*INSTITUTO TECNOLOGICO DE MERIDA*

MATERIA BIOQUMICA. UNIDAD 4 METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS.

NOMBRE DEL PROFESOR PROF. SARA ALICIA GONZALEZ NOVELO. ALUMNO FATIMA CANUL MANZANERO.

FECHA DE ENTREGA JUEVES 25 DE ABRIL DE 2013.

Introduccin.

En el presente trabajo nos centraremos especficamente en hacer un trabajo escrito de todo aquello que involucre y refiere al metabolismo de los carbohidratos, a partir de investigaciones y anlisis sobre el tema. Como primer punto se expondr la va degradativa de Carbohidratos, en el cual identificaremos las enzimas, coenzimas, cofactores que en ella actan, as como el balance energtico total y el mecanismo de reaccin durante el catabolismo. La comparacin de la gluclisis y la gluconeognesis, en el cual se identificar los puntos de reaccin para que la va sea espontnea o trmicamente posible. Tambin los mecanismos de degradacin, sntesis y regulacin del glucgeno, as como mencionar las rutas de esta va, las enzimas que en ella actan y los procesos energticos. Las pentosas fosfato, ubicando sus productos que se obtendrn en relacin a las 3 fases del metabolismo intermediario, y como este es precursor de otras vas metablicas importantes. Para finalizar se identificarn las 2 fases, productos, sustratos y balance general del ciclo de Calvin.

Va degradativa de Carbohidratos.

La va degradativa de Carbohidratos tiene lugar por medio de la Gluclisis y se realiza a partir de 10 reacciones enzimticas que se explicaran a continuacin. Se puede entender que la gluclisis transcurre en dos fases. La primera fase comprende de la reaccin 1-5, en donde la glucosa es fosforilada para dar lugar a dos triosas de gliceraldehdo 3 fosfato. En este proceso se dar un consumo de 2 ATP. La segunda fase comprende de la reaccin 6-10, en donde las dos triosas de gliceraldehdo 3 fosfato se convertirn a piruvato, dando lugar a la produccin de 4 ATPs. El rendimiento neto de la gluclisis ser de 2 ATPs por cada molcula de glucosa.

Reacciones. 1.-Primera reaccin es la transferencia de un grupo fosforilo de ATP a la glucosa para formar Glucosa 6 fosfato, esta reaccin es catalizada por la enzima Hexoquinasa. Necesita la ayuda del cofactor Mg2+. Consumo del primer ATP.

Glucosa + ATP

Glucosa 6 fosfato + ADP+ H+

Hexoquinasa. Mg 2+

2.- Segunda reaccin es la isomerizacin de la Glucosa 6 fosfato a Fructosa 6 fosfato que va a ser catalizada por la enzima Fosfohexoisomerasa. Esta reaccin no necesita ayuda de ningn cofactor. Glucosa 6 fosfato Fructosa 6 fosfato.

3.- Tercera reaccin, fosforilacin de la Fructosa 6 fosfato para formar Fructosa 1-6 bifosfato. La reaccin ser catalizada por la enzima Fosfofructoquinasa. Necesita la ayuda del cofactor Mg2+. En esta reaccin se dar el consumo del segundo ATP.
Fosfofructoquinasa.

Fructosa 6 fosfato + ATP

Mg2+

Fructosa 1-6 bifosfato + ADP+ H+

4.- Cuarta reaccin que consiste en el rompimiento de la Fructosa 1-6 bifosfato en dos triosas: el gliceraldehdo 3 fosfato y la Dihidroxiacetona fosfato. Esta reaccin es catalizada por la enzima Aldolasa.

Fructosa 1-6 bifosfato

Gliceraldehdo 3 fosfato +
Aldolasa.

Dihidroxiacetona fosfato.

5.- Quinta reaccin, interconversin de las triosas fosfato, la Dihidroxiacetona fosfato es isomerizada en Gliceraldehdo 3 fosfato, para la continuacin en la ruta metablica. La enzima que cataliza dicha reaccin es la Triosa fosfato isomerasa. Dihidroxiacetona fosfato Gliceraldehdo 3 fosfato.

Triosa fosfato isomerasa.

6.- Sexta reaccin es la oxidacin y fosforilacin del gliceraldehdo 3 fosfato con ayuda de coenzima NAD+ y Pi que es catalizada por la enzima gliceraldehdo 3 fosfato deshidrogenasa. Gliceraldehdo 3 fosfato + NAD+ +Pi 1-3 bifosfoglicerato + NADH + H+

Gliceraldehdo 3 fosfato deshidrogenasa.

7.- Sptima reaccin, produccin del primer ATP, se transfiere un fosfato al ADP para generar as el primer ATP. Obtiene 3 fosfoglicerato a partir del 13bifosfoglicerato cuya enzima que interviene es la Fosfogliceratoquinasa. Interviene el cofactor Mg 2+. 1-3 fosfoglicerato + ADP
Mg2+

3 fosfoglicerato + ATP

Fosfogliceratoquinasa

8.- Octava reaccin, conversin del 3 fosfoglicerato a 2 fosfoglicerato, es catalizado por Fosfoglicerato mutasa, que ayudar al cambio de posicin del grupo funcional de un carbono a otro. No interviene cofactor. 3 Fosfoglicerato
fosfoglicerato mutasa

2 fosfoglicerato.

9.- Novena reaccin, deshidratacin del 2 fosfoglicerato para obtener fosfoenolpiruvato. Esta reaccin ser catalizada por la enzima Enolasa que promover la eliminacin de una molcula de h2o. 2 fosfoglicerato
Enolasa.

fosfoenolpiruvato + h2o

10.- Dcima reaccin, en la cual se va a dar una desfosforilacin del fosfoenolpiruvato para obtener as piruvato y ATP. A travs de la enzima Piruvato Quinasa. Interviene el cofactor Mg2+.
Mg2+

Fosfoenolpiruvato + ADP+ H+

piruvato quinasa

Piruvato + ATP.

Balance Global

De la gluclisis obtendremos el siguiente balance energtico global, esto se dar por cada molcula de glucosa. Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 H2O. 2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP +

En la gluclisis se genera energa por medio de la produccin de ATP, y se sabe tambin que parte de la energa se tiene en el piruvato Podemos dividir la ecuacin de la gluclisis en 2 procesos: La primera que es la conversin de glucosa en piruvato, que es Exergnica: Glucosa + 2NAD piruvato+ 2 NADH + 2H

G= -146 kJ/mol Formacin de ATP a partir de ADP y Pi, que es Endergnica: 2ADP + 2Pi 2ATP + 2HO

G= 2(30.5 kJ/mol= 61.0 kJ/mol

Comparacin de Glucolisis y Gluconeognesis reconociendo los puntos de reaccin que permiten a esta va ser espontnea termodinmicamente favorable.

Gluclisis. Degradacin de los carbohidratos. La glucosa se convierte en Piruvato.

Gluconeognesis. Sntesis de glucosa a partir precursores no glucdicos. Piruvato se convierte a glucosa.

de

Las reacciones de la gluclisis tienen Principal lugar de la Gluconeognesis lugar en el citosol de la clula. tienen lugar en el hgado y el rin. Las reacciones se llevan a cabo en el citosol excepto de la piruvato carboxilasa(Mitocondria) La Velocidad de reaccin en la va La intensidad de la Gluconeognesis va glucoltica va a estar determinada por la a estar determinada por la concentracin de la glucosa. concentracin del lactato y otros precursores. Consta de 10 reacciones, donde se Consta de 11 reacciones, en donde 3 consideran 2 etapas: de estas reacciones son irreversibles y 1.- Con un gasto de energa(consumo son las que difieren con la gluclisis. de ATP) 2.- Produccin de energa. Se obtiene una produccin neta de 2 Tiene un consumo de 4 ATPs la va. molculas de ATP al final de la va glucoltica. El balance energtico de la gluclisis Balance energtico es: Gluconeognesis es:
Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O. 2 piruvato + 2 2Piruvato+4ATP+2GTP+2NADH+6H2o Glucosa+4ADP+2GDP+6Pi+2NAD+2H

de

la

Permite la entrada de otros azcares a la va glucoltica como son: Fructosa, Galactosa y Manosa. Tiene como puntos de control enzimas que catalizan reacciones irreversibles como son: *Hexoquinasa. *Fosfofructoquinasa. *Piruvatoquinasa.

Los precursores ms importantes de la gluconeognesis son: Lactato, aminocidos y el glicerol. Tiene como puntos de control enzimas que catalizan reacciones como: *Piruvato Carboxilasa. *Fructosa 1-6 bifosfatasa. *Fosfoenolpiruvatocarboxilasa.

Los puntos de control de la va glucoltica sern activadas e inhibidas segn cada enzima. Hexoquinasa: Inhibe Glucosa6fosfato.

Los puntos de control de la va de la gluconeognesis sern activados e inhibidos segn cada enzima. Piruvato Carboxilasa: Inhibe: ADP Activa: Acetil Coa. Fosfofructoquinasa: Inhibe ATP, Citrato. Fructosa 1-6bifosfatasa: Inhibe: AMP Activa: AMP Activa: Citrato. Piruvato Quinasa: Inhibe: ATP, alanina. Fosfoenolpiruvatocarboxilasa: Activa: Fructosa1-6 bifosfato. Inhibe: ADP Es una reaccin Exergnica. Reaccin Exergnica.

La conversin de glucosa en dos La energa libre real para la formacin molculas de piruvato liberan una del piruvato a partir de glucosa es de energa libre de -96 KJ/mol-1 84 KJ/mol-1

Degradacin, Sntesis y regulacin del Glucgeno.

El glucgeno es un polmero muy grande y ramificado de residuos de glucosa, que puede ser roto para dar lugar a molculas de glucosa cuando el consumo de energa es necesario. El glucgeno es una forma de almacenamiento de glucosa que tiene facilidad de movilizacin, en los vertebrados el glucgeno se encuentra principalmente en el hgado y el msculo esqueltico; puede representar hasta el 10% del peso del hgado y del 1 al 2% del peso del msculo. El glucgeno est presente en el citoplasma en forma de grnulos citoslicos. En gran medida el glucgeno en el msculo se encuentra all para proporcionar una fuente de energa rpida para el metabolismo tanto aerbico como anaerbico. En cambio el glucgeno que se encuentra en el hgado sirve como almacn de glucosa para otros tejidos cuando no hay glucosa disponible en el organismo. Los mecanismos de almacenamiento y movilizacin de glucgeno son los mismos en el msculo que en el hgado, aunque difieren un poco en cuanto a las enzimas que actan en cada uno de ellos. El glucgeno se degrada en el intestino lo que implica un conjunto de enzimas diferentes hidrolticas que convierten el glucgeno en glucosa libre. El metabolismo del glucgeno consiste en la liberacin y el almacenamiento de glucosa de forma regulada. Degradacin del glucgeno.

Se puede decir que la degradacin del glucgeno consta de 3 pasos: 1.- Liberacin de Glucosa 1-fosfato a partir del Glucgeno. 2.- Remodelacin del glucgeno para que la degradacin pueda continuar. 3.- conversin de glucosa 1-fosfato a glucosa 6-fosfato. La glucosa 6-fosfato que proviene de la degradacin que antes se mencion, puede tener 3 destinos distintos. 1.- Ser el sustrato inicial de la gluclisis. 2.- Convertirse en glucosa libre y liberarse en el torrente sanguneo. 3.- Puede procesarse por la va de las pentosas fosfato para generar NADPH y derivados de la ribosa.

La degradacin eficiente del glucgeno para suministrar glucosa 6-fosfato para su metabolismo posterior, requiere la actividad de 4 enzimas. Uno para degradar el glucgeno. Dos para remodelar la molcula de glucgeno de forma que permanezca como un sustrato apto para la degradacin. Uno para transformar el producto de la ruptura del glucgeno en una forma apropiada para su metabolismo posterior. Sntesis del glucgeno.

La sntesis de glucgeno tiene lugar de forma diferente a la de su degradacin. La UDP-glucosa, el intermediario activado en la sntesis del glucgeno, se forma a partir de glucosa 1-fosfato y UTP. La glucgeno sintasa cataliza la transferencia de glucosa desde la UDP-glucosa hasta el grupo hidroxilo del C-4 de un residuo terminal de una molcula de glucgeno en crecimiento. La sntesis se inicia por la glucogenina, una protena capaz de autoglucosilarse y que contiene un oligosacrido unido a un residuo. Una enzima ramificante convierte algunos enlaces sigma 1-4 en enlaces sigma 1-6 para aumentar el nmero de terminaciones de modo que el glucgeno pueda producirse y degradarse rpidamente. Regulacin del Glucgeno.

La sntesis y degradacin del glucgeno estn reguladas cuidadosamente para que pueda disponerse de suficiente glucosa para las necesidades energticas del organismo. La glucognesis y la Glucogenlisis estn controladas principalmente por tres hormonas: Insulina, Glucagn y adrenalina. La adrenalina y el glucagn estimulan la degradacin del glucgeno e inhiben su sntesis por incremento del nivel citoplasmtico de AMP cclico, el cual activa a la protena quinasa A. La protena quinasa A activa la degradacin del glucgeno por unin de un fosfato a la fosforilasa quinasa e inhibe la sntesis del glucgeno por fosforilacin de la glucgeno sintasa. Las acciones de movilizacin del glucgeno debidas a la PKA son invertidas por la protena fosfatasa 1, enzima regulado por varias hormonas. La Adrenalina inhibe a esta fosfatasa al bloquear su unin a las molculas de glucgeno y al activar a un inhibidor. La insulina desencadena una fosforilacin y la inactivacin del glucgeno sintasa quinasa. Entonces la sntesis de glucgeno decrece a causa de la adrenalina y aumenta a causa de la insulina.

Diagrama de la Glucogenlisis y Glucognesis.

Glucgeno
Glucgeno fosforilasa

Glucosa 1-fosfato
Fosfoglucomutasa
Enzima ramificante Del glucgeno Glucgeno sintasa

Glucosa 6-fosfato Gluclisis

6 fosfatasa
Glucosa Va

pentosas fosfato

Piruvato

Glucosa

Ribosa+ NADPH

Lactato CO2+H2O Torrente sanguneo.

E. UDP-Glucosa pirofosforilasa.

UDP-Glucosa

Va de las Pentosas fosfato.

Es una ruta metablica secundaria de la glucosa cuya principal funcin es generar energa, pero no como ATP, si no en forma de poder reductor: NADPH + H+ Tiene funciones principales cuantitativamente hablando: 1. Producir poder reductor (NADPH + H+) 2. Producir Pentosas: Ribosa-5-P: pentosa-P ms importante porque a partir de ella formamos cidos nucleicos (RNA, DNA), ATP, FAD, NAD. De manera que a partir de la ribosa-5-P no solo formamos cidos nucleicos sino tambin multitud de nucletidos importantsimos en el metabolismo. Tambin tiene otras funciones secundarias: 1. Producir CO2 (necesario para la formacin de AG) 2. Degradar glucosa (ruta del catabolismo de la glucosa) 3. Degradar pentosas. Caractersticas de la va de las pentosas fosfato: - Es la va multifuncional por excelencia en el organismo y muy especializada en funcin de las necesidades de las clulas. - Se produce en el citosol. - Localizacin, atendiendo a las necesidades de las clulas: -Se produce en pequeas cantidades en todas las clulas (todas las clulas necesitan ribosa). -Se producir de manera cuantitivamente mayoritaria en todas aquellas clulas que necesiten mucho NADPH. -Se produce de forma esencial en los eritrocitos, la va de las pentosas ser de las nicas rutas metablicas que se den en el eritrocito. -Atendiendo a la funcin principal del poder reductor (NADPH), es decir, la sntesis de lpidos, esta va se producir tambin en el tejido adiposo y en hgado En resumen, la va de las pentosas fosfato se produce en pequeas cantidades en todas las clulas.

Divisin de la va de las pentosas fosfato en 2 ramas. 1) Rama oxidativa. Es totalmente irreversible y es dnde se produce todo el reductor (NADPH) de la va, y donde se genera ya la primera pentosa. 2) Rama no oxidativa Es totalmente reversible y tiene como principal funcin la interconversin de monosacridos-fosfato. Rama oxidativa de la va de las pentosas fosfato Reacciones:

Rama oxidativa

Parte de glucosa-6-fosfato (G6P) que en la 1 reaccin oxida su grupo aldehdo (des hidrogenacin) a carbonilo dando lugar a la (delta) -lactona del 6fosfogluconato, y (puesto que es una oxidacin) el NADP+ se reduce a NADPH + H+ Enzima: *Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa* (G6P DH), cuyo inhibidor ser el NADPH, es decir, cuando haya mucha cantidad de NADPH la enzima G6P DH se inhibe. Es la enzima (limitante) ms importante de la va ya que cataliza la 1 reaccin irreversible. Activador (+) hormonal: la insulina aumenta los niveles de la G6P DH En una 1 oxidacin el cido 6-fosfoglucnigo se va a formar ciclado, por eso se genera la -lactona del 6-fosfogluconato, que es muy inestable, por lo que se rompe inmediatamente para dar el 6-fosfogluconato

. 2. La 2 reaccin consiste en una 2 oxidacin de la -lactona del 6-fosfogluconato para forma el 6-fosfogluconato (6-P-gluconato), con la adicin de 1 molcula de H2O.

Enzima: Lactonasa

3.-ltima reaccin de la rama oxidativa: el 6-fosfogluconato se descarboxila a ribulosa-5-fosfato (cetosa) formando la 1 pentosa de la va. Es una reaccin similar a la 1 y se genera una 2 molcula de poder reductor (NADPH + H+). Adems se genera tambin CO2 (producto secundario de la va). Enzima: 6-Fosfogluconato deshidrogenasa (6-P-gluconato DH)

En resumen, la rama oxidativa consiste en una doble oxidacin, 1 de G6P a 6-Pgluconato, que despus se oxida y descarboxila a ribulosa-5-P. Ya que es la fase irreversible (nica irreversible de toda la va), es la rama que controla toda la ruta (fase limitante), y en concreto, sobre todo la primera enzima, la G6P DH, que va a ser la mayor reguladora de la va.

Balance material y energtico de la Rama Oxidativa: Produccin a partir de 1G6P de 1 pentosa (cetosa), la 1 de la va: ribulosa-5-P. Liberacin de 1 CO2 y de 2 molculas de poder reductor (2 NADPH + H+).

Rama no oxidativa

Recordemos que una cetosa es un monosacrido que tiene un grupo cetona (-CO) Dihidroxiacetona = cetosa ms simple; y una aldosa es un monosacrido que tiene un grupo aldehdo (-CHO) gliceraldehdo = aldosa ms simple. Funcin: interconversin de unos monosacridos-fosfato en otros, respondiendo siempre a un patrn comn: Para que se inicie la 2 fase de la va de las pentosas, es decir, la rama no oxidativa, necesitar una cetosa y una aldosa que siempre seguirn ese mecanismo, y que pueden intercambiar 2 3 carbonos. La rama oxidativa ha terminado en una cetosa (ribulosa-5-P), pero esa no nos sirve de forma directa para comenzar la fase no oxidativa, si no que a partir de ella obtendr una cetosa y una aldosa que sern las que inicien esta 2 rama. - Reacciones: 1. Una cetosa-fosfato se va a transformar en una aldosa-fosfato, a la vez que una aldosa-P se trasforma en una cetosa-P. Cuando el intercambio es de 2C enzima: TRANSCETOLASA (que necesita TPP Pirofosfato de Tiamina - como CoE para funcionar) ninguna CoE) La CETOSA y la ALDOSA nos las proporciona la Ribulosa-5-P (pentosa producto final de la rama oxidativa), que es una cetosa, y se puede transformar fcilmente en otra cetosa, la Xilulosa-5-P. Ribulosa-5-P y Xilulosa-5-P son epmeros entre s, es decir, solo se diferencian en la posicin del OH en un carbono. Enzima: EPIMERASA, Ismeros, una un grupo cetona y otra un grupo aldehdo. Tambin nos puede dar una Ribosa-5-P, que es la importante. Enzima: ISOMERASA Esta fase tambin es conocida como etapa de conexin.

2. La XILULOSA-5-P y la RIBOSA-5-P iniciarn la Rama No Oxidativa. TRANSCETOLASA (TPP) 2C Xilulosa-5-P (cetosa 5C) cede 2C = G3P (aldosa 3C) Ribosa-5-P (aldosa 5C) acepta 2C = sedoheptulosa-7-P (cetosa de 7 C no importante en humanos, tan solo como simple intermediario) 3. TRANSALDOLASA 3C G3P (aldosa 3C) acepta 3C = *F6P* (producto final) La fructosa se queda como producto final pero por el otro lado la rama contina. Sedoheptulosa-7-P (cetosa 7C) cede 3C = eritriosa-4-P (aldosa 4C no importante en humanos) 4. TRANSCETOLASA 2C Eritriosa-4-P (aldosa 4C) acepta 2C = *F6P* (producto final) *Xilulosa-5-P* (cetosa5C) cede 2C = *G3P* (producto final) En resumen la rama no oxidativa de la Va de las Pentosas Fosfato se trata de la interconversin de monosacridos: una cetosa en una aldosa y una aldosa en una cetosa. La Cetosa cediendo y aldosa aceptando, 2 (transcetolasa) 3 C (transaldolasa). Todas las reacciones sern reversibles. Es una va que se puede parar en cualquier punto, por lo que es adaptable. De manera que por eso es multifuncional y muy especializada, ya que dependiendo de lo que necesite la clula se adapta. Balance material y energtico de la Rama No Oxidativa: Partimos de 1 Ribosa-5-P y 2 Xilulosas (otra al final) 1 Ribosa-5-P + 2 Xilulosas-5-P 2 F6P + 1

La Va de las Pentosas Fosfato en funcin de las necesidades de la clula (evidencia de su multifuncionalidad) presenta 4 modalidades distintas que clasificamos en 2 grupos segn su frecuencia: - Poco frecuentes: 1.- Cuando la clula requiere cantidades de ribosa-5-P y de poder reductor (NADPH) equilibradas: realiza la rama oxidativa y se para, formando ribosa. 2. Cuando la clula requiere mucha ribosa-5-P y no poder reductor para formar cidos nucleicos, solo en el momento de la divisin celular.

- Frecuentes: 3.- Cuando la clula requiere elevadas cantidades de NADPH simplemente como agente reductor en general (ms poder reductor que ribosa): la va de las pentosas fosfato se combina con la gluconeognesis y da lugar al ciclo de las pentosas fosfato. 4.- Cuando la clula requiere mucho poder reductor (NADPH + H+) como agente reductor y adems para sintetizar lpidos, por lo que adems requiere energa (ATP) = *modalidad ms frecuente de las 4* que adquirir entrando en la gluclisis. Pentosas-fosfato. Es una de las modalidades de la Va de las Pentosas ms frecuente en la clula, y ser muy activa en eritrocitos, ya que son los que necesitan mantener muy estables (mediante el poder reductor) sus membranas (lpidos reducidos) para un adecuado transporte. En resumen, cuando la clula necesita mucho ms poder reductor la va se produce en su totalidad (rama oxidativa y rama no oxidativa).

Ciclo de Calvin.

Los organismos fotosintticos que utilizan el ciclo de Calvin sintetizan la glucosa a partir de dixido de carbono y de agua, y utilizan la luz solar como fuente de energa. El ciclo de Calvin introduce en la biosfera la totalidad de los tomos de carbono que se utilizarn como combustible y como esqueleto carbonado de las biomolculas. El ATP y el NADPH formados en las reacciones de la fase luminosa de la fotosntesis se utilizan para convertir el CO2 en hexosas y otros compuestos orgnicos. La fase oscura de la fotosntesis, es llamada Ciclo de Calvin. El ciclo de Calvin presenta 3 etapas: 1.- Fijacin del CO2 sobre la Ribulosa 1,5 bisfosfato para formar dos molculas de 3 fosfoglicerato. 2.- la reduccin del 3 fosfoglicerato para formar hexosas. 3.- La regeneracin de la Ribulosa 1,5 bifosfato de tal modo que se pueda fijar mas CO2. Estas reacciones tienen lugar en el estroma de los cito plastos, los organelos foto sintetizadores. El primer paso del ciclo de Calvin es la fijacin del CO2. La molcula de CO2 se condensa con la Ribulosa 1,5 bifosfato para formar un compuesto de 6 carbonos que se hidroliza rpidamente en dos molculas de 3-fosfoglicerato. Los pasos para convertir 3 fosfoglicerato en fructosa 6-fosfato se dan de manera muy parecida a los de la gluconeognesis. El cambio que se presenta es que la enzima gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa del cloroplasto es especfica para NADPH en vez de serlo para NADH. Por medio de reacciones mas complejas va a tener lugar la regeneracin de la Ribulosa 1,5 bifosfato a partir de la fructosa 6 fosfato, gliceraldehdo 3 fosfato e hidroxiacetona fosfato. Por cada molcula de CO2 que se convierte en una hexosa se consumen 3 molculas de ATP y dos molculas de NADPH.

La actividad del ciclo de Calvin va a depender de las condiciones ambientales, la tiorredoxina reducida, formada en la transferencia de electrones desde la ferredoxina, producida por la luz, activa las enzimas del ciclo de Calvin, mediante reduccin de sus puentes disulfuro.

La Elevacin del Ph y del nivel de Mg2+ provocada por la luz en el estroma tiene un papel importante en la estimulacin de la carboxilacin de la Ribulosa 1,5 bifosfato por la rubisco. La produccin neta de carbono en el ciclo de Calvin es de una molcula de glieraldehido-3-fosfato, las molculas de3-G-P restantes se procesan para generar 3 molculas de ribulosa-1,5-bifosfato; 2 molculas de isomerizan para formar 2 de hidroxiacetona fosfato. Una molcula de Dihidroxiacetona se combina con una tercera molcula de gliceraldehido-3-fosfato para formar fructosa-2,6-bifosfato. La fructosa-2,6-bifosfato se combina nuevamente con una molcula de gliceraldehido-3-fosfato para formar xilulosa-5-fosfato y eritrosa-4-fosfato. La eritrosa-4-fosfato se une a una hidroxiacetona para formar sedoheptulosa-1,7bifosfato, la cual se hidroliza para formar sedoheptulosa-7-fosfato. Una quinta molcula de gliceraldehido-3-fosfato se une con la sedoheptulosa-7fosfato para formar ribosa-5-fosfato y una segunda molcula de xilulosa-5-fosfato, estas 3 molculas se convierten ribulosa-5-fosfato y en un ltimo paso las 3 molculas de Ri-5-P se fosforilan a expensas de 3 molculas de ATP para formar3 molculas de ribulosa-1,5-bifosfato. La molcula restante de gliceraldehido3fosfato es utilizada dentro del cloroplasto en la sntesis de almidn o se exporta al citoplasma en donde puede emplearse en la sntesis de sacarosa o algn otro metabolito.

La ecuacin neta del ciclo de Calvin es:

3CO + 6NADPH + 9ATP +9ADP + 8Pi

Glieraldehido-3-fosfato + 6 NADPH

En donde por cada 3 molculas de dixido de carbono que se incorporan en molculas de carbohidratos, existe una ganancia neta de una molcula de gliceraldehido-3-fosfato. La fijacin de 6CO en una molcula de hexosa tiene lugar a expensas de 12 NADPH y 18 ATP.

Conclusin.

Podemos concluir que el metabolismo de los carbohidratos es uno de los ms importantes pues ellos nos ayudan a que nuestro organismo acte de la mejor manera posible y lleva a cabo todas sus funciones. Es a partir de este metabolismo en el cual los organismos obtienen la energa necesaria para sus funciones, tambin de la relacin que van teniendo cada uno de ellos, la glucolisis con la Glucogenlisis, el ciclo de Calvin con el ciclo de las pentosas. Es muy frecuente que los productos de los metabolismos sean los reactivos de otros y es as de como todos se relacionan.

Bibliografa.

Principios de bioqumica. David Lehninger Nelson; Michael M. Cox. Bioqumica. Jeremy M. Berg; Lubert Stryer; John Tymoczko.

http://www.itescam.edu.mx/principal/sylabus/fpdb/recursos/r80485.PDF