Ephemeroptera

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Symbol question.svg Efemer�pteros
Rango temporal: Carbon�fero Superior-Reciente 1?
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Rhithrogena germanica subimago on Equisetum hyemale.jpg
Subimago de Rhithrogena germanica en un equiseto de invierno.
Taxonom�a
Reino: Animalia
Divisi�n: Palaeoptera
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Superorden: Ephemeropteroidea
Rohdendorf, 1968
Orden: Ephemeroptera
Hyatt y Arms, 1891
Sub�rdenes 2?
Pannota
Schistonota
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�Ef�mera� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Ef�mero.
Los efemer�pteros (Ephemeroptera), conocidos com�nmente como ef�meras, ef�meras o
cachipollas,N 1? son un orden de insectos pterigotos hemimet�bolos acu�ticos. Este
orden es parte de los pale�pteros, antiguo grupo de insectos que tambi�n incluye a
las lib�lulas y los caballitos del diablo. Existen unas tres mil especies,
agrupadas en cuarenta y dos familias y cuatrocientos g�neros.

Son insectos relativamente primitivos, con una serie de rasgos ancestrales que
probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas
largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen. Sus etapas inmaduras son formas
acu�ticas de agua dulce que reciben el nombre de n�yades o ninfas, cuya presencia
indica un ambiente limpio, no contaminado. Son los �nicos insectos que pasan por
una fase, el subimago, en la que son terrestres, ya poseen alas y son capaces de
volar, pero a�n no han mudado al estado de imago o adulto sexualmente maduro.
Eclosionan en primavera u oto�o, en gran n�mero.

Por su vida adulta tan breve han llamado la atenci�n de naturalistas y

enciclopedistas ya desde Arist�teles y Plinio el Viejo en la Antig�edad cl�sica. El
poeta ingl�s George Crabbe compar� la breve vida de un diario con la de una ef�mera
en el poema sat�rico The Newspaper (1785).

�ndice
1 Descripci�n
1.1 Ninfa
1.2 Subimago
1.3 Imago
2 Biolog�a
2.1 Reproducci�n y ciclo vital
2.2 Ecolog�a
2.3 Distribuci�n
3 Conservaci�n
4 Taxonom�a y filogenia
5 Relaci�n con los humanos
6 Notas y referencias
7 Bibliograf�a adicional
8 Enlaces externos
Descripci�n
Ninfa

Vista dorsal de una ninfa, en la que se aprecian las traqueobranquias y los tres
filamentos caudales del abdomen, y los estuches alares en el t�rax.
En su estadio inmaduro como ninfas o n�yades las ef�meras son acu�ticas, habitando
especialmente los cursos de agua, pero tambi�n lagos, lagunas, balsas tanto de agua
dulce como salobre. En contraste con su corta vida como adultos, en esta fase
acu�tica pueden vivir varios a�os. Son del tipo campodeiforme,4? con patas y
antenas bien desarrolladas, con un cuerpo alargado cil�ndrico o algo aplanado; pasa
por una serie de estadios, mudando y aumentando de tama�o cada vez. Cuando est�n
listas para salir del agua las ninfas tienen una longitud de 3 a 30 mm, dependiendo
de las especies.5?

La cabeza tiene una dura cubierta exterior de esclerotina, a menudo con varias
crestas y proyecciones duras; apunta hacia delante o hacia abajo, con la boca en la
parte delantera. Cuentan con dos grandes ojos compuestos, tres ocelos (ojos
simples) y un par de antenas filiformes de longitud variable, fijadas entre o
delante de los ojos. Las piezas bucales est�n dise�adas para masticar y consisten
en un labro, un par de mand�bulas fuertes, un par de maxilas, una hipofaringe
membranosa y un labio.6?4?

Ninfa de Cloeon dipterum, en la que se aprecian los siete pares de traqueobranquias

laminares a ambos lados del abdomen.
El t�rax consta de tres segmentos: prot�rax, peque�o y m�vil, mesot�rax muy
desarrollado y, al igual que en los adultos, fusionado al metat�rax. Cada segmento
cuenta con un par de patas, que normalmente terminan en una �nica u�a, a modo de
garra. Las patas son robustas, con f�mures bien desarrollados y con frecuencia
revestidas con cerdas, pelos o espinas. Las pterotecas o estuches alares se
desarrollan en el meso y metat�rax, aunque en algunas especies puede estar ausente
en el metat�rax.6?4?

El abdomen consta de diez segmentos, algunos de los cuales pueden estar ocultos
bajo un gran par de branquias operculadas, una placa tor�cica (parte expandida del
prot�rax) o los estuches alares. La mayor�a de los taxones cuentan con hasta siete
pares de branquias traqueales (traqueobranquias) de forma generalmente laminar, a
veces hendidas, o plumosa, situadas generalmente en la parte superior o los lados
del abdomen, aunque en algunas especies est�n debajo o, en muy pocas ocasiones, se
encuentran en la base de la coxa de las patas o la base de los maxilares. El
abdomen termina en tres esbeltas proyecciones o filamentos caudales, dos externos o
cercos, y uno central o paracerco, aunque puede ser tan reducido que no sobresalga
dando la sensaci�n de tener solo dos filamentos caudales.6?4?

Subimago
Las ef�meras son los �nicos insectos en los que existe un estadio intermedio, el
subimago, entre la fase larvaria y la de adulto, en el que se parece f�sicamente al
imago, pero que suele ser sexualmente inmaduro, de color m�s apagado y alas
transl�cidas y provistas de pilosidad; sus ojos, patas y genitalia no est�n
completamente desarrollados. Los subimagos suelen ser malos voladores y por lo
general carecen de los patrones de color utilizados para atraer a las parejas.
Despu�s de un per�odo, que suele durar uno o dos d�as, pero en algunas especies
s�lo unos pocos minutos, el subimago muda a la forma adulta completa, lo que hace
de las ef�meras los �nicos insectos donde una forma alada experimenta una muda
adicional.5?

Imago

Adulto de Atalophlebia en el que se aprecian sus dos ojos dorsales, los llamados
ojos en turbante.
Los adultos, o imagos, son de estructura relativamente primitiva, con
caracter�sticas que probablemente estaban presentes en los primeros insectos
voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen.7? Las
ef�meras son insectos de aspecto delicado con uno o dos pares de alas triangulares
membranosas y muy cubiertas de venas. En reposo, las alas se mantienen en posici�n
vertical, como las de una mariposa. Las alas posteriores son m�s peque�as que las
anteriores, y pueden ser vestigiales o faltar. El segundo segmento del t�rax, donde
est�n situadas las alas anteriores, es de mayor tama�o para sostener los
principales m�sculos de vuelo. Los adultos tienen antenas cortas y flexibles,
grandes ojos compuestos, tres ocelos y partes bucales no funcionales. En la mayor�a
de las especies los ojos de los machos son grandes y las patas delanteras
inusualmente largas, para la localizaci�n y agarre de las hembras durante el
apareamiento en el aire. En los machos de algunas familias los ojos compuestos
aparecen divididos en dos porciones y entre los ojos laterales normales aparecen
dos ojos dorsales situados sobre unas bases cil�ndricas, conocidos como ojos en
turbante.8?4? Pueden detectar la luz ultravioleta y se cree que la utilizan durante
el cortejo para detectar las hembras que vuelan por encima de ellos.9? En algunas
especies, todas las patas son funcionales, excepto el par delantero en los machos.
El abdomen es largo, subcil�ndrico o ligeramente deprimido, con diez segmentos y
terminado en dos o tres largos filamentos caudales o cercos. Excepcionalmente entre
los insectos, las ef�meras poseen genitales pares, el macho dos edeagos (pene
b�fido) y la hembra dos gonoporos (aberturas sexuales).1?5? En el noveno segmento
los machos cuentan con dos gon�podos que utilizan para sujetar a la hembra durante
la c�pula.4?

Biolog�a
Reproducci�n y ciclo vital

Subimago de Leptophlebia marginata.

Las ef�meras son insectos hemimet�bolos, es decir, con metamorfosis incompleta. Son
los �nicos insectos que experimentan una muda adicional despu�s de adquirir alas
funcionales;10? durante este estadio alado intermedio, denominado subimago, son uno
de los alimentos favoritos de muchos peces, por lo que muchas moscas artificiales
son dise�adas para parecerse a ellas. No permanecen mucho tiempo en esta fase de
subimago, rara vez durante m�s de veinticuatro horas, y en algunas especies puede
durar s�lo unos pocos minutos, y en algunos casos, como en la familia Palingeniidae
los subimagos son sexualmente maduros y no llegan a mudar a una verdadera forma
adulta.1?

A veces las ef�meras de una poblaci�n emergen a la vez en grandes cantidades.

A menudo todas las ef�meras de una poblaci�n emergen a la vez del agua en su forma
alada adulta y durante un d�a o dos de la primavera o el oto�o est�n por todas
partes, bailando alrededor unas de otras en grandes grupos, o descansando sobre
cada superficie disponible.5? En muchas especies el acontecimiento coincide con el
amanecer o el atardecer, y parece que la intensidad de la luz pueda ser un
importante indicador de su aparici�n, pero tambi�n pueden estar involucrados otros
factores; Baetis intercalaris, por ejemplo, emerge generalmente justo despu�s del
atardecer en julio y agosto, pero un a�o apareci� un d�a de junio al mediod�a. El
cuerpo blando de los subimagos resulta muy atractivo para los depredadores. La
emergencia sincronizada es probablemente una estrategia adaptativa que reduce el
riesgo del individuo de ser comido.11? La vida de un adulto es muy corta, variable
seg�n la especie. La funci�n primaria del adulto es la reproducci�n; los adultos no
se alimentan, su sistema digestivo est� lleno de aire y s�lo poseen piezas bucales
vestigiales inutilizables.10? Dolania americana tiene la vida m�s corta de todas
las ef�meras: las hembras adultas de esta especie viven durante menos de cinco
minutos.12?

Los machos adultos pueden rondar individualmente, pero la mayor�a se congregan en

enjambres, generalmente durante las horas crepusculares, y realizan vuelos
nupciales sincronizados muy elaborados. Cada insecto tiene un patr�n
caracter�stico, generalmente de arriba a abajo (en algunas especies en horizontal);
mediante fuertes batidos de alas se impulsan hacia arriba y hacia delante con la
cola inclinada hacia abajo; cuando dejan de mover sus alas, cayendo pasivamente con
el abdomen inclinado hacia arriba. Las hembras vuelan en estos enjambres y el
apareamiento su produce en el aire. Un macho en ascenso agarra el t�rax de una
hembra desde abajo usando sus patas delanteras dobladas hacia arriba, la sujeta con
los gon�podos y la insemina. La c�pula puede durar s�lo unos segundos, pero en
ocasiones una pareja permanece junta y aletea hasta el suelo.13? Los machos pueden
pasar la noche en la vegetaci�n y regresar a la danza nupcial al d�a siguiente.
Aunque no se alimentan, algunos tocan la superficie brevemente para beber un poco
de agua antes de volar.13?

Tras el apareamiento, las hembras realizan la puesta, que suele ser de entre
cuatrocientos y tres mil huevos. Dependiendo de la especie, la conducta de la
puesta var�a. Puede ser dejando dejando caer los huevos sobre la superficie del
agua, o la hembra los deposita por inmersi�n de la punta de su abdomen en el agua
durante el vuelo, liberando un peque�o lote de huevos cada vez, o los deposita un
paquete de huevos que se disgrega el contacto con el agua; en algunas especies, la
hembra se sumerge y pone los huevos entre las plantas o en grietas bajo el agua,
pero en general, se hunden hasta el fondo. El tiempo de incubaci�n es variable,
dependiendo al menos en parte de la temperatura, y puede ser desde unos pocos d�as
hasta casi un a�o. Los huevos pueden entrar en una fase latente o diapausa.14? La
tasa de crecimiento de las larvas depende de la temperatura y del n�mero de mudas.
Estas mudas postembrionarias, entre diez y cincuenta, son m�s numerosas en las
ef�meras que en la mayor�a de los dem�s �rdenes de insectos. Su etapa ninfal puede
durar de varios meses a varios a�os, dependiendo de las especies y las condiciones
ambientales.6?

Muchas especies se reproducen en cursos de agua, donde existe el peligro de que los
huevos y las ninfas se vean arrastradas r�o abajo. Para evitarlo, las hembras
vuelan r�o arriba antes de depositar sus huevos. Por ejemplo, la hembra de
Palingenia longicauda, la especie europea de mayor tama�o, con una longitud de 12
cm sin contar la cola,15?16? vuela hasta 3 kil�metros antes de depositar los huevos
en la superficie del agua, donde se hunden hasta el fondo y eclosionan despu�s de
45 d�as; las ninfas se introducen en el sedimento donde pasan dos o tres a�os antes
de convertirse en subimagos.17?

La emergencia del agua es un momento cr�tico, ya que son muy vulnerables a la

depredaci�n,4? por lo que han desarrollado distintas estrategias defensivas. En
algunas especies, la transformaci�n de la ninfa ocurre bajo el agua y el subimago
nada a la superficie y se lanza al aire,5? en otras especies, la ninfa se eleva a
la superficie, sale de su piel, permanece quieta durante un minuto o dos
descansando sobre las exuvias (los restos del exoesqueleto tras la muda) y luego
vuela hacia arriba, en otras la ninfa trepa por un soporte para mudar,4? y en
algunas la ninfa sale del agua antes de la transformaci�n .18?

Ecolog�a
Las ninfas viven principalmente en arroyos bajo las rocas, en vegetaci�n en
descomposici�n o en sedimentos. Pocas especies viven en lagos, aunque est�n entre
las m�s prol�ficas. En las ninfas de la mayor�a de las especies de ef�meras, las
traqueobranquias laminares similares a raquetas no funcionan como superficies
respiratorias porque absorben suficiente ox�geno a trav�s del integumento, sino que
las utilizan para crear una corriente respiratoria. Sin embargo, en ambientes con
bajo contenido de ox�geno, como el lodo en el fondo de los estanques en los que
Ephemera vulgata amadriga, las branquias laminares act�an como verdaderos �rganos
respiratorios accesorios y se utilizan en el intercambio gaseoso.19?
En la mayor�a de las especies las ninfas son herb�voras o detritivoras,
aliment�ndose de algas, diatomeas o detritos, pero algunas especies son carn�voras,
depredadoras de quiron�midos y otras larvas y ninfas de peque�os insectos,20?21? y
otras omn�voras,4? o pueden cambiar de un grupo de alimentaci�n a otro a medida que
crecen, lo que les permite utilizar una amplia variedad de recursos alimenticios.
Las ninfas del g�nero Povilla se introducen en la madera sumergida y pueden ser un
problema para los propietarios de embarcaciones en Asia.22? Durante su etapa
larvaria procesan mucha materia org�nica y transfieren una gran cantidad de
fosfatos y nitratos a los ambientes terrestres cuando emergen del agua, ayudando
as� a eliminar los contaminantes de los sistemas acu�ticos.6? Junto con las larvas
de tric�pteros y los moluscos gaster�podos, la alimentaci�n de las ninfas de las
ef�meras tiene un impacto significativo en los productores primarios (plantas y
algas) en el lecho de arroyos y r�os.23?

Las ninfas son el alimento de una amplia gama de predadores y forman una parte
importante de la cadena tr�fica acu�tica. Los peces se encuentran entre sus
principales depredadores, que las capturan en el fondo o en la columna de agua y
aliment�ndose tanto de ninfas como de adultos emergentes en la superficie del agua.
Plec�pteros, tric�pteros, si�lidos y larvas de lib�lulas se alimentan de las ninfas
de las ef�meras que viven en el fondo, al igual que los escarabajos acu�ticos, las
sanguijuelas, los cangrejos de r�o y los anfibios.24? Adem�s de la mortalidad
directa causada por estos depredadores, el comportamiento de sus presas potenciales
tambi�n se ve afectado, ya que la tasa de crecimiento de las ninfas se ralentiza
por la necesidad de ocultarse en lugar de alimentarse.23? Una vez que han emergido,
en sus dos estadios alados sirven de alimento a p�jaros, murci�lagos, musara�as,
ara�as, anfibios o a odonatos y otros insectos.6?4?

Las ninfas pueden servir como hu�spedes, bien como par�sitos o comensales, de
nem�todos, trem�todos, protistas o c�stodos;4? algunos par�sitos afectan el
comportamiento de las ninfas de tal manera que se vuelven m�s susceptibles de ser
predados.25?26? Tambi�n pueden servir como hospedadores intermedios de par�sitos de
peces4? u otros insectos como el nematomorfo Paragordius varius.27?

Las ninfas son muy susceptibles a la contaminaci�n y a los cambios en los

ecosistemas producidos por encauzamientos o embalses,4? y pueden ser �tiles como
indicadores de la buena calidad del agua.5?28?

Las ef�meras intervienen en diferentes procesos clave en la producci�n primaria y

la bioturbaci�n. Un estudio de laboratorio en arroyos simulados revel� que el
g�nero de efemer�pteros Centroptilum aument� la exportaci�n de perifiton,29? lo que
de forma indirecta afect� positivamente a la producci�n primaria, un proceso
esencial para los ecosistemas. Tambi�n pueden reasignar y alterar la disponibilidad
de nutrientes en h�bitats acu�ticos a trav�s del proceso de bioturbaci�n. Al
introducirse en el fondo de los lagos y redistribuir los nutrientes, las ef�meras
regulan indirectamente el fitoplancton y la producci�n primaria epib�ntica;30? una
vez en el fondo del lago, las ninfas comienzan a mover sus traqueobranquias y este
movimiento crea una corriente que transporta las part�culas a trav�s del fondo
permitiendo a la ninfa filtrar el alimento. Las ninfas de otras especies poseen
elaborados mecanismos de alimentaci�n por filtrado, como las del g�nero Isonychia,
cuyas patas delanteras cuentan con estructuras de setas largas con dos hileras de
pelos que entrelazan formando el filtro por el cual el insecto atrapa las
part�culas de alimento. La acci�n de la alimentaci�n por filtraci�n tiene un
peque�o impacto en la purificaci�n del agua, pero tiene uno a�n mayor por el efecto
que tiene la convergencia de las peque�as part�culas de materia formando una masa
m�s compleja que beneficia a los siguientes consumidores de la cadena
alimentaria.31?

Distribuci�n
Salvo en la Ant�rtida, se distribuyen por todo el mundo en h�bitats de agua dulce
limpia y bien oxigenada, tanto en aguas corrientes como remansadas.32?33?4?
Generalmente est�n ausentes de las islas oce�nicas distantes de zonas continentales
o representadas por una o dos especies que se han dispersado desde un continente
cercano. Por su fragilidad y corta vida, en su estadio adulto alado tienen poca
capacidad de dispersi�n,4? aunque las hembras pueden ser dispersadas por el viento
y los huevos pueden ser transferidos adheridos a las patas de las aves
acu�ticas.34? La mayor diversidad gen�rica se encuentra en la ecozona Neotr�pica,
mientras que el Hol�rtico tiene un menor n�mero de g�neros pero un alto grado de
especiaci�n. Unas trece familias est�n restringidas a una �nica biorregi�n.35? Las
principales familias tienen algunas preferencias generales de h�bitat: Baetidae
prefiere el agua caliente; las especies de Heptageniidae viven bajo piedras y
prefieren agua de flujo r�pido; los miembros de Ephemeridae, que est�n entre los de
mayor tama�o entre las ef�meras, se viven bajo el fondo arenoso de lagos o los
lechos de los r�os.32?

Conservaci�n
La ninfa es el estadio de desarrollo de mayor duraci�n de las ef�meras y esta etapa
larvaria se desarrolla en el agua. Aunque algunas especies soportan cierto grado de
contaminaci�n, la gran mayor�a es muy sensible a la contaminaci�n h�drica por los
vertidos industriales, aguas residuales, plaguicidas y otros contaminantes y a los
cambios antr�picos de los ecosistemas acu�ticos como desecaciones, encauzamientos,
dragados o limpieza de cauces.4? En general son particularmente sensibles a la
acidificaci�n, aunque ciertas especies son excepcionalmente tolerantes a la
contaminaci�n por metales pesados ya bajos niveles de pH. Ephemerellidae est� entre
los grupos m�s tolerantes y Siphlonuridae y Caenidae entre los que menos. Los
efectos adversos de la contaminaci�n sobre los insectos pueden ser letales o causar
efectos pr�cticamente letales como la alteraci�n de la funci�n enzim�tica,
disminuci�n del crecimiento, cambios de comportamiento o la falta de �xito
reproductivo. Como componentes importantes de la cadena tr�fica, la contaminaci�n
puede causar efectos colaterales a otros organismos; la escasez de ninfas
herb�voras puede causar el crecimiento excesivo de algas y la escasez de ninfas
predadoras puede resultar en una abundancia excesiva de sus especies presas;36? los
peces que se alimentan de ninfas que tienen metales pesados bioacumulados tambi�n
se ven amenazados.37? Las hembras adultas encuentran agua detectando la
polarizaci�n de la luz reflejada, y son f�cilmente enga�adas por otras superficies
pulidas que pueden actuar como trampas para los enjambres de ef�meras.9?

Se desconoce el estado de conservaci�n de muchas especies porque s�lo se conocen a

partir de los datos de su catalogaci�n original. Se cree que cuatro especies
norteamericanas est�n extintas, como Pentagenia robusta que fue localizada
originalmente en el r�o Ohio, cerca de Cincinnati, pero que no se ha vuelto a ver
desde su catalogaci�n original en los a�os 1800, o Ephemera compar que se catalog�
a partir de un �nico esp�cimen recogido de las estribaciones de Colorado en 1873,
pero a pesar de los intensos reconocimientos realizados en Colorado en 1984, no ha
sido redescubierta.38?

La Lista Roja de especies amenazadas de la Uni�n Internacional para la Conservaci�n

de la Naturaleza (UICN) incluye una ef�mera nativa de Australia, Tasmanophlebi
lacuscoerulei, catalogada como especie en peligro de extinci�n porque su h�bitat
alpino es vulnerable al cambio clim�tico.39?

Taxonom�a y filogenia

F�sil de un adulto de Mickoleitia longimanus (Coxoplectoptera, Mickoleitiidae)

formaci�n Crato del Cret�cico inferior de Brasil, c. 108 Ma.
Existen m�s de 3000 especies ef�meras, divididas en 42 familias y m�s de 400
g�neros, en todo el mundo.40?

Son un antiguo grupo de insectos pterigotos. Supuestos f�siles representantes del

grupo corona se conocen desde el Carbon�fero superior.41? La ef�mera de mayor
tama�o de todas las �pocas pudo haber sido Bojophlebia prokopi, del Carbon�fero
superior de Moravia, con una envergadura de 45 cm. El nombre cient�fico del orden,
Ephemeroptera, proviene del griego ?f?�e??? eph?meros 'de un d�a' y pte??? pteron
'ala', al igual que su nombre com�n, ef�meras,42? y que son debidos a la corta vida
de los adultos.3?

Desde el P�rmico se conocen numerosos representantes del grupo corona de los

efemer�pteros, que a menudo se agrupan en un tax�n aparte, Permoplectoptera (por
ejemplo, incluyendo Protereisma permianum en Protereismatidae,41? y Misthodotidae).
Las larvas de Permoplectoptera todav�a ten�an 9 pares de branquias abdominales y
los adultos largas alas posteriores. Tal vez la familia f�sil Cretereismatidae de
la formaci�n Crato del Cret�cico inferior de Brasil tambi�n pertenece a la �ltima
rama de Permoplectoptera. Por otra parte, los afloramientos de Crato revelaron
espec�menes f�siles de familias de ef�meras modernas o la extinta (pero moderna)
familia Hexagenitidae. Sin embargo, desde la misma localidad se han descrito
extra�as larvas y adultos de la familia extinta Mickoleitiidae (orden
Coxoplectoptera),43? que representa el grupo hermano f�sil de los efemer�pteros
modernos, aunque tuvieron adaptaciones muy peculiares, como unas patas delanteras
rapaces.

La inclusi�n en �mbar m�s antigua de una ef�mera es de un esp�cimen de Cretoneta

zherichini (Leptophlebiidae) del Cret�cico Inferior de Siberia. En el mucho m�s
reciente �mbar b�ltico se han encontrado numerosas inclusiones de varias familias
modernas (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae,
Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae y Ephemerellidae).44? El g�nero moderno
Neoephemera est� representado en el registro f�sil por la especie del Ypresiense N.
antiqua del estado de Washington.45?46?

Grimaldi y Engel, en una revisi�n de la filogenia realizada en 2005, consideraron

que muchos estudios clad�sticos de sub�rdenes e infra�rdenes de Ephemeroptera se
hab�an realizado sin estabilidad, y que la divisi�n tradicional en Schistonota y
Pannota era incorrecta porque seg�n ellos Pannota deriva de Schistonota.41? La
filogenia de Ephemeroptera se estudi� inicialmente mediante an�lisis molecular por
Ogden y Whiting en 2005, quienes recuperaron a Baetidae como grupo hermano de los
otros clados.47? Posteriormente se realiz� un estudio m�s a fondo utilizando
an�lisis morfol�gicos y moleculares por Ogden et al. en 2009, en el que se concluy�
que el g�nero asi�tico Siphluriscus era hermano de todos los dem�s efemer�pteros;
tambi�n se consider�, mediante la convergencia entre rasgos ninfales, que algunos
linajes existentes, como Ephemeroidea, y familias como Ameletopsidae, no eran
monofil�ticas.48?