Los lepidópteros (Lepidoptera, del griego λεπίς, lepís: 'escama', y πτερόν, pteron: 'ala') son un

orden de insectos holometábolos, casi siempre voladores, conocidos comúnmente como

mariposas; las más conocidas son las mariposas diurnas, pero la mayoría de las especies son
nocturnas (polillas, esfinges, pavones, etc.) y pasan muy inadvertidas. Sus larvas se conocen como
orugas y se alimentan típicamente de materia vegetal, con lo que algunas especies pueden ser
plagas muy dañinas para la agricultura. Muchas especies cumplen el papel de polinizadoras de
plantas y cultivos.

Este taxón representa el segundo orden con más especies entre los insectos (siendo superado
solamente por el orden Coleoptera); de hecho, cuenta con más de 165 000 especies1 clasificadas
en 127 familias y 46 superfamilias.2 La mariposa diurna más grande que existe es la Ornithoptera
alexandrae hembra, que puede llegar a tener 31 cm de envergadura (el macho es un poco más
pequeño), vive al sudeste de Nueva Guinea. El lepidóptero más grande que la ciencia ha
descubierto es la conocida mariposa Atlas o polilla Atlas (Attacus atlas), originaria de las zonas
tropicales del sudeste asiático y es un heterocero (polillas o mariposas nocturnas) aunque es de
hábitos diurnos.

Índice

1 Sistemática

1.1 Taxonomía

1.2 Filogenia

1.3 Lepidópteros fósiles

2 Características

2.1 Coloración

2.2 Venación alar

2.3 Patrón de formación en el color

3 Alimentación

4 Ciclo de vida

4.1 Reproducción y desarrollo

4.1.1 Huevo

4.1.2 Larva u oruga

4.1.3 Pupa
4.1.4 Adulto o imago

4.2 Migración

5 Véase también

6 Referencias

7 Bibliografía

8 Enlaces externos

Sistemática

Taxonomía

Hay unas ciento veintisiete familias dentro del orden Lepidoptera, pero las opiniones de cuáles son
estas cambian con frecuencia entre los científicos. El tratamiento que se da aquí es el adoptado
por la base de datos del Museo de Historia Natural de Londres.

Durante muchos años, el orden de los lepidópteros fue subdividido en dos subórdenes, los
ropalóceros, o mariposas diurnas, y los heteróceros, polillas o mariposas nocturnas. La cladística
moderna ha demostrado que esta antigua clasificación es artificial y, en la actualidad se admiten
los subórdenes Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los tres primeros contienen
unas pocas especies, mientras que Glossata incluye el 99 % de los lepidópteros actuales.3

Suborden Zeugloptera

Suborden Aglossata

Suborden Heterobathmiina

Suborden Glossata

Infraorden Heteroneura

División Ditrysia

Sección Cossina

Sección Tineina

División Monotrysia

Infraorden Dacnonypha

Infraorden Lophocoronina

Infraorden Exoporia

Infraorden Neopseustina
Filogenia

Las relaciones filogenéticas de los cuatro subórdenes son las siguientes:3

Lepidoptera

Zeugloptera

Aglossatera

Heterobathmiina

Glossata

Grabado de 1887 de Prodryas persephone, lepidóptero fósil del Eoceno

Holotipo de Hydriomena? protrita

Lepidópteros fósiles

Hay muy pocos fósiles de mariposas cuando se los compara con otros grupos de insectos. La
distribución y abundancia de los fósiles más comunes indican que debe haber habido grandes
migraciones de mariposas durante el Paleógeno en el Mar del Norte, que es donde se encuentran
muchos fósiles de este grupo.4

También se encuentran algunos fósiles en ámbar y en algunos sedimentos finos. Los restos
dejados por larvas de minadores de hojas Pueden ser valiosos, pero su interpretación no es fácil.5

Características

Anatomía externa de Papilio machaon: A- ala delantera; B - antena; C - ojo compuesto; D -

espiritrompa; E - tórax; F - pata; G- abdomen; H - ala posterior; I - «cola»

Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas coloreadas, que
utilizan en la termorregulación, el cortejo y la señalización. Su aparato bucal es de tipo probóscide
provisto de una larga trompa que se enrolla en espiral (espiritrompa) que permanece enrollada en
estado de reposo y que les sirve para libar el néctar de las flores que polinizan.

El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias del orden, pero básicamente
consiste en exhibiciones y en la producción de feromonas sexuales. Con las maniobras de vuelo los
machos cubren a las hembras con el olor de estas feromonas. Tras el apareamiento los machos
pueden evitar que la hembra tenga una nueva cópula taponando su genitalia con una secreción
pegajosa.

Su desarrollo es holometábolo: del huevo sale una larva u oruga que se transformará en pupa y
esta dará lugar al adulto. La larva, a diferencia del adulto, presenta un aparato bucal de tipo
masticador; la mayoría de las larvas son fitófagas. En menos del 1 % las larvas son carnívoras o aun
caníbales. Podemos distinguir las larvas de lepidópteros de las de otros insectos porque poseen
una serie de cinco patas falsas —las de los himenópteros sínfitos poseen siete o más— al final del
abdomen,6 lo que en algunos casos conlleva que su forma de caminar sea como la de un acordeón
abriéndose y cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son insectos terrestres y solo
ocasionalmente algunas larvas son acuáticas.

Coloración

En el orden Lepidoptera la coloración, especialmente la de las alas, alcanza la máxima

especialización. Morfológicamente, la superficie alar está recubierta de escamas cuya superficie
posee multitud de aristas longitudinales (separadas a veces a menos de 1 μm, es decir, la milésima
parte de un milímetro) que alteran la reflexión de la luz produciendo colores muy llamativos y
frecuentemente tornasolados e iridiscentes.2

Venación alar

Véase también: Ala_(insectos)#Venación

Terminología de las alas de las mariposas

Las venas de las alas de las mariposas forman un diseño característico y único según las especies o
familias de las que se trate. Conocer este patrón es, en algunos casos, imprescindible para la
correcta determinación de una especie concreta de mariposa. Para poder describir con claridad y
precisión este diseño se utiliza la siguiente terminología entomológica:78

Tanto en las alas anteriores como en las posteriores se encuentran las siguientes zonas o áreas:
basal, es la más próxima al cuerpo, subdividida a veces en basal y postbasal; submarginal,
premarginal o, simplemente, marginal, es la más alejada. Entre ambas se encuentra la zona discal
que, a su vez, se divide en discal y postdiscal o postmedial. Finalmente, la zona apical se encuentra
en la parte distal y superior de ambas alas.

En el perímetro del ala anterior se encuentra el borde de ataque que se denomina costa o borde
costal. A continuación, el ápice seguido del margen externo o termen. Inmediatamente después,
en las alas anteriores aparece el ángulo dorsal y, en las posteriores, el ángulo anal. Se completa la
periferia del ala con el margen interno o dorso.

Entre las zonas basal y discal de ambas alas, próxima a la costa, aparece un área alargada,
enmarcada por venas y casi siempre cerrada, denominada célula o celda discal, discoidal,
discocelular, o, simplemente, celda. En su parte superior se encuentra delimitada por la vena
subcostal, por la parte inferior por la vena mediana, y por la postdiscal por las tres venas
discoidales. Cuando falta alguna de estas venas, se denomina celda abierta.

Las venas no son siempre fáciles de observar, a veces es mejor observarlas desde el reverso o
emplear técnicas de humidificación con alcohol para que se hagan visibles entre las escamas y
pelos androconiales. Las del ala anterior se numeran de la 1 a la 12 (V1, V2, …, V12), de abajo
arriba. La vena V1 o submediana, de las más difíciles de apreciar, nace en la base y discurre de
forma paralela al dorso. La V2 o mediana arranca hacia la mitad del borde inferior de la celda. La
vena V12 o costal nace en la base del ala y discurre paralela a la costa. Las del ala posterior son 8,
aunque muchas veces aparecen dos venas anales V1, V1a y V1b. También se numeran de abajo
arriba, siendo la V8 la vena costal. En algunas mariposas pueden faltar venas, tanto de un ala como
de la otra, normalmente entre la V6 y la V9. En esos casos se numeran de forma sucesiva, de tal
manera que puede haber mariposas en las que la última vena sea la V9.
Entre las venas aparecen los espacios llamados células que también están numerados. Así, entre el
dorso y V1 se encuentra la célula E1a; entre V1 y V2 aparece E1b; entre V2 y V3 E2; y así
sucesivamente hasta llegar a E12 en el ala anterior, y E8 en la posterior, entre la última vena y la
costa. Como en el caso de las venas, la numeración siempre es correlativa, pudiendo acabar en E9.

Patrón de formación en el color

El ala de la mariposa se desarrolla en la larva como una bolsa epidermal (disco imaginal) la cual se
invagina en la metamorfosis para formar un ala inmóvil durante el estado de pupa. Las escamas
pigmentadas son secretadas en el estadio tardío de la pupa, pero la interacción epidermal de la
célula se determina en estadios más tempranos y determina el color de la escama definiendo el
patrón en el adulto. Por su parte la mancha ocular es especificada a partir de una señalización en
la región central (French, 1997). Por otro lado se cree que el patrón de coloración se organiza
alrededor de un foco hipotético y que este sirve como fuente de información para la posición y
síntesis del pigmento apropiado. El patrón específico aparece por las variaciones en el número de
focos en el ala y la variación en la que la información de la posición es interpretada.9

En otro estudio se evidenció la existencia de un foco que determina el largo de la mancha ocular
en el ala posterior de Precis coenia. Al cauterizar trescientas células en el centro de la supuesta
mancha ocular en el desarrollo temprano del ala, puede inhibirse completamente el desarrollo de
este. Estas mismas células pueden ser trasplantadas a otra región del ala e inducir un pigmento en
forma de anillo en el tejido alrededor del injerto. Este estudio demostró que el foco es una entidad
fisiológica.10

En estudios histológicos en el epitelio del ala se reveló que la formación de las escamas siempre
ocurre en filas paralelas, próximas al eje del ala. Esta formación celular de las alas parece estar
formada por diferenciación in situ y no por migración. Los pigmentos que generan el patrón de
coloración en las alas son sintetizados exclusivamente en las escamas. Este patrón es formado por
cuatro colores de melanina diferentes; las enzimas específicas para la síntesis de esta son
incorporadas en formas insolubles en la cutícula de las escamas. La síntesis de estos pigmentos
comienzan cuando el sustrato de melanización comienza a ser suministrado por el sistema
circulatorio.11

Finalmente se ha encontrado que la expresión de genes homólogos en el patrón de apéndices de

Drosophila también están involucrados en el patrón de coloración. El gen angrailed es expresado
en la parte posterior y apterous en la superficie dorsal del disco del ala. Por su parte wingless es
expresada alrededor de la margen dorso-ventral en el disco del ala. La proteína Wg junto con el
gen Decapentaplegic han mostrado tener una función como gradiente de morfógenos en
Drosophila controlando la expresión génica y consecuentemente el patrón morfológico en los ejes
dorso-vetral y antero-posterior.12
Esfinge colibrí (Macroglossum stellatarum) alimentándose en una flor

Lengua de Pyralidae

Alimentación

Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas, flores, frutos, tallos, raíces, lo
que les da gran importancia agrícola al constituir plagas importantes de cultivos. Algunas especies
son especializadas en una o unas pocas especies relacionadas, otras son polífagas, pueden
alimentarse de una gran variedad de plantas de diferentes familias.13 Algunas especies son
capaces de minar (generar túneles) en las superficies de las que se alimentan. Otras, en cambio,
aprovechan las manufacturas humanas, o bien productos almacenados (harinas, granos,…).

Un pequeño número de especies son carnívoras. Son de destacar las familias Epipyropidae y
Lycaenidae.1415

Los adultos, a excepción de los representantes de la familia Micropterigidae (cuya alimentación,

derivada de su capacidad masticatoria, abarca a polen, esporas de hongos, etc.), se alimentan
libando, es decir, absorbiendo néctar u otras sustancias líquidas mediante su aparato bucal
lamedor-chupador (espiritrompa). No obstante, existen especies cuyo ciclo vital exige una corta
fase de imago: en estos casos, el adulto ni se alimenta, sino que destina todas sus energías a la
reproducción.2

Reproducción en Phengaris nausithous

Huevecillos

Oruga de Calliteara pudibunda

Pupa (crisálida) de Papilio machaon

Ciclo de vida

Reproducción y desarrollo
Los lepidópteros son insectos holometábolos, es decir que tienen metamorfosis completa y pasan
por los estadios: huevo, larva, pupa y adulto o imago. La gran mayoría de las mariposas son
herbívoras, es decir que se alimentan de plantas. Solo unas pocas especies son carnívoras o comen
lana u otros materiales.16

Huevo

Véase también: Huevo de insecto

La mayoría de los lepidópteros son ovíparos, aunque algunos pocos son ovovivíparos. La hembra
puede colocar el huevo en una variedad de sustratos. Algunas especies ponen los huevos al vuelo.
En este caso se trata de especies que pueden alimentarse de una gran variedad de plantas
(polífagas).17 Las especies más especializadas depositan los huevos en o cerca de la planta
hospedera. Algunas especies depositan huevos aislados, otras lo hacen en masas.18 Las hembras
seleccionan las plantas huéspedes por instinto, usando, principalmente señales química u
odoríferas.19: 564 

El estadio de huevo puede durar unas semanas o menos; en otros casos, el huevo entra en
diapausa durante el invierno y la larva emerge recién la primavera siguiente.

Larva u oruga

Artículo principal: Oruga (larva)

Nacen como larvas semejantes a gusanos, llamadas orugas.20 El cuerpo consiste de trece
segmentos, tres torácicos y diez abdominales.21

La mayoría de las especies se alimentan de las hojas, tallos u otras partes de las plantas a la vez
que crecen rápidamente. Muchas especies requieren una o unas pocas especies de plantas para su
alimentación, y la extinción de una planta puede arrastrar la de una especie de mariposa. Otras
especies se alimentan de una gran variedad de plantas de diferentes familias, son polífagas. Aun
otras (muy pocas) son carnívoras o detritivoras.2223

Pupa

Al completar el desarrollo, la oruga se protege en un lugar resguardado y allí se transforma en

pupa. La pupa puede estar envuelta en un capullo de seda, como en la mayoría de las mariposas
nocturnas, o carecer de esta envoltura, como en las mariposas crisálida. En este estadio no se
alimenta, y sufre grandes cambios metabólicos y morfológicos, cuyo conjunto es llamado
metamorfosis. La mariposa adulta sale rompiendo el esqueleto externo de la crisálida.
Adulto o imago

La mayoría de las mariposas adultas se alimentan libando el néctar de las flores con su
espiritrompa, una estructura bucal extensible evolucionada a partir de algunas de las piezas
bucales articuladas típicas de los insectos. Los adultos de unas pocas especies tienen una vida muy
corta, carecen de piezas bucales y no se alimentan.

Esta "lengua enrollada" es flexible y muy sensible. Puede introducirse dentro de una flor, pero
también puede inclinarse abruptamente, de manera que la mariposa puede alimentarse desde
diferentes ángulos sin tener que mover, tan siquiera, su esqueleto. Una vez que la mariposa ha
terminado de alimentarse, la lengua se retrae enroscándose y encaja exactamente debajo de la
cabeza del insecto. Machos y hembras se buscan activamente, usando como guía visual su aleteo
característico, y empleando el sentido del olfato. Tras la fecundación, la hembra pone varios
cientos o miles de huevos. En algunos casos la vida adulta es breve, no durando más que el tiempo
necesario (a veces un solo día) para asegurar la reproducción.

Migración

Algunas especies son migratorias. Entre ellas algunas se cuentan entre los insectos que cubren las
mayores distancias en sus viajes.242526

Entre las especies migratorias mejor conocidas se cuentan la mariposa monarca (Danaus plexippus
plexippus), el esfíngido picaflor (Macroglossum stellatarum), la vanesa de los cardos (Vanessa
cardui), el almirante rojo (Vanessa atalanta) y Colias croceus. Otro ejemplo es Urania fulgens que
puede tener migraciones explosivas en ciertos años en el Neotrópico.27