Facultad de Ciencias de la Salud

Bioquímica General

Metabolismo de Carbohidratos:
Glucólisis
Profesor: Dr. Nicolás Villagra
 METABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO
La glucosa es la fuente de energía utilizada por la mayoría de los organismos.
Ingreso de la glucosa a las células

La glucosa puede entrar en las células de

dos maneras:

1.- Difusión: a través de un grupo de

proteínas integrales llamadas proteínas
GLUT (transportador de glucosa) que
transportan la glucosa al citosol.

2- Transporte activo: Ingreso de la glucosa

en contra de la gradiente.
 ¿Qué es la glucólisis ?

La glucólisis convierte una hexosa (seis carbonos como la glucosa), en dos moléculas de
triosa (hidratos de carbono) como el piruvato, y dos moléculas de ATP Neto (cuatro se
producen y dos son consumidas) y dos moléculas de NADH.

La glucólisis comienza cuando la glucosa entra en el citosol de una célula. Esta vía está
compuesta de dos fases:

Fase preparativa: Se requiere de sustratos como 1 molécula de glucosa y 2 moléculas de

ATP. Al término de esta fase (5 reacciones) se generan dos moléculas de 3 carbonos.

Fase productiva: Se generan los productos de la glucólisis; 2 moléculas de piruvato y 4

moléculas de ATP total.
 GLICÓLISIS

Químicamente corresponde a reacciones de

oxidación de la molécula de glucosa.

1 molécula de Glucosa (6 C)

2 moléculas de piruvato (3 C)
4 ATP total
2 NADH

ATP NETO: ATP generado – ATP consumido

2 ATP : 4 ATP - 2 ATP
Fase preparativa de la glucólisis

La primera fase de la
glucólisis consume energía
(2 moléculas de ATP) para
convertir la glucosa en dos
moléculas de
gliceraldehído 3-fosfato
(G3P).
Fase productiva de la glucólisis

La segunda fase produce energía.

La energía se libera a través de

una secuencia de reacciones que
convierte el gliceraldehído 3-fosfato
en piruvato.

Estas reacciones ocurren dos

veces, una para cada molécula de
3 carbonos de gliceraldehído 3-
fosfato producido en la fase
anterior.

La fase de producción de ATP

ocurre en las reacciones 7 y 10,
mediante un proceso llamado
Fosforilación a nivel de sustrato.

También se forman 2 moléculas de

NADH como producto.
 Reacciones de la Fase preparativa de la glucólisis
https://app.jove.com/es/embed/player?id=10738&access=2180c1ab5b&la
Revisa el siguiente video: nguage=Spanish&t=1&s=1&fpv=1

Reacción #1.
La glucosa es fosforilada por la enzima Hexoquinasa. Recibe un grupo de fosfato de la
hidrólisis del ATP, convirtiéndolo en glucosa 6-fosfato.
Debido a que la glucosa unida al fosfato queda cargada negativamente no puede cruzar la
membrana celular hidrofóbica, por lo tanto, la adición de un grupo de fosfato también atrapa
la glucosa dentro de la célula.

Se consume una molécula de ATP

 Reacciones de la Fase preparativa de la glucólisis

Reacción #2
La glucosa 6-fosfato es convertida a su isómero llamado fructosa 6-fosfato, por la enzima
fosfohexosa isomerasa.
 Reacciones de la Fase preparativa de la glucólisis

Reacción #3
La Fructosa 6-fosfato es fosforilada, recibe un grupo de fosfato de una segunda molécula de
ATP que es hidrolizada. Esto convierte la fructosa 6-fosfato en fructosa 1,6-bisfosfato.
La enzima que cataliza esta reacción se llama Fosfofructoquinasa-1.

Esta enzima es el principal punto de control de la regulación de la glucólisis.

Se consume una molécula de ATP

 Reacciones de la Fase preparativa de la glucólisis

Reacción #4
La fructosa 2,6 bifosfato se corta generando dos isómeros distintos de azúcares de tres
carbonos llamados: gliceraldehído 3-fosfato (G3P) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP).
Esta reacción es catalizada por la enzima aldolasa.

Gliceraldehído 3-fosfato se puede utilizar directamente en la siguiente etapa de la glucólisis.

El DHAP se convierte en gliceraldehído 3-fosfato en la reacción #5..

 Reacciones de la Fase preparativa de la glucólisis

Reacción #5
La dihidroxiacetona se convierte en gliceraldehído 3-fosfato, en una reacción de
isomerización catalizado por la enzima triosa fosfato isomerasa.

De ahora en adelante tenemos dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato para comenzar con
la fase productiva.
Fase productiva de la glucólisis

La segunda fase produce

energía.

La energía se libera a través de

una secuencia de reacciones
que convierte G3P en piruvato.

La fase de liberación de
energía (pasos 6-10 de
glucólisis) ocurre dos veces,
una para cada uno de los dos
azúcares de 3 carbonos
producidos durante los pasos
1-5.

Revisa el siguiente video:

https://app.jove.com/es/embed/player?i
d=10739&access=7d1cf7b4cc&langua
ge=Spanish&t=1&s=1&fpv=1
 Reacciones de la Fase productiva de la glucólisis

Reacción #6
Esta reacción consiste en dos eventos simultáneos: oxidación y fosforilación del
gliceraldehído 3-fosfato (G3P).
El NAD+ saca un hidrógeno del G3P, oxidando el azúcar de 3 carbonos y reduciendo el
NAD+ para formar NADH y H+.
En este paso se libera energía la que es utilizada para fosforilar G3P, utilizando un fosfato
inorgánico y se genera como producto 1,3-bifosfoglicerato.
La reacción es catalizada por la enzima gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa
 Reacciones de la Fase productiva de la glucólisis

Reacción #7
El 1,3-bisfosfoglicerato, contiene un fosfato de alta energía, por lo tanto, ese grupo es
transferido por la enzima quinasa desde el 1,3 fosfoglicerato a una molécula de ADP,
generando ATP.

La hidrólisis previa del grupo fosfato entrega la energía necesaria a la quinasa para sintetizar
la molécula de ATP. Esta reacción se denomina Fosforilación a nivel de sustrato.

Los productos de esta reacción serán: 3-fosfoglicerato + ATP

La reacción es catalizada por la enzima Fosfoglicerato quinasa.

 Reacciones de la Fase productiva de la glucólisis

Reacción #8
El 3-fosfoglicerato es convertido en su isómero 2-fosfoglicerato.

La enzima Fosfoglicerato mutasa, cambió la posición del grupo fosfato.

 Reacciones de la Fase productiva de la glucólisis

Reacción #9
El 2-fosfoglicerato pierde una molécula de agua para formar un doble enlace y así se genera
la molécula 2-fosfoenolpiruvato o PEP.

Esta reacción es catalizada por le enzima enolasa.

 Reacciones de la Fase productiva de la glucólisis

Reacción #10
El fosfoenolpiruvato (PEP), contiene un fosfato de alta energía, por lo tanto, ese grupo es
transferido por la enzima quinasa a una molécula de ADP, para generar ATP.

La hidrólisis previa del grupo fosfato entrega la energía necesaria a la quinasa para sintetizar
la molécula de ATP. Esta reacción se denomina Fosforilación a nivel de sustrato.

Los productos de esta reacción serán: piruvato + ATP

La reacción es catalizada por la enzima Piruvato quinasa.

 Fosforilación a nivel de sustrato

El ATP es formado cuando una enzima quinasa transfiere un grupo fosfato de un

sustrato al ADP.

Las enzimas que participan en este proceso en la glucólisis se llaman:

Fosfoglicerato quinasa (Rxn 7) y Piruvato quinasa (Rxn 10).

A partir de una glucosa, las 4 moléculas de ATP producidos en total en la glucólisis

se producen por este mecanismo.
 Enzimas importantes de la glucólisis
Fase preparativa:
• Enzimas que consumen ATP : Hexoquinasa y Fosfofructoquinasa

Fase productiva:
• Enzimas que producen ATP: Fosfoglicerato quinasa y Piruvato quinasa

• Enzima que produce NADH : Gliceraldehido 3-fosfato deshidrogenasa

Rendimiento Neto
1 Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi

Revisa el siguiente video:

2 Piruvato + 2 NADH +2H+ + 2ATP + 2H2O
https://app.jove.com/es/embed
/player?id=11006&access=e31
01dc61f&language=Spanish&t
=1&s=1&fpv=1
 Regulación de la glucólisis

Las enzimas de la glucólisis que son reguladas, todas catalizan

reacciones irreversibles

• Hexoquinasa Es inhibida por glucosa 6-fosfato

– o)
(Su producto)

• Fosfofructoquinasa Es inhibida por ATP

Es inhibida por citrato
Es regulada alostéricamente

• Piruvato quinasa Es inhibida por ATP

Es inhibida por acetil Co-A
Regulación de la glucólisis

•Enzima que participa en la reacción #1

•inhibida por glucosa 6-fosfato
(producto). Regulación por feedback
 Regulación de la glucólisis

• Inhibida por ATP (mayor razón ATP/AMP)

y citrato.
• Activada por AMP (menor razón) y
fructosa 2,6-bifosfato
•Regulación alostérica por el modulador
positivo FRUCTOSA 2,6 BIFOSFATO
 Regulación de la glucólisis

• Inhibida por ATP y acetil-co A.

Otros azúcares también son oxidados en la glucólisis
para obtener ATP
¿Cuál es el destino del piruvato cuando
termina la glucólisis?

• Ausencia de oxígeno o
anaerobisis el piruvato
realizará el proceso
denominado Fermentación.

• En presencia de oxígeno o en
aerobiosis, el piruvato será
completamente oxidado para
generar CO2, ATP, NADH y
FADH2 en el proceso
denominado Respiración
Celular
Destino del piruvato en ausencia de oxígeno: Fermentación

Objetivo de la fermentación:
En ausencia de oxígeno las células reoxidar el NADH producido en la glucólisis.
Eso significa que el NADH de la glucólisis debe ser convertido a NAD+ en este
proceso llamado fermentación.

Existen dos tipos de fermentación:

1) fermentación del ácido láctico
2) fermentación alcohólica.

En mamíferos, la fermentación láctica se lleva a cabo en los glóbulos rojos (no

poseen mitocondrias, no pueden hacer respiración celular). Por otro lado, en los
músculos esqueléticos durante el ejercicio extenuante también se realiza
fermentación.

En algunas bacterias y levaduras el piruvato y el NADH se convierten en alcohol,

CO2 y NAD+.

Revisa este video:

https://app.jove.com/es/embed/player?id=10745&access=476d81b37d&language=Spanish&t=1&s=1&fpv=1
 Fermentación Láctica

La fermentación láctica es un proceso de un paso.

El piruvato se convierte en ácido láctico. Esta reacción es catalizada por la enzima

lactato deshidrogenasa. Ella utiliza los NADH de la glucólisis para convertirlos en
NAD+
 Fermentación Alcohólica

La fermentación alcohólica es un proceso de dos pasos.

Primer paso: el piruvato se convierte en dióxido de carbono y acetaldehído.
Segundo paso: el acetaldehído actúa como un aceptador de electrones y se reduce
a etanol con la conversión concomitante de NADH en NAD+.

En general, la fermentación del alcohol convierte el piruvato y el NADH en etanol,

dióxido de carbono y NAD+.
https://create.kahoot.it/share/glicolisis-y-fermentacion/3c4937b1-282d-
4009-88bd-0fedeec01cde