Orden Ascaridida

T. 21. ASCARIDIDOS.
Generalidades y Clasificación. Incluye parásitos con tres labios de gran tamaño. En los
machos, cuando existen alas caudales, éstas se localizan
Ascaridioideos y Anisakoideos. lateralmente.

1. GENERALIDADES Y CLASIFICACIÓN

Los ascarídidos son nematodos con fasmidios

(quimiorreceptores posteriores); pertenecen por tanto a la Clase
Secernentea. Los machos presentan generalmente alas caudales o
bolsas copuladoras. Los ascarídidos de interés veterinario se
clasifican en base al siguiente esquema taxonómico:

Orden Ascaridida
Superfamilia Ascaridoidea
Familia Ascarididae
Género Ascaris
Género Parascaris
Género Toxocara
Género Toxascaris Fig. 1. Extremo caudal del macho en Ascarididae.
Superfamilia Anisakoidea
Familia Anisakidae
Género Anisakis Superfamilia Ascaridoidea
Género Contracaecum
Género Phocanema Por lo general son nematodos de gran tamaño. No
Género Pseudoterranova presentan cápsula bucal y el esófago carece de bulbo posterior
Superfamilia Heterakoidea pronunciado. En algunas especies el esófago está seguido de un
Familia Heterakidae: G. Heterakis ventrículo posterior corto que puede derivarse en un apéndice
Familia Ascaridiidae: G. Ascaridia

1
ventricular, mientras que otras presentan una prolongación del
intestino en sentido craneal que se conoce como ciego intestinal
(Fig. 12, Familia Anisakidae). Existen dos espículas en los machos
y el ciclo de vida puede ser directo o indirecto.
2. FAMILIA ASCARIDIDAE
Los labios, que como característica del Orden están bien
desarrollados, presentan una serie de papilas labiales externas e
internas, así como un borde denticular en su cara interna. Entre las
bases de los dientes pueden existir pequeños interlabios.
2.1. GÉNERO ASCARIS
Ascaris suum
Es un parásito del cerdo con distribución cosmopolita y de
considerable importancia económica. Sin embargo, su prevalencia
está disminuyendo debido a los cada vez más frecuentes sistemas
de producción intensiva y a la instauración de tratamientos
antihelmínticos periódicos. Durante años se ha considerado
sinónimo de la especie parásita del hombre Ascaris lumbricoides.
Sin embargo, actualmente se consideran especies diferentes.

Aparte de dos espículas y alas caudales no muy

desarrolladas, el extremos posterior de los machos está provisto de
numerosas papilas pre y postcloacales (Fig. 1). Las hembras son
ovíparas y suelen poner un elevado número de huevos,
generalmente no segmentados cuando son liberados. Los huevos
son redondeados u ovales y con una cubierta normalmente gruesa
y rugosa. Al menos una muda la realizan dentro del huevo; éstos
siempre eclosionan en el hospedador. La vulva se abre hacia la
región media del cuerpo.

Dentro de los géneros de mayor interés veterinario, las

especies más importantes son las siguientes:
Fig. 2. Vista frontal del extremo anterior de A. suum
Ascaris suum
Parascaris equorum
Toxocara canis, T. cati, T. vitulorum
Toxascaris leonina Morfología

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 Los machos miden de 15-25 cm por 3 mm y las hembras
más de 40 cm por 5 mm. Por el tamaño, sólo pueden confundirse
con el acantocéfalo Macrocanthorhynchus hirudinaceus, que
también puede parasitar el intestino delgado del cerdo. Ambos
sexos presentan una fila de dentículos diminutos en el borde más
interno de los labios (Fig. 2). El extremo posterior del macho se
ajusta a la descripción de la familia, y en la hembra la vulva se
abre al final del primer tercio del cuerpo.
Ciclo biológico (Fig. 3)
Las hembras ponen hasta 1-1.6 millones de huevos al día,
que salen con las heces del hospedador y evolucionan en el medio
hasta larva infectante en unos 10 días, dependiendo de la
temperatura. Los huevos son muy resistentes a las condiciones
adversas, como la congelación, la desecación y la exposición a
productos químicos. Pueden permanecer cinco años en el medio,
incluso más. Les afecta negativamente la exposición directa a la
luz solar y los lugares muy secos.
Aunque hay diversas teorías, se admite que el elemento
infectante es la larva 2. Esta larva raramente eclosiona y los
animales se infectan al ingerir huevos larvados con la comida o el
agua. Los lechones lactantes también pueden infectarse al lamer
los huevos adheridos a la piel de la madre.
Los huevos eclosionan en el intestino del cerdo, las larvas
penetran en la mucosa, atraviesan la pared intestinal y, alcanzan el
hígado siguiendo la corriente sanguínea hepatoportal. La llegada
al hígado ocurre aproximadamente a las 24 horas de la ingestión
de los huevos. Aquí tiene lugar la siguiente muda (larva 3). Desde
el hígado son vehiculados a través del corazón hacia los pulmones
y allí quedan retenidas a nivel de los capilares sanguíneos, aunque
algunos pueden pasar a la circulación arterial y alcanzan otros
órganos como bazo y riñón. Las larvas 3 pasan de los capilares
alveolares hacia los alvéolos y van ascendiendo progresivamente
por el árbol bronquial y tráquea. A continuación pasan a faringe y
son deglutidas. En intestino tiene lugar el paso a larva 4, aunque
algunos autores sostienen que esta tercera muda tendría lugar en el
tracto respiratorio. Los adultos pueden encontrase en el intestino
sobre los 50-55 días y a los 60-62 días ya pueden observarse
huevos en heces. La longevidad de los adultos oscila entre 3-4
meses, aunque puede extenderse hasta el año.
Los huevos de Ascaris suum pueden ser ingeridos,
eclosionar y las larvas resultantes migrar en numerosas especies,
incluida la especie humana. En el hombre, generalmente no tiene
lugar una infección patente, aunque se han descrito infecciones
accidentales. El desarrollo de A. lumbricoides en el cerdo se ha
estudiado en más profundidad y sí se han conseguido desarrollar
infecciones patentes.
Desde el punto de vista epidemiológico, es importante
reseñar que las lombrices de tierra y los escarabajos que ingieren
huevos larvados de A. suum pueden actuar como hospedadores de
transporte.
3
 Fig. 3. Ciclo biológico de Ascaris suum: (A) Eliminación de
huevos por las heces; (B) huevo sin embrionar en el medio; (C)
huevo embrionado con L2 en el medio –elemento infectante-; (D)
anélidos –hospedador de transporte-; (E) contagio oral por
ingestión del elemento infectante; (F) eclosión y penetración de
las L2 en la mucosa del intestino posterior; (G) migración
hepática y desarrollo a L3; (H) migración pulmonar; (I) deglución
de L3 y desarrollo a L4 y a adultos en intestino delgado.

2.1. GÉNERO PARASCARIS

Parascaris equorum (Ascaris megalocephala o Ascaris equorum)
Es un parásito de equinos, incluyendo la cebra, que se
distribuye en la mayor parte del mundo. Por su gran tamaño no es
posible confundirlo con otro nematodo del intestino del caballo.
Fig.4. Boca (A) y extremo posterior (B) de
Parascaris equorum.
Morfología (Fig. 4)
Presenta un cuerpo robusto, mayor que el de A. suum y sus
tres labios están separados por tres interlabios y divididos en dos
porciones a nivel medio. El macho presenta pequeñas alas
caudales y papilas, y la vulva de la hembra se abre al final del

4
primer cuarto del cuerpo. Los huevos son casi esféricos, con
cáscara gruesa y rugosa y miden entre 90-100 µm de diámetro
(Fig.5).
Ciclo biológico
Es similar al de A. suum, siendo el periodo de prepatencia
de unas 10 semanas. Los huevos pueden sobrevivir en el medio
también durante largo tiempo.
Se encuentra en el intestino delgado de perros y zorros, y
se distribuye en zonas subtropicales y templadas, disminuyendo su
prevalencia hacia los polos.
Morfología (Fig. 6)
Son parásitos de tamaño grande, pudiendo medir los
machos más de 10 cm y las hembras más de 18 cm. Presentan alas
cervicales largas y el extremo anterior está inclinado ventralmente.

Fig.5. Huevo de
Parascaris equorum.

2.3. GÉNERO TOXOCARA

Los miembros de este género presentan un ventrículo

granular en la base del esófago, los ciegos intestinales están
ausentes y no muestran interlabios. Las especies más importantes Fig. 6. Extremos anterior y posterior de Toxocara canis,
son Toxocara canis y Toxocara cati. La especie Toxocara Toxocara cati y Toxascaris leonina.
vitulorum es la responsable de la ascarididosis de los rumiantes.

Toxocara canis

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 Los machos muestran una especie de apéndice terminal en Adultos de T. canis Huevos unicelulares
la cola y alas caudales. Los huevos son subesféricos (75-90 µm), en intestino delgado en heces
ligeramente marrones y con una cáscara gruesa que suele Maduración de las larvas a
presentar pequeñas hendiduras. Son liberados por heces con una

Infección transmamaria
las 3 semanas postparto
sola célula. Larvas en los
pulmones de los
cachorros Migración
Ciclo biológico (Fig.7) traqueal
Infección
Es un ciclo complejo porque según la edad del hospedador prenatal El
perro
pueden darse diferentes formas de transmisión y de migración Reactivación de las
ingiere
L2 en la preñez Migración Huevos con
larvaria. somática huevos larva infectante
L2, enquistada en los
tejidos de la madre (L2) en el suelo
Migración traqueal

Ocurre en cachorros desde las pocas semanas hasta los tres Migración
El perro depreda traqueal
meses. Los huevos alcanzan el estadio infectante a los 10-15 días al hospedador abortiva
en condiciones óptimas. Tras ser ingeridos, llegan a duodeno, paraténico
donde eclosionan liberando una larva 2. Este estadio larvario Huevos
penetra en la pared intestinal, vía hepatoportal las larvas alcanzan ingeridos por
hospedadores
el hígado y a continuación el pulmón a través de las venas L2 enquistada
Migración somática paraténicos
hepáticas y las arterias cardiacas y pulmonares. Vía linfática en los tejidos
de hosp.
pueden llegar a los ganglios mesentéricos y a través del conducto paraténicos
torácico llegar de esta otra forma al corazón. Una vez en pulmón,
migran hacia los alvéolos, los bronquiolos y la tráquea, pudiendo
en ocasiones ser deglutidos y pasar hacia el tracto gastrointestinal.
El paso a larva 3 ocurre en los pulmones, la tráquea o el esófago, y Fig. 7. Ciclo biológico de T. canis
a larva 4 en el intestino delgado. El periodo de prepatencia es de
aproximadamente 4-5 semanas.

6
 Cuando los cachorros van creciendo va disminuyendo la
tendencia a que se produzca una migración traqueal y lo que tiene
lugar es una migración somática. En este tipo de migración las
larvas se dirigen a diferentes órganos, donde permanecen como
larvas 2. Es algo, sin embargo, muy variable en función de la
edad, la raza, el sexo, la exposición previa al parásito y la dosis
infectante (a mayor dosis infectante tiende a desarrollarse más una
migración traqueal).
Migración somática
Es igual a la migración traqueal hasta la llegada de las L2
a las arterias pulmonares. Una vez aquí, las larvas pasan a las
venas pulmonares, de ahí al corazón y del corazón por la
circulación sistémica al resto del cuerpo, quedando atrapadas en la
circulación venosa de determinados órganos (hígado, riñón,
pulmones, etc.) y ahí permanecen durante un año o más.
Tiene importancia especialmente en las hembras adultas
porque durante la preñez las L2 pueden movilizarse hacia el feto
dando lugar a una infección prenatal. Dicha movilización no
sucede antes del día 42 de preñez y es necesario que la perra se
infecte al menos 14 días antes de quedarse preñada para que pueda
producirse este tipo de transmisión. No todas las larvas se
movilizan en una gestación sino que algunas permanecen en los
distintos órganos, de modo que el proceso se repite en sucesivas
gestaciones. Los factores que influyen en la movilización y
migración de las larvas no están aclarados, pero posiblemente son
de naturaleza hormonal. Si las madres se infectan durante la
gestación, las L2 ingeridas también pueden ir al útero y contribuir
a la infección de los cachorros.
Cuando las larvas alcanzan el hígado del feto mudan a
larvas 3 y tras el parto pueden encontrarse larvas en este estadio en
los pulmones. El paso a larvas 4 puede tener lugar en los
pulmones o en el estómago y los adultos pueden encontrarse en
intestino hacia la tercera semana de vida. El periodo de
prepatencia varía entre 2-4 semanas después del nacimiento.
También pueden producirse infecciones de los cachorros a
través de la vía transmamaria. Las larvas pueden pasar a los
cachorros lactantes a través del calostro y se desarrollarán
directamente a vermes adultos en el intestino.
Se ha descrito también la presencia de huevos en heces de
perras poco tiempo después del parto. Podría ser consecuencia de
una disminución de la inmunidad en este periodo, que posibilitaría
el paso de larvas del pulmón a intestino, donde se completaría el
desarrollo. Otra teoría establece que este fenómeno es el resultado
del hábito que tiene las madres de ingerir las heces de los
cachorros, y con ellas formas inmaduras del parásito (L4). Estas
formas larvarias no sufrirían migración y se desarrollaría a adultos
directamente en el intestino. Tales infecciones son más cortas en
el tiempo.
Hospedadores paraténicos como roedores o aves pueden
ingerir huevos de T. canis. Las L2 quedan retenidas en los tejidos
de estos hospedadores hasta que son ingeridas por un perro. En tal
7
caso, el desarrollo de las subsiguientes fases del ciclo biológico
parece estar confinadas al tracto gastrointestinal.
Toxocara Cati
Se encuentra en el intestino delgado de gatos y félidos
salvajes y se distribuye mundialmente.
Pueden también jugar un papel importante los
hospedadores paraténicos, fundamentalmene los roedores. Al igual
que en el ciclo de T. canis, las larvas de segundo estadio quedan
encapsuladas en varios órganos y cuando son ingeridos por un
gato continúan su evolución hasta adultos en el tracto
gastrointestinal. No existe migración pulmonar.
Adultos de T. cati en Huevos unicelulares
intestino delgado en heces

Morfología (Fig. 6)
Migración mucosa

Migración mucosa
Infección
Presentan unas alas cervicales más cortas que las de T. transmamaria Migración
traqueal
canis, pero más anchas, por lo que el extremo anterior de estos
parásitos tiene forma de punta de flecha. Machos y hembras son
similares a los de T. canis pero de menor tamaño (3-6 cm/4-10 El gato
cm, respectivamente) al igual que los huevos (65-75 µm). Reactivación de las
ingiere
huevos
L2 en la lactación Migración Huevos con larva
Ciclo biológico (Fig. 8) somática infectante (L2)
L2, enquistada en los en el suelo
tejidos de la madre

No tiene lugar infección transplacentaria, pero sí

transmamaria. El ciclo es directo. La infección del gato tiene lugar
por ingestión de huevos que contienen una larva 2. Una vez que
El gato depreda Migración
eclosionan los huevos las larvas 2 penetran en la mucosa del al hospedador traqueal
estómago. Desde aquí las larvas pueden seguir una migración paraténico abortiva
traqueal o somática, al igual que en T. canis, pero a diferencia de
lo que ocurre en este nematodo del perro, ambos tipos de Huevos
L2 enquistada ingeridos por
migración pueden coincidir en el tiempo. En las madres infectadas en los tejidos de hospedadores
Migración somática
con T. cati puede haber una migración de las L2 enquistadas como hosp. paraténicos
paraténicos
consecuencia de la lactación y esto provocar la infección de los
recién nacidos vía transmamaria.

8
 Fig. 8. Ciclo biológico de T. cati en la parte posterior. La cola del macho presenta papilas y termina
en un apéndice en forma de espina. La vulva se sitúa hacia el 1/8
de la longitud del cuerpo desde el extremo anterior.
Las larvas 2 también pueden encontrarse en los tejidos de
otros hospedadores paraténicos como lombrices de tierra,
escarabajos, pollos, ovejas y otros animales susceptibles de ingerir
huevos.

La infección transmamaria es muy común y es posible que

sea la causa de la mayoría de las infecciones en gatos recién
nacidos. Las larvas adquiridas de esta manera no llevan a cabo una
migración y se comportan igual que las adquiridas por los
hospedadores paraténicos.
Fig. 9. Toxocara vitulorum: extremo anterior (A); labios
Toxocara vitulorum (B); extremo posterior del macho (C).

Agente etiológico de la ascarididosis de los rumiantes. Es

un parásito del intestino delgado de la vaca, cebú y búfalo índico
que puede hallarse en la mayor parte del mundo, sobre todo en
zonas tropicales y cálidas. Se ha descrito también en ovinos y
caprinos.
Morfología (Fig. 9)
Son parásitos de gran tamaño, los machos miden unos 25
cm y las hembras unos 30 cm de longitud. La cutícula no es tan
gruesa como la de los otros ascarídidos y tiene un aspecto blando
y transparente. Los extremos cefálico y caudal no son afilados y
los dientes son anchos en la base y estrechos en la parte más
anterior. El esófago termina en una especie de ventrículo granular
Ciclo biológico
Los adultos de T. vitulorum se encuentran casi
exclusivamente en los terneros de menos de 6 meses y las
infecciones prenatal y transmamaria constituyen su principal
fuente de infección; se asemeja por tanto a T. canis
En condiciones ideales los huevos se transforman en
infectantes a los 15 días. Cuando son ingeridos por neonatos,
animales jóvenes o adultos, no dan lugar a infecciones patentes,
sino que las larvas se distribuyen por diversos tejidos y órganos y
permanecen allí de forma latente, como larvas 3, hasta el final de

9
la preñez en la vaca, momento en el cual tiene lugar la infección
Aprenatal. Las larvas alcanzan la placenta, pasan al líquido
amniótico y son ingeridas por el feto. A continuación pasan a
estómago, y de allí a intestino, donde se transforman en vermes
adultos después del nacimiento. Las larvas también pueden migrar
hacia la glándula mamaria y pasar a la leche infectando de esta
forma a los terneros. Estos desarrollarán vermes adultos a nivel
intestinal.
El periodo prepatente suele ser de unas 4 semanas. Liberan
un elevado número de huevos, pero durante poco tiempo. A partir
de la quinta semana los vermes adultos empiezan a desaparecer y
en 4-5 meses no quedan parásitos en intestino.
Los machos suelen medir más de 7 cm de longitud y se
caracterizan por presentar una cola simple. Las hembras, de más
de 10 cm, ponen huevos ligeramente ovales, transparentes, con
cubiertas lisas y con un tamaño que oscila entre 75-80 por 60-75
µm (Fig. 10). En la cara interna de la cáscara puede observarse
una especie de trenzado. Cuando son liberados por heces
contienen una sola célula y tardan menos tiempo que los de T.
canis en transformarse en infectantes. Tanto machos como
hembras carecen de ventrículo esofágico.
A

2.4. GÉNERO TOXASCARIS

B
Son parásitos que se caracterizan por presentar grandes
alas cervicales y una inclinación dorsal. Las alas, al igual que
sucede en el género Toxocara dan al extremo anterior de estos
nematodos un aspecto de punta de flecha por lo que se conocen
como "gusanos flecha".

Toxascaris leonina
Fig. 10. Huevos de Toxocara (A) y Toxascaris (B).
Es un parásito del intestino delgado del perro, gato, zorro y
otros félidos y cánidos salvajes, que se distribuye en la mayor
parte del mundo. Ciclo biológico (Fig. 11)

Morfología (Fig. 6) La forma infectante es el huevo con la larva 2 en su

interior, estadio que se alcanza en condiciones óptimas en unos 6

10
días. Tras la ingestión y eclosión del huevo, la larva penetra en la
mucosa intestinal y aquí permanece durante aproximadamente 2 Los huevos infectantes pueden ser ingeridos por
semanas. A continuación muda a larva 3 y larva 4 y finalmente a hospedadores intermediarios (roedores, anfibios, reptiles,
adulto. La eliminación de huevos se inicia a partir de los 2 meses y escarabajos, etc). En ellos la larva, una vez que ha salido del
medio de la infección. huevo, atraviesa la pared intestinal y migra vía linfática para
enquistarse en los tejidos. En estos hospedadores tiene lugar la
No existe migración larvaria como ocurre en el género muda a larva 3, luego se considera un verdadero ciclo indirecto.
Toxocara. Por lo demás son parásitos muy parecidos a las especies En el género Toxocara estos mismos hospedadores actúan como
pertenecientes a dicho género. hospedadores paraténicos porque en ellos la L2 no evoluciona a
L3. El periodo de prepatencia es de 11 semanas.
Adultos de T. Huevos unicelulares
leonina en intestino en heces
3. FAMILIA ANISAKIDAE

Migración mucosa Los anisákidos son parásitos de mamíferos marinos cuyas

L3 producen una zoonosis parasitaria conocida como anisakiasis.
El gato/perro ingiere huevos Estas larvas – encapsuladas en las vísceras y en el tejido muscular
de peces y cefalópodos- pueden ser ingeridas por el hombre
El perro/gato ingiere al cuando consume, accidentalmente, pescado parasitado crudo o
hospedador paraténico
insuficientemente cocinado.
Huevos con
L2, enquistada en larva infectante En los peces marinos, las infecciones por larvas de
los tejidos de los (L2) en el suelo nematodos están producidas, principalmente, por especies de los
hospedadores
intermediarios
géneros Anisakis, Pseudoterranova y Contracaecum.
Migración por los
vs. linfáticos o Las larvas de anisakidos miden aproximadamente de 5 a 50
tejidos contiguos
mm de longitud y 1-2 mm de diámetro. Se caracterizan porque
tienen grandes células excretoras tipo glandular en la región
Fig. 11. Ciclo biológico de T. leonina anterior del cuerpo y por la presencia de un ventrículo entre el
esófago y el intestino. La diferencia entre los tres diferentes

11
géneros depende de la presencia o ausencia de ciegos intestinales
y de apéndice ventricular (Fig. 12).
ANISAKIS PSEUDOTERRANOVA CONTRACOECUM
Fig. 12. Morfología comparada del aparato digestivo de
tres tipos de larvas de anisákidos
Biología (Fig.13)
Los hospedadores definitivos son mamíferos marinos,
como delfines, ballenas, focas y leones de mar que albergan los
anisákidos adultos en el estómago. Los huevos de estos nematodos
son liberados al mar, donde eclosiona una larva de segundo
estadio. Cuando estas larvas son ingeridas por los hospedadores
intermediarios, que son pequeños crustáceos, se desarrollan a
larvas 3 y en ellos permanecen enquistadas hasta que el crustáceo
es ingerido por un pez o un cefalópodo tipo calamar. En estos
nuevos hospedadores la larva 3 se desarrolla aún más en la
musculatura o en la cavidad corporal. Cuando estas larvas van
pasando a lo largo de la cadena alimenticia desde pez a pez, el
número de larvas se incrementa pero no hay cambios
morfológicos (estos hospedadores serían por tanto de transporte).
El ciclo de vida se completa cuando el pez o el cefalópodo es
ingerido por un mamífero marino, en el cual el nematodo va a
madurar. Los humanos son hospedadores accidentales o no
susceptibles, y de ahí que no haya maduración dentro de sus
tejidos.
Las larvas de anisákidos son morfológicamente similares a las
de cualquier larva de ascarídido; de hecho, muchos casos de
anisakiosis se han diagnosticado erróneamente como ascariasis o
toxoscariasis. Las larvas de ascarídidos son sin embargo más
pequeñas en diámetro y poseen alas a ambos lados del extremo
cefálico que están ausentes en las larvas de anisákidos. Las larvas
infectantes podrían ser destruidas rápidamente a 60 0C y se sabe
que no pueden sobrevivir a - 20 0C durante 24 horas. Por tanto,
calentando lo suficiente el pescado o manteniéndolo a -20 0C antes
del consumo se previene la infección.
12
Fig.13.
Ciclo
evolutivo
de
Anisakidae

13