INTRODUCCIÓN Y

GENERALIDADES DE
ARTROPODOS
 El planeta Tierra, la cuna de la vida que
conocemos.
La Tierra tiene una antigüedad aproximada de
4500 millones de años y el origen de la vida
en ella se estima en 4100 a 4200 millones de
años.
Desde su origen hasta la actualidad, no sólo evolucionó la vida sobre
la tierra, sino que ella misma sufrió importantes modificaciones que
cambiaron su aspecto geomorfológico y condicionaron la vida.
Durante ese largo recorrido la vida fue
experimentando infinidad de cambios,
exteriorizándose en muy diversas formas de
modelos biológicos, con progresivos incrementos
de la complejidad y nivel de organización.

Estos, una vez consolidados, se abrieron camino

con una mayor o menor diversificación, basada en
la selección natural y la consiguiente radiación
adaptativa según el éxito que la plasticidad del
modelo mostrara.
Así, algunos de esos modelos o expresiones de
los mismos, alcanzaron gran éxito en ciertos
períodos geológicos pero no perduraron en el
tiempo; mientras que otros, si lo lograron
consolidando el modelo y manteniéndolo vigente
hasta la actualidad.

Los ARTROPODOS pueden considerarse el

modelo animal con mayor éxito en el
mundo actual, tanto por su radiación
adaptativa como por su enorme diversidad
de especies.
Los Artrópodos han colonizado más ambientes y ocupado más
nichos ecológicos que cualquier otro grupo animal.
En todas las Ecozonas terrestres hay presencia de artrópodos
Si bien en el cuadro anterior se advierte la gran
diversidad de Phyla que hay actualmente en la
Tierra y, con ello, los distintos “modelos”
animales; no todos ellos mantienen la misma
presencia o exhiben una importante
diversificación.
Muy por el contrario, la torta está
desproporcionalmente distribuida y los
“invertebrados” y, muy especialmente LOS
ARTRÓPODOS, se han llevado la mejor parte.

Después de analizar unos cuadros nos

introduciremos al mundo de los Artrópodos para
intentar comprender la clave de su éxito evolutivo.
El presente cuadro nos permite comparar las proporciones de
especies animales exclusivamente, dejando de lado las otras formas
de vida.
Si tenemos en cuenta que se estima en 1.360.000 las especies de
invertebrados y en unas 66.000 las especies de vertebrados, se
advierte que los INVERTEBRADOS representan el 95% de todos los
animales y los ARTRPOPODOS el 85%; ello, descontando que se
estima en una magnitud altísima el número de artrópodos no
descriptos hasta el presente.
 Frente a esta evidencia empírica cabe
preguntarnos:

¿ Qué particularidades tiene el

modelo morfo-fisiológico
artropodiano que lo ha hecho tan
exitoso en la vida en el planeta?
 Analicemos a continuación las características más
relevantes del “modelo artropodiano” y que marcaron su
inigualable adaptación a la vida en la Tierra.
 Analicemos a continuación las características más
relevantes del “modelo artropodiano” y que marcaron su
inigualable adaptación a la vida en la Tierra.
 Analicemos a continuación las características más
relevantes del “modelo artropodiano” y que marcaron su
inigualable adaptación a la vida en la Tierra.

¿A qué se deben las diferencias observadas en

ambas secuencias?
Algunos autores denominan PANARTHROPODA al taxón
que abarca tres Phyla emparentados entre sí: los
Onycophora, los Tardigrada y los Arthropoda.

Onicóforos

Artrópodos

Tardígrados
Estos 3 Phyla comparten un carácter esencial, la presencia
de una cutícula externa y un crecimiento por mudas.

Además, los tres comparten con los Anélidos la

característica de ser metaméricos. Si bien los Anélidos son
actualmente un grupo distante de los Artrópodos, se
entiende que estos taxones convergen en algún ancestro
común segmentado.

Esta condición metamérica y el conocimiento de los

Anélidos nos permite inferir los cambios que debieron
sucederse en ese ancestro para consolidar el modelo
artropodiano, por lo que seguiremos este camino para
entender bien el proceso.
 Phylum ANNELIDA
Clase Polychaeta
Clase Oligochaeta

Clase Hirudinea
Lombríz de tierra

Segmento

Prostomio
 Ejemplo de movimientos
de desplazamiento de una
lombriz de tierra
 ¿Qué pasaría si por una mutación un
oligoqueto como la lombriz, secretara por
su epidermis una cutícula dura?

¿Qué ventajas potenciales acarrearía

para el animal y cuáles serían los
eventuales inconvenientes de esta nueva
capa externa?
cutícula
 Libertad de movimientos
con poca protección externa
Total protección externa con
imposibilidad de movimiento
Protección externa con movimiento
 La presencia del exoesqueleto requirió una modificación en el diseño
esquelético y muscular que se resolvió con la disposición diferencial de
zonas rígidas intercaladas con zonas membranosas.
Además, se sustituyó el diseño de
musculatura continua por uno de
paquetes musculares.
Membrana de articulación

apodemas
Si bien los artrópodos comparten con los anélidos la característica de
ser segmentados, un carácter propio de los primeros es el poseer un
par de apéndices por segmento (aunque en el proceso evolutivo la
diversificación llevó a que muchas regiones corporales los perdieran o
modificaran).

En los esquemas de arriba se compara el diseño corporal de un

anélido y un artrópodo ancestral.

Teniendo en cuenta estos dos diseños seguiremos analizando los

cambios estructurales que marcaron al modelo artropodiano.
La presencia del exoesqueleto llevó a que la distribución de zonas
rígidas (escleritos) y elásticas se distribuyera permitiendo la
movilidad entre los segmentos y también, entre los artejos de los
apéndices, logrando su movimiento por la acción de musculatura
extrínseca e intrínseca.
 Ejemplos de
articulación en
apéndices
Otra evidente limitación generada por un exoesqueleto resistente es la
imposibilidad de aumentar paulatinamente el tamaño corporal.
Esta limitación fue resuelta con éxito por medio del mecanismo de
mudas periódicas. (Oportunamente estudiaremos en detalle este proceso)
Hemos visto que una de las adquisiciones más
importantes de los Artrópodos fue su exoesqueleto y
adelantamos las ventajas que presentaba y las
limitaciones que generaba en el movimiento y crecimiento.
Vimos también como fueron solucionadas con éxito en el
camino evolutivo del grupo.

Otro enfoque fundamental a considerar se basa en tres

puntos clave en la exitosa historia del grupo:

La CEFALIZACIÓN.

La TAGMATIZACIÓN.

La DIFERENCIACIÓN APENDICULAR.
Estos tres fenómenos son comandados por la interacción de genes
durante el desarrollo embrionario de los artrópodos, de un modo no
muy diferente a como ocurre en otros animales.

Ciertas regiones de la
secuencia de bases
nitrogenadas del ADN
constituyen una entidad
que se caracteriza por
contener la información
para la producción de
proteínas específicas.
Estos sectores de ADN
especializados se
denominan GENES.
La información que
contienen permite la
construcción del
organismo y establecer
su funcionamiento.
Cada huevo de esta chinche se formó
por la unión del óvulo de la hembra
con el espermatozoide del macho,
dando lugar a un CIGOTO (una única
célula diploide), que es complementada
en el ovario con material nutritivo y
cáscara.
Esa única célula (cigoto) contiene en su
núcleo la información genética
completa para formar una nueva
chinche y dirigir su crecimiento y
funcionamiento durante toda su vida.
Una vez generado el cigoto comienza un maravilloso proceso, la
embriogénesis, que abarca los primeros pasos en la diferenciación y
organización del insecto o el artrópodo del que se trate.

Lo que más ha intrigado por decenas de años a los científicos era

qué dirigía esa diferenciación a partir de una sola célula. Hoy, con el
avance de la biología molecular y la genética, conocemos muchos de
esos misterios y día a día se develan más interacciones en el plan
maestro del desarrollo.
En los ARTRÓPODOS su enorme diversidad se asienta sobre unas
reglas de juego básicas que se vinculan con la acción de ciertos
grupos de genes durante el proceso de desarrollo.

Así, mediante una acción en cascada, se va determinando la

constitución de las regiones corporales, la cefalización y la morfo-
fisiología de los apéndices; además de la organogénesis en general.

A diferencia de los anélidos (donde sólo se aprecia la tendencia a la

agrupación funcional de segmentos en algunos Polychaetos), en los
Artrópodos la SEGMENTACIÓN HETERÓNOMA es una regla.

Esta asociación de segmentos con especialización morfo-funcional

recibe el nombre de TAGMATIZACIÓN y cada una de esas regiones
corporales es un TAGMA.

El proceso de tagmatización no sólo afecta a un grupo de segmentos

del cuerpo; sino que influye en la forma y función de los apéndices
que esos segmentos portaban.
Como resultado de este proceso podemos tener asociación, fusión o
pérdida de segmentos e igualmente de apéndices.
Si bien los estudios genéticos están hechos sobre un número
reducido de especies de artrópodos, nos permiten conocer el patrón
de su estructura.
Así, formado el cigoto, la acción comenzará con la dirección que
induzcan al proceso ciertos genes maternos que activarán los GENES
HOX considerados los GENES MAESTROS DEL DESARROLLO.

En el caso de los Insectos, éstos genes influirán sobre la expresión

del GEN ENGRAILED (en) que rige la polaridad de los segmentos.

A su vez, también dirigirán la acción de los GENES GAP que controlan

la subdivisión del cuerpo en regiones anterior, media y posterior. De
estos genes gap los más representativos son los genes Kruppel y
Giant que intervienen en la formación de la cabeza, el gen Hunchback
que influye en la diferenciación del tórax y el gen Knirps que induce la
diferenciación del abdomen.

Por su parte, dos genes intervienen en la forma y función de los

apéndices en todos los artrópodos, el GEN EXTRADENTICLE (ext) que
regula las características de la porción proximal del apéndice y el GEN
DISTAL LESS (dll) que dirige la formación de la parte distal del mismo.
Representación de las primeras etapas del desarrollo embrional de Rhodnius
prolixus donde se advierte la formación de la banda germinal tan solo en dos
días, momento en el que ya está marcado el destino de los tagmas por acción
de los genes Hox, Gap y complementarios.
Desarrollo embrionario en un huevo de la chinche Rhodnius prolixus. En la figura
G se nota la diferenciación de la CABEZA con las Mandíbulas, Maxilas y Labio; la
del TORAX con sus tres pares de patas y el abdomen poco diferenciado.
Acción de los Genes Hox,
Engrailed y Gap sobre la
tagmatización de los
artrópodos
Por otra parte, en los artrópodos encontramos distintas formas y funciones de
sus APÉNDICES, lo que está íntimamente ligado a la región corporal en la que
se encuentran y la forma de vida del animal.
En términos generales se los puede agrupar en dos tipos básicos: Apéndices
Birrameos o biseriados y Apéndices Unirrámeos o uniseridos.
Detalle de apéndice birrrámeo o biseriado

El Gen EXTRADENTICLE (ext) regula

las características morfo-fisiológicas
de la región basal del apéndice (El
Protopodio o Simpodio).

El Gen DISTAL LESS (Dll) regula las

características morfo-fisiológicas de
la región distal del apéndice (El
Telopodio).
 Apéndice Unirramoso o Uniseriado de Insecto

fémur

tibia
coxa

trocánter

Pretarso y
uñas

tarso

Protopodio o
Simpodio Telopodio

Regulado por el Gen Regulado por el Gen Distal less (Dll)

Extradenticle (ext)
Veamos la conformación más generalizada del proceso de
TAGMATIZACIÓN en los distintos Phyla de Artrópodos.

SubPhylum TRILOBITOMORPHA
Hasta ahora considerados extintos

o Tronco
 Subphylum
CRUSTACEA
(Basado en Crustáceos
Malacostracos)

-Dos pares de antenas

-Apéndices birramosos
-Larva nauplius
 Subphylum
HEXAPODA
(Integrado en más de un 99% por la
Clase INSECTA)
 Subphylum
MIRYAPODA
(Esquema basado en Orden
Chilopoda)
 Subphylum CHELICERIFORMES
Caracterizados por la ausencia del Deutocerebro y consecuentemente la
falta de antenas. Presencia de los Quelíceros como 1er. par de apéndices.
Un rasgo importante en los Artrópodos es su nivel de CEFALIZACIÓN.
Este proceso, que viene acompañando a los animales juntamente con
la bilateralidad, consiste en la concentración en la zona anterior del
cuerpo de la masa ganglional encefálica con concentración de
órganos sensoriales y, asimismo, adaptaciones especiales de la zona
oral para la toma de alimento.

En el caso de los ARTRÓPODOS la cefalización siguió dos caminos

distintos que llevaron a agrupar en dos ramas al Phylum. Una de ellas
agrupa a los llamados “MANDIBULADOS o ANTENADOS” porque
mantienen una interesante uniformidad en la composición de la región
cefálica; aunque la asociación filogenética de este carácter aún está en
discusión.

Por otro lado, tenemos a los “QUELICERADOS” que constituyen un

Phylum independiente.

En los Mandibulados la cefalización es más compleja y abarca más

segmentos, mientras que en los Quelicerados es menos marcada.
Subphylum HEXAPODA Subphylum MIRYAPODA Subphylum CRUSTACEA
1 2 3 4

Protocerebro Cefalización en los

Nervio óptico “Mandibulados”
Ganglio óptico
Deutocerebro Ganglio antenal
Nervio a la 1ra antena en Crustáceos y única antena en Hexapoda y
Comisura Miryapoda
Tritocerebro
Nervio a la 2da antena de Crustáceos

Nervio a la zona intercalar en Hexapoda y Miryapoda

En el proceso de Cefalización de los Mandibulados quedó
muy consolidada la incorporación de segmentos del
tronco para conformar una Cefalización secundaria, lo que
marcó selectivamente a los apéndices de esos segmentos
tomando un aspecto morfo-funcional especializado en la
alimentación.

A este proceso se lo ha llamado ONDA MAXILÓGENA, el

cual grafica correctamente esta tendencia adaptativa.

Los efectos de la Onda Maxilógena han alcanzado su

máxima expresión en los Crustáceos Malacostracos y, en
especial en los Decápodos (Langostinos, Camarones,
Langostas, Centollas, Cangrejos), donde además de los
apéndices de los segmentos transformados en piezas
bucales, se incorporaron para colaborar con la
alimentación 3 pares de apéndices del Pereion
denominados maxilipedios.
Cefalización de los “MANDIBULADOS”
Cefalización de los QUELICERADOS

Nervio de los
quelíceros
Además de las especiales características que comparten los
Artrópodos de tener un Exoesqueleto, una importante Cefalización,
Segmentación heterónoma con cuerpo dividido en Regiones
Corporales (Tagmas) y Apéndices articulados, también comparten
otras como poseer:
- SISTEMA CIRCULATORIO ABIERTO.
- CELOMA REDUCIDO a pequeñas porciones del sistema
reproductor y excretor, ocupando el mayor espacio corporal un
HEMOCELE.

Estomodeo Mesenterón Proctodeo

Ectodérmico Mesodérmico Ectodérmico
 - TUBO DIGESTIVO COMPLETO, COMPLEJO Y MUY
REGIONALIZADO.
- SISTEMA NERVIOSO DE TIPO ANELIDIANO CON UN
SINCEREBRO Y CADENA GANGLIONAR VENTRAL (hiponeurianos).
- SIN CILIOS FUNCIONALES (excepto los espermatozoides de
algunos grupos).
- CRECIMIENTO PRODUCIDO POR MUDAS Y DIRIGIDO POR
HORMONAS.
- MÚSCULOS DISPUESTOS EN PAQUETES O BANDAS.
- RESPIRACIÓN POR BRANQUIAS, PULMONES EN LIBRO O
TRÁQUEAS según el hábitat y el grupo.
- LA MAYORÍA SON DIOICOS, CON DESARROLLO DIRECTO,
INDIRECTO O MIXTO. MUCHAS ESPECIES CON CICLOS DE VIDA
METAMÓRFICOS COMPLEJOS. Puede haber partenogénesis.
- GRAN DIVERSIDAD DE ÓRGANOS SENSORIALES Y
PRESENCIA DE OJOS COMPUESTOS (al menos en algunos
representantes de cada Subphylum).
Hemos visto las características más relevantes
del Phylum Arthopoda. Ahora, antes de
sumergirnos de lleno en el estudio de los
Insectos, hagamos un recorrido por la diversidad
de los Artrópodos y conozcamos un poco más del
maravilloso mundo del grupo animal más exitoso
del Planeta.