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Coleoptera

Los coleópteros (Coleoptera) (del griego κολεός koleos: «caja o


estuche», πτερον pteron: «ala»), comúnmente conocidos como
Coleoptera
escarabajos, son un orden de insectos con unas 375 000 especies
descritas; tiene tantas especies como las plantas vasculares o los
hongos y 66 veces más especies que los mamíferos.1 Contiene más
especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido
por los lepidópteros (mariposas y polillas), himenópteros (abejas,
avispas y hormigas) y dípteros (moscas, mosquitos).

El nombre vulgar de escarabajos se usa como sinónimo de


coleópteros,2 pero muchos tienen nombres comunes propios, como
gorgojos, carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros, aceiteros,
cucarrones (en Colombia), ciervos voladores, luciérnagas,
congorochos (en Venezuela), caculos (en Puerto Rico), etc.

Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica y Desde arriba a la izquierda, en forma circular:
ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, Lamprima aurata hembra, Dynastinae
aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría (Megasoma sp.), gorgojo Rhinotia hemistictus ),
de los coleópteros son herbívoros, y muchas especies pueden Chondropyga dorsalis y Amblytelus sp.
constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la Taxonomía
mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Reino: Animalia
Los coleópteros tienen las piezas bucales de tipo masticador, y las Filo: Arthropoda
alas delanteras (primer par de alas) transformadas en rígidas Clase: Insecta
armaduras, llamadas élitros, que protegen la parte posterior del Subclase: Pterygota
tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Los élitros no
Infraclase: Neoptera
se usan para el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser
Superorden: Endopterygota
levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las
Orden: Coleoptera
alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los
LINNAEUS, 1758
coleópteros pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros
grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan Subórdenes
solo si es imprescindible. Algunos tienen los élitros soldados y las
Adephaga
alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar
.
Archostemata
Myxophaga
Polyphaga
Índice
(Véase Sistemática de los coleópteros)
Características generales del adulto
Cabeza [editar datos en Wikidata]
Tórax
Abdomen
Reproducción y desarrollo
Regímenes de alimentación de los coleópteros
Adaptaciones al medio terrestre
Coleópteros xerófilos
Coleópteros coprófagos
Los coleópteros y el ser humano
Registro fósil
Pérmico
Mesozoico
Cenozoico
Clasificación
Filogenia
Simbolismo
Diversidad
Bupréstidos
Carábidos
Carcomas
Cerambícidos
Crisomélidos
Ditíscidos
Edeméridos y meloidos
Elatéridos
Escarabeidos
Estafilínidos
Gorgojos
Histéridos
Lucánidos
Luciérnagas
Mariquitas
Sílfidos
Tenebriónidos
Citas
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
Sociedades coleopterológicas
Publicaciones sobre coleópteros

Características generales del adulto


Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e
imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos
hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial
por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no
presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos
antenales.

Cabeza
Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que están delimitados por suturas y que forman un
conjunto sólido denominadocápsula cefálica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vértex, frente,
genas (genae, mejillas), clípeo (epistoma) y labro.
Poseen un par de ojos compuestos que solo faltan en algunas especies endogeas y carvernícolas. En general
faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae.
Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y
longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber
líquidos.

Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas


de dentículos en el margen interno (retináculo). En algunos
Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado, mientras que en
Scarabaeoidea coprófagos se reducen a delgadas láminas
membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y
están provistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos. Cabeza vista dorsal.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par de
apéndices, que cubre ventralmente las maxilas. Está subdividido en
mentón (mentum) y submentón (submentum). En la zona anterior
existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados las paraglosas. El labio
posee además un par de pequeñospalpos labiales, de 1 a 3 artejos.

Tórax
Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las
alas y las patas:

Protórax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la


mayoría de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente
asociado al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo
(scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las Cabeza vista ventral.
propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada lado, los
episternos y los epímeros protorácicos.
Mesotórax y Metatórax están fusionados y su parte dorsal (mesonoto y
metanoto) está oculta bajo los élitros, a excepción del escutelo, que
pertenece al mesotórax, y que es casi siempre visible; mesosterno y
metasterno son visibles en la parte ventral, así como las mesopleuras y
metapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y
epímeros. El metasterno está bien desarrollado y presenta un
endosternito simple.
Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en
élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos
de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el
abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una
sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas
anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se Élitros y alas membranosas.
solapan una a otra cuando están en reposos. Los Dermaptera tienen
élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas
membranosas, la metamorfosis y otras características son
completamente diferentes.
Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son membranosas, plegadas
longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las únicas responsables de la propulsión durante el vuelo.
Los demás órdenes de endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o solo
las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran
importancia taxonómica.
Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas están
profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos las coxas tienden a estar
completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso
(subdividido en varios segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos
(pentámeros), pueden reducirse a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).

Abdomen
Véase también: Abdomen (artrópodos)
El abdomen consta usualmente de diez segmentos en el macho y de nueve en la hembra. Los tergitos están poco
esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el último, que recibe el
nombre de pigidio. En casi todos los coleópteros los esternitos tres al cinco están bien esclerotizados y son visibles
externamente; el esternito uno está ausente, el dos es con frecuencia solo visible lateralmente y el ocho muchas
veces está retraído en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan ventritos; así, el
ventrito uno corresponde al esternito dos o al tres, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de cinco
(esternitos 3 al 7); es de seis cuando el esternito dos es visible o el ocho no está invaginado en el ápice del
abdomen, pudiendo existir siete ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su
vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de parámeros (lóbulos laterales); el pene o lóbulo medio,
normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede
estar armado de espículas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por el
segmento genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito
denominado spiculum gastrale.

Reproducción y desarrollo
Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenogénesis es
excepcional. Las hembras liberanferomona o emiten sonidos para atraer los machos.
Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el
apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la
hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que
las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.

Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier sustrato como alimento;
son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o
dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso notable es el de
algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos,
excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros necrófagos de la
Ciclo de reproducción de un
familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la
escarabajo.
puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carábidos. Son
numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.

Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios


de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y
quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas,
pero en algunos coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios
larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como
hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de
una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipo
masticador. En cambio, el aspecto general es muydiverso en los diferentes grupos.

Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son
muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de
materiales diversos o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por
ejemplo, dentro de madera). Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto) Apareamiento.
que solo tendrá que endurecer lacutícula y buscar pareja.
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Pareja de gorgojos apareándose.
Larva de mariquita Larva de Tenebrio molitor

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Pupa de Rhynchophorus
ferrugineus
Emergencia de
Trichodes apiarius

Regímenes de alimentación de los coleópteros


La enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros ocupan en la
naturaleza, se refleja en una gran variedad de regímenes alimenticios.

Antófagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta


(Cetoniinae).
Carpófagos, o frugívoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o
Potosia (Cetoniinae).
Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae,
Scarabaeinae o Aphodiinae.
Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos,
lombrices, caracoles, babosas), como la mayoría de Adephaga,
Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
Espermófagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae. Un oedemérido, coleóptero
Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de Chrysomelidae. polinífago.
En esta categoría se incluyen temiblesplagas para la agricultura.
Micófagos, o fungívoros: se alimentan de hongos, como los
Mycetophagidae o Ciidae.
Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como losSilphidae.
Polinífagos, o polinívoros: se alimentan de polen, como muchos
Oedemeridae y bastantes Cerambycidae.
Rizófagos: se alimentan de raíces.
Saprófagos: se alimentan de materia vegetal en descomposición, como
muchos Staphylinidae.
Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae,
Cerambycidae o Scolytidae.
Cabe destacar que no existe ningún coleóptero que sea hematófago, es decir, que se
Un carábido devorando una lombriz.
alimente de sangre.
Adaptaciones al medio terrestre
Los coleópteros son insectos eminentemente terrestres y pocos (relativamente) han conquistado el medio acuático (básicamente agua
dulce). Así, los coleópteros ocupan virtualmente cualquier hábitat terrestre, incluso las regiones polares (como los
Carabus árticos).

Coleópteros xerófilos
Los coleópteros xerófilos son los que prefieren lugares secos; están ampliamente
difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidae es especialmente
diversa en regiones áridas, pero también los escarabeoideos, los bupréstidos, los
curculionoideos y los carábidos cuentan con numerosas especies desertícolas. Se
trata de un ambiente extremo, con una atmósfera muy seca, una escasez permanente
de agua y brutales cambios detemperatura, acompañadas de temperaturas muy altas.
En tales circunstancias, los coleópteros han desarrollado una serie de adaptaciones
que les permiten sobrevivir en dichos entornos.

La fauna desértica es típicamente áptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio Tenebriónido en las arenas del
desierto del Namib.
bajo los élitros que puede actuar como cámara que retiene la humedad protegiendo
así al sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cutícula de
las especies del desierto es con frecuencia más gruesa y con una escultura más complicada formada por espinas, tubérculos,
callosidades y pubescencia, lo que les otorga más impermeabilidad y protección frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido,
algunas especies producen una secreción aglomerante que adhiere las partículas del suelo, consiguiendo así además camuflaje. Las
patas son más largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas
y se entierran durante el día. Las especies xerófilas son más grandes que sus congéneres no desertículas, lo que hace disminuir la
relación superficie/volumen y reduce laevaporación por unidad de masa.

Un caso especial entre los xerófilos son los psammófilos, que viven en terrenos arenosos, no solo en desiertos, sino también en zonas
litorales templadas. Los tenebriónidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven
literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y con
frecuencia poseen un perfil hidrodinámico, que les permite "nadar" en el seno de la arena; muchos psammófilos tienen los ojos
reducidos. La temperatura de un suelo dunar es mucho más elevada que a pocos centímetros por debajo, donde varía muy poco a lo
largo del día; a diez centímetros bajo la arena la temperatura oscila entre los 20 y los 25 °C cuando en la superficie de la misma varía
de 15 a más de 45 °C.3

Coleópteros coprófagos
Miles de especies de coleópteros se alimentan exclusivamente de excrementos
(coprófagos), y para ello han desarrollado una gran variedad de adaptaciones
morfológicas, fisiológicas y etológicas. Se trata de un modo de vida exclusivo de los
escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e
Hybosoridae.

3
Existen tres modelos básicos de procesado de los excrementos:

Un primer grupo de especies, conocidos popularmente como


escarabajos peloteros, desgajan una porción del excremento, hacen Una pareja de Scarabaeus laticollis
con él una bola y la transportan por rodamiento a cierta distancia de la rodando una bola de excrementos.
masa principal; luego lo entierran en el suelo para alimentarse o
construyen un nido subterráneo en el que depositan la bola de estiércol
en la que depositan los huevos; las larvas se alimentan de la materia
fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los géneros Scarabaeus, Canthon,
Gymnopleurus, Sisyphus, entre otros.
Un segundo grupo de especies, como los Eucraniini argentinos, ciertos Canthonini australianos y varios
Geotrupidae (Thorectes, Typhoeus) también transportan los excrementos a cierta distancia, pero no lo hacen
rodando una bola, sino cargándolos con sus patas anteriores y a veces ayudándose de la cabeza y el pronoto.
Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos los Coprinae (Copris, Heliocropis, Onitis, Oniticellus,
Onthophagus, etc.), la mayoría de Geotrupidae, los Euysternini y algunos Canthonini entierran sus provisiones
debajo mismo de la masa de excrementos o hacen el nido en la zona de contacto del excremento con el suelo.
Cada especie de coprófago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a menudo por el de una especie concreta, y por un
estado determinado de desecación de la materia fecal. La mayoría de coprófagos buscan los excrementos de grandes mamíferos
ungulados y primates; las deyecciones de loscarnívoros son mucho menos apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin
digerir es mucho menor. La selección del excremento supone una percepción de los olores suficientemente fina para diferenciarlos.
Onthophagus coenobita y Aphodius elevatus muestran una clara preferencia por excrementos humanos frescos, Onthophagus
punctatus por los de oveja, Aphodius prodromus por los de caballo, Caccobius schrebei y Aphodius fossor por los de vaca, y
Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes boñigas de elefante de las sabanas africanas albergan una serie de especies
particulares de Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces de Papio son las preferidas por Lorditomaeus; las de perro
por Caccobius sordidus y Aphodius fimentarius. Onthophagus falzonii está ligado a los heces de tortuga mora. Algunos coprófagos,
como los pequeños Canthonini prefieren excrementos de menor tamaño, como los de roedores o aves. A veces solo muestran
preferencias por el excremento con el que aprovisionarán el nido en que se desarrollarán sus larvas; o prefieren excrementos frescos
para su alimentación y secos para las larvas; o, como el caso de los Cephalodesmius australianos, coprófagos en estado adulto,
3
aprovisionan el nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.

La degradación de los excrementos es un proceso lento en el que participan la acción desecadora del sol, la lluvia, la descomposición
por parte de hongos y bacterias, y el consumo por larvas de dípteros y termitas. La acción de los coleópteros coprófagos, que
desgajan, reparten y entierran las heces, acelera extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su actuación, la
acumulación de los excrementos sería insoportable para los ecosistemas. Se ha calculado que los coprófagos entierran 1,5 toneladas
de excrementos por hectárea y año.3

El ejemplo de Australia es muy explícito: los coprófagos autóctonos no están adaptados a consumir las heces de los grandes
herbívoros introducidos por el hombre (vacas, caballos, etc.) ya que los mamíferos australianos son más bien pequeños; así las
boñigas permanecen largos períodos en el suelo, lo que conduce a:

Multiplicación desmesurada de lasmoscas que encuentran un medio de cultivo propicio.


El suelo se hace estéril al cubrirse de una costra de excrementos endurecidos tras su consumo por las moscas.
Infección del ganado por helmintos y gérmenes patógenos presentes en las heces, que permanecen expuestas
durante mucho tiempo.

Los coleópteros y el ser humano


Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones
humanas son miembros del orden Coleoptera. Entre otros:

Familia Anobiidae

Carcoma. Las larvas de diversas familias de coleópteros (sobre todo


Anobiidae) atacan la madera trabajada (vigas, muebles) y se
conocen con el nombre de carcomas.
Xestobium rufovillosum (escarabajo del reloj de la muerte). Es un
escarabajo perforador de la madera puesta en obra. Es una de las
más temibles carcomas.
Familia Chrysomelidae
Larvas del escarabajo de la patata
Brontispa longissima. Ataca las hojas jóvenes dañando los (Leptinotarsa decemlineata)
semilleros de cocoteros, produciendo fuertes pérdidas devorando una hoja.
económicas.4
Leptinotarsa decemlineata (escarabajo de la patata). Es una grave
plaga para los cultivos depatata.
Pyrrhalta luteola. Plaga del olmo que devora las hojas.
Familia Curculionidae

Anthonomus grandis. Es una grave plaga para las plantaciones dealgodón en Estados Unidos.
Rhynchophorus ferrugineus (picudo rojo). Ataca al cocotero y otras
palmeras. Cuando se ven afectadas por la plaga, sufren
amarilleamiento y marchitamiento, pudiendo llegar a producirse la
muerte del pie afectado.
Scyphophorus acupunctatus (picudo del ágave). Es una de las
principales plagas que atacan la yuca y varias especies de maguey
(Agave spp.). Su larva, conocida como "gusano rojo" o "gusano del
maguey", es precisamente la especie que se emplea habitualmente
para dar sabor al mezcal.
Familia Nitidulidae

Aethina tumida (pequeño escarabajo de las colmenas). Produce


Madera perforada por Anobium
graves destrozos en las colmenas. Su infestación se conoce como
Aethinosis. punctatum.
Familia Scolytidae

Hylurgopinus rufipes y Scolytus multistriatus. Son importantes plagas de los olmos al transmitir y expandir
diversas especies del hongo Ophiostoma que mata dichos árboles; la plaga ha causado la desaparición de los
olmos en diversas partes deEuropa y Norteamérica.

Registro fósil

Pérmico
El fósil coleopteroide más antiguo data del Pérmico inferior (hace unos 280 millones de años)1 y ha sido adscrito a la familia
Tshekardocoleidae. Está considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios órdenes, uno de los cuales
incluiría el ancestro de los auténticos coleópteros.

Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupedidae pero se diferencian de los verdaderos coleópteros por poseer más de 11
artejos antenales, numerosas venas transversales en los élitros,abdomen corto provisto de un largo ovipositor externo; los élitros y las
alas membranosas eran más largos que el abdomen y estas no se plegaban (como pasa en losneópteros).

En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros auténticos, en los que se observan ya
las tendencias evolutivas del orden: disminución del número de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los élitros,
los cuales no sobrepasan el ápice del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los
élitros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en río Angara (continente norte) como en
Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales Cupedidae, pero que usualmente se incluyen en una
familia propia, los Permocupedidae. Los auténticos Cupedidae aparecieron en elTriásico inferior (hace 230 millones de años).5

La flora del Pérmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados
terrestres, la mayoría de los principales grupos de anfibios paleozoicos estaban presentes, así como los linajes más tempranos de
reptiles, como los captorrínidos y pelicosaurios, pero los arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, aún no habían evolucionado.

Mesozoico
Durante el Mesozoico los coleópteros alcanzaron una gran diversificación. En el Triásico los Archostemata eran el grupo dominante,
pero ya es posible distinguir auténticos Adephaga y algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya había muchas
formas acuáticas y dos de las familias (Cupedidae y Trachypachydae) persisten en la actualidad. Las plantas triásicas incluyen
licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, coníferas primitivas como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados
terrestres están representados por reptiles mamiferoides (Therapsida) y los primeros dinosaurios (Archosauria), pero no auténticos
mamíferos ni aves.

Del Jurásico ya se conocen algunos géneros que han persistido hasta nuestros días (Omma, Tretraphalerus de la familia Cupedidae) y
muchas de las familias actuales de Polyphaga ya están bien consolidadas (Byrrhidae, Carabidae, Curculionidae, Elateridae,
Hydraenidae, etc.).
En el Cretácico los Archostemata son ya mucho menos abundantes y, la mayoría, si
no todas las familias actuales ya existían. Adicionalmente, se conocen muchas
familias ahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o
Praelateridae entre los Polyphaga).

Cenozoico
Durante el Cenozoico, el número de géneros con representantes actuales fue
aumentando paulatinamente. Así, en el ámbar báltico del Eoceno más de la mitad de
los géneros registrados han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la
mayoría de los géneros existen en la actualidad y ya empiezan a existir especies que Un cupépido, una de les familias
más primitivas de coleópteros.
han sobrevivido hasta nuestros días. Los fósiles del Cuaternario son en su mayoría
perfectamente adjudicables a especies actuales y prácticamente no se conocen
extinciones o especiaciones durante este período, pero sí grandes cambios en la
distribución geográfica de muchas especies en consonancia con los cambios
climáticos.

Clasificación
El vasto orden de los coleópteros se subdivide en cinco subórdenes, uno de ellos
extinto:6 7

Subord. Protocoleoptera †. Fósiles del Pérmico Inferior.


Subord. Adephaga. Grupo relativamente grande (unas 40 000
especies); destacan las familias Carabidae (terrestres) y Dytiscidae
(acuáticos).
Fósil de bupréstido, un coleóptero
Subord. Archostemata. Grupo antiguo y relicto con unas 50 especies del Eoceno de Messel (Alemania).
conocidas.
Subord. Myxophaga. Pequeño grupo de diminutos coleópteros
acuáticos.
Subord. Polyphaga. En este suborden se incluyen la mayoría de los
coleópteros actuales (más de 300 000 especies). Está subdividido en
los siguientes infraórdenes (entre paréntesis las principales familias):

Infraord. Bostrichiformia (Anobiidae, Bostrichidae, Dermestidae)


Infraord. Cucujiformia (Cerambycidae, Chrysomelidae, Cleridae,
Coccinellidae, Curculionidae, Meloidae, Melyridae, Nitidulidae,
Oedemeridae, Tenebrionidae)
Infraord. Elateriformia (Buprestidae, Cantharidae, Elateridae,
Lampyridae, Lycidae)
Infraord. Scarabaeiformia (Geotrupidae, Lucanidae, Scarabaeidae)
Infraord. Staphyliniformia (Histeridae, Hydrophilidae, Leiodidae, Eudicella gralli, una verdadera joya
Silphidae, Staphylinidae) de la naturaleza.

Filogenia
anin & Ide,8 las siguientes:
Las relaciones filogenéticas entre los cuatros subórdenes son, según V

Coleoptera Archostemata

Adephaga

Myxophaga

Polyphaga
Simbolismo
En la historia de las religiones y mitologías le ha cabido al escarabajo (particularmente al llamado
comúnmente "escarabajo pelotero") un lugar destacado: los antiguos egipcios le consideraban un
símbolo de resurrección y vida eterna:Jepri.

Suponían que ese escarabajo (al que llamaban Ḫpr, o Jeper) 'resucitaba' de la 'pelota' de estiércol
que hacía; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita sus huevos en esa pelota y allí nacen.
Por este motivo los antiguos egipcios ubicaban sobre el corazón de las momias una imagen de
Jepri, el escarabeo.
Escena del antiguo
Cuando el cristianismo se difundió en el Valle del Nilo, la cristiandad copta realizó interesantes
Egipto en que aparece
asimilaciones sincréticas de la religión precedente y, así como adoptó el "anj" (ankh, o cruz un escarabajo sagrado.
ansada), también adoptó —como alegoría— a 'Jepri', asimilándolo metafóricamente a Jesucristo,
al que llamaban "El Buen Escarabajo". Es por esto que en algún texto medieval se puede
encontrar la expresión "bonus scarabaeus" en alusión a Cristo.[cita requerida]

Diversidad
Las 350 000 especies de coleópteros descritas muestran, como es lógico, un enorme abanico de morfologías y adaptaciones; se
enumeran a continuación algunas de las casi 200familias de coleópteros.

Bupréstidos
La familia de los bupréstidos incluye casi 13 000 especies.9 Son fitófagos, tanto en
estado larvario como adulto y en algunos casos pueden ser plagas para la agricultura.
Muchas especies están brillantemente coloreadas siendo verdaderas joyas para los
coleccionistas, a lo que alude su nombreinglés (jewel beetles); los adultos se alimentan
sobre todo de corteza tierna, hojas o polen. Las hembras depositan los huevos en las
grietas de la corteza, los tallos de plantas bajas, en el cuello de las raíces o sobre las Chrysochroa
fulgidissima.
hojas; algunas especies hacen la puesta en el suelo; en la mayoría de ocasiones eligen
árboles o vegetación muerta, enferma o debilitada por el ataque de otros insectos,
incendios, etc., con lo que contribuyen al saneamiento de los bosques. No obstante, algunas especies atacan plantas
sanas y producen graves destrozos en los cultivos.

Carábidos
Los carábidos incluyen entre 20 000 y 30 000 especies; algunas alcanzan
los 60 mm de longitud. Muchas especies son de colores oscuros, aunque
también son frecuentes las coloraciones con brillo metálico (verde, dorado,
cobrizo, bronceado). Tanto las larvas como los adultos son típicos
habitantes del suelo y mayoritariamente depredadores que buscan
activamente sus presas (lombrices, caracoles, babosas, insectos);
Scarites buparius.
constituyen un importante eslabón en las cadenas tróficas de todos los
ecosistemas, regulando las poblaciones de otros invertebrados. Como
mecanismo defensivo segregan sustancias repugnatorias malolientes o irritantes y algunos emiten sonidos con un
aparato estridulador. Muchas especies son nocturnas, pero algunos, como los cicindélidos ("escarabajos tigre") son
activos cazadores diurnos.
Carcomas
Los anóbidos y los bostríquidos son conocidos vulgarmente como carcomas, ya que las larvas
se desarrollan en madera muerta, tanto natural como trabajada y, en este caso, pueden producir
graves destrozos en vigas, artesonados, retablos, muebles, e incluso en libros. Son de pequeño
tamaño, no sobrepasando casi nunca el centímetro de longitud. Los adultos son buenos Xestobium
voladores y se dispersan en busca de lugares propicios para la puesta; las hembras depositan rufovillosum.
los huevos en los resquicios de la madera. Xestobium rufovillosum es conocido popularmente
como es "escarabajo del reloj de la muerte" ya que mientras excava galerías en la madera
produce un golpeteo audible al oído humano.10

Cerambícidos
Los cerambícidos son una gran familia de coleópteros, con unas 25 000
especies; se conocen como escarabajos longicornios ya que están
provistos de llamativas antenas, casi siempre más largas que el cuerpo.
Las larvas son xilófagas, perforando troncos y madera puesta en obra, por
lo que pueden causar serios daños; por ejemplo, el capricornio doméstico,
Anoplophora malasiaca.
Hylotrupes bajulus, es considerado una plaga dentro de las casas y
apartamentos. A menudo presentan llamativos colores. El más grande es el
raro escarabajo titán de la Amazonia, Titanus giganteus, de 17 cm de largo. Los adultos comen polen, savia, brotes
tiernos y a veces, no se alimentan. Son muy apreciados por los coleccionistas por los vistosos colores y gran tamaño
de algunas de sus especies.

Crisomélidos
Los crisomélidos son otra gran familia de coleópteros, con más de 35 000
especies; muchas son redondeadas y convexas, con colores brillantes a
base de líneas o manchas, lo que hace que se confundan con mariquitas.
Tanto los adultos como las larvas se alimentan de todo tipo de tejidos
vegetales y algunos son temibles plagas de gran importancia económica,
Escarabajo de la patata
como el escarabajo de la patata, Xanthogaleruca luteola (olmos),
(Leptinotarsa decemlineata).
Chrysomela populi (chopos), Crioceris asparagi (espérragos), Agelastica
alni (alisos), etc., así como los miembros de la subfamilia Bruchinae, que
devoran semillas de todo tipo y causan grandes estragos en productos almacenados.

Ditíscidos
Los ditíscidos son una familia de coleópteros acuáticos, con unas 5000
especies,11 algunas de hasta 45 mm de longitud. Son buenos nadadores,
con un cuerpo hidrodinámico y unas patas posteriores aplanadas con
largos pelos natatorios que usan para remar; son también buenos
voladores. Tanto las larvas como los adultos son carnívoros, cazando
activamente animales acuáticos como lombrices, insectos, e incluso renacuajos y peces pequeños, o carroñeros.
Deben respirar oxígeno atmosférico para lo que toman aire con el extremo del abdomen y lo almacenan bajo sus
élitros.

Edeméridos y meloidos
Los edeméridos y meloidos son dos familias estrechamente emparentadas que reúnen
unas 4000 especies de coleópteros blandos y vivamente coloreados; el motivo es la
presencia de cantaridina en sus fluidos corporales, una sustancia muy tóxica que los
protege contra los depredadores; los colores brillantes son una advertencia de su
toxicidad (aposematismo). Las larvas de los edeméridos viven en troncos o tallos,
La combinación de
mientras que las de los meloidos son parásitas de abejas y saltamontes. Los adultos amarillo y negro advierte
viven sobre las flores o entre la vegetación y unos pocos son ápteros y viven en el que Mylabris variabilis es
suelo. La cantárida (Lytta vesicatoria) se usó en medicina hasta principios del siglo XX tóxico.
como vesicante, principalmente para el tratamiento de ulceraciones de la piel,
aplicando emplastos que supuestamente ayudaban a eliminar sus líquidos perniciosos;
produce priapismo y por ello fue el afrodisíaco de referencia hasta el siglo XVII, cuando cayó en desuso dado el
número de envenenamientos mortales.

Elatéridos
La familia de los elatéridos incluye unas 7000 especies. Tienen un curioso mecanismo en la
zona ventral del tórax, que, a modo de resorte, se dispara emitiendo un "clic" característico que
lanza al insecto por el aire escapando así de sus depredadores. Son típicamente nocturnos y
Selatosomus fitófagos. Las larvas de unas pocas especies, llamadas gusanos alambre, pueden ser plagas
aeneus. serias del maíz y de otras gramíneas; pueden vivir dos o tres años en el suelo, comiendo de
raíces de plantas, causando graves daños a los cultivos. Algunas especies, como los tucu-tucus
son bioluminiscentes.

Escarabeidos
Los escarabeidos son otra de las grandes familias coleópteros con casi
30 000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 18 cm de
longitud y se cuentan entre los insectos actuales más voluminosos, como el
escarabajo Goliat y el escarabajo hércules. Presentan una enorme
diversidad, tanto en aspecto como en modos de vida; algunos son
coprófagos, como los escarabajos peloteros, o se alimentan de madera en Escarabajos peloteros.
descomposición, como los escarabajos rinoceronte, o de flores u hojas,
como el Mayate, etc. Los cetónidos y rutélidos son muy apreciados por los
coleccionistas, dada su gran belleza.

Estafilínidos
Los estafilínidos son la familia más amplia de coleópteros (y del reino animal), con unas 50 000 especies (casi tantas
como vertebrados). La mayoría tienen el cuerpo alargado y blando; los élitros están acortados, dejando al descubierto
parte del abdomen; las alas están bien desarrolladas y son buenos voladores. Ocupan una gran diversidad de hábitats:
hojarasca, turba, hongos, corteza de árboles, carroña, madrigueras de
mamíferos, nidos de aves y de insectos sociales (hormigas, termitas, etc.),
cuevas, vegetación, flores, etc. La mayoría son carnívoros o carroñeros,
pero también hay especies saprófagas y fitófagas (polen, algas, etc.).
Muchos segregan sustancias malolientes e irritantes para repeler a sus
enemigos. Tienen un papel clave en los ecosistemas, tanto como presas,
como depredadores de otros invertebrados (escolítidos, larvas de dípteros,
caracoles, etc.)

Ontholestes tessellatus.

Gorgojos
Los gorgojos se agrupan en lasuperfamilia Curculionoidea que incluye más
de 60 000 especies distribuidas en 14 familias, entre las que destacan los
curculiónidos y los apiónidos. Su característica más destacada es su
cabeza muy alargada, formando un pico en el extremo del cual se abre la
boca. No solo es uno de los grupos más importantes de coleópteros por su
número, sino también por su importancia económica. Son mayoritariamente
Hylobius abietis, una plaga de las
fitófagos estrictos, alimentándose de tallos, hojas, raíces, frutos, etc., de
coníferas.
casi cualquier tipo de plantas; con frecuencia son bastante específicos en
cuanto a la planta hospedera. Muchas especies, que son plagas serias de
plantas agrícolas, forestales u ornamentales, o de alimentos almacenados, tienen nombres comunes muy conocidos
(tetuán del boniato, gorgojo del algodón, picudo del ágave, picudo rojo, minadores, etc.).

Histéridos
La familia de los histéridos incluye casi 4000 especies de pequeño o
mediano tamaño. Tienen el cuerpo corto y compacto, con tegumento muy
duro. Tanto las larvas como los adultos son depredadores de larvas de
otros insectos, a las que con frecuencia buscan en la carroña o el estiércol,
en los que excavan con sus fuertes patas. Diversas especies están
asociadas a árboles muertos y otros materiales vegetales en
descomposición; otras viven como comensales en hormigueros. Los
adultos, cuando son molestados, entran en un estado de rigidez
Hister quadrimaculatus.
replegando fuertemente las patas contra en cuerpo.

Lucánidos
Los lucánidos o ciervos volantes son una de las familias más espectaculares de coleópteros;
incluye unas 1000 especies, algunas de las cuales pueden alcanzar los 90 mm de longitud. Los
machos poseen, en muchos casos, unas mandíbulas muy desarrolladas que utilizan en sus
luchas por las hembras y en el apareamiento. Viven preferentemente en bosques de planifolios
y se alimentan de savia, yemas u hojas de los árboles. Las hembras depositan los huevos en Lucanus cervus.
troncos viejos, tocones, etc., donde se desarrollan la larvas. Algunas especies, como Lucanus
cervus tardan cinco o más años en alcanzar el estado adulto. Los lucánidos son muy apreciados por los coleccionistas,
y existe un comercio internacional, no siempre legal, con algunas especies especialmente grandes o vistosas.

Luciérnagas
Los lampíridos o luciérnagas, de las que se conocen más de 2000 especies, son
coleópteros capaces de emitir luz.12 Mientras los machos alcanzan un desarrollo
completo y pueden volar, las hembras conservan un aspecto larvario, con élitros
reducidos a escamas. Las hembras se iluminan para atraer a los machos que vuelan
por encima; generan pulsos de luz mediante un órgano especial situado en la parte
inferior del abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos; cada especie emite la luz con
esquemas definidos de variación en los intervalos y el número de destellos. Las larvas
Hembra de Lampyris
noctiluca. se alimentan de pequeñoscaracoles y babosas.

Mariquitas
Los coccinélidos, conocidos vulgarmente como mariquitas, son una familia compuesta
por unas 4.500 especies, que no suelen sobrepasar los 10 mm de longitud; tienen el
cuerpo redondeado y convexo y presentan coloraciones vistosas, generalmente
manchas negras sobre fondo rojo o amarillo; estos colores advierten de su
desagradable sabor a sus depredadores (pájaros sobre todo). Las larvas, muy móviles,
viven sobre la vegetación donde devoran pulgones, cochinillas y otros insectos dañinos Coccinella
lo que ayuda a regular las poblaciones de estas plagas; los adultos también son septempunctata.
depredadores de insectos plaga. Por tales motivos, los coccinélidos se usan en el
control biológico, que consiste en la eliminación de diversas plagas por la acción de sus
enemigos naturales.

Sílfidos
Los sílfidos incluyen unas 300 especies, la mayoría de las cuales se alimentan
de carroña y son conocidos como "escarabajos enterradores". Tanto las larvas
como los adultos viven mayoritariamente en cadáveres de animales, aunque hay
especies asociadas a vegetales en descomposición y excrementos, y otras son
Nicrophorus vespillo.
depredadoras. Los nicroforinos poseen un complejo comportamiento alimentario,
ya que entierran pequeños cadáveres y moldean con ellos una bola de alimento
para sus futuras larvas; la hembra deposita unos pocos huevos en una galería que excava en las cercanías y va
alimentando periódicamente sus larvas con el contenido del cadáver enterrado.

Tenebriónidos
Los tenebriónidos son otra gran familia de coleópteros, con unas 20 000 especies; su tamaño oscila entre 1 y 80 mm.
La mayoría son de colores oscuros y muchos poseen glándulas defensivas que producen secreciones repugnatorias
de carácter defensivo. Son principalmente detritívoros y viven mayoritariamente en el suelo, pero algunos son
florícolas y se alimentan de polen. Existen diversos géneros mirmecófilos (viven asociados con hormigas);13 diversas
especies son antropófilas y frecuentan lugares habitados; algunos son corticíciolas (viven bajo cortezas de árboles) y
otras viven sobre hongos. Los tenebriónidos son muy diversos en hábitats
esteparios y desérticos estando perfectamente adaptados a la falta de
agua; poseen una cutícula muy gruesa y durante el día se refugian bajo
piedras o se entierran en la arena para evitar la desecación; son un
eslabón clave en la cadena trófica de estos ecosistemas, ya que son la
base de la alimentación de numerososreptiles y aves.

Somaticus aeneus.

Citas
Preguntado J.B.S. Haldane sobre que había descubierto acerca de la naturaleza del Creador
estudiando su obra: “Una afición desordenada por los escarabajos”.
El propio J.B.S. Haldane en un discurso hecho en 1951 ante la British Interplanetary Society
remarcó que "El Creador, si existe, tuvo una especial predilección por los coleópteros y, por
tanto, deberíamos encontrarlos con mucha más probabilidad que cualquier otro tipo de
animal en un planeta que pudiera soportar vida".

Véase también
Anexo:Familias y subfamilias de coleópteros
Escarabeo
Fisiología (insectos)

Referencias
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Bibliografía
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Sydney-San Francisco, 802 pp.
Grimaldi, D. & Engel, M. S. Evolution of the Insects. ISBN 0-521-82149-5

Enlaces externos
Wikispecies tiene un artículo sobre Coleoptera.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Coleoptera.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre escarabajo, ruedapelota y
coleóptero.
Información general sobre coleópteros (en inglés)
Beetles and coleopterists (en inglés), (en ruso)
Información sobre coleópteros
Coleoptera de la Proyecto Web del Árbol de la vida (en inglés)
Patrice Bouchard et alii, «Family-group names in Coleoptera (Insecta)» (enlace roto disponible
en Internet Archive ; véase el historial y la última versión )..
Coleoptera en Biodiversidad Virtual

Sociedades coleopterológicas
Asociación Europea de Coleopterología
The Coleopterists Society (en inglés)
Association des Coléoptéristes de la Région Parisienne (en francés)
Wiener Coleopterologen Verein (en alemán), (en inglés)
The Japan Coleopterological Society (en japonés), (en inglés)

Publicaciones sobre coleópteros


Elytron
The Coleopterists Bulletin
Koleopterologische Rundschau

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