Lepidoptera

Los lepidópteros (Lepidoptera, del griego lepis,

'escama', y pteron, 'ala') son un orden de insectos
holometábolos, casi siempre voladores, conocidos
Mariposas y polillas
comúnmente como mariposas; las más conocidas Rango temporal: 199 Ma - 0 Ma
son las mariposas diurnas, pero la mayoría de las
PreЄ Є O S D C P T J K PgN
especies son nocturnas (polillas, esfinges, pavones,
etc.) y pasan muy inadvertidas. Sus larvas se －
Jurásico Reciente

conocen como orugas y se alimentan típicamente de

materia vegetal, con lo que algunas especies pueden
ser plagas muy dañinas para la agricultura. Muchas
especies cumplen el papel de polinizadoras de
plantas y cultivos.

Este taxón representa el segundo orden con más

especies entre los insectos (siendo superado
solamente por el orden Coleoptera); de hecho,
cuenta con más de 165  000 especies1 ​ clasificadas
Mariposa Morpho menelaus
en 127 familias y 46 superfamilias.2 ​ La mariposa
diurna más grande que existe es la Ornithoptera
alexandrae hembra, que puede llegar a tener 31 cm
de envergadura (el macho es un poco más pequeño),
vive al sudeste de Nueva Guinea. El lepidóptero más
grande que la ciencia ha descubierto es la conocida
mariposa Atlas o polilla Atlas (Attacus atlas),
originaria de las zonas tropicales del sudeste asiático
y es un heterocero (polillas o mariposas nocturnas)
aunque es de hábitos diurnos.
Polilla Saturnia pavonia
Taxonomía
Reino: Animalia
Índice
Filo: Arthropoda
Sistemática Subfilo: Hexapoda
Taxonomía Clase: Insecta
Filogenia
Infraclase: Neoptera
Lepidópteros fósiles
Superorden: Endopterygota
Características
Orden: Lepidoptera
Coloración
Subórdenes
Venación alar
Patrón de formación en el color del ala Aglossata
Alimentación Glossata
Ciclo de vida Heterobathmiina
Reproducción y desarrollo Zeugloptera
Huevo
Larva u oruga (Ver Taxonomía del orden Lepidoptera)
 Pupa
Adulto o imago
Migración
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Sistemática

Taxonomía

Hay unas ciento veintisiete familias dentro del orden Lepidoptera, pero las opiniones de cuáles son estas
cambian con frecuencia entre los científicos. El tratamiento que se da aquí es el adoptado por la base de
datos del Museo de Historia Natural de Londres.

Durante muchos años, el orden de los lepidópteros fue subdividido en dos subórdenes, los ropalóceros, o
mariposas diurnas, y los heteróceros, polillas o mariposas nocturnas. La cladística moderna ha demostrado
que esta antigua clasificación es artificial y, en la actualidad se admiten los subórdenes Aglossata,
Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los tres primeros contienen unas pocas especies, mientras que
Glossata incluye el 99 % de los lepidópteros actuales.3 ​

Suborden Zeugloptera
Suborden Aglossata
Suborden Heterobathmiina
Suborden Glossata
Infraorden Heteroneura
División Ditrysia
Sección Cossina
Sección Tineina
División Monotrysia
Infraorden Dacnonypha
Infraorden Lophocoronina
Infraorden Exoporia
Infraorden Neopseustina

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de los cuatro subórdenes son las siguientes:3 ​

Lepidoptera
   
Zeugloptera
 
   
     Aglossatera

 
  Heterobathmiina
 
 
 
Glossata
 

Lepidópteros fósiles

Hay muy pocos fósiles de mariposas cuando se los compara con

otros grupos de insectos. La distribución y abundancia de los
fósiles más comunes indican que debe haber habido grandes
migraciones de mariposas durante el Paleógeno en el Mar del
Norte, que es donde se encuentran muchos fósiles de este grupo.4 ​

También se encuentran algunos fósiles en ámbar y en algunos Grabado de 1887 de Prodryas

sedimentos finos. Los restos dejados por larvas de minadores de persephone, lepidóptero fósil del
Eoceno
hojas Pueden ser valiosos, pero su interpretación no es fácil.5 ​

Características
Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas de
escamas coloreadas, que utilizan en la termorregulación, el cortejo
y la señalización. Su aparato bucal es de tipo probóscide provisto
de una larga trompa que se enrolla en espiral (espiritrompa) que
permanece enrollada en estado de reposo y que les sirve para libar
el néctar de las flores que polinizan.

El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias Holotipo de Hydriomena? protrita
del orden, pero básicamente consiste en exhibiciones y en la
producción de feromonas sexuales. Con las maniobras de vuelo los
machos cubren a las hembras con el olor de estas feromonas. Tras
el apareamiento los machos pueden evitar que la hembra tenga una
nueva cópula taponando su genitalia con una secreción pegajosa.

Su desarrollo es holometábolo: del huevo sale una larva u oruga

que se transformará en pupa y esta dará lugar al adulto. La larva, a
diferencia del adulto, presenta un aparato bucal de tipo masticador;
la mayoría de las larvas son fitófagas. En menos del 1 % las larvas
son carnívoras o aun caníbales. Podemos distinguir las larvas de
lepidópteros de las de otros insectos porque poseen una serie de
cinco patas falsas —las de los himenópteros sínfitos poseen siete o Anatomía externa de Papilio
más— al final del abdomen,6 ​lo que en algunos casos conlleva que machaon: A- ala delantera; B -
su forma de caminar sea como la de un acordeón abriéndose y antena; C - ojo compuesto; D -
cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son insectos espiritrompa; E - tórax; F - pata; G-
terrestres y solo ocasionalmente algunas larvas son acuáticas. abdomen; H - ala posterior; I - «cola»

Coloración
En el orden Lepidoptera la coloración, especialmente la de las alas, alcanza la máxima especialización.
Morfológicamente, la superficie alar está recubierta de escamas cuya superficie posee multitud de aristas
longitudinales (separadas a veces a menos de 1 μm, es decir, la milésima parte de un milímetro) que alteran
la reflexión de la luz produciendo colores muy llamativos y frecuentemente tornasolados e iridiscentes.2 ​

Venación alar
Véase también: Ala_(insectos)#Venación

Las venas de las alas de las mariposas forman

un diseño característico y único según las
especies o familias de las que se trate. Conocer
este patrón es, en algunos casos,
imprescindible para la correcta determinación
de una especie concreta de mariposa. Para
poder describir con claridad y precisión este
diseño se utiliza la siguiente terminología
entomológica:7 8​ ​

Tanto en las alas anteriores como en

las posteriores se encuentran las
siguientes zonas o áreas: basal, es la
más próxima al cuerpo, subdividida a
veces en basal y postbasal;
submarginal, premarginal o,
simplemente, marginal, es la más
Terminología de las alas de las mariposas
alejada. Entre ambas se encuentra la
zona discal que, a su vez, se divide
en discal y postdiscal o postmedial.
Finalmente, la zona apical se encuentra en la parte distal y superior de ambas alas.

En el perímetro del ala anterior se encuentra el borde de ataque que se denomina costa o
borde costal. A continuación, el ápice seguido del margen externo o termen.
Inmediatamente después, en las alas anteriores aparece el ángulo dorsal y, en las
posteriores, el ángulo anal. Se completa la periferia del ala con el margen interno o dorso.

Entre las zonas basal y discal de ambas alas, próxima a la costa, aparece un área alargada,
enmarcada por venas y casi siempre cerrada, denominada célula o celda discal, discoidal,
discocelular, o, simplemente, celda. En su parte superior se encuentra delimitada por la
vena subcostal, por la parte inferior por la vena mediana, y por la postdiscal por las tres
venas discoidales. Cuando falta alguna de estas venas, se denomina celda abierta.

Las venas no son siempre fáciles de observar, a veces es mejor observarlas desde el
reverso o emplear técnicas de humidificación con alcohol para que se hagan visibles entre
las escamas y pelos androconiales. Las del ala anterior se numeran de la 1 a la 12 (V1, V2,
…, V12), de abajo arriba. La vena V1 o submediana, de las más difíciles de apreciar, nace
en la base y discurre de forma paralela al dorso. La V2 o mediana arranca hacia la mitad
del borde inferior de la celda. La vena V12 o costal nace en la base del ala y discurre
paralela a la costa. Las del ala posterior son 8, aunque muchas veces aparecen dos venas
anales V1, V1a y V1b. También se numeran de abajo arriba, siendo la V8 la vena costal. En
algunas mariposas pueden faltar venas, tanto de un ala como de la otra, normalmente entre
la V6 y la V9. En esos casos se numeran de forma sucesiva, de tal manera que puede
haber mariposas en las que la última vena sea la V9.
 Entre las venas aparecen los espacios llamados células que también están numerados.
Así, entre el dorso y V1 se encuentra la célula E1a; entre V1 y V2 aparece E1b; entre V2 y
V3 E2; y así sucesivamente hasta llegar a E12 en el ala anterior, y E8 en la posterior, entre
la última vena y la costa. Como en el caso de las venas, la numeración siempre es
correlativa, pudiendo acabar en E9.

Patrón de formación en el color del ala

El ala de la mariposa se desarrolla en la larva como una bolsa epidermal (disco imaginal) la cual se invagina
en la metamorfosis para formar un ala inmóvil durante el estado de pupa. Las escamas pigmentadas son
secretadas en el estadio tardío de la pupa, pero la interacción epidermal de la célula se determina en estadios
más tempranos y determina el color de la escama definiendo el patrón en el adulto. Por su parte la mancha
ocular es especificada a partir de una señalización en la región central (French, 1997). Por otro lado se cree
que el patrón de coloración se organiza alrededor de un foco hipotético y que este sirve como fuente de
información para la posición y síntesis del pigmento apropiado. El patrón específico aparece por las
variaciones en el número de focos en el ala y la variación en la que la información de la posición es
interpretada.9 ​

En otro estudio se evidenció la existencia de un foco que determina el largo de la mancha ocular en el ala
posterior de Precis coenia. Al cauterizar trescientas células en el centro de la supuesta mancha ocular en el
desarrollo temprano del ala, puede inhibirse completamente el desarrollo de este. Estas mismas células
pueden ser trasplantadas a otra región del ala e inducir un pigmento en forma de anillo en el tejido alrededor
del injerto. Este estudio demostró que el foco es una entidad fisiológica.10 ​

En estudios histológicos en el epitelio del ala se reveló que la formación de las escamas siempre ocurre en
filas paralelas, próximas al eje del ala. Esta formación celular de las alas parece estar formada por
diferenciación in situ y no por migración. Los pigmentos que generan el patrón de coloración en las alas
son sintetizados exclusivamente en las escamas. Este patrón es formado por cuatro colores de melanina
diferentes; las enzimas específicas para la síntesis de esta son incorporadas en formas insolubles en la
cutícula de las escamas. La síntesis de estos pigmentos comienzan cuando el sustrato de melanización
comienza a ser suministrado por el sistema circulatorio.11 ​

Finalmente se ha encontrado que la expresión de genes homólogos en el patrón de apéndices de Drosophila

también están involucrados en el patrón de coloración. El gen angrailed es expresado en la parte posterior y
apterous en la superficie dorsal del disco del ala. Por su parte wingless es expresada alrededor de la margen
dorso-ventral en el disco del ala. La proteína Wg junto con el gen Decapentaplegic han mostrado tener una
función como gradiente de morfógenos en Drosophila controlando la expresión génica y consecuentemente
el patrón morfológico en los ejes dorso-vetral y antero-posterior.12 ​

Alimentación
Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas, flores, frutos, tallos, raíces, lo que les da
gran importancia agrícola al constituir plagas importantes de cultivos. Algunas especies son especializadas
en una o unas pocas especies relacionadas, otras son polífagas, pueden alimentarse de una gran variedad de
plantas de diferentes familias.13 ​Algunas especies son capaces de minar (generar túneles) en las superficies
de las que se alimentan. Otras, en cambio, aprovechan las manufacturas humanas, o bien productos
almacenados (harinas, granos,…).

Un pequeño número de especies son carnívoras. Son de destacar las familias Epipyropidae y
Lycaenidae.14 15
​ ​
Los adultos, a excepción de los representantes de la familia
Micropterigidae (cuya alimentación, derivada de su capacidad
masticatoria, abarca a polen, esporas de hongos, etc.), se alimentan
libando, es decir, absorbiendo néctar u otras sustancias líquidas
mediante su aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). No
obstante, existen especies cuyo ciclo vital exige una corta fase de
imago: en estos casos, el adulto ni se alimenta, sino que destina
todas sus energías a la reproducción.2 ​

Ciclo de vida

Esfinge colibrí (Macroglossum

Reproducción y desarrollo stellatarum) alimentándose en una
flor
Los lepidópteros son insectos holometábolos, es decir que tienen
metamorfosis completa y pasan por los estadios: huevo, larva, pupa
y adulto o imago. La gran mayoría de las mariposas son herbívoras,
es decir que se alimentan de plantas. Solo unas pocas especies son
carnívoras o comen lana u otros materiales.16 ​

Huevo
Véase también: Huevo de insecto

La mayoría de los lepidópteros son ovíparos, aunque algunos pocos

son ovovivíparos. La hembra puede colocar el huevo en una
variedad de sustratos. Algunas especies ponen los huevos al vuelo. Lengua de Pyralidae
En este caso se trata de especies que pueden alimentarse de una
gran variedad de plantas (polífagas).17 ​ Las especies más
especializadas depositan los huevos en o cerca de la planta
hospedera. Algunas especies depositan huevos aislados, otras lo
hacen en masas.18 ​ Las hembras seleccionan las plantas huéspedes
por instinto, usando, principalmente señales química u
odoríferas.19:564
​

El estadio de huevo puede durar unas semanas o menos; en otros

casos, el huevo entra en diapausa durante el invierno y la larva
emerge recién la primavera siguiente.

Reproducción en Phengaris
Larva u oruga
nausithous
Nacen como larvas semejantes a gusanos, llamadas orugas.20 ​ El
cuerpo consiste de trece segmentos, tres torácicos y diez
abdominales.21 ​

La mayoría de las especies se alimentan de las hojas, tallos u otras partes de las plantas a la vez que crecen
rápidamente. Muchas especies requieren una o unas pocas especies de plantas para su alimentación, y la
extinción de una planta puede arrastrar la de una especie de mariposa. Otras especies se alimentan de una
gran variedad de plantas de diferentes familias, son polífagas. Aun otras (muy pocas) son carnívoras o
detritivoras.22 23
​ ​
Pupa

Al completar el desarrollo, la oruga se protege en un lugar

resguardado y allí se transforma en pupa. La pupa puede estar
envuelta en un capullo de seda, como en la mayoría de las
mariposas nocturnas, o carecer de esta envoltura, como en las
mariposas crisálida. En este estadio no se alimenta, y sufre grandes
cambios metabólicos y morfológicos, cuyo conjunto es llamado
metamorfosis. La mariposa adulta sale rompiendo el esqueleto
externo de la crisálida.

Adulto o imago
Huevecillos
La mayoría de las mariposas adultas se alimentan libando el néctar
de las flores con su espiritrompa, una estructura bucal extensible
evolucionada a partir de algunas de las piezas bucales articuladas
típicas de los insectos. Los adultos de unas pocas especies tienen
una vida muy corta, carecen de piezas bucales y no se alimentan.

Esta "lengua enrollada" es flexible y muy sensible. Puede

introducirse dentro de una flor, pero también puede inclinarse
abruptamente, de manera que la mariposa puede alimentarse desde
diferentes ángulos sin tener que mover, tan siquiera, su esqueleto.
Una vez que la mariposa ha terminado de alimentarse, la lengua se
retrae enroscándose y encaja exactamente debajo de la cabeza del Oruga de Calliteara pudibunda
insecto. Machos y hembras se buscan activamente, usando como
guía visual su aleteo característico, y empleando el sentido del
olfato. Tras la fecundación, la hembra pone varios cientos o miles
de huevos. En algunos casos la vida adulta es breve, no durando
más que el tiempo necesario (a veces un solo día) para asegurar la
reproducción.

Migración

Algunas especies son migratorias. Entre ellas algunas se cuentan

entre los insectos que cubren las mayores distancias en sus
viajes.24 25
​ 26
​ ​

Entre las especies migratorias mejor conocidas se cuentan la

mariposa monarca (Danaus plexippus plexippus), el esfíngido
picaflor (Macroglossum stellatarum), la vanesa de los cardos
(Vanessa cardui), el almirante rojo (Vanessa atalanta) y Colias
croceus. Otro ejemplo es Urania fulgens que puede tener
migraciones explosivas en ciertos años en el Neotrópico.27 ​ Pupa (crisálida) de Papilio machaon

Véase también
Diferencias entre mariposas diurnas y nocturnas
Mariposas de la península ibérica
Fisiología (insectos)
Referencias
1. «¿Cuántos insectos existen en la península Ibérica?» (http://entomologia.rediris.es/introent
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5. Grimaldi, D.; Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
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8. Higgins, L. G. y N. D. Riley (1980), p. 15
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11. Nijhout, F. (1980). "Pattern formation on lepidopteran wings: Determination of an eyespot
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15. Rubinoff, Daniel; Haines, William P. (2005). «Web-spinning caterpillar stalks snails».
Science 309 (5734): 575. PMID  16040699 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16040699).
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14 November 2010.Uso incorrecto de la plantilla enlace roto (enlace roto disponible en Internet
Archive; véase el historial (https://web.archive.org/web/*/{{{1}}}), la primera versión (https://web.archiv
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25. Meerman, J.C. (1987) "Dutch Sphingidae (http://biological-diversity.info/Downloads/Meerma
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26. Species composition and dynamics in abundance of migrant and sedentary butterflies
(Lepidoptera) at Gibraltar during the spring period (https://www.eje.cz/pdfs/eje/2014/04/13.pd
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Bibliografía
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Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-
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Mariposa libando
Higgins, L. G. y N. D. Riley (1980). Guía de campo de
las mariposas de España y Europa. Barcelona: Omega.
p. 452. ISBN 84-282-0327-X.

Enlaces externos
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pl/). European Butterflies and Moths.
Natural History Museum. Lista de Lepidoptera del
mundo (http://www.nhm.ac.uk/research-curation/researc
h/projects/butmoth/index.html)
Imago de Pontia daplidice
[2] (http://bugguide.net/node/view/57) bugguide
fotografiado en Teatinos, Málaga
Mariposario (http://www.mariposario.org.mx) Mariposario
de Chapultepec
 Mariposario (https://web.archive.org/web/20090309100019/http://www.amnh.org/exhibitions/
butterflies/cams.php) Mariposario NY
Historic Moth illustrations (https://web.archive.org/web/20070625132252/http://bcrc.bio.umas
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Comstock de la Universidad Cornell
Japmoth (http://www.jpmoth.org/) Lepidoptera del Japón.
Insect Life Forms (http://www.insectlifeforms.com/Orders575/BUTTERFLIES_AND_MOTHS
_LEPIDOPTERA_60502055_575.aspx) Orden Lepidoptera
video (https://www.youtube.com/watch?v=KBk5v6Tbsl0&t=175s)
Mariposas, así son y así viven (https://yepaa.net/mariposas-asi-son-y-asi-viven/)

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