GLUCÓLISIS

La glucólisis también se conoce como glicólisis y se estudia como base para la

bioquímica celular, pero ¿qué es la glucólisis , por qué se realiza y qué reacciones
químicas la componen?

¿Qué es la glucólisis?
El motor energético del cuerpo humano es la glucosa y para su utilización, la
glucólisis, es la principal vía metabólica para la obtención de energía de los
seres vivos a partir de la glucosa.
¿Dónde se produce la glucólisis? Pues se lleva a cabo en el citoplasma de la
célula.
La glucólisis consiste en la oxidación de glucosa hasta la obtención de dos
moléculas de piruvato que posteriormente podrá ser utilizado en otras rutas
metabólicas como el ciclo de Krebs. La glucólisis puede ser aerobia y anaerobia.
Existen diferentes rutas para realizar la glucólisis pero en este artículo vamos a
centrarnos en la más frecuente, también llamada vía de Embden-Meyerhof en honor
a los dos investigadores que la describieron en primer lugar.

La obtención de energía en la glucólisis

En primer lugar, hablaremos muy brevemente del ATP y del NADH.
La molécula principal para la obtención de energía celular es un nucleótido, el
archiconocido ATP (Adenosíntrifosfato) que participa en la catálisis y en la mayoría
de las reacciones enzimáticas. En este artículo puedes encontrar mucha más
información sobre el ATP.
El NADH (nicotin adenin dinucleótido) también está implicado en la obtención de
energía pero juega un papel fundamental como coenzima en la oxidación y
reducción que se producen en las reacciones enzimáticas junto con su forma iónica
NAD+.
Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos
de NADH.

Como veremos a continuación, en la glucólisis también se produce el consumo de

ATP pero su rendimiento neto es positivo. Para ello, describiremos la glucólisis en
dos fases: una fase de gasto energético y otra de beneficio energético.

Glucólisis aeróbica a y glucólisis anaerobia

En condiciones de presencia de oxígeno, el resultado de la glucólisis (dos moléculas
de piruvato) se metabolizan posteriormente en el ciclo de Krebs y en la posterior
fosforilación oxidativa que es la etapa final de la respiración celular. A esto se
llama glucólisis aeróbica ya que el resultado final de la glucólisis es el piruvato.
Sin embargo, en condiciones de falta de oxígeno o en las que es necesario obtener
energía rápidamente (como en el ejercicio intenso), se produce lo que se
llama glucólisis anaerobia o glucólisis anaeróbica, y las dos moléculas de piruvato
que se producen continúan reduciéndose hasta generar dos moléculas de lactato y
obtener ATP de una forma más rápida que mediante la fosforilación oxidativa o
respiración celular. Esta fase de la glucólisis anaerobia también se conoce
como fermentación láctica.
Etapas de la glucólisis
Fase de gasto energético
Esta fase consiste en obtener dos moléculas de gliceraldehido a partir de una
molécula de glucosa utilizando dos moléculas de ATP.

Paso 1: Fosforilación de la glucosa mediante la hexoquinasa

En esta etapa, se produce la fosforilación de la glucosa mediante la enzima
hexoquinasa que transfiere un grupo fosfato de una molécula de ATP a la molécula
de glucosa, convirtiendo la glucosa en la molécula glucosa-6-fosfato o G6P.

De este modo, tenemos una molécula de glucosa activada, mucho más activa para
participar en el resto de reacciones e incapaz de atravesar la membrana celular, de
este modo, se asegura que toda la reacción de glucólisis se produce dentro de la
célula.

Glucosa + ATP => Glucosa-6-fosfato + ADP

Paso 2: Isomerización de la glucosa-6-fosfato mediante la Glucosa-6-fosfato
isomerasa
En esta etapa, la molécula de G6P se isomeriza en una molécula de fructosa-6-
fosfato mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa (G6P isomerasa).

En esta etapa no se produce consumo ni generación de ATP o NADH.

Glucosa-6-fosfato = Fructosa-6-fosfato
Paso 3: Fosforilación de fructosa-6-fosfato mediante fosfofructoquinasa-1
En esta etapa se vuelve a consumir una molécula de ATP, ya que la fructosa-6-
fosfato recibe un fosfato en su carbono 1 a través de la enzima fosfofructoquinasa-
1 (PFK1) convirtiéndose en la fructosa-1,6-bifosfato.

Este paso es fundamental e irreversible y es el punto de control de la glucólisis. Este

control se produce en esta fase ya que la glucólisis puede producirse no sólo a partir
de glucosa, y, sin embargo, la fructosa-1,6-bifosfato es un intermediario que se
obtiene siempre en esta vía.

La PFK1 tiene centros alostéricos de regulación que son sensibles a la

concentración de citrato y de ácidos grasos que son intermediarios de otras
reacciones y que pueden regular la producción o no de piruvato a través de la
glucólisis.

Fructosa-6-fosfato + ATP => Fructosa-1,6-bifosfato + ADP

Paso 4: Producción de dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido-3-fosfato mediante
aldolasa
En esta fase, la molécula de fructosa-1,6-bifosfato se parte en dos moléculas de
tres carbonos cada una de ellas: dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido-3-fosfato
(G3P) mediante la enzima aldolasa.

Esta es una reacción reversible que depende de la concentración de sustratos en el

interior de la célula.

Fructosa-1,6-bifosfato = dihidroxiacetona-fosfato + gliceraldehído-3-fosfato

Paso 5: Isomerización de la dihidroxiacetona-fosfato en G3P mediante triosa fosfato
isomerasa
La dihidroxiacetona-fosfato no puede seguir la ruta de la glucólisis por tanto, es
necesario que se isomerice a otra molécula de gliceraldehído-3-fosfato a través de
la triosa fosfato isomerasa.

De este modo, el rendimiento de esta primera etapa de gasto energético da lugar a

dos moléculas de G3P que serán las que posibiliten la generación de 4 moléculas
de ATP y dos de piruvato (por la duplicidad de las reacciones posteriores).

Dihidroxiacetona-fosfato = gliceraldehído-3-fosfato
Fase de beneficio energético de la glucólisis
Paso 6: Oxidación del G3P mediante Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa
En este paso, el gliceraldehído-3-fosfato se convierte en 1,3-bifosfoglicerato ya que
la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH o GAP
deshidrogenasa) añade un ión fosfato al carbono 1 del gliceraldehiído-3-fosfato
mediante la reducción de un grupo NAD+ que genera una molécula de NADH y un
ión hidrógeno.

Este paso aumenta la energía del G3P.

gliceraldehído-3-fosfato + NAD+ + P => 1,3-bifosfoglicerato + NADH + H+
Paso 7: Obtención de 3-fosfoglicerato y ATP mediante fosfoglicerato quinasa
En este punto se genera la primera molécula de ATP (que en el balance total de la
glucólisis son dos porque estas reacciones se producen en cada una de las dos
moléculas generadas al final del paso 5).

La enzima fosfoglicerato quinasa transforma una molécula de ADP en una de ATP

pasando el grupo fosfato del primer carbono del 1,3-bifosfoglicerato y
transformándolo en 3-fosfoglicerato (3PH).

1,3-bisfosfato + ADP = 3-fosfoglicerato + ATP

Paso 8: Isomerización de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato mediante fosfoglicerato
mutasa
En este paso, sólo se produce una isomerización donde el fosfato del carbono 3
pasa al carbono 2 dando lugar a 2-fosfoglicerato a través de la enzima fosfoglicerato
mutasa.

3-fosfoglicerato = 2-fosfoglicerato
Paso 9: Obtención de fosfoenolpiruvato mediante enolasa
Nos acercamos al final de la glucólisis. En este paso se forma un doble enlace en
el carbono 2 donde se encontraba el grupo fosfato, se elimina una molécula de agua
por el hidrógeno del carbono 2 y el grupo OH- que estaba en el carbono 3 del 2-
fosfoglicerato.

2-fosfoglicerato = fosfoenolpiruvato + H20

Paso 10: Defosforilación de piruvato y ATP mediante piruvato quinasa
El último paso de la glucólisis consiste en la defosforilación de fosfoenolpiruvato en
piruvato utilizando una molécula de ADP y generando otra de ATP, mediante la
enzima piruvato quinasa.

fosfoenolpiruvato + ADP = piruvato + ATP

Paso 11 (sólo en la glucólisis anaerobia): reducción del piruvato a lactato mediante
lactato deshidrogenasa
En este paso, se produce la reducción del piruvato a lactato que oxida el NADH
producido en el paso 6 de oxidación del gliceraldehído-3-fosfato mediante la lactato
deshidrogenasa (LDH). De este modo, se obtiene NAD+ que es necesario para las
primeras etapas de la glucólisis. El lactato es expulsado fuera de la célula y ya no
participa en ninguna ruta metabólica posterior para la obtención de energía.

piruvato + NADH + H+ => lactato + NAD+

La glucólisis y la respiración celular
La glucólisis es la forma más rápida de obtener energía en forma de ATP, sin
embargo, requiere de un producto limitante que es el NAD+.
Para obtener NAD+ a partir del NADH generado en la glucólisis, los organismos
aerobios utilizan la respiración celular para obtener NAD+ y ATP a partir de piruvato
muchas otras moléculas como ácidos grasos y proteínas.

En los organismos anaerobios (fermentadores) o en casos en los que es necesario

obtener ATP rápidamente el NAD+ se obtiene reduciendo el piruvato.

Balance de la glucólisis
El balance de la glucólisis tiene que tener en cuenta que la producción de dos
moléculas de gliceraldehido-3-fosfato hará que se duplique el balance de la ruta
explicada.

Una molécula de glucosa (6 Carbonos) consume 2 ATP y 2 NADH en la primera

fase y produce una molécula de piruvato y 2 ATP por cada molécula de G3P, lo que
hace un total de 4 ATP producidos.

Así el balance final de la glucólisis es: Glucosa (C6H12O6) + 2 ADP + 2 Pi + 2

NAD ⟶ 2 Piruvato (C3H4O3) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+.

Resumen de la glucólisis
A continuación un resumen de la glucólisis a partir de lo expuesto anteriormente:

• Paso 1: Fosforilación de la glucosa mediante la hexoquinasa

o Glucosa + ATP => Glucosa-6-fosfato + ADP (hexoquinasa)
• Paso 2: Isomerización de la glucosa-6-fosfato mediante la Glucosa-6-
fosfato isomerasa
o Glucosa-6-fosfato = Fructosa-6-fosfato (glucosa-6-fosfato
isomerasa)
• Paso 3: Fosforilación de fructosa-6-fosfato mediante
fosfofructoquinasa-1
o Fructosa-6-fosfato + ATP => Fructosa-1,6-bifosfato + ADP
(fosfofructoquinasa-1 PHK-1)
• Paso 4: Producción de dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-
fosfato mediante aldolasa
o Fructosa-1,6-bifosfato = dihidroxiacetona-fosfato + gliceraldehído-
3-fosfato (aldolasa)
• Paso 5: Isomerización de la dihidroxiacetona-fosfato en G3P mediante
triosa fosfato isomerasa
o Dihidroxiacetona-fosfato = gliceraldehído-3-fosfato (triosa fosfato
isomerasa)
• Paso 6: Oxidación del G3P mediante Gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa
 o gliceraldehído-3-fosfato + NAD+ + P => 1,3-bifosfoglicerato +
NADH + H+ (gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa GAPDH)
• Paso 7: Obtención de 3-fosfoglicerato y ATP mediante fosfoglicerato
quinasa
o 1,3-bisfosfato + ADP = 3-fosfoglicerato + ATP (fosfoglicerato
quinasa PGK)
• Paso 8: Isomerización de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato mediante
fosfoglicerato mutasa
o 3-fosfoglicerato = 2-fosfoglicerato (fosfoglicerato mutasa)
• Paso 9: Obtención de fosfoenolpiruvato mediante enolasa
o 2-fosfoglicerato = fosfoenolpiruvato + H20 (enolasa)
• Paso 10: Defosforilación de piruvato y ATP mediante piruvato quinasa
o fosfoenolpiruvato + ADP = piruvato + ATP (piruvato quinasa)

Términos clave

Término Significado

Respiración Proceso por el cual los organismos descomponen la glucosa

celular en una forma que la célula puede utilizar como energía

Trifosfato de adenosina, el principal transportador de energía

ATP en los seres vivos

Mitocondria La estructura de la célula donde sucede la respiración celular

El contenido de la célula entre la membrana plasmática y la

envoltura nuclear; incluye el citosol que es la sustancia
Citoplasma gelatinosa que llena el espacio entre los organelos

Aeróbico Proceso que requiere oxígeno

Anaeróbico Proceso que no requiere oxígeno

Fermentación Vía anaeróbica para descomponer la glucosa

Respiración celular
La respiración celular puede ocurrir tanto aeróbicamente (utilizando oxígeno) como
aneróbicamente (sin oxígeno).

Durante la respiración celular aeróbica, la glucosa reacciona con el oxígeno,

formando ATP que puede ser utilizado por la célula. Se crea dióxido de carbono y
agua como subproductos.

La ecuación general para la respiración celular aeróbica es:

En la respiración celular, la glucosa y el oxígeno reaccionan para formar ATP.

Como subproductos se liberan agua y dióxido de carbono.

Las tres etapas de la respiración celular aeróbica son la glucólisis (un proceso
anaeróbico), el ciclo de Krebs, y la fosforilación oxidativa.

Fermentación

Algunos organismos pueden convertir de forma continua la energía en ausencia

de oxígeno. Experimentan glucólisis y después el proceso anaeróbico
de fermentación para hacer ATP.

• Las células musculares pueden seguir produciendo ATP cuando se está

agotando el oxígeno mediante la fermentación láctica. Sin embargo, esto a
menudo resulta en dolor y fatiga muscular.

• Muchas levaduras usan la fermentación alcohólica para producir etanol. Por

este motivo, los seres humanos han domesticado la levadura para usarla
con muchos fines comerciales, incluyendo la producción de pan y de vino.
Comparación de la respiración aeróbica y anaeróbica

Aeróbica Anaeróbica

Reactivos Glucosa y oxígeno Glucosa

ATP, agua, CO_22start ATP y ácido láctico (animales); o ATP,

subscript, 2, end etanol, y CO_22start subscript, 2, end
Productos subscript subscript (levaduras)

Citoplasma (glucólisis) y
Lugar mitocondrias Citoplasma

Glucólisis (anaeróbica),
ciclo de Krebs,
Etapas fosforilación oxidativa Glucólisis, fermentación

ATP
producido Gran cantidad (36 ATP) Pequeña cantidad (2 ATP)

Errores conceptuales comunes

• La respiración anaeróbica es una parte normal de la respiración

celular. La glucólisis, que es el primer paso en todos los tipos de
respiración celular, es anaeróbica y no requiere oxígeno. Si el oxígeno está
presente, la vía continuará hacia el ciclo de Krebs y la fosforilación
oxidativa. Sin embargo, si no hay oxígeno, algunos organismos pueden
experimentar fermentación para producir ATP continuamente.
 • Las plantas expermientan respiración celular. Muchas personas creen
que las plantas experimentan la fotosíntesis y los animales experimentan la
respiración. En realidad las plantas ¡hacen las dos! Las plantas
sencillamente experimentan la fotosíntesis primero como forma de fabricar
glucosa. Los animales no necesitan la fotosíntesis ya que obtienen su
glucosa de los alimentos que consumen.

• La respiración celular no es lo mismo que "respirar". ¡Esto puede ser

muy confuso! Frecuentemente, las personas usan la palabra "respiración"
para referirse al proceso de inhalar y exhalar. Sin embrago, esta es la
respiración fisiológica, no la respiración celular. Los dos son procesos están
relacionados, pero no son lo mismo.

El piruvato y la fermentación

El piruvato (ácido pirúvico) formado en la glucólisis puede continuar siendo

metabolizado con la intención de obtener energía (ATP´s) siguiendo, una de tres
rutas catabólicas distintas. Una de estas vías es la que ocurre en presencia de
oxígeno y las otras dos, que en este material se retoman, son las
denominadas: Láctica y Alcohólica.

En el siguiente esquema puedes observar los destinos catabólicos del piruvato. El

del centro, es el proceso que corresponde al de la respiración aerobia, es decir, en
presencia de oxígeno (por ahora no se explicará) y los otros dos (fermentación a
etanol y a lactato) son aquellos procesos que se realizan sin presencia de
oxígeno:
Fermentación láctica

Una ruta para el metabolismo del piruvato (continuación de la glucólisis) es su

reducción al lactato a través de la fermentación láctica. La glucólisis necesita de
glucosa y de la coenzima NAD+ (nicotinamida adenina dinucleótido) para llevarse
a cabo, y cuando no hay oxígeno, el NADH no puede ser reoxidado a NAD+ (y se
detiene la glucólisis), siendo este último el aceptor de electrones imprescindible
para la oxidación del piruvato. En estas condiciones el piruvato se reduce a
lactato, aceptando los electrones del NADH y regenerando así el NAD+ necesario
para continuar la glucólisis y obtener energía (ATP´s). Este tipo de fermentación
es responsable de la elaboración de productos lácteos acidificados ya que el ácido
láctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos. En la
siguiente imagen se esquematiza este proceso.

Algunos ejemplos, producto de este tipo de fermentación son:

Fermentación láctica

Una ruta para el metabolismo del piruvato (continuación de la glucólisis) es su

reducción al lactato a través de la fermentación láctica. La glucólisis necesita de
glucosa y de la coenzima NAD+ (nicotinamida adenina dinucleótido) para llevarse
a cabo, y cuando no hay oxígeno, el NADH no puede ser reoxidado a NAD+ (y se
detiene la glucólisis), siendo este último el aceptor de electrones imprescindible
para la oxidación del piruvato. En estas condiciones el piruvato se reduce a
lactato, aceptando los electrones del NADH y regenerando así el NAD+ necesario
para continuar la glucólisis y obtener energía (ATP´s). Este tipo de fermentación
es responsable de la elaboración de productos lácteos acidificados ya que el ácido
láctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos. En la
siguiente imagen se esquematiza este proceso.

Otra ruta de metabolismo del piruvato conduce al etanol. En algunos tejidos

vegetales y en ciertos invertebrados, protistas y microorganismos, tales como la
levadura de la cerveza, el piruvato se convierte, en condiciones anaerobias o de
hipoxia, en etanol y CO2, proceso denominado fermentación alcohólica (o
etanólica).
La fermentación alcohólica al igual que la láctica tiene como propósito obtener
energía. Como se muestra en el esquema, el ácido pirúvico se oxida. La glucosa
(en la glucólisis) forma dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato) que se oxidan
nuevamente para obtener un acetaldehído y como producto residual alcohol etílico
(etanol) y CO2. En la siguiente imagen podrás observar este proceso:
Coloque en la siguiente figura las palabras en el lugar que correspode