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de la contracción muscular 5
Las células se proveen de energía a través de los alimentos ingeridos, que sufren
distintas transformaciones antes de llegar a producir energía. Las células cuentan
con recursos para formar moléculas más pequeñas a partir de moléculas grandes, y
a este proceso se le llama “catabolismo”. El proceso inverso, que consiste en la
formación de moléculas más grandes, a partir de otras más pequeñas, recibe el
nombre de “anabolismo”. De forma general, a todo el conjunto de transformacio-
nes que sufren las sustancias en el organismo o en una célula se le llama metabo-
lismo.
Los procesos de degradación, o catabólicos, ocurren en varias etapas. Se produ-
ce la ruptura de las grandes moléculas en sus componentes más sencillos, es decir,
las proteínas en aminoácidos, los carbohidratos o azúcares complejos en azúcares
sencillos y las grasas en ácidos grasos (figura 5.1). Esta degradación de las molécu-
las grandes libera energía que se disipa en parte en forma de calor. El catabolismo es
el proceso orientado a producir la energía necesaria para poder realizar actividades
físicas, sean éstas al interior del cuerpo o externas. Todos estos procesos mantienen
en armonía el funcionamiento (mantienen la homeostais) del cuerpo en la mayoría
del tiempo.
Las reacciones catabólicas se caracterizan porque son reacciones degradativas,
oxidativas, exergónicas (libera energía), son procesos convergentes mediante los
cuales a partir de compuestos muy diferentes se obtienen siempre los mismos com-
puestos (CO2, pirúvico, etanol, etc.)
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Para que un músculo realice un trabajo, deberá contraerse (acortarse) deslizando sus
filamentos de miosina sobre la actina. El resultado de ello es el movimiento de las
articulaciones. Esto exige energía necesaria para la actividad muscular y que se en-
cuentra acumulada en forma de energía química en unos compuestos de fosfato, en
el trifosfato de adenosina ATP. La ruptura de un enlace de este compuesto propor-
ciona al músculo una gran cantidad de energía, transformándose en ADP (adenosin
di fosfato). ATP ⇔ ADP + ENERGÍA.
Sin embargo, el ATP almacenado en el músculo es limitado y sólo suministraría
energía durante 1 o 2 segundos antes de agotarse, pero este ATP es regenerado in-
mediatamente por tres vías (figura 5.2):
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En las fibras musculares, como en muchas otras células del organismo, existen dos
sistemas metabólicos que proporcionan ATP. Uno es el metabolismo anaerobio o
vía glucolítica, en el que la glucosa se degrada sin la aportación de oxígeno. Esta
ruta metabólica depende de enzimas glucolíticas citoplasmáticas, que producen
dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa degradada. El rendimiento
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energético no es muy alto, sin embargo, las reacciones se desarrollan a una veloci-
dad elevada y la formación de ATP es muy rápida. Como desventaja añadida es la
aparición de los productos finales del metabolismo glucolítico como es el ácido
láctico, que disminuyen el pH intracelular y pueden llegar a inhibir los procesos
contráctiles. Pero hay también una vía anaeróbica aláctica que forma la energía del
sistema de fosfágenos. El lactato producido durante los periodos de actividad se
oxida durante los periodos de reposo, bien en el propio músculo o bien en el híga-
do, al que es transportado por la sangre. La utilización de la glucólisis anaerobia
deja residuos de lactato, que deben ser oxidados a CO 2 y H2O por métodos aeróbi-
cos. Esta oxidación “retrasada” del lactato es conocida como “deuda de oxígeno”
(o débito de oxígeno). El pago de esta deuda se realiza durante los primeros minu-
tos de recuperación después de la actividad, cuando el consumo de oxígeno aún se
mantiene elevado, y el catabolismo del lactato previamente almacenado permite la
síntesis de ATP.
El segundo sistema es el metabolismo aerobio u oxidativo, que continúa la de-
gradación iniciada en la vía glucolítica y procesa el producto final en el interior de la
mitocondria en presencia de oxígeno, hasta su oxidación total a CO2 y H2O. La de-
gradación a través de las sucesivas rutas, del ciclo de Krebs y de la fosforilación
oxidativa mitocondriales, genera mucha más energía, ya que por cada molécula de
glucosa se obtienen 38 de ATP. Una ventaja muy importante es el hecho de que los
productos finales del metabolismo son inocuos y resultan fácilmente eliminables de
la célula muscular. La única desventaja radica en su dependencia del oxígeno y, por
tanto, de su correcto aporte sanguíneo a través de una eficiente capilarización. Este
tipo de metabolismo se ve apoyado por la presencia de una proteína, la mioglobina,
que es capaz, al igual que la hemoglobina, de almacenar oxígeno y favorecer la difu-
sión desde la sangre al interior del músculo; aunque, comparativamente, su capaci-
dad de depósito es muy pequeña.
Los sustratos para el metabolismo pueden ser tanto la glucosa como los ácidos
grasos provenientes de la circulación sanguínea, o bien los depósitos intracelulares
en forma de glucógeno o gotas lipídicas (cuadros 5.1 y 5.2).
Cuadro 5.1.
Resumen de los sistemas metabólicos
SISTEMA DEL FOSFÁGENO Es anaeróbico aláctico (es decir que no tiene acumulación
de ácido láctico).
Produce gran aporte de energía, pudiendo realizar un
ejercicio a una intensidad máxima.
El combustible para la producción de ATP es la PC (fosfo-
creatina).
Sus reservas son muy limitadas, su aporte de energía dura
hasta 30".
Produce gran deuda de oxígeno.
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SISTEMA DEL ÁCIDO LÁCTICO Es anaeróbico láctico (es decir con acumulación de ácido
láctico).
Produce alto aporte de energía pudiendo realizar un ejerci-
cio a una intensidad también máxima 80-90% de la capaci-
dad máxima.
El combustible para la producción de ATP es el glucógeno y
como desecho metabólico acumula ácido láctico en los
músculos, que origina fatiga muscular.
Sus reservas son limitadas, su aporte de energía es limita-
da, dura desde los 30" a 1' o 3' o un poco más según el
grado de entrenamiento.
Produce deuda de oxígeno.
SISTEMA DEL OXÍGENO Es aeróbico (es decir con aporte de oxígeno).
Produce menos energía pudiendo realizar un ejercicio a
un intensidad media (hasta el 75% de la capacidad má-
xima).
El combustible para la producción de ATP son el glucó-
geno, las grasas y las proteínas.
Su aporte de energía es ilimitado, y dura desde los 3' en
adelante.
Cuadro 5.2.
Resumen de los sistemas energéticos
SISTEMAS ENERGÉTICOS
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Observación N° 1: N° 2: N° 3:
ATP/PC GLUCÓLISIS OXIDATIVO
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embargo, esto no quiere decir que el V02 máx sea el único determinante de la capa-
cidad aeróbica de trabajo, ya que existen también otros factores (especialmente mus-
culares). Por tanto, el V02 máx proporciona información importante acerca de la
capacidad del sistema energético a largo plazo.
La limitación para realizar ejercicio puede venir condicionada por una incapaci-
dad del sistema cardiovascular y aparato respiratorio para suministrar el oxígeno y
eliminar el dióxido de carbono en relación a la demanda metabólica de los tejidos, o
bien por una incapacidad de utilización de los sustratos energéticos (figura 5.4).
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A) Deuda aláctica
B) Deuda láctica
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más rápidamente el componente tardío de la deuda. Las razones de este efecto bene-
ficioso parecen relacionarse con una mayor perfusión sanguínea de órganos como
corazón, hígado o los propios músculos, que van a metabolizar el lactato. Es impor-
tante resaltar que si el ejercicio de recuperación es demasiado intenso, el efecto pue-
de ser contraproducente, aumentando la formación de ácido láctico y prolongando la
recuperación.
Las fibras musculares esqueléticas están inervadas por fibras nerviosas mielínicas,
es decir, la actividad del músculo esquelético es “neurogénica”, mientras que las del
cardiaco o liso es “miogénica”, ya que pueden activarse de manera intrínseca sin
recibir impulso nervioso. Estas fibras nerviosas se ramifican, y cada ramificación
llega al centro geométrico (más o menos) de la fibra muscular para formar la placa
motora. El conjunto de la fibra nerviosa y las fibras musculares inervadas por ella
forman una unidad funcional denominada “unidad motora”.
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Los tiempos de cada fase son muy variables, pues depende del tipo de fibra es-
tudiado, sin embargo y de modo general, el periodo de contracción es considerable-
mente más corto que el de relajación.
Con tres variables físicas básicas se puede describir la acción contráctil de un músculo:
fuerza o tensión (en el estudio de la contracción se usan como sinónimos), longitud y
tiempo. Otros parámetros, como la velocidad de contracción o el trabajo desarrollado
por el músculo, se derivan de los tres descritos. La velocidad vendrá dada por el co-
ciente entre el cambio de longitud y el tiempo, y el trabajo por el producto de la fuerza
por la longitud.
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A) Contracción isométrica
En ésta los extremos del músculo están en posición fija y, por ello, no se puede
producir acortamiento (isométrico: igual longitud). En estas condiciones la contrac-
ción muscular producirá, exclusivamente, modificaciones de fuerza o tensión. Un
ejemplo de estas contracciones es cuando pretendemos levantar un peso que no po-
demos, hacemos fuerza pero no desplazamos el elemento.
El ATP consumido se emplea en generar un incremento de tensión importante y
en producir calor, sin embargo, al no existir acortamiento del músculo no se puede
hablar de trabajo mecánico efectivo.
B) Contracción isotónica
Durante ésta, sólo uno de los extremos del músculo está fijo, con lo que el
músculo, durante la contracción, puede acortarse libremente (isotónico: igual fuer-
za). En estas circunstancias la contracción muscular producirá exclusivamente modi-
ficaciones de la longitud del músculo. La mayoría de los movimientos cotidianos,
como mover las extremidades, desplazarse en el espacio, lanzar objetos o levantar
pesos, son ejemplos típicos de esta modalidad de contracción. Sin embargo, actual-
mente para este tipo de contracción se tiende a utilizar más el término de contracción
dinámica (en contraposición con la estática). En realidad es imposible mantener la
misma tensión durante todo el tiempo de contracción en movimientos reales.
El tiempo que se requiere para un acortamiento máximo es mayor que el que se
necesita para la máxima generación de tensión en la contracción isométrica, y ese
tiempo aumenta si al extremo libre del músculo se le cuelga una pesa. Cuanto mayor
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sea esta pesa, mayor será el tiempo necesario para conseguir el máximo acortamien-
to. Además, este tiempo de contracción tiene variaciones muy importantes entre
diferentes músculos.
Una clasificación funcional basada en el tiempo de contracción nos permitiría
hablar de “músculos lentos y músculos rápidos”. El músculo más rápido de los ma-
míferos es el oculomotor (5-6 ms de tiempo de contracción); el sóleo es un músculo
intermedio (~70 ms); la mayor parte de los músculos lisos son muy lentos (músculo
liso intestinal: ~100-300.000 ms), aunque algunos son ciertamente rápidos (tráquea:
~17 ms). La velocidad media de acortamiento en los músculos lentos sería de
15 mm/s, mientras que la de los rápidos sería 40-45 mm/s.
Las diferentes modalidades de contracción con sus desarrollos se deben a los
elementos que forman parte del músculo en conjunto. Se diferencian un elemento
contráctil formado por las miofibrillas y un elemento elástico formado por el teji-
do elástico. Este último puede situarse en serie: tendones y ligamentos, o en para-
lelo, dentro del cual estaría: tejido conectivo, vasos, nervios, sarcolema, matriz
extracelular.
D) Contracción isocinética
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Una fibra muscular desarrolla una fuerza característica cuando recibe un estímulo
máximo a una longitud fija. En situación de equilibrio ese comportamiento está
representado en la relación longitud-fuerza. La fuerza es proporcional al número de
puentes cruzados y puede alcanzar 3 ⋅ 105 N/m2. Durante la contracción isométrica la
relación entre la longitud de partida y la fuerza generada es una relación cambiante,
tal como puede observarse en la gráfica de la figura 5.9.
La tensión total generada en un músculo es la suma de la tensión activa, debida
al elemento contráctil; y la tensión pasiva, debida al elemento elástico. En ausencia
de estímulo, la tensión aumenta progresivamente a medida que el músculo es some-
tido a estiramiento, más allá de su longitud normal en reposo. Esta tensión pasiva es
debida a la distensión del tejido conectivo del músculo y de los tendones. La tensión
adicional debida a la estimulación, tensión activa, alcanza su valor máximo cuando
el músculo recupera su longitud original de reposo.
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El concepto de fuerza más clásico es el que la define como “la capacidad del hombre
para vencer resistencias externas o contrarrestarlas a costa de esfuerzos musculares”.
La fuerza es una de las capacidades motrices más influyentes en el rendimiento de-
portivo y está estrechamente relacionada con la rapidez, la resistencia y la flexibili-
dad, a la vez que permite alcanzar la técnica y la táctica con gran perfección hasta
llegar a la maestría deportiva.
Desde el punto de vista físico, la fuerza es el producto de la masa por la acelera-
ción (F = m · a = kg m/s2 = N). En mecánica ello expresa la medida de interrelación
de los cuerpos, la causa de sus movimientos. A través de la fuerza se evalúa el resul-
tado del movimiento, su efecto de trabajo.
La fuerza muscular está condicionada por numerosos factores: edad, sexo, masa
muscular, tipo de fibra muscular, disposición y reclutamiento, las palancas, las con-
diciones psicológicas, la carga esteroidea, la elongación muscular, la coordinación
de los procesos neuromusculares, el entrenamiento y la capacidad de recuperación,
la fatiga, los depósitos energéticos, la temperatura, la composición corporal, el nú-
mero de articulaciones involucradas, la dirección en que se aplica la fuerza y la lon-
gitud del músculo, etc. De forma resumida y desde un punto de vista fisiológico más
estricto, podríamos destacar los siguientes factores:
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Según Weineek, la fuerza máxima puede ser estática (es la mayor fuerza que el sis-
tema neuromuscular puede ejercer con una contracción voluntaria y contra una resisten-
cia insuperable) y dinámica (es la mayor fuerza que el sistema neuromuscular puede
ejercer con una contracción voluntaria en la ejecución de un movimiento gestual).
La fuerza máxima depende de la sección fisiológica transversal del músculo, la
coordinación intermuscular (entre músculos que cooperan en un movimiento deter-
minado), la coordinación intramuscular (coordinación en el interior del músculo).
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C) Fuerza explosiva
D) Fuerza resistencia
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