterygota

Orden: Lepidoptera

Subórdenes

 Aglossata
 Glossata
 Heterobathmiina
 Zeugloptera

(Ver Taxonomía del orden Lepidoptera)

 [editar datos en Wikidata]

Los lepidópteros (Lepidoptera, del griego lepis, 'escama', y pteron, 'ala') son

un orden de insectos holometábolos, casi siempre voladores, conocidos
comúnmente como mariposas; las más conocidas son las mariposas diurnas,
pero la mayoría de las especies son nocturnas (polillas, esfinges, pavones, etc.) y
pasan muy inadvertidas. Sus larvas se conocen como orugas y se alimentan
típicamente de materia vegetal, con lo que algunas especies pueden
ser plagas muy dañinas para la agricultura. Muchas especies cumplen el papel de
polinizadoras de plantas y cultivos.
Este taxón representa el segundo orden con más especies entre los insectos
(siendo superado solamente por el orden Coleoptera); de hecho, cuenta con más
de 165 000 especies1 clasificadas en 127 familias y 46 superfamilias.2 La mariposa
diurna más grande que existe es la Ornithoptera alexandrae hembra, que puede
llegar a tener 31 cm de envergadura (el macho es un poco más pequeño), vive al
sudeste de Nueva Guinea. El lepidóptero más grande que la ciencia ha
descubierto es la conocida mariposa Atlas o polilla Atlas (Attacus atlas), originaria
de las zonas tropicales del sudeste asiático y es un heterocero (polillas o
mariposas nocturnas) aunque es de hábitos

Sistemática[editar]
Taxonomía[editar]
Hay unas ciento veintisiete familias dentro del orden Lepidoptera, pero las opiniones de cuáles
son estas cambian con frecuencia entre los científicos. El tratamiento que se da aquí es el
adoptado por la base de datos del Museo de Historia Natural de Londres.
Durante muchos años, el orden de los lepidópteros fue subdividido en dos subórdenes,
los ropalóceros, o mariposas diurnas, y los heteróceros, polillas o mariposas nocturnas.
La cladística moderna ha demostrado que esta antigua clasificación es artificial y, en la
actualidad se admiten los subórdenes Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata.
Los tres primeros contienen unas pocas especies, mientras que Glossata incluye el 99 % de
los lepidópteros actuales.3

 Suborden Zeugloptera
 Suborden Aglossata
 Suborden Heterobathmiina
 Suborden Glossata
o Infraorden Heteroneura
 División Ditrysia
 Sección Cossina
 Sección Tineina
 División Monotrysia
o Infraorden Dacnonypha
o Infraorden Lophocoronina
o Infraorden Exoporia
o Infraorden Neopseustina
Filogenia[editar]
Las relaciones filogenéticas de los cuatro subórdenes son las siguientes:3
Lepidoptera  
Zeugloptera
   

   
Aglossatera
   

   
Heterobathmiina
   

 
Glossata
 

Grabado de 1887 de Prodryas persephone, lepidóptero fósil del Eoceno

Holotipo de Hydriomena? protrita

Lepidópteros fósiles[editar]
Hay muy pocos fósiles de mariposas cuando se los compara con otros grupos de insectos. La
distribución y abundancia de los fósiles más comunes indican que debe haber habido grandes
migraciones de mariposas durante el Paleógeno en el Mar del Norte, que es donde se
encuentran muchos fósiles de este grupo. 4
También se encuentran algunos fósiles en ámbar y en algunos sedimentos finos. Los restos
dejados por larvas de minadores de hojas Pueden ser valiosos, pero su interpretación no es
fácil.5
Características[editar]

Anatomía externa de Papilio machaon: A- ala delantera; B - antena; C - ojo compuesto; D -

espiritrompa; E - tórax; F - pata; G- abdomen; H - ala posterior; I - «cola»

Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas coloreadas,
que utilizan en la termorregulación, el cortejo y la señalización. Su aparato bucal es de
tipo probóscide provisto de una larga trompa que se enrolla en espiral (espiritrompa) que
permanece enrollada en estado de reposo y que les sirve para libar el néctar de las flores
que polinizan.
El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias del orden, pero
básicamente consiste en exhibiciones y en la producción de feromonas sexuales. Con las
maniobras de vuelo los machos cubren a las hembras con el olor de estas feromonas. Tras el
apareamiento los machos pueden evitar que la hembra tenga una nueva cópula taponando
su genitalia con una secreción pegajosa.
Su desarrollo es holometábolo: del huevo sale una larva u oruga que se transformará
en pupa y esta dará lugar al adulto. La larva, a diferencia del adulto, presenta un aparato bucal
de tipo masticador; la mayoría de las larvas son fitófagas. En menos del 1 % las larvas son
carnívoras o aun caníbales. Podemos distinguir las larvas de lepidópteros de las de otros
insectos porque poseen una serie de cinco patas falsas —las de los himenópteros
sínfitos poseen siete o más— al final del abdomen,6 lo que en algunos casos conlleva que su
forma de caminar sea como la de un acordeón abriéndose y cerrándose alternativamente. Los
lepidópteros son insectos terrestres y solo ocasionalmente algunas larvas son acuáticas.

Coloración[editar]
En el orden Lepidoptera la coloración, especialmente la de las alas, alcanza la máxima
especialización. Morfológicamente, la superficie alar está recubierta de escamas cuya
superficie posee multitud de aristas longitudinales (separadas a veces a menos de 1 μm, es
decir, la milésima parte de un milímetro) que alteran la reflexión de la luz produciendo colores
muy llamativos y frecuentemente tornasolados e iridiscentes.2

Venación alar[editar]
Véase también: Ala_(insectos)#Venación
Terminología de las alas de las mariposas

Las venas de las alas de las mariposas forman un diseño característico y único según
las especies o familias de las que se trate. Conocer este patrón es, en algunos casos,
imprescindible para la correcta determinación de una especie concreta de mariposa. Para
poder describir con claridad y precisión este diseño se utiliza la siguiente terminología
entomológica:78

 Tanto en las alas anteriores como en las posteriores se encuentran las siguientes zonas o
áreas: basal, es la más próxima al cuerpo, subdividida a veces en basal y postbasal;
submarginal, premarginal o, simplemente, marginal, es la más alejada. Entre ambas se
encuentra la zona discal que, a su vez, se divide en discal y postdiscal o postmedial.
Finalmente, la zona apical se encuentra en la parte distal y superior de ambas alas.

 En el perímetro del ala anterior se encuentra el borde de ataque que se denomina costa o

borde costal. A continuación, el ápice seguido del margen externo o termen.
Inmediatamente después, en las alas anteriores aparece el ángulo dorsal y, en las
posteriores, el ángulo anal. Se completa la periferia del ala con el margen interno o dorso.

 Entre las zonas basal y discal de ambas alas, próxima a la costa, aparece un área
alargada, enmarcada por venas y casi siempre cerrada, denominada célula o celda discal,
discoidal, discocelular, o, simplemente, celda. En su parte superior se encuentra
delimitada por la vena subcostal, por la parte inferior por la vena mediana, y por la
postdiscal por las tres venas discoidales. Cuando falta alguna de estas venas, se
denomina celda abierta.

 Las venas no son siempre fáciles de observar, a veces es mejor observarlas desde el
reverso o emplear técnicas de humidificación con alcohol para que se hagan visibles entre
las escamas y pelos androconiales. Las del ala anterior se numeran de la 1 a la 12 (V1,
V2, …, V12), de abajo arriba. La vena V1 o submediana, de las más difíciles de apreciar,
nace en la base y discurre de forma paralela al dorso. La V2 o mediana arranca hacia la
mitad del borde inferior de la celda. La vena V12 o costal nace en la base del ala y
discurre paralela a la costa. Las del ala posterior son 8, aunque muchas veces aparecen
 dos venas anales V1, V1a y V1b. También se numeran de abajo arriba, siendo la V8 la
vena costal. En algunas mariposas pueden faltar venas, tanto de un ala como de la otra,
normalmente entre la V6 y la V9. En esos casos se numeran de forma sucesiva, de tal
manera que puede haber mariposas en las que la última vena sea la V9.

 Entre las venas aparecen los espacios llamados células que también están numerados.
Así, entre el dorso y V1 se encuentra la célula E1a; entre V1 y V2 aparece E1b; entre V2 y
V3 E2; y así sucesivamente hasta llegar a E12 en el ala anterior, y E8 en la posterior,
entre la última vena y la costa. Como en el caso de las venas, la numeración siempre es
correlativa, pudiendo acabar en E9.
Patrón de formación en el color del ala[editar]
El ala de la mariposa se desarrolla en la larva como una bolsa epidermal (disco imaginal) la
cual se invagina en la metamorfosis para formar un ala inmóvil durante el estado de pupa. Las
escamas pigmentadas son secretadas en el estadio tardío de la pupa, pero la interacción
epidermal de la célula se determina en estadios más tempranos y determina el color de la
escama definiendo el patrón en el adulto. Por su parte la mancha ocular es especificada a
partir de una señalización en la región central (French, 1997). Por otro lado se cree que el
patrón de coloración se organiza alrededor de un foco hipotético y que este sirve como fuente
de información para la posición y síntesis del pigmento apropiado. El patrón específico
aparece por las variaciones en el número de focos en el ala y la variación en la que la
información de la posición es interpretada.9
En otro estudio se evidenció la existencia de un foco que determina el largo de la mancha
ocular en el ala posterior de Precis coenia. Al cauterizar trescientas células en el centro de la
supuesta mancha ocular en el desarrollo temprano del ala, puede inhibirse completamente el
desarrollo de este. Estas mismas células pueden ser trasplantadas a otra región del ala e
inducir un pigmento en forma de anillo en el tejido alrededor del injerto. Este estudio demostró
que el foco es una entidad fisiológica.10
En estudios histológicos en el epitelio del ala se reveló que la formación de las escamas
siempre ocurre en filas paralelas, próximas al eje del ala. Esta formación celular de las alas
parece estar formada por diferenciación in situ y no por migración. Los pigmentos que generan
el patrón de coloración en las alas son sintetizados exclusivamente en las escamas. Este
patrón es formado por cuatro colores de melanina diferentes; las enzimas específicas para la
síntesis de esta son incorporadas en formas insolubles en la cutícula de las escamas. La
síntesis de estos pigmentos comienzan cuando el sustrato de melanización comienza a ser
suministrado por el sistema circulatorio.11
Finalmente se ha encontrado que la expresión de genes homólogos en el patrón de apéndices
de Drosophila también están involucrados en el patrón de coloración. El gen angrailed es
expresado en la parte posterior y apterous en la superficie dorsal del disco del ala. Por su
parte wingless es expresada alrededor de la margen dorso-ventral en el disco del ala. La
proteína Wg junto con el gen Decapentaplegic han mostrado tener una función como
gradiente de morfógenos en Drosophila controlando la expresión génica y consecuentemente
el patrón morfológico en los ejes dorso-vetral y antero-posterior. 12
Esfinge colibrí (Macroglossum stellatarum) alimentándose en una flor

Lengua de Pyralidae

Alimentación[editar]
Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas, flores, frutos, tallos,
raíces, lo que les da gran importancia agrícola al constituir plagas importantes de cultivos.
Algunas especies son especializadas en una o unas pocas especies relacionadas, otras son
polífagas, pueden alimentarse de una gran variedad de plantas de diferentes familias. 13
Algunas especies son capaces de minar (generar túneles) en las superficies de las que se
alimentan. Otras, en cambio, aprovechan las manufacturas humanas, o bien productos
almacenados (harinas, granos,…).
Un pequeño número de especies son carnívoras. Son de destacar las
familias Epipyropidae y Lycaenidae.1415
Los adultos, a excepción de los representantes de la familia Micropterigidae (cuya
alimentación, derivada de su capacidad masticatoria, abarca a polen, esporas de hongos,
etc.), se alimentan libando, es decir, absorbiendo néctar u otras sustancias líquidas mediante
su aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). No obstante, existen especies cuyo ciclo
vital exige una corta fase de imago: en estos casos, el adulto ni se alimenta, sino que destina
todas sus energías a la reproducción.2
Reproducción en Phengaris nausithous

Huevecillos

Oruga de Calliteara pudibunda

Pupa (crisálida) de Papilio machaon

Ciclo de vida[editar]
Reproducción y desarrollo[editar]
Los lepidópteros son insectos holometábolos, es decir que tienen metamorfosis completa y
pasan por los estadios: huevo, larva, pupa y adulto o imago. La gran mayoría de las
mariposas son herbívoras, es decir que se alimentan de plantas. Solo unas pocas especies
son carnívoras o comen lana u otros materiales.16
Huevo[editar]
Véase también: Huevo de insecto

La mayoría de los lepidópteros son ovíparos, aunque algunos pocos son ovovivíparos. La
hembra puede colocar el huevo en una variedad de sustratos. Algunas especies ponen los
huevos al vuelo. En este caso se trata de especies que pueden alimentarse de una gran
variedad de plantas (polífagas).17 Las especies más especializadas depositan los huevos en o
cerca de la planta hospedera. Algunas especies depositan huevos aislados, otras lo hacen en
masas.18 Las hembras seleccionan las plantas huéspedes por instinto, usando, principalmente
señales química u odoríferas.19:564
El estadio de huevo puede durar unas semanas o menos; en otros casos, el huevo entra
en diapausa durante el invierno y la larva emerge recién la primavera siguiente.
Larva u oruga[editar]
Artículo principal: Oruga (larva)

Nacen como larvas semejantes a gusanos, llamadas orugas.20 El cuerpo consiste de trece

segmentos, tres torácicos y diez abdominales.21
La mayoría de las especies se alimentan de las hojas, tallos u otras partes de las plantas a la
vez que crecen rápidamente. Muchas especies requieren una o unas pocas especies de
plantas para su alimentación, y la extinción de una planta puede arrastrar la de una especie de
mariposa. Otras especies se alimentan de una gran variedad de plantas de diferentes familias,
son polífagas. Aun otras (muy pocas) son carnívoras o detritivoras. 2223
Pupa[editar]
Al completar el desarrollo, la oruga se protege en un lugar resguardado y allí se transforma
en pupa. La pupa puede estar envuelta en un capullo de seda, como en la mayoría de
las mariposas nocturnas, o carecer de esta envoltura, como en las mariposas crisálida. En
este estadio no se alimenta, y sufre grandes cambios metabólicos y morfológicos, cuyo
conjunto es llamado metamorfosis. La mariposa adulta sale rompiendo el esqueleto externo de
la crisálida.
Adulto o imago