Tomando como base estos criterios, se puede establecer el

T. 9. COCCIDIOS FORMADORES siguiente cuadro de las especies válidas de Sarcocystis actuales en

DE QUISTES relación a sus hospedadores:

1. SARCOCISTOS HHII PARASITO DISTRIBUCIÓN TAMAÑO PD HHDD

GEOGRÁFICA
1.1 GENERALIDADES OVEJA S. tenella Mundial Microscópico +++ Perro
S. arieticanis Mundial (¿) Microscópico + Perro
S. gigantea Mundial Macroscópico - Gato
Los sarcocistos son responsables de un conjunto de S. medusiformis Autralia, Europa Macroscópico ¿ Gato
VACA S. cruzi Mundial Microscópico +++ Perro
enfermedades que afectan a numerosos hospedadores intermediarios S. hirsuta Mundial Macroscópico + Gato
producidas por distintas especies del género Sarcocystis, en los S. hominis Europa Microscópico + Hombre
CABRA S. capracanis Mundial Microscópico +++ Perro
cuales el parásito da lugar a la formación de quistes musculares. S. moulei Europa, Asia Menor Macroscópico ¿ Gato
S. hircicanis Eurasia Microscópico + Perro
EQUINOS S. bertrami Europa, Norte Africa Macroscópico + Perro
El encuadre taxonómico de este grupo de parásitos es el S. equicanis Europa, Norte Africa Microscópico + Perro
siguiente: S. fayeri USA, Europa Central Submacroscópicos + Perro
S. falcatula USA, Canadá, Brasil y - ++ Opossum
Gran Bretaña
Phylum Apicomplexa PORCINO S. miescheriana Mundial Submacroscópicos + Perro
S. suihominis Europa Submacroscópicos + Hombre
Clase Sporozoea S. porcifelis Rusia (¿) - + Gato
Orden Eucoccidia
Familia Sarcocystidae De las especies que afectan al equino, S. falcatula es el
Género Sarcocystis agente etiológico de la sarcocistiosis nerviosa equina de aparición
súbita o paulatina con afectación del SNC y que inicialmente recibió
Durante muchos años se creyó que los quistes encontrados en la denominación de S. neurona. Una particularidad que debe
una misma especie hospedadora pertenecían a la misma especie resaltarse de esta especie es que NUNCA forman quistes
parásita, a falta de la definición morfológica de las distintas especies musculares, aspecto que difiere notablemente de las características
y, sobre todo, al desconocimiento de los ciclos biológicos. Hoy se ha biológicas que definen al género, por lo que se ha interpretado que el
demostrado que pueden ser varias y que alguna de ellas puede caballo debe actuar como hospedador intermediario aberrante, de
desarrollarse en varios hospedadores definitivos. hecho, S. falcatula tiene como HHII a Passeriformes, Psitaciformes

1
y Columbiformes, y como HHDD al opossum, marsupial carnívoro
y arborícola de América del Norte y Central.
1.2. MORFOLOGÍA Y CICLO EVOLUTIVO
El ciclo evolutivo de Sarcocystis (Fig. 1) está presidido por la
relación predador-presa, donde el predador (carnívoro) actúa como
hospedador definitivo y la presa (herbívoro) como hospedador
intermediario. El HHII adquiere la infección al ingerir ooquistes de
tipo isosporoide (con dos esporocistos) y/o esporocistos libres (con
cuatro esporozoítos) que se encuentran en el medio ambiente y
acceden vía oral vehiculados por los alimentos vegetales o el agua
de bebida.
Una vez ingeridos los esporocistos por los HHII, se liberan
los esporozoítos en el intestino delgado y penetran en la mucosa y
submucosa de los capilares sanguíneos para dirigirse a las arterias de
los ganglios linfáticos mesentéricos. Posteriormente, por la
circulación general van a otros órganos, y en las células endoteliales
de los vasos sanguíneos de dichos órganos se multiplican
asexualmente bajo la forma de merogonia con producción de
merozoítos. Por lo general, los sarcocistos de las especies patógenas
realizan dos merogonias, la primera en las arterias de los ganglios
linfáticos y la segunda en las arterias pequeñas y arteriolas de
distintos órganos y tejidos, aunque con preferencia en el glomérulo
renal. Esta primera fase PROLIFERATIVA se caracteriza por la
formación de PSEUDOQUISTES (merontes en distintos estadios de
evolución alojados en una vacuola parasitófora de la célula
hospedadora). Los merozoítos liberados en la última merogonia se
dirigen a la musculatura estriada, penetran en la célula muscular y se
inicia la segunda fase del ciclo o QUÍSTICA, con formación primero
de una célula redondeada y a veces ovoide que se denomina
metrocito ( de metros=madre y cito=célula) en cuyo interior se
originan, por multiplicación lenta, los bradizoítos o merozoítos
quísticos, que ya son infectantes para el hospedador.
El hospedador definitivo cierra el ciclo al ingerir quistes
completamente desarrollados que contienen bradizoítos, los cuales
son liberados en el estómago, pasan a intestino delgado donde en sus
primeras porciones penetran hasta la lámina propia para
transformarse en gametocitos. La gametogonia se produce durante
las primeras 18 horas, formándose rápidamente los ooquistes, los
cuales esporulan dentro del hospedador dando lugar a ooquistes
isosporoides. El período de prepatencia oscila entre 8 y 12 días,
según la especie, y el de patencia alrededor del un mes.
La biología de Sarcocystis se puede resumir como sigue:
HOSPEDADOR DEFINITIVO:
- Contagio: ingestión de quistes por carnivorismo
- Localización: lámina propia del intestino delgado
- Reproducción: sólo sexual (gametogonia)
- Tipo de ooquiste: isosporoide, esporula en lámina propia.
HOSPEDADOR INTERMEDIARIO:
- Contagio: oral por ingestión de alimentos y agua que
contengan esporocistos
- Localización:
2
 a) Fase proliferativa: con formación de pseudoquistes en
células endoteliales de las arterias
b) Fase quística en la musculatura con formación de
bradizoítos dentro del quiste
- Reproducción: asexual por merogonia
Figura1. Esquema del ciclo biológico de
Sarcocystis sp.
Desde el punto de vista morfológico, los ooquistes presentan
una cubierta ooquística muy tenue y delicada, por lo que durante el
tránsito intestinal, se rompe con facilidad y se liberan los dos
esporocistos que contiene, de ahí que los elementos de diseminación
eliminados por las heces del HHDD sean casi exclusivamente los
esporocistos, los cuales se identifican morfológicamente porque
tienen un tamaño aproximado de 12-16 x 9-11 µm, están
esporulados, son elipsoides, carecen de cuerpo de Stieda y, en su
interior, aparte de los esporozoítos, contienen por lo general, un
residuo granular disperso o en forma de mórula, que se localiza
lateralmente o en uno de sus polos (Fig. 2).
Figura 2. Sarcocystis: Ooquiste isosporoide (Izda) y esporocisto (Dcha.)
La supervivencia en el medio de los esporocistos es muy
grande, sobre todo en climas templados. El éxito de la supervivencia
en el medio viene determinado por la biología del parásito, cuyos
ooquistes ya salen esporulados con las heces, por lo que no tienen
que supeditarse a las limitaciones térmicas a que se ven sometidos
otros ooquistes de coccidios que necesitan esporular en el medio.
Además, al caracer de cuerpo de Stieda, son resistentes a la acción
de los agentes químicos del medio.
Los quistes de sarcocistis (Fig. 3) se localizan
preferentemente en la musculatura estriada de contracción voluntaria
e involuntaria (esofágica y cardíaca), también en fibras de Purkinje e
incluso en SNC. Los lugares de presentación más comunes son
esófago, lengua, diafragma, músculos de la cara, intercostales y
corazón. El número y distribución de los quistes es muy variable y
depende de la especie parásita, del hospedador, de la dosis
infectante, de si hay o no reinfecciones, etc.
3
 en íntimo contacto con la célula hospedadora, debajo de la cual se
sitúa una capa delgada de material denso; al conjunto unidad de
membrana-estrato subyacente denso se le denomina “pared
primaria”. Existe además una capa amorfa de material granular, que
se dirige hacia el interior para formar los tabiques o septos. Algunos
quistes, como los de S. gigantea y S. moulei, pueden poseer una
pared quística que engloba a las anteriores, formada por elementos
fibrilares entre los que destacan las fibras de colágeno y que se
denomina “pared secundaria”, son por lo general los quistes
macroscópicos.
Figura 3. Quistes submacroscópicos de S. hircicanis

En las canales bovinas sometidas a refrigeración, e incluso en

Los quistes musculares son en su mayoría fusiformes y las congeladas, los quistes pueden permanecer viables durante un
microscópicos, aunque también pueden presentar forma globosa periodo variable de tiempo acorde con la temperatura, por lo que las
como algunos que se encuentran en esófago, visibles piezas cárnicas refrigeradas que se comercializan en las carnicerías
macroscópicamente y de aspecto blanquecino. suponen una de las principales fuentes de contagio para los HHDD.
Se deben de alcanzar temperaturas de 65-70ºC durante al menos 10
Con el microscopio óptico se puede obtener información minutos para procurar la muerte de los bradizoítos.
sobre la morfología y características de la pared quística, que sirven
de fundamento para la identificación de las especies. La pared del
quiste puede ser delgada (0,3-0,5 µm) o gruesa (6-7 µm) y pueden
presentar estructuras o prolongaciones de tipo digitiforme, en
empalizada, a modo de flecos, etc., caracteres que sirven de base
para la identificación. Internamente se pueden observar los septos y
las cámaras repletas de numerosos bradizoítos.

El microscopio electrónico aporta una información más

detallada sobre la morfología de las prolongaciones, que se usa
como criterio taxonómico para la descripción de especies. Los
quistes están rodeados externamente por una unidad de membrana

4
 a) Ooquistes: Se pueden observar en las heces de los félidos.
2. TOXOPLASMAS Cuando salen al exterior se encuentran sin esporular. Dicha
esporulación se desarrolla entre 1 y 5 días, momento en el cual
2.1. GENERALIDADES cuentan con dos esporocistos con cuatro esporozoítos cada uno.

El género Toxoplasma es productor de la toxoplasmosis, una
enfermedad parasitaria de interés sanitario, pues constituye una
zoonosis importante, y clínico, a consecuencia de la producción de
abortos en el ganado.
b) Fases Intestinales: Tienen lugar en el hospedador definitivo, a
nivel de yeyuno e íleon y se corresponden con gamontes.
c) Fases extraintestinales: En las que pueden observarse dos
formas: taquizoítos y bradizoítos.

Encuadre taxonómico: Los taquizoítos se desarrollan en vacuolas (denominadas

pseudoquistes) de distintos tipos de células del hospedador
Phylum Apicomplexa intermediario, tales como fibroblastos, hepatocitos, células
Clase Sporozoea reticulares, células del miocardio, etc.
Orden Eucoccidia
Familia Sarcocystidae Los bradizoítos se desarrollan dentro de quistes en distintos
Género Toxoplasma órganos como el hígado, pulmón, cerebro, músculo.

EL género Toxoplasma cuenta con una sola especie
denominada Toxoplasma gondii. Es un parásito de ciclo indirecto en
el que los hospedadores definitivos son félidos y los hospedadores
intermediarios un gran número de especies, incluido el hombre.
2.2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
A lo largo de su ciclo biológico, los toxoplasmas atraviesan
varios estadios evolutivos al igual que Sarcocystis. Son los
siguientes:
2.3. CICLO EVOLUTIVO (Fig. 4)
Los gatos, no sólo los domésticos sino también los individuos
salvajes de la Familia Felidae, han demostrado ser los hospedadores
definitivos y una amplia variedad de aves y mamíferos han sido
reconocidos como hospedadores intermediarios de Toxoplasma
gondii.

5
Medio
Los ooquistes que aparecen en el medio, que salen al exterior
con las heces del hospedador definitivo, se caracterizan por su
elevada resistencia, especialmente después de esporular, momento
en el que van a contar con dos esporoquistes o esporocistos y cuatro
esporozoítos cada uno, como se indicó anteriormente.
Figura 4. Representación esquemática del ciclo
biológico de Toxoplasma gondii
Hospedador intermediario
El ciclo continúa cuando estos ooquistes son ingeridos por un
hospedador intermediario. Sin embargo, cabría considerar la
posibilidad de que éstos ingresaran en un hospedador definitivo de
nuevo, desarrollándose un ciclo intestinal, si bien el número de
ooquistes resultantes es mucho menor que cuando dicho ciclo
intestinal tiene lugar a partir de bradizoítos maduros.
Hecha esta consideración, continuaremos a partir de la
ingestión de ooquistes esporulados por parte de los hospedadores
intermediarios. Los esporozoítos se liberan en e intestino y, vía
sanguínea, llegan a localizarse en distintas células (músculo
cardíaco, hígado, etc.) donde se multiplican asexualmente de forma
rápida, resultando TAQUIZOITOS. Esta fase de multiplicación
rápida se sigue desarrollando mientras el hospedador desarrolla la
respuesta inmune frente a T. gondii momento en el que inicia una
fase de multiplicación asexual lenta, dentro de quistes distribuídos
en el cerebro, hígado, pulmón y musculatura. De dicha fase de
multiplicación lenta surgen BRADIZOITOS que pueden permanecer
viables en dichos tejidos durante períodos muy prolongados.
El término taquizoíto (del griego tachos = velocidad) fue
acuñado por Frenkel para describir las formas de multiplicación
rápida en cualquiera de las células del hospedador intermediario y en
las células no intestinales del hospedador definitivo.
Las células del hospedador que contienen numerosos taquizoítos
son llamadas “colonias terminales”, grupos, clones o
PSEUDOQUISTES, término usado porque no existe una membrana
bien definida parasitaria rodeando al grupo de taquizoítos.
El taquizoíto entra en la célula hospedadora atravesando
activamente su membrana y posiblemente por fagocitosis. Su
penetración es probablemente facilitada por secreciones de
hialuronidasa y lisozimas de las roptrias. Después de entrar, el
taquizoíto se transforma en una forma más ovoide y queda
6
englobado en una vacuola parasitófora, donde se multiplica por
endodiogenia (Fig. 5).
Figura2. Representación esquemática de endodiogenia
El bradizoíto (brady= lento) es similar al taquizoíto pero se trata
de un organismo que se multiplica lentamente en un quiste, el cual
es una colección de bradizoítos dentro de una membrana parasitaria
bien definida.
Biológicamente, los bradizoítos son menos susceptibles a la
destrucción por enzimas proteolíticas que los taquizoítos.
Los quistes varían en tamaño. A pesar de que se pueden
presentar en órganos como el hígado, los quistes tisulares
persistentes se encuentran principalmente en tejidos musculares y
neurales, incluyendo el cerebro, el ojo y la musculatura esquelética y
cardíaca.
Los quistes intactos probablemente no causan ningún daño y
puedan persistir toda la vida del hospedador.
Hospedador definitivo
Los gatos adquieren la infección por ingerir cualquiera de los
tres estados infecciosos de Toxoplasma: taquizoítos en
pseudoquistes, bradizoítos en quistes y esporozoítos en los
ooquistes. También se ha descrito la transmisión congénita.
Eliminan ooquistes tras ingerir cualquiera de los tres estados
infecciosos de Toxoplasma, a saber: taquizoítos (en grupos),
bradizoítos (en quistes) y esporozoítos (en ooquistes). El período
prepatente (tiempo hasta que se eliminan los ooquistes después de la
infección inicial) varía de acuerdo al estado de Toxoplasma ingerido.
Menos del 50% de los gatos eliminan ooquistes después de ingerir
taquizoítos u ooquistes, mientras que casi todos los gatos eliminan
ooquistes tras ingerir quistes.
El ciclo asexual de Toxoplasma en el epitelio intestinal felino
puede ser iniciado por taquizoítos y bradizoítos, además de por
esporozoítos, aunque tan sólo se ha estudiado con detalle el ciclo
inducido por el bradizoíto.
Tras la ingestión de los quistes, su pared se disuelve por acción
de enzimas proteolíticas del estómago y del intestino delgado. Los
bradizoítos liberados penetran en las células epiteliales del intestino
delgado e inician la formación de numerosas generaciones de
Toxoplasma por un proceso de multiplicación asexual tipo
merogonia.
7
 Antes del inicio de la gametogonia se desarrollan cinco tipos
morfológicos distintos de Toxoplasma en las células epiteliales
intestinales, designados como tipos A, B, C, D, y E, en vez de
generaciones, pues dentro de cada uno de estos tipos se producen a
su vez varias generaciones. Sólo los últimos estadios han sido
estudiados por microscopía electrónica.

El origen de los gametocitos no ha sido determinado.

Probablemente los merozoítos liberados de los esquizontes de los
tipo D y E inician la formación de gametos.

Una vez producidos los gametos, tras la fecundación del

macrogameto por el microgameto, la pared del ooquiste se forma
alrededor del gameto fertilizado. Los ooquistes son eliminados a la
luz intestinal por la ruptura de las células epiteliales intestinales
cuando están maduros, teniendo lugar su salida al medio y
llevándose a cabo la fase de esporogonia en éste de la forma que ya
se ha comentado.