Artrpodos | 1

LOS

ARTRPODOS

Los artrpodos (Arthropoda, del griego arthro, articulado, y podos, pie) constituyen el filo ms abundante del reino animal. Los artrpodos constituyen un grupo de invertebrados muy conspicuo, con una elevada diversidad de especies, y una aceptable disparidad de planes corporales distintos, aunque todos ellos con un fundamento comn (la solucin artrpodo). Clsicamente, este filo se ha dividido en cinco grupos claramente diferenciados: los trilobites (y grupos afines, todos extinguidos desde el Paleozoico), los crustceos (cangrejos, gambas, etc.), los hexpodos (insectos y grupos afines), los miripodos (ciempis, milpis, y grupos afines) y los queliceromorfos (cangrejos cacerola, araas, escorpiones, picnognidos, etc.). EI trmino artrpodo se debe al zologo alemn Karl von Siebold (1804-1885), quien lo utiliz por primera vez en 1845. Aspectos cualitativos: se conocen ms de un milln de especies actuales de artrpodos, lo que supone ms de las tres cuartas partes de todos los animales, y ms de la mitad de los seres vivos conocidos del planeta. Aspectos cuantitativos: los contingentes poblacionales de muchas especies de artrpodos son muy elevados. Representan el mayor porcentaje de la biomasa total de la mayora de los ecosistemas. Muchos son plagas o vectores para la transmisin de enfermedades, otros son muy beneficiosos para el ecosistema y para el ser humano. Distribucin: los artrpodos constituyen el grupo zoolgico ms ampliamente distribuido. Se encuentran presentes en todos los ambientes y ocupan el mayor nmero de nichos ecolgicos. Aparecen en ambientes extremos en donde no es posible otro tipo de vida superior: fosas abisales, medios hipogeos profundos, ambientes orfilos de gran altitud, casquetes polares, etc.

Caractersticas del filo Artrpodos

Caracteres generales: Eumetazoos. Triblsticos. Bilaterales. Celomados. Protstomos (la boca del adulto procede del blastoporo embrionario). Hiponeuros (sistema nervioso en posicin ventral).

2 | Alberto Fonte Polo Esquizoclicos (las clulas situadas en el punto de unin del endodermo y el ectodermo proliferan y emigran hacia el blastocele y forman el mesodermo, a partir del cual se forma el celoma). Sus huevos son, por lo general, centrolecitos con segmentacin total o parcial, y con desarrollo en mosaico.

Caracteres diagnsticos: 1. Presentan segmentacin heternoma, tanto externa como interna, aunque, a veces, esta segmentacin se modifica profundamente. Los metmeros tienden a fusionarse unos con otros para desarrollar determinadas funciones. 2. Siempre presentan una cefalizacin muy evidente, que secundariamente puede faltar. 3. La epidermis segrega una cutcula quitinosa, que parcialmente sufre procesos de esclerotizacin dando lugar a escleritos. 4. Tienen apndices articulados (patas, antenas, etc.). 5. Su musculatura est bien desarrollada y es de fibra estriada, disponindose en agrupaciones metamricas (cada metmero con su paquete muscular), sin formar capas musculares continuas. 6. Presentan un aparato circulatorio incompletamente cerrado, con un corazn dorsal, situado en un seno pericrdico y dotado de aberturas ostiolares pares. 7. Su sistema nervioso central est formado por una cadena ventral escaleriforme, con ganglios metamricos pares. Los primeros pares de ganglios son supraesofgicos y forman, con el posible componente ganglionar presegmentario, un complejo cerebroide; el resto de los ganglios estn situado ventralmente. 8. Su sistema sensorial est formado por estructuras especiales, basadas en modificaciones tegumentarias, llamadas sensilas. 9. Sus ojos pueden ser sencillos (ocelos) o compuestos, o ambos. 10. Sus nefridios estn modificados formando celomoductos, y han aparecido, secundariamente, otros mecanismos excretores sin relacin con los nefridios. 11. No tienen tejido ciliar vibrtil. Excepto los onicforos, un grupo artropodiano. 12. EI intercambio gaseoso lo realizan, bien a travs del tegumento, bien por branquias, o a travs de trqueas (un sistema especial de sacos areos o tbulos, especialmente en artrpodos terrestres). 13. Las gnadas son mesodrmicas y, casi sin excepciones, son dioicos. 14. Su crecimiento es discontinuo. Peridicamente cambian su cutcula sufriendo procesos de muda. 15. Presentan metamorfosis variables en el grado de complejidad. Los hemimetbolos sufren una metamorfosis atenuada y gradual, a diferencia de lo que ocurre en los holometbolos (metamorfosis completa).

Grupos de artrpodos
Extintos: Trilobites (). Trilobitoides (). Ambos, exclusivamente paleozoicos.

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Actuales: Quelicerados (Chelicerata): cuerpo dividido en dos tagmas, un prosoma anterior y un opistosoma posterior. Incluye a los merostomados (Xyphosura), a las araas (Arachnida) y a los escorpiones (Scorpionoidea). Picnognidos (Pycnognida): son las araas de mar, el abdomen es vestigial. Crustceos (Crustacea): el cuerpo est dividido en tres tagmas: cfalon, trax y abdomen. Tienen dos pares de antenas y, al menos, tres pares de piezas bucales. Estado larvario nauplius. Grupo hiperdiverso y dispar. Miripodos (Myriapoda): cuerpo dividido en dos tagmas: cabeza y tronco. Hexpodos (Hexapoda): cuerpo dividido en tres tagmas: cabeza, trax y abdomen. Grupo hiperdiverso y dispar. Insectos y afines.

Proceso de artropodizacin
Los artrpodos proceden de unos antecesores que posean ciertas posibilidades que lograron materializar, dando lugar a una respuesta a los problemas que la vida plantea, esta respuesta es lo que denominamos solucin artrpodo, en la cual radica el xito de los artrpodos. Los antecesores de los artrpodos, los protoartrpodos, aparecidos quiz en el Precmbrico, posean hemocele, tenan el cuerpo dividido en segmentos, y una musculatura cutnea de fibra lisa. En alguno de estos primitivos animales ocurri un endurecimiento del tegumento, formndose en exoesqueleto protector. El objetivo de los artrpodos, como el de cualquier animal, es la supervivencia, tanto a nivel de individuo (mediante la alimentacin) como a nivel de especie (mediante la reproduccin). Y el hecho de estar el cuerpo encerrado por un exoesqueleto supuso, en principio, una limitacin a la alimentacin del animal, as como una restriccin del crecimiento y de la locomocin. El problema de la locomocin se solucion por la evolucin de las articulaciones del cuerpo y de los apndices, y por los msculos muy regionalizados. La flexibilidad fue proporcionada por reas intersegmentarias finas (articulaciones). Las articulaciones que aparecieron eran de dos tipos: 1) primarias o somticas, que permitieron moverse a unos segmentos con respecto a otros, seleccionndose, las disposiciones ms eficientes y logrndose por seleccin natural, aquellos modelos que presentaran mayores ventajas; y 2) secundarias o apendiculares, en las patas y otros apndices. Los apndices, esclerotizados y articulados unos con otros, permitan el desplazamiento del animal, pudiendo, de esta forma, encontrar el alimento necesario. Los primeros artrpodos tendran una serie apendicular homnoma, con apndices seriados, copias unos de otros. Pero debido a la limitada operatividad de este sistema, los apndices, primitivamente locomotores, se modificaron para la realizacin de otras tareas; los de la parte anterior del animal se modificaron en estructuras sensoriales, en piezas bucales, y en estructuras prensoras o raptoras para cazar a las presas; todo ello a la par que ocurra el proceso de cefalizacin del artrpodo. Otros apndices, en cambio, se destinaron al servicio de la cpula y puesta de huevos.

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Para el movimiento de los apndices y distintas partes del cuerpo, tuvo que aparecer una musculatura estriada, que sustituira a la musculatura lisa, mucho ms eficaz. Esta musculatura se distribuy en paquetes metamricos, y tuvo que insertarse en los apodemas, los cuales forman parte del endoesqueleto del artrpodo. Como los msculos se concentraron en bandas intersegmentarias asociadas con los segmentos individuales y las articulaciones del cuerpo, los msculos circulares desaparecieron por completo. Para combinar los movimientos de las distintas partes corporales, se necesita una coordinacin nerviosa cada vez ms eficiente (ligado al proceso de cefalizacin), lo cual exige la formacin de un rgano central nervioso ms complejo, que se logra por coalescencia ganglionar. Aparece un complejo cerebral, diversas masas ganglionares, en los metmeros, y un sistema mltiple de inervacin. Todo ello, a su vez, necesita de una irrigacin sangunea mucho ms eficaz. Adems del hemocele, apareci un corazn con ostiolos. Esto, en conjunto, supone un aumento del metabolismo de los artrpodos. La esclerotizacin de la cutcula proporcion tambin una mayor independencia del medio. Este hecho posibilit a los animales que la consiguieron el poder ocupar un mayor nmero de nichos ecolgicos diversos. Y como resultado, se produjo un aumento de las posibilidades evolutivas, que abrieron, a su vez, nuevos caminos de complicacin morfolgica.

Clasificacin basal de los artrpodos

Antes de abordar la clasificacin basal de los artrpodos hay que reflexionar acerca del monofiletismo o polifiletismo de este grupo de invertebrados. El primer nivel del problema es la aceptacin, o no, de los onicforos, tardgrados y pentastmidos en el seno de los artrpodos. En cualquier caso, respecto a los artrpodos en sentido estricto tampoco existe consenso, pues la categora que se les d depender de los criterios, morfolgicos, ontogenticos o paleontolgicos, que se usen. Los autores monofiletistas, como Snodgrass, Sharov, Boudreaux o Paulus, consideran a los artrpodos como un grupo monofiltico, dndoles la categora de phylum o de subphylum; en cambio, los autores polifiletistas, como Manton, Cisne o Anderson, consideran a los artrpodos un conjunto de phyla. Algunos autores consideran a los artrpodos como un subphylum del phylum Articulata. Al considerarlos, no como un tipo de organizacin totalmente diferente e independiente, sino como formas especializadas de un plan de organizacin ms general, que comparten con los anlidos. Por otro lado, son muchos los autores que han considerado a los artrpodos como un verdadero phylum, apoyndose en que el proceso de artropodizacin puede considerarse como una solucin indita y exclusiva de estos animales, clasificando a los artrpodos como un grupo de animales independientes. Ya que, aunque cercanos a los moluscos y anlidos, no hay evidencias de que procedan de alguno de ellos.

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Otro planteamiento es considerar a los artrpodos como un conjunto de phyla. Pues hay unas diferencias muy grandes entre los representantes actuales de estos grupos, esto nos da una visin discontinua del conjunto artropodiano. Tiegs y Manton (1958) manifestaron que muchos de los caracteres morfolgicos de los artrpodos, pudieron haber evolucionado independientemente dentro de cada uno de sus grandes grupos. Se concluye que, cada uno de estos grandes grupos de artrpodos ha podido evolucionar a partir de diferentes antecesores, logrndose el proceso de artropodizacin ms de una vez durante el curso de la evolucin. Segn Anderson (1973) han podido existir, al menos, tres grandes procesos de artropodizacin. Esto, lejos de ir en contra del principio de parsimonia, se explicara por un fenmeno de convergencia adaptativa. Ya que, cuando una especializacin como es la artropodizacin confiere tantas ventajas evolutivas, no es de extraar que los caracteres distintivos de los artrpodos se hayan conseguido ms de una vez a lo largo de la evolucin. Por ejemplo, el sistema traqueal se considera que se ha desarrollado en los artrpodos, al menos, dos veces: una en miripodos y hexpodos, y otra en arcnidos. Los tubos de Malpighi tambin se han desarrollado independientemente; una prueba de su origen convergente es que en arcnidos se forman como derivados del intestino medio embrionario y excretan guanina, mientras que en miripodos y hexpodos son de origen proctodeal (parte final del tubo digestivo) y la excrecin se realiza en forma de cido rico.

Hiptesis monofiltica de Snodgrass (1938). La presencia en miripodos, hexpodos y crustceos de un par de mandbulas funcionales, llev a Snodgrass a considerarlos a todos ellos como un grupo monofiltico, que denomino Mandibulata. Los quelicerados perteneceran a otro grupo distinto, los No Mandibulata. Se lleg a considerar esta agrupacin, al reunir en una misma lnea evolutiva a crustceos e insectos, como una entidad totalmente artificial. Pero, hoy en da hay recientes artculos (Dohle, 2001; Schram & Jenner, 2001) que vuelven a abogar por ese estrecho parentesco entre crustceos e insectos.
Crustceos Insectos Miripodos Quelicerados

Trilobites ()

Mandibulata

No mandibulata Quelicerata

PROTOARTRPODOS

Hiptesis polifiltica de Manton (1972). Propone un grupo polifiltico que separa a crustceos, quelicerados e insectos (y grupos afines), basndose en diversos caracteres: larvarios, embriolgicos, etc.

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Onicforos

Miripodos

Insectos

Crustceos

Quelicerados

Trilobitoides ()

Unirramia

ARTRPODOS

Hiptesis polifiltica de Cisne (1974). Propone dos phyla, los ya conocidos Unirramia y un nuevo grupo que llama Multirramia, que incluira trilobites, quelicerados, picnognidos y crustceos. La unidad filogentica del clado Multirramia se explica por la presencia de apndices primitivamente birrmeos, mecanismos gnatobsicos de ingestin alimentaria, posicin primitiva posterior de la boca y glndulas digestivas en la regin ceflica. Aunque, en esta clasificacin queda sin resolver la posicin de tardgrados y pentastmidos.
Artropleuridos () Trilobitoides ()

Trilobites ()

Onicforos

Miripodos Insectos

Quelicerados y Picnognidos Crustceos

Unirramia

Tardgrados ???
Multirramia

Pentastmidos ???

ARTRPODOS

Con los datos obtenidos de las recientes tcnicas de biologa molecular, se tiende a pensar que los artrpodos podran constituir un grupo monofiltico, aunque todava no se han estudiado suficientes fragmentos de ADN.

De La Fuente (1994) en Zoologa de Artrpodos propone la siguiente clasificacin: Phylum Trilobita Walch, 1771 () Phylum Chelicerata Heymons, 1901 Subphylum Merostomata Dana, 1852

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Clase Scorpionoidea Van der Hammen 1977 Subclase Eurypterida Burmeister, 1834 Subclase Scorpionida s.str. Clase Xyphosura Latreille, 1802 Subphylum Aracnida Lamarck, 1801 Phylum Crustacea Penant, 1777 Clase Cephalocarida Sanders, 1955 Clase Branchiopoda Latreille, 1817 Clase Ostracoda Latreille, 1806 Clase Copepoda Milne Edwards, 1840 Clase Mystacocarida Pennak y Zinn, 1943 Clase Branchiura Thorell, 1846 Clase Tantulocarida Boxshall y Lincoln, 1983 Clase Remipedia Yager, 1981 Clase Malacostraca Latreille, 1806 Phylum Polypoda Guilding, 1825 Clase Onychophora Grube, 1853 Phylum Unirramia Manton, 1972 Subphylum Artropleurida Waterlot, 1934 Subphylum Atelocerata Heymons, 1901 Superclase Myriapoda Latreille, 1825 Clase Pauropoda Lubbock, 1866 Clase Diplopoda Blanville-Gervais, 1844 Clase Chilopoda Latreille, 1817 Clase Symphyla Ryder, 1880 Superclase Hexapoda Latreille, 1825 Clase Collembola Lubbock, 1870 Clase Protura Silvestri, 1907 Clase Diplura Brnerr, 1904 Clase Insecta Linnaeus, 1785 Subclase Apterygota Brauer, 1885 Subclase Pterygota Brauer, 1904 Grupos fsiles de posicin incierta: Clase Merostomoidea Strmer, 1944 Clase Marrellomorpha Beurien, 1934 Clase Pseudocrustcea Strmer, 1944 Clase Aglaspida Paach, 1939

EL TEGUMENTO
EI tegumento es la estructura fundamental de los artrpodos, ya que su posesin va a definir el conjunto de caracteres que definen a este grupo.

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EI tegumento de los artrpodos posee la capacidad de segregar peridicamente una cutcula, que puede permanecer blanda y flexible, pero, por lo general, en ciertas reas sufre el proceso de esclerotizacin, dando lugar a zonas duras y rgidas denominadas escleritos. El conjunto de escleritos constituye el exoesqueleto de los artrpodos. Estos escleritos, estn separados unos de otros por zonas cuticulares flexibles, no esclerotizadas, que permiten el movimiento de un esclerito con respecto a otro y que son denominadas membranas o suturas, segn tengan una mayor o menor amplitud. Otra forma de movilidad se alcanza por medio de las articulaciones, como ocurre, por ejemplo, en los apndices. El tegumento de los artrpodos sufre invaginaciones, de modo que, porciones de tegumento se disponen en el interior del cuerpo, y son capaces de seguir segregando su correspondiente cutcula, que suele esclerotizarse, y puede dar lugar a regiones cuticulares rgidas en el interior del cuerpo, denominadas apodemas, y cuyo conjunto constituye uno de los elementos bsicos del endoesqueleto de los artrpodos.

Estructura del tegumento

En el tegumento de los artrpodos se distinguen tres partes principales: la epidermis, la membrana basal sobre la que se apoyan las clulas epidrmicas y la cutcula que segrega hacia el exterior la propia epidermis. La epidermis es una capa monoestratificada de origen ectodrmico, con clulas de forma ms o menos cubica. Estas clulas no presentan siempre el mismo aspecto, ya que sufren una serie de cambios cclicos, condicionados por su intervencin en los procesos de renovacin cuticular (muda). En esta capa se distinguen distintos tipos celulares: Tpicas clulas epidrmicas, que proyectan desde su superficie apical finos procesos hacia el interior de los canales porosos de la cutcula. Clulas tricgenas y tormgenas, que son responsables, junto con clulas neuronales sensitivas, de la formacin de las unidades sensoriales llamadas sensilas. Clulas glandulares secretoras que emiten finos conductos, que atraviesan la cutcula para desembocar en su superficie. Todas estas clulas descansan sobre una membrana basal, formada por tejido conectivo subectodrmico, y est unida a las clulas epidrmicas por medio de tonofibrillas. Las funciones de la membrana basal son las siguientes: Soporte y reunin de las clulas epidrmicas. Funcin esqueltica, ya que los msculos de los artrpodos no se insertan directamente en la cutcula, sino que lo hacen en la membrana basal. Reunin de enocitos, que son clulas que acumulan de forma masiva lipoprotenas.

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Adhesin de hemocitos, clulas de origen mesodrmico que son las principales responsables de la formacin de la membrana basal.

EI resto del tegumento est formado por la cutcula, una estructura aparentemente inerte, pero que est surcada por infinidad de poros-canales, por los cuales circula citoplasma de las clulas prismticas epiteliales.

Tegumento generalizado de un artrpodo.

Composicin de la cutcula
Las clulas epidrmicas de los artrpodos tienen la capacidad de segregar hacia el exterior una cutcula. Esta propiedad no es una caracterstica exclusiva de estos animales, ya que otros muchos tambin son capaces de proteger la superficie de su cuerpo mediante secreciones, que suelen ser de naturaleza mucosa. Lo caracterstico de los artrpodos, es el proceso de esclerotizacin de la cutcula, formndose como resultado una estructura dura y resistente. Desde el punto de vista qumico, la cutcula de los artrpodos est formada por dos componentes fundamentales: la quitina y diversos materiales proteicos.

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La quitina es un homopolmero no ramificado de la N-acetilglucosamina con enlaces glucosdicos (14), y constituye un material fibroso, tenaz y flexible, parecido a un mucus seco, pero no proporciona rigidez a la cutcula. Las cadenas de quitina se disponen paralelamente, y en capas con distintas orientaciones.

Estructura y disposicin de la quitina en la cutcula de un artrpodo.

EI otro componente fundamental de la cutcula lo constituyen los diversos materiales proteicos, que confieren a la cutcula gran dureza y capacidad de resistencia a la deformacin plstica. Son los siguientes: Un extracto proteico, que representa una mezcla de varias protenas, denominado artropodina. Una protena elstica denominada resilina, que puede depositarse entre las lminas de quitina (cutcula elstica) o aparecer en estado puro (rtulas elsticas en la base de las alas y ciertos tendones). Una protena curtida por quinonas, la esclerotina, que es la responsable de la estructura cornea de la cutcula. Definida como protena pigmentada, merced a las quinonas (formadas por oxidacin de difenoles) que reaccionan con los grupo amino libres de la cadena proteica. En la zona ms externa de la cutcula, se encuentra otra protena denominada cuticulina. Adems, en ciertos casos, como ocurre en muchos crustceos, miripodos, insectos acuticos, o fases larvarias acuticas, la cutcula est ms o menos impregnada de sales clcicas. Existen grandes variaciones en el grosor, dureza y flexibilidad de las estructuras cuticulares artropodianas, presentndose desde pelculas muy delgadas (p. ej. en dipluros), hasta potentsimas corazas (como en los ciervos volantes). Y a pesar de que pueden existir variaciones en su estructura, se sigue manteniendo la descripcin de un modelo general de cutcula vlido para todos los artrpodos.

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Modelo estructural de la cutcula

En la cutcula de los artrpodos se distinguen dos grandes capas, la epicutcula y la procutcula; stas, a su vez, se dividen en otras: La epicutcula es la capa ms externa de la cutcula, es muy fina, tiene un espesor de unas pocas micras. Y lo ms caracterstico es que no posee quitina. Es una capa muy variable dependiendo del medio en el que se desenvuelva el artrpodo. En los casos de mxima complicacin, la epicutcula, est formada por cinco capas extraordinariamente delgadas que, del exterior al interior, son: 1. Capa de cemento: semejante a un barniz, que cubre y protege al resto de la epicutcula, formado por protenas y lpidos. Tiene su origen en la descarga de las glndulas de la epidermis. 2. Capa de ceras: contiene ceras, cidos grasos y steres de cidos grasos, su formacin depende de los canales-poro de la epidermis. Su funcin principal es la de proporcionar impermeabilidad a la cutcula, y proteger al animal de la accin de distintos agentes qumicos. 3. Capa de polifenoles: constituido por material lipoproteico, transportado por la cera que asciende por los canales-poro. 4. Epicutcula externa (o capa de cuticulina): est formada por cuticulina, siendo muy resistente al ataque con disolventes orgnicos o cidos minerales. 5. Epicutcula interna: se encuentra situada directamente sobre la procutcula y est formada por una compleja protena impregnada en lpidos. La procutcula es la capa ms gruesa de la cutcula, posee quitina. Est atravesada por numerosas lneas verticales, que son, en realidad, pequeos canales denominados segn Leydig (1855) canales porosos; estos, secretan sustancias que relacionan la epicutcula con la epidermis. La procutcula est formada por dos zonas diferentes, desde el punto de vista bioqumico, estructural y funcional: 1. Exocutcula: corresponde a la zona ms externa de la procutcula y se caracteriza porque en ella se produce el proceso de esclerotizacin, por lo cual es dura y rgida. 2. Endocutcula: es la zona ms profunda de la procutcula y se caracteriza por no sufrir el proceso de esclerotizacin, conservando totalmente las propiedades de flexibilidad. Aquellas zonas de la cutcula de los artrpodos que deben mantenerse flexibles, como son, por ejemplo, las membranas articulares, muestran un tegumento cuya procutcula est formada exclusivamente por endocutcula.

Proceso de esclerotizacin
En el proceso de esclerotizacin se persigue que la exocutcula sufra una transformacin, de modo que las lminas de quitina-protena (flexibles) se conviertan en lminas esclerotizadas (rgidas y duras).

12 | Alberto Fonte Polo Este proceso se inicia con un aumento de los niveles de tirosina (y otros fenoles) que contiene el lquido circulatorio, aumentando, a la vez, la actividad de la fenolasa, responsable de la oxidacin de la tirosina (y de otros fenoles). La oxidacin de la tirosina da lugar a la dihidroxifenilalanina, (adems se forman tambin otros difenoles y polifenoles) que, finalmente, se oxida en presencia de fenoloxidasas, dando lugar a quinonas en elevado nivel. Originalmente, la procutcula est formada por un complejo de quitina y protenas flexible, sobre el que actan lpidos estabilizadores que provocan un endurecimiento previo al proceso de esclerotizacin por quinonas. Despus, las quinonas endurecen y hacen rgida la exocutcula, y, a su vez, esto produce el oscurecimiento del tegumento. El exceso de quinonas se polimeriza y da lugar a largas molculas pigmentadas, stas poseen numerosos puntos reactivos, y pueden establecer puentes entre distintas cadenas de quitina. Finalmente, actan lpidos estabilizadores.

Principales funciones tegumentarias

La epidermis: Es la responsable de la formacin de la cutcula. Segrega peridicamente el lquido de muda, que digiere a la vieja cutcula y absorbe los productos de esta digestin. Se encarga de la reparacin de las heridas que sufre el animal. Es la responsable del control de la configuracin general de estos animales, ya que su actividad determina la distribucin de las reas endurecidas y blandas, que condicionan las diferentes soluciones vitales que aparecen en los artrpodos. Contribuye a la formacin de glndulas y rganos sensoriales. La cutcula: La flexibilidad es una propiedad de la procutcula no esclerotizada (endocutcula), y es indispensable para el movimiento del artrpodo. La rigidez es proporcionada por la porcin de la procutcula que se esclerotiza (exocutcula), cuya distribucin es discontinua. La cutcula da lugar a la aparicin de escleritos, membranas, suturas y articulaciones (componentes exoesquelticos); y tambin, a los apodemas y apfisis (elementos del endoesqueleto).

Diferenciaciones tegumentarias y cuticulares

Las principales formaciones cuticulares son: apodemas, suturas, articulaciones y procesos cuticulares externos. Apodemas: cualquier porcin cuticular que se dispone hacia el interior del cuerpo. Los apodemas tambin se ven afectados por los procesos de muda. Tipos de apodemas:

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1. Apodemas huecos: son los que conservan la cavidad producida por la invaginacin que los origin. Son los ms frecuentes y su localizacin, en la superficie externa del animal, est sealada bien por una lnea de depresin o bien por una foseta. 2. Apodemas macizos: son los que han perdido la cavidad producida por la invaginacin que los origin al rellenarse totalmente por cutcula. Son ms difciles de detectar a simple vista. 3. Tendones: apodemas en forma de hebras que ofrecen anclaje a los msculos.

Tipos de apodemas. A y C, apodemas huecos; B y D, apodemas macizos. D, tendn, en este caso es una simple extensin de la cutcula formada por una sola clula epidrmica.

Suturas: espacio estrecho y flexible que separa diferentes escleritos (reas esclerotizadas de la cutcula). Existen tres tipos: 1. Pseudosuturas: surcos externos originados por la invaginacin de la cutcula al formarse determinados tipos de apodemas. 2. Lneas: discontinuidad en la esclerotizacin de un esclerito. 3. Suturas verdaderas: lmites de separacin entre escleritos. Articulaciones. Existen varias tipologas: 1. Membranas articulares: reas flexibles del cuerpo de los artrpodos, en las que no se produce la esclerotizacin de la cutcula. La amplitud del movimiento depende de su extensin. 2. Articulaciones monocndilas: tienen nicamente un punto de articulacin, que consiste en un cndilo, dispuesto en un esclerito que encaja en la cavidad condilar. Proporcionan una gran libertad de movimiento, pudiendo realizarse en ellas un movimiento parcialmente rotatorio. 3. Articulaciones dicndilas: poseen dos puntos de articulacin, consistentes cada uno en un cndilo y su cavidad condilar correspondiente. Presentan menos libertad de movimiento, pero aguantan ms tensin. El movimiento de las articulaciones dicndilas est restringido a un movimiento de bisagra o de giro sobre gozne, estando constituido el eje de giro por la lnea imaginaria que pasa por las dos superficies de articulacin.

Diversos tipos de articulaciones. A y B, dos variantes de membranas articulares. C, articulacin intrnseca. D, articulacin extrnseca.

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Esquema de una articulacin monocndila (1) y dicndila (2). A: corte. B: vista dorsal. C y D: posibilidades de movimiento.

Procesos externos: la superficie externa de los artrpodos no es lisa, sino que presenta distintos salientes. Estos pueden ser de dos tipos: cuticulares y tegumentarios. 1. Procesos externos de tipo cuticular: son proyecciones que solo implican a la cutcula. Tienen forma de ndulos, espculas, espinas, crestas, rugosidades, etc. Son formaciones exclusivamente cuticulares, no encierran prolongaciones citoplsmicas epidrmicas. Pueden ser: Proyecciones unicelulares: cuando una sola clula es la responsable de generar la expansin. Proyecciones pluricelulares: varias clulas intervienen en la formacin de la expansin. Proyecciones subcelulares: varias proyecciones cuticulares por clula. 2. Procesos externos de tipo tegumentario: son salientes que incluyen proyecciones citoplsmicas epidrmicas. Tipos: Espinas: procesos pluricelulares no articulados. Espolones: procesos pluricelulares articulados. La zona cuticular que rodea al espoln es membranosa al carecer de exocutcula, y el proceso queda articulado, pudiendo moverse. Setas (quetas o sedas): salientes superficiales de la pared del cuerpo, en forma de pelo, que afectan nicamente a una sola clula y el saliente encierra una prolongacin citoplsmica unicelular. Pueden estar inervadas, o no, y pueden tambin moverse como los espolones. En la mayora de los casos, las setas, son rganos sensoriales.

Procesos cuticulares externos: unicelulares (A), pluricelulares (B) y subcelulares (C).

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Procesos tegumentarios. A, seta (1, seta; 2, clula tricgena; 3, clula tormgena; 4, membrana setosa; 5, clula sensorial; 6, cutcula; 7, clula epidrmica; 8, alveolo setoso). B, espoln. D, espina.

Glndulas tegumentarias
Algunas clulas epidrmicas se especializan en la realizacin de funciones secretoras, dando lugar a glndulas tegumentarias. Segn sea el tipo de glndula, pueden segregar cera, seda, laca, cemento, productos de excrecin, veneno, repelentes, atrayentes, lquido de muda, cubiertas para huevos, mucus, etc. Descargan directamente al exterior, o bien al interior de invaginaciones de la pared del cuerpo. La disposicin de las glndulas tegumentarias puede ser: Normalmente, las clulas glandulares estn al mismo nivel que las dems clulas epidrmicas. Aunque, pueden estar situadas en un nivel ms profundo, pero siguen vertiendo al exterior. O pueden estar en un nivel profundo, y llegar a perder la salida al exterior, en tal caso, la masa glandular se transforma en un rgano de naturaleza endocrina.

Formacin y muda de la cutcula

Una de las consecuencias de la adquisicin de la cutcula esclerotizada que poseen los artrpodos, es la aparicin de un lmite rgido, que impide el crecimiento continuo. Este problema se soluciona mediante la muda, proceso peridico de renovacin de la cutcula, que finaliza con la ecdisis, o desprendimiento de la vieja cutcula. La muda afecta a todo el tegumento, tanto a las porciones externas, como a las invaginadas, y consiste en la digestin y reabsorcin de gran parte de la antigua cutcula (endocutcula), mientras que las clulas epidrmicas van fabricando otra nueva. La parte no digerida de la antigua cutcula (exocutcula) se denomina exuvia. El animal crece linealmente mientras la nueva cutcula todava no se ha endurecido. Una vez que la nueva cutcula se ha endurecido al esclerotizarse, el animal permanecer con sus dimensiones lineales constantes hasta la siguiente muda.

16 | Alberto Fonte Polo Se denomina estado o estadio al perodo de vida del animal que transcurre entre dos mudas y durante el cual no varan sus dimensiones lineales. Cada especie tendr un nmero caracterstico de estadios y de mudas. El proceso de muda divide la vida de un artrpodo en una serie de sucesivas fases, que se van repitiendo cclicamente y que son: 1. Premuda: en esta fase la antigua cutcula se hace ms delgada. Se descarga el lquido de muda y se digiere la capa interna de la antigua cutcula. Este lquido contiene proteasas y quitinasas, y ataca nicamente a la porcin no esclerotizada de la vieja cutcula, siendo posteriormente reabsorbido el producto de esta digestin por las clulas epidrmicas. 2. Muda: se produce la rotura de la vieja cutcula, a travs de las lneas ecdisiales, que son zonas donde falta esclerotizacin. Son zonas de mnima resistencia a la presin que ejerce el cuerpo del artrpodo. Una vez que se ha roto y desprendido la vieja cutcula, se produce el crecimiento de las dimensiones lineales del animal. 3. Postmuda: la cutcula recin formada se endurece al esclerotizarse, y se produce, en algunos casos, la impregnacin clcica (p. ej. en crustceos). 4. Intermuda: esta fase corresponde a un periodo de aparente reposo, es en esta etapa cuando acontecen todos los procesos que preparan y hacen posible la iniciacin de un nuevo proceso de muda. Durante la intermuda el animal no genera nueva cutcula, salvo que tenga que reparar alguna herida.

Esquema de las principales etapas de la muda.

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METAMERIZACIN Y TAGMATIZACIN
Un metmero es una unidad (segmento) corporal que, por repeticin, constituye el cuerpo de algunos invertebrados, como son los anlidos y los artrpodos. La metamerizacin es un hecho que, por lo ancestral (anterior al proceso de artropodizacin) y por lo generalizado en diversos grupos de invertebrados, parece ser una adquisicin favorable desde el punto de vista evolutivo. El plan corporal de los artrpodos es primitivamente metamrico, aunque, hoy en da, buena parte de esa metamera se perciba con cierta dificultad.

Abstraccin y generalizacin del plan morfolgico de un artrpodo

Un artrpodo consiste, fundamentalmente, en: Un cuerpo, ms o menos cilndrico, que contiene las vsceras. Un cuerpo dividido en segmentos (o metmeros). Un tubo digestivo longitudinal que, normalmente, no est afectado por la metamerizacin. Dos series lateroventrales de expansiones apendiculares, dispuestas una a cada lado de la lnea media ventral. Hay un par por metmero. Apndices articulados con el segmento, en principio son estructuras locomotoras, si bien a lo largo de la evolucin se han modificado, adaptndose a desarrollar otras funciones.

Componentes segmentarios de un artrpodo

Cada segmento (o metmero) constituye una unidad morfolgica, que se va repitiendo serialmente a lo largo del eje antero-posterior del cuerpo del artrpodo. El origen del segmento se halla en la divisin del mesodermo. Y cada segmento consta de una serie de componentes bsicos, denominados meromas; estos son: Un par de somitos mesodrmicos, que pueden ser slidos o huecos. Un par de ganglios nerviosos, de origen ectodrmico. Un par de esbozos apendiculares. Los surcos intersegmentarios que lo separan de los segmentos contiguos. El nmero de segmentos que componen el cuerpo de un artrpodo, vara segn los grupos de artrpodos, aunque, normalmente, dentro de cada grupo el nmero es fijo.

18 | Alberto Fonte Polo La diferenciacin de los sucesivos segmentos, hasta alcanzar el nmero definitivo que presenta el animal adulto, puede tener lugar de dos modos: A lo largo del desarrollo embrionario, en el caso de un desarrollo epimrfico. Cuando el animal sale del huevo presenta su nmero definitivo de segmentos. Durante los desarrollos embrionario y postembrionario, si se trata de un desarrollo anamrfico. Cuando el animal sale del huevo presenta un menor nmero de segmentos que los que poseer cuando alcance su estado adulto. Los nuevos segmentos se van diferenciando a partir de una zona posterior sin segmentar.

Componentes no segmentarios de un artrpodo

Los componentes no segmentarios se localizan en la zona anterior (acron) y posterior (telson) del cuerpo. El componente no segmentario anterior, el acron, deriva de la capa embrionaria blastodrmica. Forma la regin frontal y las porciones dorsolaterales ceflicas donde se sitan los ojos. Su diferenciacin nerviosa constituye el protocerebro, o al menos parte de l. El componente no segmentario posterior, el telson, est situado por detrs del ltimo segmento y es prcticamente inexistente en el animal adulto. En l se abre el ano. Pero puede llevar una furca caudal, ms o menos larga, de origen mesodrmico.

Estructura tpica de un segmento artropodiano

Estructura externa del segmento: Est definido exteriormente por dos surcos intersegmentarios. Tiene una forma que se asemeja a un cilindro, ms o menos deprimido dorsoventralmente, o comprimido lateralmente. En el segmento artropodiano podemos distinguir un par de apndices, cuya posicin define tres regiones del tegumento que estn delimitadas por suturas: o Regin dorsal: situada por encima de la base de los apndices. Est formada por un esclerito (el tergo, o noto) o por varios (terguitos). o Regin ventral: situada por debajo de la base de los apndices. Formada por un esclerito (esterno) o por varios (esternitos). o Regin pleural: contiene la base de los apndices. Est formada por varios escleritos (pleuritos). Es una regin menos esclerotizada, y favorece el movimiento de las patas respecto al metmero. Los escleritos no necesariamente definen reas anatmicas, aunque en ocasiones puedan coincidir con ellas. Estructura interna del segmento: Un par de ganglios nerviosos, unidos entre s por una comisura y conectados con los pares de ganglios anterior y posterior por pares de conectivos. Una unidad metamrica muscular.

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La porcin correspondiente de tubo digestivo y de otras vsceras (afectadas, o no, por la metamerizacin).

Seccin transversal de un segmento tpicamente artropodiano. 1, exopodio; 2, endopodio; 3, endito; 4, tergo; 5, pleura; 6, esterno; 7, apndice.

Seccin transversal de un segmento tpicamente artropodiano mostrando su estructura interna. 1, musculatura longitudinal ventral; 2, vaso ventral; 3, ganglio nervioso; 4, esterno; 5, apndice; 6, musculatura apendicular intrnseca; 7, pleura; 8, musculatura apendicular extrnseca; 9, tergo; 10, musculatura longitudinal dorsal; 11, seno pericrdico; 12, corazn; 13, tubo digestivo; 14, msculo intrnseco flexor; 15, msculo intrnseco extensor.

La musculatura de un segmento artropodiano

La musculatura metamrica de la pared del cuerpo de los artrpodos, procede de un modelo primitivo (anterior a la solucin artrpodo) de musculatura no metamrica, con capas musculares circulares y longitudinales continuas. En los animales metamricos de tegumentos blandos, se conserva todava el modelo arcaico de musculatura, que consiste en una capa muscular circular y otra longitudinal, que actan antagnicamente sobre un esqueleto hidrosttico. En estos casos, las fibras musculares de la capa longitudinal pueden, en ciertas ocasiones, extenderse a lo largo de varios segmentos.

20 | Alberto Fonte Polo En los artrpodos existe una metamerizacin ms intensa y un patente exoesqueleto, ambos factores conducen a una musculatura organizada en bloques musculares, cada uno de los cuales corresponde a un segmento, quedando separados uno de otro por tejido conectivo intersegmentario. Reestructuracin de la musculatura en un animal de diseo artropodiano: est condicionada por la esclerotizacin de la cutcula, y produce: 1. Una enorme reduccin de la capa muscular circular, ya que esta carece de funcionalidad al no poder deformar la pared del cuerpo, como ocurra en los animales de tegumentos blandos. 2. Esta reduccin de la capa muscular circular afecta a la capa muscular longitudinal, ya que al no desarrollarse el juego antagnico de estas dos capas, la musculatura longitudinal se reduce. 3. Adems, la capa muscular longitudinal se reorganiza dando lugar a bandas separadas, dispuestas segmentariamente. Las porciones dorsales y ventrales de estas bandas longitudinales cobran un mayor desarrollo que las laterales (pleurales), las cuales tienden a desaparecer. 4. Una potente musculatura apendicular compensa la reduccin de las capas anteriores. Clasificacin de los msculos de los segmentos de los artrpodos: Msculos de la pared del cuerpo y sus derivados: o Corporales: determinan el movimiento de un segmento con respecto a otro. o Apendiculares: mueven los apndices. Extrnsecos: responsables del movimiento del apndice con respecto al cuerpo. Intrnsecos: mueven las distintas partes del apndice. Msculos viscerales.

Segmentacin primaria y segmentacin secundaria

Segmentacin primaria: cuando existe equivalencia entre la segmentacin del cuerpo y la segmentacin de la musculatura. Son constricciones anulares que demarcan los lmites de los segmentos, esto representa la condicin primitiva de segmentacin. Internamente, las estrangulaciones forman pliegues sobre los que se insertan los msculos longitudinales (como se observa, por ejemplo, en una oruga). Cada segmento posee un tergo (dorsal) y un esterno (ventral), y membranas intersegmentarias. Los haces musculares son intrasegmentarios. Segmentacin secundaria: todas las reas esclerotizadas no coinciden con la segmentacin original. Se trata de una adquisicin posterior a la segmentacin primaria. Los escleritos tergales pueden invadir los surcos intrasegmentarios. Los haces musculares longitudinales son intersegmentarios con respecto a los segmentos secundarios.

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El cuerpo del artrpodo se convierte as, en una sucesin de anillos esclerotizados o escleromas, que no coinciden exactamente con las porciones segmentarias primarias, separados por anillos membranosos, dispuestos no exactamente en los espacios intersegmentarios. El escleroma est formado por un tergo, un esterno y varios pleuritos.

Esquema de un modelo de: (A) segmentacin primaria, (B) segmentacin secundaria.

ESTRUCTURA BSICA APENDICULAR

Los artrpodos son animales construidos bsicamente por una serie sucesiva de segmentos, cada uno de los cuales posee, en origen, un par de apndices articulados. Se entiende por serie apendicular el conjunto de apndices que muestra un artrpodo. Primitivamente, los apndices eran iguales o muy semejantes, pues todos tenan la misma funcin. A lo largo del proceso evolutivo, la serie apendicular se ha visto modificada, a veces muy profundamente. Los procesos que originaron estas diferencias, estn siempre asociados con adaptaciones funcionales y son de cuatro tipos: 1. Los apndices se modifican segn la funcin a realizar, como por ejemplo, masticar, capturar alimento, andar, nadar, excavar o copular. 2. Los apndices pueden desaparecer por completo en ciertos segmentos del cuerpo, con lo que queda interrumpida la primitiva serie apendicular continua. 3. Hipertrofia de determinados apndices. 4. Muy raramente, se diferencian ms de un par de apndices por segmento (como ocurre, por ejemplo, en la regin posterior torcica del branquipodo Triops). El resultado es una gran diversidad de estructuras morfolgicas en los apndices de los artrpodos. Esta diversidad es la causa de una de las bases adaptativas de estos animales y uno de los mecanismos fundamentales de su evolucin.

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Ejemplo de serie apendicular primitiva (A) y serie apendicular modificada (B).

Estructura bsica de los apndices

Los apndices estn formados por una serie de segmentos articulados. Cada segmento apendicular se denomina podmero. La suma de podmero constituye el apndice. Y si un apndice est articulado, por ejemplo, por cuatro partes, en origen estara formado por cuatro podmeros. El podmero est formado por un anillo, y una serie de msculos, membranas y articulaciones. El anillo est esclerotizado, y forma parte del exoesqueleto. En l se insertan, internamente, los msculos que proporcionan movimiento. Los msculos son apendiculares, y se insertan en el interior del podmero. Hay dos categoras: Msculos apendiculares extrnsecos: una parte de ellos est en el interior del cuerpo del animal, y su extremo se inserta en los mrgenes proximales del protopodio (base del apndice). Estos msculos son: promotores (mueven el apndice hacia delante), remotores (hacia atrs), elevadores dorsales (levantan el apndice) y depresores ventrales (bajan el apndice). Este conjunto de msculos acta de forma antagnica, y son los responsables del movimiento de balanceo promotor-remotor de los apndices. Msculos apendiculares intrnsecos: estn situados en el interior del apndice, disponindose entre podmeros consecutivos. Existen dos categoras de msculos intrnsecos, los elevadores y los depresores, que se disponen por pares. El conjunto de elevadores y de depresores pueden actuar de forma combinada. Hay un par de membranas de articulacin, colindantes con el podmero anterior y con el podmero posterior, respectivamente. Las articulaciones apendiculares ms frecuentes son: Articulaciones en charnela: tiene un solo msculo, el flexor, ms una membrana de articulacin especialmente dispuesta. La fuerza antagnica de este musculo, que determina su distensin en cuanto termine su periodo de

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contraccin, la proporciona la membrana en su necesidad de recuperar su estado normal; tambin puede actuar en este sentido la presin hemoclica. Articulaciones condilares: este otro mecanismo de articulacin se realiza mediante cndilos, que son proyecciones cuticulares del extremo de un podmero que encajan en una depresin excavada en el podmero adyacente. Las hay de dos tipos: o Articulaciones unicndilas: solo poseen un cndilo. Son por lo general de amplio movimiento (en parte rotatorio) condicionado por el tamao de la membrana articular. o Articulaciones dicndilas: se realizan mediante dos cndilos. Tienen movimientos ms limitados, de tipo bisagra; y son articulaciones ms robustas.

En algunas ocasiones, ciertos podmeros pueden sufrir una divisin secundaria, dando lugar a artejos (o poditos), los cuales se diferencian del podmero por carecer de inserciones musculares, no pudiendo desarrollar, por este motivo, movimientos propios e independientes.

Podmero

Podito

El nmero de podmeros, correspondientes a cada apndice, no es el mismo en todas las especies, pero es un nmero bastante constante. La diversidad se debe a: Procesos de fusin de dos o ms podmeros consecutivos (con reorganizacin de la musculatura apendicular). Reduccin, llegando incluso a la desaparicin. Ocasionalmente pueden aparecer podmeros supernumerarios. El nmero de poditos es ms variable, y es de importante aplicacin taxonmica.

Regiones apendiculares
Los apndices de los artrpodos, originalmente, debieron aparecer como esbozos apendiculares. El esbozo apendicular se proyecta desde la pared del cuerpo y va creciendo gradualmente en longitud, mientras se introduce en su interior el lbulo de la pared somtica del somito, que proporcionar la musculatura intrnseca. En el esbozo apendicular ya maduro, podemos distinguir dos regiones diferentes: el protopodio (o zona basal) y el telopodio (o zona distal). EI protopodio es la zona donde se establece la articulacin del apndice con el cuerpo. Puede estar articulado con el tergo, con el esterno o con ambos a la vez. En su extremo proximal se insertan los msculos extrnsecos que mueven el apndice hacia delante y hacia atrs (movimiento promotor-remotor). Estos msculos son los promotores y remotores dorsales, y los promotores y remotores ventrales.

24 | Alberto Fonte Polo EI protopodio puede permanecer sin segmentar, como una sola pieza, o puede estar segmentado. EI protopodio puede volverse ms complejo, debido a la diferenciacin de procesos que crecen en la cara externa (exitos) o a partir de la cara interna (enditos). Los enditos, normalmente, estn relacionados con funciones alimentarias, mientras que los exitos asumen funciones ms diversas, usualmente, funcin respiratoria (p. ej. los rganos branquiales en trilobites). El telopodio es la porcin distal del apndice, y presenta una estructura mucho ms variable que el protopodio. La forma, tamao y segmentacin se ajustan a su funcin. Puede sufrir tambin enormes hipertrofias, o presentarse en estado rudimentario, o incluso estar ausente. Existen dos tipos estructurales diferentes de telopodio, que caracterizan dos modelos apendiculares diferentes: Apndices filopodiales: tpicos de algunas formas acuticas. Presentan una estructura laminar, en forma de hoja. Apndices estenopodiales: a este tipo corresponden la mayora de los apndices artropodianos. Son apndices segmentados, cuyo telopodio est representado por uno o ms ejes, que son ms o menos cilndricos. Segn el nmero de ejes, hay distintas categoras apendiculares: multieje, birrmeo, unirrmeo y monoeje.

Modelos apendiculares
Apndice multieje: apndices con tres ramas de algunos crustceos. Se presentan exclusivamente en unas pocas formas acuticas tanto actuales como fsiles. Apndice birrmeo: es el ms tpico y extendido entre los artrpodos de vida acutica. Consta de: Protopodio, que en los casos de mxima complejidad est formado por coxopodio y basipodio, con sus enditos y exitos correspondientes. Telopodio, formado por el exopodio (rama externa) y el endopodio (rama interna).

Esquema de un apndice birrmeo: 1, protopodio; 2, telopodio; 3, endopodio; 4, exopodio; 5, coxopodio; 6, basipodio; 7, endito; 8, exito: 9, isquiopodio; 10, meropodio; 11, carpopodio; 12, propodio; 13, dactilopodio.

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Apndice unirrmeo: es el modelo ms sencillo, consta de una sola rama. Est formado por el protopodio (en el que pueden desarrollarse exitos y enditos) y por el telopodio, este ltimo, formado generalmente por cinco podmeros que, desde el extremo proximal al distal, son: trocnter, fmur, tibia, tarso y pretarso; en algunas ocasiones su nmero aumenta al diferenciarse, bien dos trocnteres, o bien un prefmur y fmur. En los insectos no aparece el pretarso, y el tarso est multiarticulado, se divide en poditos. Hay muchos crustceos que muestran apndices unirrmeos, pero que originalmente eran birrmeos. Adems de estos apndices, estos crustceos presentan otros tipos.

Esquema de un apndice unirrmeo; 1, protopodio; 2, telopodio; 3, subcoxa; 4, coxa; 5, endito; 6, exito; 7, trocnter; 8, fmur; 9, tibia; 10, tarso; 11, pretarso.

Apndices torcicos de insectos (tipo unirrmeo). A, apndice marchador tpico; B, apndice saltador de un ortptero; C, apndice raptor de un mntido; D, pata nadadora de una chinche acutica; E, pata excavadora de un grillo topo; F, pata anterior de un escarabajo acutico macho (el primer artejo del tarso est dilatado en forma de ventosa para adherirse a la hembra durante la cpula). c, coxa; t, trocnter; f, fmur; tb, tibia; ts, tarso multiarticulado.

26 | Alberto Fonte Polo Apndice monoeje: son aquellos cuyo telopodio est representado actualmente por un solo eje, pero esta condicin unirrmea deriva de modelos apendiculares birrmeos o multiejes. Este es el caso de los apndices de arcnidos y picnognidos, en estos animales, todos los apndices son monoeje.

Artejos del apndice marchador de una araa (tipo monoeje): 1, coxa; 2, trocnter; 3, fmur; 4, patela; 5, tibia; 6, metatarso; 7, tarso; 8, pretarso (uas).

A partir de estos modelos bsicos, se han diferenciado las distintas estructuras apendiculares que caracterizan a cada uno de los grupos artropodianos. Adems, secundariamente, algunos de estos apndices se especializan en la realizacin de determinadas tareas. Las funciones ms usuales de los apndices son: Funcin sensorial: antenas, palpos y pedipalpos (en arcnidos). Funcin prensora: algunas patas raptoras (Mantis), pero mayoritariamente los quelceros (arcnidos) y los quelpedos (picnognidos). Funcin masticadora: mandbulas, maxilas y maxilpedos. Funcin copuladora: gonpodos copuladores (no se sabe si su origen es verdaderamente apendicular) y diversos apndices utilizados para la limpieza, la sujecin y la proteccin o el transporte de la puesta.

.A.

.B.

.C.

Especializacin de apndices. A, largas antenas (donde reside el olfato) del cerambcido Purpuricenus budensis. B, antenas hipertrofiadas del escarabajo Oryctes nasicornis macho para detectar las feromonas de la hembra. C, quelceros de la araa Hogna radiata con los que captura e inyecta el veneno a la presa, y pedipalpos con funcin sensorial.

Movimientos bsicos apendiculares

Durante la marcha, los apndices artropodianos utilizan, bsicamente, dos movimientos simples:

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Balanceo promotor-remotor: es responsable de los movimientos locomotores del artrpodo sobre el sustrato, de los movimientos minadores superficiales en el interior del sustrato, y de los movimientos natatorios simples. Son movimientos realizados desde la base del apndice, y se deben al movimiento antagnico de la musculatura apendicular extrnseca. Movimiento elevador-depresor: este movimiento se produce a lo largo del eje apendicular (el telopodio), y es el resultado de la accin de la musculatura intrnseca apendicular. Ello se consigue mediante la contraccin antagnica de cada paquete muscular, producindose la elevacin o depresin del podmero distal. El movimiento puede ser ms o menos amplio dependiendo del tipo de articulacin.

COORDINACIN NERVIOSA
El sistema nervioso de los artrpodos, como el de muchos otros animales con sistema nervioso complejo, se organiza del siguiente modo:

Los tejidos nerviosos derivan del ectodermo embrionario y estn constituidos por dos categoras celulares: Neuronas: las clulas nerviosas. Clulas gliales: elementos de soporte, sin carcter nervioso.

Clulas del sistema nervioso

La neurona es el elemento bsico del sistema nervioso. Morfolgicamente, las neuronas de artrpodos se caracterizan por:

28 | Alberto Fonte Polo Presentan un cuerpo celular pequeo, de forma globular, ocupado casi completamente por un grueso ncleo. En su superficie no se producen sinapsis, salvo en ciertos cerebros de crustceos, siendo las sinapsis ms frecuentes las axodendrticas. Las dendritas, esto es, los procesos citoplasmticos que emergen del cuerpo celular, no suelen mostrar gran desarrollo. El axn suele ser largo, terminando en una serie de pequeas y finas ramas, cuyo conjunto se denomina arborizacin terminal, pudiendo presentar, adems, en ciertas ocasiones, arborizaciones laterales, que establecen contacto con las dendritas de otras neuronas.

Segn la morfologa se distinguen tres tipos de neuronas: Neuronas unipolares: suelen adoptar una disposicin en T, puesto que el axn y las dendritas parten de un tronco comn, a partir del cual se separan, formando cada uno un ngulo con l ms o menos recto. Suelen ser neuronas motoras, y son especialmente comunes en el interior de los centros nerviosos. Neuronas bipolares: presentan dos procesos, que parten de distintos puntos del cuerpo neuronal, correspondiendo uno de ellos al axn y el otro a las dendritas. Son abundantes en los rganos sensoriales. Puede suceder que el contacto con el rgano sensorial ocurra directamente con el cuerpo celular. Neuronas multipolares: presentan varios (ms de dos) procesos que parten del cuerpo celular. Uno de ellos corresponde al axn y el resto a las dendritas. Son numerosas en los plexos subtegumentarios.

A B

A, neurona unipolar (neurona en T); B, neurona bipolar; C, neurona multipolar. 1, axn; 2, dendrita; 3, cuerpo neuronal; 4, ncleo.

Las clulas gliales son elementos de soporte no nervioso y pueden ser de dos tipos bsicos: Clulas gliales satlites (o neurnicas): envuelven completamente a las neuronas a excepcin de sus porciones sinpticas. stas, a su vez, se dividen en dos grupos:

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o Clulas gliales satlites neurales: rodean los cuerpos neuronales y emiten procesos que invaden las invaginaciones de la pared del cuerpo neuronal. Estas clulas contienen importantes reservas de nutrientes y, posiblemente, los transfieren a las neuronas a travs de los procesos. o Clulas gliales satlites de las fibras: rodean los procesos neuronales (axn y dendritas) dando lugar a finas pelculas de citoplasma (250 de espesor), dejando entre ellas y la pared del proceso un pequeo espacio intercelular. nicamente en unos pocos casos excepcionales, como ocurre en el cerebro de algunos crustceos o en la cadena nerviosa ventral de ciertos decpodos, estas clulas gliales, enrollndose alrededor del axn, producen una capa de mielina. Clulas capsulares (o aneurnicas): forman una capa perifrica, externa a las clulas gliales satlites y segregan el neurilema, que es una vaina, formada por una malla de fibras conjuntivas de naturaleza colgena, dispuestas en una matriz granular formada por mucopolisacridos, que envuelve todo el sistema nervioso de los artrpodos.

Ejemplo de inervacin (diversas tipologas de neuronas).

Organizacin del sistema nervioso

De forma simplificada, se pueden diferenciar dos redes nerviosas que, en su conjunto, constituyen el sistema nervioso en artrpodos: Sistema nervioso central: las zonas donde se produce la comunicacin entre las fibras sensoriales y las motoras. Sistema nervioso perifrico: formado por los nervios aferentes y eferentes. Podemos distinguir dos elementos anatmicos en las estructuras nerviosas artropodianas: ganglios y nervios. EI ganglio es una agregacin de neuronas, que tambin suele incluir el principio de los nervios motores y las terminaciones de las fibras sensoriales. En la periferia del ganglio se suelen situar los cuerpos de las neuronas, mientras que su zona central est ocupada por una densa masa de fibras nerviosas, que constituyen el neuropilo.

30 | Alberto Fonte Polo Adems de los elementos neuronales, los ganglios, por lo general, contienen clulas gliales, que forman un tejido de soporte. EI ganglio est rodeado y limitado por una envoltura externa, la capa de neurilema, que se prolonga por los nervios que conectan con el ganglio. Los nervios de los artrpodos se regionalizan del siguiente modo: tronco, ramas principales y ramas terminales. Estn formados, fundamentalmente, por fibras nerviosas, rodeadas por su correspondiente neurilema. Existen diversos tipos de fibras en los nervios. Hay nervios que contienen nicamente fibras sensoriales, otros con slo fibras motoras, y el caso ms frecuente en artrpodos es que se trate de nervios mixtos, es decir, con ambos tipos de fibras.

Relacin del sistema nervioso con la musculatura

El sistema nervioso consigue que la musculatura del artrpodo se contraiga y se relaje, actividad que es la base del movimiento del animal. Los artrpodos necesitan msculos con contracciones finamente graduadas, esta precisin se suele conseguir mediante el desarrollo de un msculo complejo, pero esto requiere de un cierto volumen. Lo cual supone un problema, pues los artrpodos son, en general, animales pequeos, con msculos tambin pequeos, que se han conseguido por disminucin del nmero de fibras musculares. Este problema se ha resuelto mediante inervacin fina, es decir, inervacin no de haces musculares, sino de cada una de las fibras musculares. Esta mejora forma parte del proceso de artropodizacin y, por lo tanto, del xito de los artrpodos. A nivel histolgico, esta resolucin del problema, significa que: Cada fibra muscular posee una serie de placas nerviosas terminales motoras, que estn constituidas por las terminaciones axnicas. La membrana del axn se sita muy prxima a la membrana muscular, y forman el hiato en donde acta el transmisor neuromuscular. Algunas fibras musculares estn doblemente inervadas, con dos axones: uno lento y otro rpido. En ocasiones (p. ej. en crustceos), algunas fibras musculares tienen una fibra inhibidora, de modo que el movimiento que se est ejecutando puede cesar de inmediato.

Sistema nervioso central

El sistema nervioso central de los artrpodos est constituido segn el modelo metamrico, que consiste en: La diferenciacin de un par de ganglios en cada uno de los distintos segmentos, que tienden a la coalescencia, formndose masas ganglionares mayores. Nervios que conectan los ganglios de distintos segmentos. Sistemas sensoriales y efectores conectados con ganglios.

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El proceso de coalescencia ganglionar se produce incluso entre ganglios de segmentos consecutivos. Y se forma, como resultado, una masa nerviosa ganglionar ms integrada y eficaz. Este fenmeno est relacionado con el proceso de tagmosis, existiendo una tendencia hacia la formacin de masas ganglionares unitarias en cada uno de los tagmata. Una particularidad del proceso de coalescencia ganglionar ha sido la cerebralizacin, que ha ocurrido en relacin a la cefalizacin del artrpodo, y que ha dado lugar a la formacin de una masa nerviosa ganglionar anterior, situada en posicin supraesofgica, denominada sincerebro o cerebro artropodiano.

Diversos grados de concentracin del sistema nervioso central.

El sincerebro est constituido por la coalescencia del componente nervioso presegmentario con los pares de ganglios de los primeros segmentos que se han cefalizado, y por un par de nervios que los unen al resto del sistema nervioso central. El resto del sistema nervioso central consiste en una cadena segmentaria, dispuesta ventralmente con respecto al tubo digestivo, formada por una serie sucesiva de pares de ganglios, que pueden estar ms o menos fusionados al estar ms o menos afectados por el proceso de coalescencia ganglionar y que, en su conjunto, constituyen la cadena nerviosa ventral.

Sincerebro de los artrpodos.

32 | Alberto Fonte Polo En los casos de mxima complejidad el sincerebro est formado por tres lbulos: protocerebro, deutocerebro y tritocerebro; mientras que en los grupos que carecen de antenas (p. ej. los arcnidos), nicamente se presentan dos lbulos: protocerebro y tritocerebro, careciendo de deutocerebro. Protocerebro: est constituido por dos lbulos protocerebrales que se unen por una regin mediana, denominada pars intercerebralis. En conjunto, el protocerebro est relacionado con los ocelos y los lbulos pticos (percepcin de la luz), y con el complejo endocrino retrocerebral (rgano neurosecretor). Deutocerebro: est formado por un par de lbulos ms o menos esfricos, que derivan del par de ganglios del segmento antenal (o del primer antenal en el caso de los crustceos). Contiene el centro motor del movimiento antenal y analiza la informacin sensorial que proviene de las antenas. Adems, en su regin anterior se diferencia el lbulo olfativo (relacionado con la quimiorrecepcin de los rganos antenales). Tritocerebro: est constituido por dos lbulos que derivan del par de ganglios del segmento premandibular, o segundo antenal en crustceos, o queliceral en arcnidos. Interviene en la inervacin y coordinacin nerviosa de las piezas bucales.

Sistema nervioso perifrico

Est constituido por las vas nerviosas aferentes y eferentes que conducen la informacin hasta, o desde, el sistema nervioso central. Distinguimos dos tipos de nervios: Nervios cerebrales: parten del sincerebro. Los principales son: Nervios pticos: se dirigen desde los ojos compuestos hasta los lbulos pticos. Nervios ocelares: son fibras retinianas que van desde los ocelos hasta la pars intercerebralis. Nervios antenales: se presentan nicamente en los grupos de artrpodos con antenas. Nervios quelicerales: no se presentan ni en hexpodos ni en miripodos, pero en crustceos y en quelicerados son los que inervan las segundas antenas y los quelceros respectivamente. Masa ganglionar subesofgica: inerva las piezas bucales (nervio mandibular, nervio maxilar y nervio labial). Nervios de la cadena nerviosa ventral: de los ganglios de la cadena nerviosa ventral parten nervios laterales, que inervan las distintas estructuras del metmero. Estos nervios son: Nervios somticos: inervan la musculatura corporal (metmero). Nervios tegumentarios: inervan la pared corporal (rganos de los sentidos). Nervios locomotores: inervan la musculatura de los apndices locomotores.

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RGANOS SENSORIALES
La cutcula esclerotizada de los artrpodos supone, en principio, una barrera que asla al animal de su ambiente. Pero de esta misma barrera es de la que parten las soluciones para poder percibir los fenmenos del exterior. Los rganos sensoriales de estos animales estn constituidos por un componente cuticular y otro celular epidrmico. Y estn en relacin con el sistema nervioso. A causa de la cutcula, no existe una sensibilidad general repartida por toda la superficie de su cuerpo, sino que la sensibilidad de los artrpodos se encuentra localizada en las reas en que su tegumento se ha especializado en la recepcin de estmulos. Adems, en los rganos especializados en la recepcin de formas de energa muy atenuada, como, por ejemplo, los quimiorreceptores, han tenido que producirse orificios en la cutcula, para permitir el contacto directo de las molculas que constituyen el estmulo con los elementos sensoriales.

Detalles del pice del antenmero XI de Aphaenotyphlus alegrei.

En el sistema sensorial de los artrpodos se distinguen tres niveles de organizacin: Clulas sensoriales. Sensilas (contienen clulas sensoriales). rganos sensoriales (suma de sensilas).

Clulas sensoriales
Las clulas sensoriales son las neuronas especializadas en captar distintos tipos de estmulos, para enviar informacin al sistema nervioso central. Se distinguen tres tipos: 1. Clulas sensoriales mecanorreceptoras: neuronas capaces de detectar cualquier distorsin o alteracin generada por un estmulo de tipo mecnico (roce, presin, tensin, gravedad, vibracin, etc.). 2. Clulas sensoriales quimiorreceptoras: neuronas especializadas en la recepcin de estmulos qumicos. Las dendritas deben estar en contacto directo

34 | Alberto Fonte Polo con la sustancia qumica (existen perforaciones en el tegumento). Las clulas quimiorreceptoras suelen mostrar especificidad y solo responden ante determinados compuestos qumicos (p. ej. muestreos con trampas de cada cebadas con vinagre, cerveza). 3. Clulas sensoriales fotorreceptoras: neuronas muy modificadas llamadas clulas retinianas, que detectan cualquier tipo de estmulo lumnico.

Sensilas
Las sensilas son las unidades bsicas de percepcin de estmulos de los artrpodos, constituyen la base estructural de todos los rganos sensoriales de estos animales. Los componentes que forman las sensilas son los siguientes: Elemento cuticular: son formaciones tegumentarias de diversos tipos (p. ej. una seta). Componente sensorial: son las clulas sensoriales. Componente auxiliar: son clulas asociadas, que ofrecen soporte y contribuyen a la funcin de las clulas sensoriales. En funcin del estmulo que detectan, las sensilas pueden clasificarse en tres grandes grupos, que, siguiendo el mismo criterio que el usado en las clulas sensoriales, son: 1. Sensilas mecanorreceptoras. 2. Sensilas quimiorreceptoras. 3. Sensilas fotorreceptoras.

rganos sensoriales
Los rganos sensoriales de los artrpodos estn constituidos por agrupaciones de sensilas. Segn sea la naturaleza del estmulo bsico al que estn adaptados, podemos distinguir: 1. rganos sensoriales mecanorreceptores. 2. rganos sensoriales quimiorreceptores. 3. rganos sensoriales fotorreceptores.

Mecanorreceptores
Detectan cualquier distorsin causada por un estmulo mecnico (roces, presin, tensin, gravedad, vibraciones, etc.). En funcin de la procedencia del estmulo pueden clasificarse en: Externorreceptores: informan de los cambios en el exterior del animal (en el ambiente). Internorreceptores: son los que informan sobre cambios ocurridos en el interior del animal (p. ej. dilataciones del tubo digestivo).

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Dentro de esta categora se incluyen los propioceptores, que informan sobre la posicin relativa de unas partes del cuerpo respecto a otras. Segn la naturaleza del estmulo se clasifican en: Tangorreceptores: informa del tacto o de la presin. Estatorreceptores: son los responsables del equilibrio. Informan de la posicin del animal respecto a la gravedad. Reorreceptores: informan de las vibraciones del medio (agua, aire, o las que se propagan a travs del suelo). Fonorreceptores: son un tipo especial de reorreceptor que detecta ondas sonoras (responden al desplazamiento de partculas de aire). Existen diferentes tipos de sensilas mecanorreceptoras, que constituyen otros tantos tipos de mecanorreceptores. Las ms importantes son: Sensila tricoidea. Sensila campaniforme. Sensila escolopfora.

Sensila tricoidea: estas sensilas son setas mviles que responden a las deformaciones mecnicas, y transmiten la informacin al sistema nervioso central. La sensibilidad de las sensilas tricoideas, depende de su grosor. Estn formadas por tres componentes: Componente cuticular: la seta, formada por una clula epidrmica, la clula tricgena, en la base de la sensila. Componente sensorial: es la neurona con el proceso dendrtico en el interior de la clula tricgena, hasta tocar la base de la proyeccin. Clulas asociadas: en general, denominadas clulas tormgenas. Responsables de la secrecin membranosa que rodea a la base de la seta y que permite la movilidad.

dendrita

Sensila tricoidea.

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Estas sensilas pueden actuar de forma unitaria, o pueden formar rganos sensoriales muy especializados. De forma aislada (como una unidad) constituyen: Tangorreceptores: distribuidos por toda la superficie del cuerpo, aunque son ms frecuentes en las reas que estn en contacto con el sustrato (tarsos, antenas, piezas bucales). Reorreceptores: detectan el movimiento del aire (p. ej. el aleteo de las presas). Aparecen, por ejemplo, en los pedipalpos de los escorpiones. Barorreceptores: son detectores de presin, tpicos de artrpodos acuticos. Por ejemplo, los heterpteros acuticos poseen sensilas que detectan presin, las quetas de revestimiento empujan a las sensilas, informando de la profundidad a la que bucean.

Barorreceptores.

De forma agrupada constituyen: Propioceptores: rganos que facilitan informacin sobre la posicin relativa de algunas partes de su cuerpo. En este caso las sensilas se agrupan y se disponen en placas o bandas, localizadas en las membranas de articulacin entre dos escleritos. Por ejemplo, para que una mantis capture una presa en movimiento debe seguir su pista, pero como los ojos no se mueven, debe mover la cabeza entera. El movimiento de la cabeza respecto del trax es detectado por los propioceptores, que mandan la informacin al sistema nervioso central y de este modo coordina el movimiento de las patas, y captura a la presa.

Propiorreceptor.

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Estatorreceptores: estn conformados por varios grupos de sensilas tricoideas que informan al animal de su posicin respecto a la gravedad. Por ejemplo, en las langostas estas placas estn dispuestas simtricamente a ambos lados de la cabeza. Los estatorreceptores son estimulados por las corrientes de aire que pasan por el eje sagital del animal cuando vuela, de modo que si las placas de sensilas son estimuladas asimtricamente, indica que el animal est volando torcido, y ste rectifica, y cambia de posicin durante el vuelo. Un modelo de estatorreceptor es el estatocisto de los crustceos (algo poco frecuente en insectos). Son un par, y pueden situarse en la base del primer par de antenas o en los urpodos. Estn formados por una invaginacin del tegumento, que forma una cavidad saciforme tapizada por setas sensoriales. En los estatocistos abiertos, el estatolito puede ser un grano de arena del exterior; mientras que en los estatocistos cerrados, los estatolitos son formaciones calcreas segregadas por la pared de la cmara. En cualquier caso, los estatolitos excitan a las setas sensoriales sobre las que descansan, informando sobre: la posicin respecto a la gravedad; la velocidad, direccin y duracin del movimiento; y en algunos crustceos terrestres, les permiten detectar sonidos.

Estatorreceptor con estatocisto. Estatorreceptores.

Sensila campaniforme: son reas de cutcula fina, de forma ovoide y ligeramente abombadas. Son parecidas a las sensilas tricoideas, pero no tienen queta. Su funcin es detectar cambios de presin y tensin sobre la cutcula. Presenta dos componentes: Componente cuticular: cpula de cutcula de naturaleza membranosa, segregada por una o varias clulas tormgenas. En ocasiones, porta una barra rgida a lo largo del eje. Componente sensorial: neurona con el proceso dendrtico estrechamente relacionado con la cpula. Estas sensilas, se sitan en diversas regiones del cuerpo, especialmente en las sometidas a distorsin.

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Sensila campaniforme.

Las sensilas campaniformes, al igual que ocurra con las tricoideas, pueden actuar de forma unitaria, o pueden agruparse formando rganos sensoriales. De forma aislada constituyen: Detectores de presin y tensin: se disponen por todo el cuerpo. Propioceptores: localizados en las articulaciones. De forma agrupada constituyen: Estatorreceptores: son muy numerosos en la base de las alas de insectos (tambin en los halterios de dpteros). Indican la posicin durante el vuelo. Reorreceptores: son agrupaciones de sensilas campaniformes (rganos liriformes) situados en las patas de las araas, detectan vibraciones (de la seda y del sustrato). Estos rganos son importantes en las araas que construyen telas, pues suelen tener disminuido el sentido de la vista, son prcticamente ciegas. De este modo, pueden reconocer a la presa, y en la poca reproductora pueden reconocer las vibraciones que practica el macho sobre unas hebras de seda especiales.

Sensila escolopfora: estas sensilas se disponen en el interior del cuerpo, y su principal funcin es detectar movimiento entres dos estructuras del animal. Generalmente, actan entre dos placas cuticulares a nivel interno, o entre una placa cuticular y un rgano. Tambin son capaces de detectar informacin del exterior del animal. Est formada por: Componente cuticular: es la propia cutcula, que suele estar adelgazada. Componente sensorial: es una neurona especial en cuyo extremo distal se diferencia una formacin esclerotizada en forma de varilla, el escolopalo. Clulas asociadas: pueden ser de dos tipos: o Distales (o clulas en caperuza): que por un extremo se sujetan a la pared interna del tegumento. o Proximales (o clulas envolventes).

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Sensila escolopfora.

Las sensilas escolopforas pueden actuar, tambin, como una unidad, o pueden agruparse formando rganos sensoriales. De forma aislada constituyen: Propioceptores: De forma agrupada constituyen los denominados rganos cordotonales, dentro de los cuales se diferencian: los rganos de Johnston, los rganos subgenuales y los rganos timpnicos.

rgano de Johnston: consiste en un grupo de sensilas escolopforas que se sitan en la base de las antenas de los hexpodos. Su funcin es la de informar de la posicin de las antenas con respecto al cuerpo, y detectar las corrientes de agua o de aire. Por ejemplo, son los responsables de que una mosca detecte las corrientes de aire creadas por un matamoscas. Y tambin, en algunos mosquitos actan como odos, con lo cuales los machos detectan el aleteo de las hembras.

rgano de Johnston.

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rgano subgenual: es tpico de insectos, y se sita en la tibia de cada una de la patas, informando al animal de las vibraciones del sustrato sobre el que se apoya. Est formado por un conjunto de sensilas escolopforas, que se unen por un lado a la cutcula y por otro a una trquea (la cual acta como caja de resonancia). Por ejemplo, los soldados de las termitas son capaces de detectar vibraciones del sustrato producidas por golpes de alarma de otro soldado, en otro lugar del termitero.

rgano subgenual.

rgano timpnico: est formado por un adelgazamiento de la cutcula, que forma una superficie membranosa denominada tmpano. El rgano timpnico est asociado a formaciones traqueales, que suelen dilatarse y formar sacos areos, que actan como cajas de resonancia. Las sensilas escolopforas se anclan a la membrana timpnica y a otra estructura esclerotizada. Estos rganos suelen alojarse en cavidades ms o menos expuestas, o estn protegidos mediante formaciones tegumentarias.

rgano timpnico.

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En funcin del grupo taxonmico, la localizacin de los rganos timpnicos puede ser muy variable. Aparecen en: La cara ventral del trax, localizado en el ltimo par de patas (por ejemplo, en mntidos). A los lados del metatrax (en lepidpteros noctudos). Sobre las patas anteriores (en ortpteros tetignidos). Sobre el abdomen (en otros ortpteros, como los grillos de matorral, y en algunos lepidpteros noctudos). Sobre las alas (en algunos noctudos y crisopas)
A B

Detalle del tmpano en dos ortpteros: en un caso (A) situado en la tibia anterior; y en otro (B) situado en un lado del abdomen.

El carcter par de los rganos timpnicos, permite a los artrpodos detectar la fuente del sonido (direccin del foco del sonido). Son unos rganos muy importantes, pues son la base de la comunicacin acstica intraespecfica de muchas especies, que est muy desarrollada en los procesos de cortejo (puede llevar a fenmenos de aislamiento reproductivo, y dar lugar a etoespecies, es decir, especies morfolgicamente indistinguibles que solo se diferencian por el canto). El rgano timpnico tambin es el responsable de la huida de muchas presas ante sus depredadores. Por ejemplo, las crisopas y las polillas son capaces de evitar el ataque de los murcilagos al detectar los ultrasonidos que stos emiten. En algunos casos se ha comprobado que los rganos timpnicos tambin intervienen en comunicacin acstica interespecifica. Por ejemplo, la oruga de un licnido que es atendida por hormigas (especie mirmecfila), estridula en presencia de depredadores y a su llamada acuden las hormigas para defenderla. A cambio, la oruga les ofrece sustancias azucaradas.

Quimiorreceptores
Los quimiorreceptores detectan compuestos qumicos de forma muy especfica. Pueden clasificarse segn la proximidad con la que se detecta el compuesto qumico: Quimiorreceptores a distancia (olfativos). Quimiorreceptores por contacto (gustativos). Los quimiorreceptores pueden manifestarse de muy diversas formas: Como un saliente en forma de seta. Como una ligera elevacin de la cutcula formando una especie de placa. Como un orificio o depresin en la cutcula, etc.

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Quimiorreceptores olfativos: son de gran sensibilidad, pues son capaces de detectar muy bajas concentraciones de un determinado compuesto qumico. Es frecuente que cuenten con multitud de poros y con paredes ms finas.

Quimiorreceptores a distancia (olfativos).

Suelen ser abundantes en las antenas de los insectos, por ejemplo, los machos de las polillas llegan a tener 17.000 sensilas con unos 45 millones de poros quimiorreceptores en las antenas, con los cuales pueden detectar las feromonas que emiten las hembras a varios kilmetros de distancia. Las araas, al carecer de antenas, tienen numerosas sensilas olfativas en los tarsos de las patas anteriores (constituyen los rganos tarsales). Por este motivo, muchas araas marchan con el primer par de patas extendido hacia delante a modo de antenas.

Antenas de Saturnia pyri (gran pavn nocturno).

Quimiorreceptores gustativos: tienen menor sensibilidad, necesitan una alta concentracin del compuesto qumico. Normalmente, las sensilas gustativas suelen caracterizarse por presentar un solo poro y mostrar paredes gruesas. Suelen ser abundantes en piezas bucales y patas. Los artrpodos son capaces de distinguir los cuatro sabores bsicos (dulce, amargo, cido y salado).

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Los quimiorreceptores gustativos interviene en: 1) la seleccin del alimento, 2) la deteccin de determinadas propiedades qumicas del sustrato (p. ej. seleccin del lugar para hacer la puesta), o 3) en el seguimiento de pistas y rastros olorosos sobre el sustrato.

Quimiorreceptores por contacto (gustativos).

En comparacin con otros animales, los artrpodos hacen un uso extensivo de las sustancias qumicas en muy diversos aspectos de su biologa. Las sustancias qumicas usadas en comunicacin reciben el nombre de sustancias semioqumicas (o infoqumicas), que: Si se emplean entre individuos de la misma especie, se denomina feromonas. Y si se emplean entre individuos de distinta especie, se llaman sustancias aleloqumicas.

Algunos autores incluyen dentro de los quimiorreceptores a los higrorreceptores y a los termorreceptores. Higrorreceptores: son sensibles a los cambios de humedad. Son frecuentes en la periferia de los espirculos traqueales, para cerrarlos y evitar la prdida de agua por respiracin.

Larva de escarabajo rinoceronte (Oryctes nasicornis), en la que se aprecian los espirculos traqueales.

44 | Alberto Fonte Polo Termorreceptores: son sensibles a la temperatura. Se sabe muy poco acerca de ellos. Aparecen en las antenas y en las patas anteriores. Por ejemplo, muchos artrpodos hematfagos detectan a sus huspedes por el calor que desprende su cuerpo, y en otros casos, adems, son atrados por sustancias qumicas del sudor (cido butrico), como ocurre en las garrapatas. Otro caso en el que son importantes los termorreceptores, es el de los insectos pirfilos. Por ejemplo, los carbidos Nomius pygmaeus son capaces de detectar un bosque en llamas, con el fin de ser pioneros en la colonizacin del territorio devastado, y as evitar la competencia.

Fotorreceptores
La percepcin de la luz en los artrpodos puede ser: Generalizada: a travs de toda la superficie corporal. Son casos poco frecuentes, se han observado en especies con hbitos hipogeos. Se debe a la existencia de clulas epidrmicas fotosensibles que les permiten manifestar fototropismo (positivo o negativo). Localizada: es el caso de la inmensa mayora de los artrpodos. Ocurre a travs de rganos fotorreceptores especializados, que suelen estar situados en la cabeza, estando las sensilas inervadas por el protocerebro. Componentes de un rgano fotorreceptor: 1. Aparato diptrico: es el encargado de condensar los rayos de luz. a. Crnea: es el componente cuticular del fotorreceptor. Consiste en una cubierta transparente que permite el paso de la luz. Normalmente, presenta un mayor espesor que la cutcula, formando una lente, que puede ser biconvexa o planoconvexa. b. Clulas cornegenas: son clulas epidrmicas que segregan la crnea, y son las responsables de su regeneracin. c. Cristalino: es una masa vtrea o de naturaleza cristalina de forma oval o cnica, situada por debajo de la crnea. Su naturaleza es diversa, ya que puede ser: Celular: debajo de la crnea se disponen cuatro clulas llamadas clulas de Semper, que forman el cono cristalino. Acelular: en este caso el cristalino est formado por el producto de secrecin de las clulas que lo rodean. 2. Aparato receptor: formado por clulas sensibles a la luz (retnula). a. Retina: est formada por clulas sensoriales denominadas clulas retinianas. stas, son neuronas modificadas que muestran una parte del citoplasma con una gran cantidad de microvellosidades, en cuyo interior se encuentra el pigmento fotosinttico (rodopsina). Esta zona recibe el nombre de rabdmero. Las clulas retinianas se disponen en grupos de nmero variable (p. ej. 8), y sus rabdmeros quedan enfrentados, de tal forma que el conjunto de todos los rabdmeros constituye la regin

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autnticamente fotosensible, el rabdoma. Las clulas se disponen girando, o retorcidas, ligeramente respecto al eje central. Los axones de las clulas sensoriales atraviesan las estructuras y forman el nervio ptico. 3. Estructuras auxiliares: son clulas pigmentarias (iris) y estructuras refractarias. a. Clulas pigmentarias: son clulas cargadas de pigmentos, que rodean al rgano ptico (en ocasiones el pigmento tambin se localiza en el interior de las clulas cornegenas y de las retinianas). La funcin de estas clulas consiste en aislar a las clulas retinianas, ya que el pigmento absorbe los rayos de luz que inciden, impidiendo que se produzcan prdidas de la luz hacia las unidades pticas vecinas. Las clulas pigmentarias pueden disponerse en dos series: Una externa situada desde la crnea hasta las clulas retinianas, llamada iris. Una interna que rodea a las clulas retinianas en toda su longitud, llamadas clulas pigmentarias de la retina. b. Tapetum (o tapete): es una formacin reflectante que aumenta la eficacia del rgano, ya que le permite actuar con intensidades bajas de luz. Es el responsable de que muchos ojos de artrpodos nocturnos tengan un vivo resplandor cuando son iluminados en la oscuridad. El tapete puede estar formado por: Simples clulas pigmentarias con pigmento reflectante. Trqueas que se ramifican entre las clulas retinianas y que reflejan la luz desde las paredes del omatidio hasta la retina. c. Membrana basal: cubre la superficie interna del rgano ptico (el ommatidio).

Tapete

Componentes de un rgano fotorreceptor.

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Ojos compuestos: Son los rganos fotorreceptores ms complejos. Aparecen en trilobites y trilobitoides, quelicerados merostomados (cangrejo cacerola), en muchos crustceos y en la inmensa mayora de los hexpodos. Mientras que no aparecen ni en los dems quelicerados ni en el grupo de los miripodos. Un tpico ojo compuesto est formado por una serie de unidades denominadas ommatidios, en los que podemos distinguir: aparato diptrico, aparato receptor y estructuras auxiliares. Varan en nmero y tamao segn las especies. Por ejemplo, desde menos de una decena hasta cerca de 28.000 en algunos insectos macroftalmos como es el caso de las liblulas.

Ojo de Drosophila melanogaster amplificado 260, 1450 y 7800 veces.

En el ojo compuesto, cada faceta corresponde a un ommatidio. El contorno de las facetas puede ser: Hexagonal: la ms comn, es la que aparece en los hexpodos. Rectangular: es tpica de crustceos. Circular: en los trilobites. La optimizacin del espacio es mayor sectorizando una superficie mediante hexgonos. Los ojos con muchas facetas tienden a que stas sean hexagonales. Por el contrario, cuando hay menos facetas la tendencia que se sigue es la de mostrar las facetas con contorno circular. Para constituir un ojo compuesto, los distintos ommatidios se disponen de tal forma que sus ejes pticos se sitan paralelos los unos respecto los otros, y convergen en el extremo basal.

Facetas hexagonales.

Facetas circulares.

Ojo compuesto.

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Los ojos compuestos no siempre muestran el mismo mecanismo de visin, sino que se distinguen dos tipos principales de ojos compuestos que proporcionan dos tipos de visin distintos: Visin por aposicin: en este caso las clulas retinianas estn en contacto, o muy prximas, con el cono cristalino. Cada ommatidio est enteramente rodeado por pigmentos, constituyendo un elemento ptico aislado, en el cual solo los rayos luminosos que inciden perpendiculares a su superficie externa llegan a impresionar su rabdoma, ya que los rayos oblicuos son absorbidos por las paredes pigmentarias del ommatidio. Prcticamente, de la luz que llega a un ommatidio solo un mnimo porcentaje (0,1 a 1%) procede de ommatidios vecinos. El resultado es que cada ommatidio funciona independientemente abarcando una parte muy pequea del campo visual (percibido como un punto de luz). La visin global del ojo es la suma de diferentes puntos de luz, y la imagen conseguida es similar a una imagen pixelada. Para que este modelo de ojo funcione bien se necesitan elevadas intensidades luminosas, por lo que visiones de este tipo suelen aparecer en especies diurnas. Visin por superposicin: en este caso el cristalino est suficientemente separado de las clulas retinianas. Y el pigmento est localizado solamente en la zona de iris y en la zona basal de la retina, quedando una amplia zona sin proteger por dichos pigmentos. Los rayos que inciden oblicuamente no son absorbidos y pueden impresionar a los rabdomas vecinos. Prcticamente, de la totalidad de luz que llega a un ommatidio, el 50% procede de las lentes de ommatidios contiguos. El resultado es un ojo que superpone las imgenes, mejorando la visin cuando la intensidad de luz es muy baja. Son ojos tpicos de las especies nocturnas. Los ojos con visin por superposicin suelen tener tapetum.

A, visin por aposicin. B, visin por superposicin.

48 | Alberto Fonte Polo Ojos simples: Se consideran ojos simples aquellos que externamente poseen una sola crnea (faceta). Se distinguen tres modelos bsicos de ojos simples: 1. Estemmata: son los ojos que poseen las larvas. Tienen una estructura, bsicamente, idntica a la de un ommatidio. Se sitan en el rea en donde aparecern los ojos compuestos en los imagos. Estos fotorreceptores estn inervados por los lbulos pticos (protocerebro). El nmero vara segn las especies, aunque siempre es reducido.

Izquierda, esquema de un estemmata. Derecha, regin estematal de una larva en vista laterodorsal.

2. Ocelos: se componen de una crnea secretada por una capa de clulas cornegenas. Una retina constituida por unas 500-1000 clulas retinianas cuyo nervio ptico est en contacto con la pars intercerebralis del protocerebro. Y clulas pigmentarias que envuelven el conjunto completamente. Muchos artrpodos poseen adems de ojos compuestos, tambin, uno o varios ocelos. Los ocelos son mucho ms sensibles que los ojos compuestos, y se estimulan a bajas intensidades de luz. Algunos investigadores creen que la funcin del ocelo es estimular al cerebro para que el ojo compuesto pueda actuar con mayor rapidez frente a un estmulo lumnico. Y puede que intervengan en el mantenimiento de los ciclos circadianos (relojes biolgicos).

Izquierda, esquema de un ocelo. Derecha, muchos insectos, como los himenpteros, poseen tres ocelos en el vrtex.

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3. Ojos de arcnidos y de miripodos: ciertos arcnidos poseen varias hileras de ojos simples. Los ojos principales son de estructura similar a la de un ocelo. Muchos son capaces de detectar luz polarizada e imgenes bien definidas. Los ojos secundarios siempre tienen tapetum.

Detalle de la cabeza del saltcido Menemerus semilimbatus, tiene dos ojos principales orientados frontalmente y seis ojos secundarios.

La visin de los artrpodos

Intensidad de la luz: los ojos compuestos carecen de mecanismos de enfoque, pero s pueden acomodarse a distintas intensidades de luz. Todo ello lo consiguen distribuyendo de una u otra forma los pigmentos. Los pigmentos pueden estar distribuidos de forma uniforme por el citoplasma, o restringidos a un extremo del citoplasma. La movilizacin de los pigmentos es importante ya que, mediante este cambio se puede pasar de una visin por aposicin (con intensidad luminosa alta) a una visin por superposicin (con intensidad luminosa baja). Percepcin de la forma: en los artrpodos no es tan ntida como en otros animales. Dependen ms de la percepcin del movimiento. Percepcin del movimiento: llama ms la atencin de un artrpodo un objeto en movimiento que la forma de dicho objeto. Por ejemplo, las abejas son ms atradas por flores mecidas por el viento que por flores inmviles. Y muchas larvas de insectos (de liblula, distcidos, carbidos) son atradas por el movimiento de sus presas y no por sus formas. El ojo compuesto es ms eficaz que el ojo de un vertebrado a la hora de detectar el movimiento. Como as lo demuestran los experimentos de fusin estroboscpica (fusin de parpadeo). Si hacemos parpadear una luz cada vez ms rpido, llegar un momento en que la veamos como una luz continua. Esto sucede porque muestras clulas retinianas permanecen estimuladas un breve periodo de tiempo aunque el estmulo haya desaparecido. En cambio, esto no sucede con los ojos compuestos, pues son capaces de diferenciar estos estmulos aunque estn muy poco distantes en el tiempo. Los artrpodos de hbitos nocturnos poseen ojos menos giles que los de hbitos diurnos.

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Visin del color: no todos los ommatidios responden igual a la luz, siendo por tanto sensibles a diferentes longitudes de onda. Por ejemplo, en el rabdoma de las abejas: los rabdmeros de las clulas 1 y 5 son sensibles a la luz UV, los de las clulas 2 y 6 son sensibles al espectro azul, y los restantes al verde. La mayora de los artrpodos son sensibles a la luz ultravioleta (300-400 nm). Por ejemplo, lo que para nosotros es una flor blanca, para un insecto es una flor con distintos patrones de color.

Flor de Geranium sylvaticum iluminada con luz visible (izquierda) y luz ultravioleta (derecha).

Sensibilidad a la luz polarizada: los ojos de algunos artrpodos pueden captar la polarizacin de la luz diurna, utilizando esa capacidad para orientarse (p. ej. en das nublados). En qu consiste la polarizacin de la luz solar? La luz que irradia el sol no est polarizada en su origen, es decir, los fotones vibran en todas las direcciones perpendiculares a la direccin de propagacin. Pero al llegar a la atmsfera terrestre los fotones se dispersan al chocar con las partculas que se encuentran en la atmsfera, y esto hace que vibren en un determinado plano. Por ejemplo, la hormiga del desierto del Shara (Cataglyphis bicolor) es capaz de salir del hormiguero durante el da (en condiciones adversas) para buscar presas, pero debe volver al hormiguero rpidamente para evitar su deshidratacin. Cuando la hormiga sale del hormiguero deambula hasta encontrar una fuente de alimento. Entonces, recorre una trayectoria, mira hacia el sol, y da una vuelta; recorre otra distancia, vuelve a mirar al sol, y a dar una vuelta, y as sucesivamente. Cuando necesita volver al hormiguero, no desanda el camino inicialmente recorrido, sino que vuelve directamente al hormiguero. Esto es posible porque se ha ido orientando constantemente mediante la luz polarizada, y es capaz de integrar toda la informacin y determinar el rumbo a seguir. Otro ejemplo es que, cuando las abejas encuentran una fuente de alimento vuelven al panal y danzan en un determinado ngulo indicando a sus compaeras la direccin y sentido que deben tomar para llegar a la fuente de alimento.

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ESTRUCTURA BSICA DEL TUBO DIGESTIVO

La funcin bsica del aparato digestivo de los artrpodos es la digestin del alimento, la absorcin de los productos de digestin y la evacuacin de los materiales no asimilados. Adems, el aparato digestivo de los artrpodos interviene en mltiples y variadas funciones secundarias: Participa en la distensin del cuerpo durante la ecdisis. Almacenamiento de alimento, en algunas especies. En el interior de las clulas del aparato digestivo, se realiza el metabolismo intermediario de aminocidos, grasas e hidratos de carbono. Excrecin nitrogenada, a travs de los tbulos de Malpigio, pues el aparato excretor est poco desarrollado en estos animales. Osmorregulacin, a nivel de la bolsa rectal. Absorcin de agua.

Estructura del aparato digestivo

El aparato digestivo de los artrpodos es, bsicamente, un tubo recto, dispuesto longitudinalmente desde el extremo oral al extremo posterior del animal. Carece de epitelios ciliados. Se abre al exterior a travs de dos orificios: uno anterior, la boca, y otro posterior, el ano. Est situado por debajo del vaso circulatorio (dorsal) y por encima de la cadena nerviosa (ventral). En este tubo pueden verter diversas glndulas anejas, que responden a una gran diversidad estructural y funcional. Estas glndulas son: Las glndulas salivales. Algunos ciegos digestivos, que aparecen en el primer tramo del tubo. Los tbulos de Malpighi intervienen tambin en la secrecin de sustancias. Las glndulas asociadas al recto, expulsan sustancias de ataque-defensa para repeler a los depredadores. El aparato digestivo est constituido por tres regiones diferentes, que son: 1. Estomodeo: corresponde a la regin anterior del tubo digestivo. Se inicia en la boca y termina en el intestino medio. Es de origen ectodrmico. 2. Mesodeo (o mesenteron): corresponde a la regin media del tubo digestivo, tambin denominada intestino medio. Es de origen endodrmico.

52 | Alberto Fonte Polo 3. Proctodeo: corresponde a la regin posterior del tubo digestivo. Se inicia en el lmite posterior del intestino medio y termina en el ano (se abre en el telson). Es de origen ectodrmico.

Idealizacin del aparato digestivo de un hexpodo (ntese los tres tagmas).

Cada grupo de artrpodos desarrolla un tipo concreto de tubo digestivo.

Diferentes modelos de tubo digestivo en los artrpodos.

Estomodeo: Boca: est situada en la superficie ventral del extremo anterior del cuerpo del animal. En sus proximidades se sitan los apndices adaptados a la toma y preparacin del alimento. Normalmente, la boca se abre en el interior de una cavidad preoral, limitada anteriormente por el labro, lateralmente por la base de los apndices y posteriormente por diversas estructuras, que varan de unos grupos de artrpodos a otros. La singularidad de la cavidad preoral es que en ella pueden verter diversas glndulas, de funcin digestiva.

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Diagrama de la cabeza de un insecto ortopteroide, mostrando la cavidad oral y las piezas bucales que la rodean.

Resto del estomodeo: se origina durante el desarrollo embrionario como una invaginacin del ectodermo. Su naturaleza ectodrmica hace que la luz de esta parte del tubo digestivo est recubierta por cutcula. Esta cutcula propicia la formacin de estructuras selectoras o trituradoras.

Cmara trituradora del estomodeo.

Suele formarse una vlvula (vlvula cardiaca, tambin llamada esofgica o proventricular) en el lugar de la conexin del estomodeo con el intestino de origen endodrmico, de modo que impide el retroceso del alimento.

54 | Alberto Fonte Polo En el estomodeo podemos distinguir, en el caso de mxima complejidad, las siguientes partes: Faringe. Esfago. Estomodeo posterior o proventrculo. Vlvula cardiaca.

Mesodeo: El mesodeo es de origen endodrmico, debido a este origen embrionario, su epitelio no est recubierto por cutcula. La proteccin del delicado epitelio que recubre la luz del intestino medio se realiza mediante la secrecin de membranas peritrficas, que engloban al alimento e impiden que las aristas o puntas de sus partculas daen las delicadas paredes mesentricas. Las clulas que forman el epitelio del mesodeo son, fundamentalmente, secretoras de gran parte de los jugos digestivos. En esta regin del tubo digestivo se produce la mayor parte de la absorcin del producto de la digestin. A partir del mesodeo aparecen unos procesos digitiformes llamados tubos (o tbulos) de Malpighi, que tienen funcin secretora.

Proctodeo: El proctodeo es de naturaleza ectodrmica y presenta, por este motivo, su luz recubierta por cutcula. EI proctodeo surge durante el desarrollo embrionario como una invaginacin del ectodermo, en la regin posteroventral del embrin. Esta invaginacin crece hacia el interior del embrin hasta llegar a conectarse con el extremo posterior del mesodeo. Puede diferenciarse, o no, una vlvula a la altura de esta conexin, es la denominada vlvula pilrica. EI proctodeo termina en el ano, que tpicamente se abre en el telson, por donde son evacuadas las heces fecales junto con diversos productos de excrecin.

Musculatura asociada al tubo digestivo

La musculatura asociada con el tubo digestivo es estriada. La actividad de esta musculatura determina: El mantenimiento de la posicin del tubo digestivo. El movimiento a lo largo de este tubo, de los materiales que peridicamente lo recorren (ya que los artrpodos carecen de epitelios ciliados que contribuyan al movimiento de los contenidos digestivos). La musculatura asociada con el tubo digestivo se puede clasificar en:

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Musculatura intrnseca: est formada por dos capas, una circular y otra longitudinal, que actan antagnicamente y que presentan una disposicin muy tpica y caracterstica, ya que en el estomodeo y proctodeo los musculos longitudinales se sitan junto a la membrana basal del epitelio digestivo, y sobre stos se dispone la capa de musculos circulares (en contacto con el hemocele). En el mesodeo, la musculatura se dispone de forma invertida (los musculos longitudinales recubren a los circulares). Musculatura extrnseca: msculos que se insertan por un extremo en la pared del cuerpo y por el otro en las paredes del tubo digestivo. Esta musculatura se encuentra especialmente desarrollada en la regin anterior del estomodeo y en la posterior del proctodeo; acta en la dilatacin de estas regiones y ofrece sujecin y suspensin al intestino. En general, el mesodeo carece de msculos extrnsecos, y est suspendido por la tirantez que ejercen el estomodeo y el proctodeo.

Variaciones estructurales del tubo digestivo

En los distintos grupos de artrpodos se presentan importantes variaciones en el estomodeo y en el mesodeo. Variaciones estomodeales: las modificaciones se producen por adaptaciones a la ingesta de determinados alimentos, en relacin a la naturaleza del alimento y al tamao de las partculas alimentarias. 1. Variaciones segn la naturaleza del alimento: muchos artrpodos se alimentan de lquido y para ello desarrollan mecanismos de bombeo. Las modificaciones pueden aparecer en la faringe o en el esfago, en ambos casos, parten del estomodeo. La musculatura tira y aumenta el volumen de la cavidad, y con ello se produce un efecto de aspiracin. En otras especies que se alimentan de lquidos con contenidos excesivos de agua, pueden diferenciarse zonas de filtracin y sifones, mediante los cuales se elimina el exceso de agua y, de esta forma, pueden ingerir un lquido ms concentrado. 2. Variaciones segn el tamao de las partculas alimenticias: si las partculas son de un tamao adecuado para el aparato digestivo del animal, no hay problema. No obstante, con frecuencia las partculas son mayores, y para resolver el problema se desarrollan dos soluciones distintas: o Aparatos selectores estomodeales: que nicamente dejan pasar hacia el mesodeo las partculas que no superan un determinado tamao. Las partculas ms grandes son regurgitadas o conducidas hasta el proctodeo por caminos especiales. o Aparatos trituradores estomodeales: adoptan formas muy diversas, y hacen uso de la cutcula del estomodeo para su formacin. As, en crustceos superiores aparece el molino gstrico, que consiste en una bolsa o cmara de la porcin anterior del estomodeo, recubierta interiormente por una espesa cutcula muy esclerotizada y dotada con una potente musculatura. En su interior, tiene una serie de

56 | Alberto Fonte Polo placas calcreas que trituran el alimento. Seguidamente, aparece, como complemento, una cmara filtrante, que solo permite el paso de pequeas partculas hacia el mesodeo. Las partculas de mayor tamao no pasan por le mesodeo, y son conducidas hacia un canal, siendo directamente trasladadas hasta el proctodeo. En hexpodos, por el contrario, es la porcin posterior del estomodeo la que forma una cmara trituradora, que est rodeada por potentes musculos longitudinales y circulares. La cutcula que recubre la luz de esta cmara, presenta procesos setgeros en su regin, y tambin se espesa y forma seis crestas longitudinales, actuando estas regiones como aparato triturador y selector. Variaciones mesodeales: son cambios encaminados a aumentar la eficacia de la digestin y absorcin del alimento. Las formas menos especializadas de artrpodos suelen presentar un mesodeo largo y grueso, de apariencia uniforme. A partir de la forma generalizada se han desarrollado dos tendencias: 1. Tendencia hacia mesodeos con mayores capacidades: eficaces debido a que aumenta considerablemente su superficie y, por lo tanto, aumenta la eficacia de sus funciones. Se consigue mediante: o Alargamiento y reduccin del dimetro del mesodeo, lo que da lugar a largos y estrechos intestinos medios, de forma tubular, cuyo pequeo dimetro condiciona una gran superficie en relacin a su volumen. o Desarrollo de ciegos intestinales cuyos epitelios asumen tambin funciones digestivas. 2. Tendencia hacia la especializacin funcional celular: en algunos artrpodos, las clulas epiteliales se regionalizan. Esto permite realizar varios procesos digestivos a la vez.

SISTEMA CIRCULATORIO
En los artrpodos, el sistema circulatorio es abierto, y se compone de: hemocele (senos hemoclicos), corazn, vasos circulatorios y vasos pulstiles accesorios. El lquido circulatorio es la hemolinfa.

Hemocele
El hemocele es la cavidad general del cuerpo de un artrpodo. No es un celoma y, por este motivo, carece de peritoneo. Por lo tanto, la cavidad est en contacto directo con el tegumento y todos los rganos (separados exclusivamente por la membrana basal). Esta cavidad se extiende hacia el interior de todos los salientes corporales, como pueden ser las antenas, los palpos, las patas, las mandbulas, o las alas.

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El hemocele puede estar ms o menos tabicado, lo ms frecuente es que muestre dos septos: Septo pericrdico (dorsal). Septo neural (ventral). Estos septos dividen el cuerpo en tres compartimentos o senos: Seno pericrdico: en cuyo interior se halla el corazn. Seno perivisceral: en su interior se hallan la mayora de las vsceras. Seno perineural o ventral: contiene la cadena nerviosa ventral. El septo neural se introduce en las patas, dividindolas en dos cmaras: una dorsal, comunicada con el seno perivisceral; y otra ventral, que se comunica con el seno perineural. En todos los casos, los senos estn comunicados entre s, y esto permite que la hemolinfa pase de unos a otros. Por tanto, los septos no se unen a la pared del cuerpo de forma continua, y s a intervalos. El hemocele contiene un lquido, la hemolinfa, que sirve de vehculo para diversas sustancias.

Seccin longitudinal y transversal (a nivel del abdomen y del trax) de un hexpodo.

Corazn
El corazn, tambin llamado vaso dorsal, es un tubo de tejido muscular liso, rodeado de una delgada capa de tejido conjuntivo. Se dispone longitudinalmente dentro del seno pericrdico. Est constituido por dos regiones:

58 | Alberto Fonte Polo Una porcin anterior ms estrecha, denominada aorta. Y por una regin posterior, que corresponde al corazn propiamente dicho. ste se halla formado por varias cmaras de disposicin metamrica (los ventrculos), separadas entre s por vlvulas. En cada ventrculo hay orificios laterales pares (los ostiolos), por los que entra la hemolinfa al corazn durante la distole, e impiden la salida durante la sstole.

El conjunto aorta y corazn se encuentra suspendido del tergo (tegumento dorsal) por unos ligamentos denominados msculos alares. Ms raramente aparecen ligamentos ventrales que se unen al septo pericrdico. El latido del corazn consiste en dos movimientos: Sstole: provoca la contraccin de la pared del corazn. Se producen contracciones peristlticas que forman una ola de contracciones que avanzan desde la parte posterior a la anterior, lo que impulsa la hemolinfa hacia la parte anterior del cuerpo. Mientras tanto, cada vlvula impide el retroceso de la hemolinfa, y los ostiolos se mantienen cerrados para evitar que la hemolinfa salga por ellos. Distole: se relaja el corazn. Aumenta el volumen (se crea una presin negativa) y, de este modo, entra la hemolinfa. Existe controversia sobre el papel que desempean los msculos alares en el proceso de distole.

Vlvula cardaca.

Existe una notable diversidad de diseos del aparato circulatorio. El nmero de ostiolos y de ligamentos (o msculos alares) es variable de unos grupos de artrpodos a otros. Hay otras variaciones en cuanto a la forma, tamao y disposicin. En insectos en sentido estricto, en miripodos y en quelicerados, el corazn suele ser alargado, y se extiende por casi toda la longitud del animal. En crustceos, aunque tambin pueden aparecer corazones alargados, suelen ser ms globosos y compactos. El corazn se ubica cercano a las estructuras respiratorias, en el caso de quelicerados se encuentra en el opistosoma, y en el caso de los crustceos aparece en el trax (si son crustceos de branquias torcicas) o en el abdomen (si son crustceos con branquias abdominales).

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Por el contrario, en los artrpodos con trqueas (hexpodos y miripodos) el sistema circulatorio es totalmente independiente del respiratorio, ya que no juega ningn papel en el transporte de los gases respiratorios.

Vasos circulatorios y circulacin de la hemolinfa

Los vasos son de diferente naturaleza a la del corazn, son elsticos y carentes de musculatura. Existen vasos circulatorios que llevan la hemolinfa hacia distintas partes del cuerpo. En este caso, por ser abierto el sistema circulatorio, la hemolinfa es liberada en espacios abiertos, denominados senos o lagunas hemoclicas. El mayor o menor desarrollo de este tipo de estructuras vara segn los grupos y atiende a diversos factores, quiz el ms relevante sea el tipo de estructuras respiratorias. Basndonos en ello, se diferencian dos tipos de sistema circulatorio: Sistema artico: Es el sistema ms sencillo. El corazn se prolonga hacia la parte anterior con una aorta (a veces, tambin se prolonga posteriormente con una aorta posterior). La hemolinfa es impulsada hacia la parte ceflica. Est presente en onicforos y en la mayora de miripodos y hexpodos (grupos con estructuras respiratorias distribuidas por todo el cuerpo). Tambin en animales de respiracin cutnea, como algunos crustceos, y algunos miripodos y picnognidos. Sistema arterial: Es ms complejo. Hay arterias que se ramifican y parten de la aorta o del mismo corazn. La hemolinfa es conducida hasta las proximidades de los distintos rganos (muy variable segn los organismos). Puede incluso formarse una red de capilares en algunos tejidos. Es tpico de artrpodos con el sistema respiratorio ms localizado, en donde se intercambian gases pero no se transportan hasta los mismos tejidos, como ocurre en los quelicerados (pulmones en libro) y en crustceos (branquias).

Vasos pulstiles accesorios

Los vasos pulstiles accesorios proceden de vasos circulatorios modificados, que han adquirido musculatura, y se convierten en estructuras de bombeo. La funcin de estos vasos es impulsar la hemolinfa en aquellos lugares en donde hace falta impulsarla de nuevo. Suelen aparecer cerca de las expansiones corporales, por ejemplo, en la base de las patas, antenas, alas, etc. Y tambin en reas corporales en donde baja la tensin circulatoria, por ejemplo, cerca de las estructuras respiratorias, as se ayuda a la hemolinfa a retornar al corazn.

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.A.

.B.

.C.

.D.

Los artrpodos grandes requieren, para ayudar al corazn a impulsar la hemolinfa por todo el cuerpo, vasos pulstiles accesorios. A, Attacus atlas, el lepidptero con mayor superficie alar (400 cm2); B, Phobaeticus chani, el insecto de mayor longitud (56,6 cm); C, Titanus giganteus, el coleptero ms grande (17 cm); D, Teraphosa blondii, la araa de mayor tamao (30 cm).

Hemolinfa
La hemolinfa es el lquido circulatorio, en su composicin se diferencia un componente acuoso (plasma) y un componente celular. Plasma: est compuesto mayoritariamente (90%) por agua, contiene tambin iones y compuestos orgnicos. Dentro de los compuestos orgnicos, destacan: Cromoprotenas ligadas a un tomo de hierro o cobre, las ms frecuentes son la hemoglobina y la hemocianina, ambas transportan gases cuando la hemolinfa asume estas funciones. Aunque, la hemocianina muestra una menor afinidad por el oxgeno que la hemoglobina. Otras protenas: glucoprotenas, lipoprotenas, protenas enzimticas y protenas que actan como antgenos. Aminocidos libres, hidratos de carbono y otros compuestos. Componente celular: en el lquido circulatorio aparecen distintas clulas de diversas estirpes que, en conjunto, se denominan hemocitos. Cumplen varias funciones: 1. Fagocitosis de cuerpos extraos. 2. Encapsulacin de cuerpos extraos por un gran nmero de hemocitos (con muchos lisosomas), cuando el cuerpo extrao es de gran tamao. 3. Digestin de restos de tejidos. Durante el proceso de muda el nmero de hemocitos es mayor.

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4. Metabolismo intermediario, almacenamiento y transporte de nutrientes y otras sustancias. Por ejemplo, el transporte de fenoles en el proceso de esclerotizacin durante la muda. 5. Secrecin, los hemocitos son los responsables de la formacin de la membrana basal. 6. Coagulacin y cicatrizacin de tejidos daados, en este caso, se utilizan clulas especializadas (coagulocitos) que forman una red de taponamiento (en los artrpodos no hay fibringeno, y s coagulgeno), o tambin mediante clulas explosivas, que no son ms que hemocitos que estallan para taponar las heridas.

Funciones del aparato circulatorio

El aparato circulatorio de los artrpodos realiza diversas tareas, entre las que destacan cinco funciones principales: Transporte: la hemolinfa porta gases respiratorios (O2 y CO2), excepto en los artrpodos con un sistema respiratorio muy extendido, en este ltimo caso los gases llegan directamente a los tejidos por el aparato respiratorio. Porta nutrientes, el tubo digestivo est baado directamente por la hemolinfa, y sta transporta los nutrientes. Porta productos de desecho, las estructuras excretoras estn baadas por la hemolinfa. Y transporta tambin hormonas. Defensa: Fagocitosis de cuerpos extraos. Encapsulacin de cuerpos extraos de gran tamao. Reparacin de tejidos daados, mediante clulas explosivas y coagulocitos. Y utilizacin de anticuerpos, similares a las inmunoglobulinas de los vertebrados. Almacenamiento: algunos hemocitos actan como almacn de sustancias de reserva. Y por la naturaleza acuosa de la hemolinfa, es una reserva de agua. Termorregulacin: esta peculiaridad se muestra en muchos insectos voladores. En estos casos, el sol calienta la superficie de las alas, y la hemolinfa distribuye el calor por los msculos, permitiendo, de este modo, que el insecto pueda alzar el vuelo. Funciones mecnicas: son funciones que se relacionan con el incremente de la presin hidrosttica de la hemolinfa. Esqueleto hidrosttico, es esencial en artrpodos de cuerpos blandos con la cutcula poco esclerotizada (como en las larvas). Interviene en el proceso de ecdisis. Interviene en la expansin de los apndices o alas despus de la muda. Eclosin del huevo. Eversin de ciertos rganos, como algunos rganos copuladores.

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Libellula quadrimaculata expandiendo las alas despus de la ecdisis.

SISTEMA RESPIRATORIO
En los artrpodos el intercambio gaseoso es muy diverso, por tanto, no hay un nico sistema de intercambio. Y la cutcula esclerotizada acta de barrera con el medio externo, esto conlleva un desarrollo de estructuras de intercambio gaseoso muy variopinto: cada grupo de artrpodos ha optado por soluciones distintas.

Clasificacin de las diferentes soluciones artropodianas en el proceso de respiracin: 1.- Sin estructuras especiales de intercambio gaseoso...respiracin cutnea - Con estructuras especiales para el intercambio gaseoso2 2.- No requieren sistema circulatorio para transportar los gases................ .sistema traqueal (hexpodos, la mayora de miripodos y onicforos) - S requieren sistema circulatorio para transportar los gases hasta los tejidos.3 3.- Con estructuras exteriores (evaginaciones) adaptadas a ambientes acuticos. branquias en libro (quelicerados xifosuros) y branquias (crustceos) - Estructuras interiores (invaginaciones) adaptadas a ambientes terrestres.. ............pulmones en libro (quelicerados), trqueas de quelicerados, cmaras branquiales (crustceos), pseudotrqueas (crustceos ispodos) y trqueas pulmonares (miripodos escutigeromorfos).

Respiracin cutnea
Suele aparecer en artrpodos de tamao pequeo, con cutculas poco engrosadas (poco esclerotizadas), que permiten el intercambio gaseoso a travs de la pared corporal.

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Esto ocurre, por ejemplo, en los palpgrados y en los snfilos, unos pequeos arcnidos y miripodos, respectivamente, que viven en el suelo (endogeos) o en cuevas (hipogeos), hbitats donde encuentran la humedad que requieren.
A B

A, palpgrado Eukoenia austriaca. B, snfilo Scutigerella sp.

La respiracin cutnea se puede llevar a cabo de dos formas: De forma generalizada por toda la superficie del cuerpo. Es poco habitual. Ocurre, por ejemplo, en los crustceos de pequeo tamao, en los miripodos paurpodos, y tambin en parsitos que toman el oxgeno de la hemolinfa del hospedador a travs de la pared corporal. De forma localizada, en reas concretas en donde el tegumento est formado por cutcula poco esclerotizada. Suelen ser zonas relacionadas con los apndices cuyo movimiento renueva el agua o el aire. Tpico de los crustceos branquipodos. Adems, en artrpodos que poseen estructuras respiratorias especializadas, puede existir un elevado porcentaje de respiracin cutnea complementaria.

Sistema traqueal
Es el sistema de intercambio gaseoso que ha permitido a los artrpodos conquistar el medio terrestre. Es tpico de la mayora de los hexpodos y miripodos. Componentes del sistema traqueal: Estigmas o espirculos: son los orificios de comunicacin con el exterior. Trqueas y traqueolas: sistema de tubos ramificados. Sacos areos: dilataciones de los troncos radiales. Estigmas: son unas estructuras formadas por: Peritrema: esclerito (normalmente pleurito) en donde se abre el estigma. Abertura estigmtica: punto en donde se inicia la invaginacin. Permite la entrada de aire, pero tambin la prdida de agua. Atrio: cmara a la que conduce la abertura, pues las trqueas no suelen estar en contacto directo con el exterior. Las paredes del atrio suelen presentar

64 | Alberto Fonte Polo excrecencias, setas, valvas y otras estructuras que frenan o impiden la prdida de agua. Aparato oclusor: engrosamientos cuticulares que forman labios o valvas (habitualmente con musculatura propia), que regulan el grado de apertura del estigma.

Estigmas respiratorios.

El aparato oclusor desempea las siguientes funciones: 1. Impedir la prdida de agua. 2. Evitar la entrada de polvo. 3. Constituye una barrera para la entrada de parsitos (p. ej. caros). 4. Evitar la inundacin del sistema traqueal. Los estigmas normalmente se abren en la regin pleural. Aunque, de forma menos visible, pueden aparecer en las cavidades coxales o en los tergos.

Oruga de esfinge colibr (Macroglossum stellatarum) y detalle de los espirculos.

Al ser estructuras metamricas, el nmero de estigmas que se esperara hallar sera un par por metmero. No obstante, esto no es as, su nmero y disposicin estn modificados.

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En miripodos vara su disposicin de unas clases a otras (se utiliza como carcter taxonmico). En insectos suelen aparecer dos pares en el trax (en las cavidades coxales) y nueve pares en el abdomen. En especies acuticas y formas endoparsitas el nmero suele reducirse. Trqueas: son tubos que se forman por invaginacin del tegumento. La luz de la trquea est recubierta por una delicada capa de cutcula denominada ntima, esta cutcula tambin se elimina durante la muda. Peculiaridades de la capa ntima: Carece de componente ceroso. Presenta engrosamientos de disposicin helicoidal (ctenidios) o de disposicin circular (anillos), que sirven de refuerzo para evitar la oclusin por la presin que ejercen los rganos y/o la hemolinfa. El sistema de trqueas consiste en una red de tubos ms o menos ramificados entre los que existen conexiones: Entre el mismo metmero: conexiones transversales o ramas. Entre dos metmeros adyacentes: conexiones longitudinales o troncos traqueales.

Trqueas.

Traqueolas: las trqueas se ramifican, terminando en ramas muy finas (de 1 mm de dimetro), que son las traqueolas. Las traqueolas son estructuras intracelulares, formadas a partir de clulas denominadas traqueoblastos. stos, son clulas de origen epidrmico, pero estn extraordinariamente modificadas, son de gran tamao y tienen forma de estrella. Las traqueolas suelen finalizar en un fondo ciego. Sus paredes no tienen capa ntima y, por lo tanto, no se eliminan durante la muda, y son permeables al agua. En las traqueolas es donde tiene lugar el intercambio de gases con los tejidos. Cmo se realiza este intercambio gaseoso? Aprovechando la permeabilidad de las traqueolas, los tejidos vierten lquido tisular al interior de las traqueolas (cargado de

66 | Alberto Fonte Polo CO2). Posteriormente, lo absorbe introduciendo el oxgeno con el que se ha cargado en las traqueolas.

Traqueolas.

Sacos areos: en determinadas zonas las trqueas se ensanchan para formar los sacos areos, en estas zonas no hay engrosamientos (ni ctenidios ni anillos). Normalmente, suelen aparecer en los troncos traqueales laterales. Funciones que desempean los sacos areos: 1. Reservorios de aire, que permiten resistir al animal en situaciones de anaerobiosis (p. ej. suelos encharcados). 2. Aliviar el peso y facilitar el vuelo. 3. rgano de flotacin en ciertos insectos acuticos. 4. Cmara amplificadora de sonidos al servicio de los rganos fonorreceptores. 5. Intervienen en la ventilacin. Los movimientos del trax y del abdomen presionan los sacos, y estos desplazan el aire contenido en ellos.

Modificaciones al sistema traqueal

Las modificaciones del sistema traqueal se dan en insectos acuticos y endoparsitos. Los insectos acuticos pueden obtener el oxgeno del aire o del agua. Cuando toman el oxgeno del aire, el sistema traqueal es de tipo abierto. Al menos un espirculo debe permanecer abierto. Por ejemplo, las larvas de mosquito viven en el interior del agua, con la cabeza debajo de la superficie. El nico espirculo que mantienen abierto y funcional es el que est en contacto con el aire, los dems espirculos quedan cerrados. El espirculo funcional est rodeado de setas hidrfugas, impidiendo que entre el agua cuando el animal se sumerja. Hay otras larvas, como las de los dpteros srfidos, que viven siempre en el fondo, y poseen un tubo telescpico (sifn) que sacan hasta la superficie. El sifn puede medir hasta 6 cm, mientras que el cuerpo de la larva solo tiene 1 cm.

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A, larva de mosquito (Culex sp.); B, larva de srfido (Eristalis tenax).

En aquellos casos en que se tome el oxgeno del agua, el sistema traqueal es de tipo cerrado, es decir, todos los espirculos estn cerrados. Se producen importantes modificaciones: o Traqueobranquias: se sitan lateralmente, no son verdaderas branquias, ya que no estn irrigadas por vasos sanguneos. Aparecen en algunas larvas de colepteros acuticos y algunos efemerpteros. o Lamelas caudales: son similares a las traqueobranquias, pero se localizan en posicin caudal. Estn presentes en larvas de efemerpteros y odonatos zigpteros. o Bolsa rectal: al final del proctodeo. Aparece en las larvas de odonatos anispteros.

.B.

A, larva de efmera (orden Ephemeroptera); B, larva de caballito del diablo (orden Odonata, suborden Zygoptera); C, larva de liblula (o. Odonata, subo. Anisoptera). A, traqueobranquias; C, bolsa rectal.

Los insectos endoparsitos emplean diversos mtodos para obtener oxgeno, suele ser a partir del lquido hemoclico. O suelen tomar el oxgeno del hospedador por difusin a travs de la cutcula. O, en algunas larvas parsitas, se evagina el proctodeo, pudiendo tambin tomar el oxgeno del aire, hay dos posibilidades: 1) extrayendo el

68 | Alberto Fonte Polo oxgeno del sistema traqueal del hospedador, o 2) dejando un espirculo fuera del cuerpo del hospedador.

Modificaciones del sistema traqueal en insectos endoparsitos.

En onicforos existe un sistema traqueal difuso, denominado trqueas en racimo. Pueden presentar hasta 75 estigmas por metmero. Cada estigma da paso a una pequea trquea de cuyo extremo parten un penacho de trqueas que no estn ramificadas. Es algo parecido a un guante con numerosas fundas de dedos. El elevado nmero de estas estructuras permite llevar los gases hasta o desde los tejidos, por tanto, no necesita ayuda del sistema circulatorio. No existen mecanismos oclusores para cerrar los estigmas, por lo tanto, se produce una gran prdida de agua. Estn obligados a vivir en parajes muy hmedos.

Trqueas en racimo de los onicforos.

Branquias
Las branquias son estructuras tpicas de artrpodos acuticos. Consisten en evaginaciones de la pared corporal, con la cutcula muy fina, que estn ntimamente relacionadas con los vasos sanguneos.

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El oxgeno pasa del entorno de la branquia al sistema circulatorio, y de ah a las clulas. El pigmento respiratorio suele ser hemocianina. Tipologa de branquias: Branquias en libro, tpicas de los xifosuros. Branquias de crustceos. Branquias en libro de xifosuros: los cinco ltimos apndices opistosmicos estn modificados en cinco pares de branquias. Son apndices laminares (filopodios) que en la cara interna presentan un elevado nmero de laminillas branquiales (alrededor de 150) de disposicin paralela (con aspecto de libro). Cada laminilla est formada por dos capas de cutcula, unidas por diminutas columnas que evitan que se adhieran ambas capas. La hemolinfa discurre entre ambas capas de cutcula, captando los gases desde la superficie respiratoria.

Branquias en libro de Xiphosura.

Branquias de crustceos: estas branquias suelen ser modificaciones apendiculares del exito del protopodio (epipodito). Hay una gran diversidad de formas, tamao, localizacin, etc. En general, son estructuras fuertemente replegadas o ramificadas, lo que supone un aumento de la superficie de intercambio gaseoso.

Branquias de Crustacea.

Las branquias de crustceos consisten en: Un eje branquial del que parten lateralmente laminillas branquiales. Por el interior del eje transcurren los vasos aferentes y eferentes que portan la hemolinfa a los lugares de intercambio gaseoso.

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La ventilacin de las branquias debe garantizarse para que funcione bien el intercambio gaseoso, este tema est perfectamente resuelto en las branquias externas (hay una corriente de agua mediante el movimiento de los apndices). Y en el caso de las branquias internas? En el caso de los crustceos ms evolucionados, las branquias estn protegidas en una cmara branquial, por tanto, deben generarse una serie de corrientes especficas.

Pulmones en libro
Son estructuras respiratorias presentes en arcnidos, aparecen por pares en el opistosoma. Cada una consta de: Un saco esclerotizado: una invaginacin de la pared del opistosoma denominada atrio. Un espirculo o estigma: orificio de comunicacin con el exterior. La pared anterior del atrio est plegada, formando lminas paralelas (como las hojas de un libro), de nmero variable (de 5 a 150). Las lminas estn separadas mediante barras cuticulares, para que circule el aire entre ellas. Ocurre la difusin de los gases, entre el aire y la hemolinfa que circula por los espirculos interlaminares. En la pared posterior del atrio se inserta un msculo, cuya contraccin dilata la cmara y abre el estigma.

Pulmones en libro de Arachnida.

Trqueas de quelicerados
En los quelicerados, adems de pulmones en libro, tambin existe un sistema traqueal. Este sistema es comparable, pero no homlogo, al de los insectos. La evolucin ha sido convergente, las trqueas de quelicerados derivan de estructuras pulmonares. Estas trqueas estn formadas por un orificio, el estigma, que desemboca en la cmara atrial, de la que parte un haz de trqueas, que son baadas por la hemolinfa.

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La hemolinfa transporta los gases a los tejidos mediante la hemocianina. Una importante diferencia con los hexpodos y miripodos.

Cmara branquial
En crustceos adaptados al medio terrestre, la cmara branquial (protege las branquias) acta como pulmn. En este caso las branquias desaparecen. El intercambio gaseoso se produce en la pared interna del caparazn, que es muy membranosa y est muy vascularizada, y permite el intercambio gaseoso entre el aire de la cmara y la hemolinfa. El animal debe mantener la humedad en el interior de la cmara, por este motivo: Debe vivir en sitios hmedos, o cerca del agua, si quiere gozar de una supervivencia a largo plazo. Produce secreciones glandulares que contribuyen a mantener hmeda la cmara branquial, en un corto periodo de tiempo. La pared corporal interna del caparazn est fuertemente esclerotizada, proporciona soporte a los apndices.

Cmara branquial normal (izquierda) y cmara branquial de crustceos terrestres (derecha).

Pseudotrqueas
Son estructuras tpicas de crustceos ispodos terrestres (cochinillas de humedad). Desde el punto de vista funcional, se trata de un sistema pulmonar. Las pseudotrqueas aparecen en los plepodos, en su interior hay una serie de canales ramificados con una abertura al exterior. Los canales estn baados por la hemolinfa. Para evitar la desecacin viven en ambientes hmedos y son de hbitos nocturnos. Un caso extremo de adaptacin es la vida en las cuevas. Estos crustceos tienen la capacidad de enrollarse formando una bola, se cree que es para minimizar la prdida de agua (la superficie ventral est menos esclerotizada y es ms permeable), adems de para protegerse de los depredadores.

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El ispodo Armadillidium vulgare desenroscndose.

Vista ventral de un oniscdeo. Obsrvense los plepodos.

Trqueas pulmonares
Este tipo de estructuras son muy caractersticas de miripodos escutigeromorfos. En la mayora de los miripodos el sistema respiratorio es traqueal, con trqueas cortas y estigmas que se abren en las coxas de las patas. Pero en los escutigeromorfos, aunque tienen una estructura similar, no es igual. Presentan estigmas dorsales, que se abren en un atrio, del cual parten un gran nmero de finas y cortas trqueas. Todo ello baado por la hemolinfa del seno pericrdico. La hemocianina transporta los gases. Esto no sucede en el sistema traqueal de los dems miripodos.

Scutigera coleoptrata y detalle de los estigmas dorsales.

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MECANISMOS DE EXCRECIN Y OSMORREGULACIN

Existe una estrecha relacin entre los sistemas encargados de eliminar los productos de desecho y los encargados de regular la composicin de sales y agua del cuerpo.

Relacin entre excrecin y osmorregulacin.

Los productos de desecho suelen ser productos nitrogenados, que provienen del metabolismo de los aminocidos. La forma de eliminacin de estos productos nitrogenados depende del medio en el que viva el animal: Los artrpodos acuticos suelen excretar amoniaco (NH3), que es un producto muy txico, no se puede almacenar en el cuerpo, y debe ser rpidamente eliminado. Muestra como ventaja una gran solubilidad en agua. En los organismos acuticos, el amoniaco se diluye y se excreta rpidamente. En los artrpodos terrestres se debe impedir la prdida innecesaria de agua, por ello, transforman el amoniaco en sustancias menos txicas (urea, cido rico) que permitan su almacenamiento, y requieran menos agua. La urea es poco frecuente en los invertebrados. El cido rico se da en la mayora de los artrpodos, es insoluble en agua. En los arcnidos terrestres se elimina el nitrgeno por medio de la guanina. Tambin a travs de aminocidos y otras molculas ricas en nitrgeno. Sea cual sea el producto nitrogenado de desecho, debe retirarse de la hemolinfa (o del tejido tisular), y para ello hay dos mecanismos, normalmente complementarios: mecanismos de acumulacin y mecanismos de eliminacin.

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Mecanismos de acumulacin
Los mecanismos de acumulacin consisten en el almacenamiento de los productos de desecho en clulas o estructuras especializadas, eliminndolos, de este modo, de la hemolinfa. Las sustancias de desecho pueden acumularse en: Las clulas del epitelio intestinal. Los nefrocitos, son clulas especializadas que captan de la hemolinfa sustancias de desecho, que metabolizan o almacenan. Los nefrocitos pueden aparecer aislados o agruparse, en determinadas zonas, para formar riones de acumulacin. En los quelicerados los nefrocitos se encuentran dispersos por distintas partes del cuerpo; en crustceos se concentran, fundamentalmente, en los ejes branquiales y en las bases de las patas; en hexpodos estn concentrados a lo largo del vaso dorsal (corazn), constituyendo las denominadas glndulas pericrdicas (que funcionan como riones de acumulacin). El tegumento, donde se aprovechan los desechos nitrogenados para la sntesis de pigmentos, como ocurre, por ejemplo, con la coloracin de las escamas de las alas de algunas mariposas.

Mecanismos de eliminacin
El fundamento de los mecanismos de eliminacin consiste en la filtracin de la hemolinfa, extrayendo de ella los productos de desecho, que son posteriormente eliminados, expulsndolos fuera del cuerpo del animal. Segn el medio en el que viva el artrpodo se desarrollar una u otra estructura. En los artrpodos terrestres la eliminacin de los productos nitrogenados se realiza por diversas estructuras pertenecientes al tubo digestivo, mediante los tbulos de Malpigio y a travs de la bolsa rectal (zona dilatada del proctodeo), ambas estructuras funcionan como una unidad. En los artrpodos acuticos esta funcin es realizada, normalmente, por las branquias o los rganos celmicos.

Tbulos de Malpigio En la mayora de los artrpodos terrestres, los tubos de Malpigio (o de Malpighi) sirven para la formacin de orina, mientras que el epitelio de la bolsa rectal realiza una reabsorcin activa de agua e iones, constituyentes necesarios para mantener el equilibrio. Los tubos de Malpigio son evaginaciones de las paredes del tubo digestivo, que se disponen libremente en la cavidad del cuerpo del animal entre los rganos abdominales, quedando baados por los lquidos corporales, otras veces aparecen pegados a las paredes del tubo digestivo. Su extremo distal est cerrado y por el proximal se abre en el tubo digestivo. Pueden ser evaginaciones independientes, o unirse en una porcin proximal formando un nico urter.

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Estn formados por una sola capa de clulas epiteliales, que muestran multitud de microvellosidades, en cuyo interior se sitan multitud de mitocondrias alargadas, como ocurre tpicamente en los tejidos con intensa actividad secretora. Este epitelio puede estar asociado a elementos musculares, cuyas contracciones facilitan el movimiento de la orina, es as porque los artrpodos no poseen cilios.

Tubo digestivo de un Hexpodo.

En hexpodos y miripodos los tbulos de Malpigio se sitan en la zona de transicin entre el mesodeo y el proctodeo, y son de origen ectodrmico; en quelicerados, que son muy largos y ramificados, aparecen en la porcin final del mesodeo, y su origen embrionario es endodrmico. Proceso de filtracin: los tbulos de Malpigio son muy selectivos en cuanto a la filtracin del lquido celmico. La orina primaria que se forma tiene pH neutro (7-7,5) y se compone de agua, sales (el cido rico es insoluble, y en la hemolinfa suele aparecer en forma de sales de uratos, normalmente de sodio y potasio), otros iones y compuestos de bajo peso molecular (aminocidos, azcares). La orina primaria fluye hacia el recto, y en la bolsa rectal se reabsorbe agua, iones, y otros sustratos necesarios. El pH de la orina se acidifica (3,5-4), y como consecuencia precipita el cido rico en forma de cristales. Finalmente, los cristales de cido rico, junto con otros productos de desecho, son expulsados con las heces a travs del ano.

Trabajo combinado de los tubos de Malpigio y la bolsa rectal.

76 | Alberto Fonte Polo Otras funciones de los tbulos de Malpigio no relacionadas con la excrecin: En algunos artrpodos producen seda y sustancias pegajosas que usan para adherirse al sustrato, o para defenderse de depredadores. Se ha observado en larvas de neurpteros. En otros casos, como en algunos hompteros, los tbulos de Malpigio forman una secrecin salival, en cuyo interior vive el animal. En una especie de dptero forman estructuras luminiscentes.

La ninfas de hompteros de la familia Aphrophoridae (Aphrophora salicina) producen una cubierta de muclago, semejante en consistencia a la saliva, sobre diversas especies de plantas.

rganos celmicos La cavidad general del cuerpo de un artrpodo es el hemocele. El celoma sufre una drstica reduccin, y es relegado a cavidades de determinados rganos excretores y reproductores. Estas cavidades celmicas constituyen los rganos celmicos, que consisten en una vescula, que se contina por un conducto que se abre al exterior.

Estructura de un rgano celmico excretor.

Los componentes de un rgano celmico son: 1. Vescula celmica: vescula globosa baada por la hemolinfa. 2. Celomoducto: tbulo ms o menos sinuoso, carente de cilios (excepto en onicforos) 3. Vejiga: ensanchamiento distal del celomoducto. No siempre aparece. 4. Poro: orificio que comunica con el exterior, para expulsar los desechos.

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Las funciones de los rganos celmicos consisten en: Formacin de las cavidades de las gnadas. Formacin de secreciones salivales, constituyen las glndulas salivales. Produccin de otros fluidos, forman las glndulas sericgenas, glndulas de la cera, de lquidos lubricantes, etc. Intervienen en la osmorregulacin y excrecin, son rganos reguladores de la composicin inica e hdrica de los lquidos corporales. Los rganos celmicos con funcin excretora aparecer solo en algunos metmeros, reciben distinto nombre segn los metmeros en que se hallen, y esto depender del grupo de artrpodos. En los crustceos aparecen en el metmero antenal, forman las glndulas antenales (tambin llamadas glndulas verdes), y en el metmero maxilar, donde forman las glndulas maxilares. Son glndulas excluyentes (aparece una u otra), y su funcin es exclusivamente excretora, la osmorregulacin ocurre en las branquias. En quelicerados los rganos celmicos se sitan en los metmeros torcicos, y forman las glndulas coxales, que se abren en las coxas. En las especies acuticas (xifosuros) son excretoras y osmorreguladoras, mientras que en las formas terrestres (araas y escorpiones) son solo osmorreguladoras, y se conservan en menor nmero. En los crustceos, los rganos celmicos estn formados por unos componentes tpicos, que pueden presentarse a veces con leves modificaciones, aunque reciben nombres ms especficos: 1. Saco terminal: es la vescula celmica. 2. Laberinto: parte anterior del celomoducto modificada en un ensanchamiento con paredes muy replegadas, para aumentar la superficie de intercambio. 3. Canal excretor: parte posterior del celomoducto. 4. Vejiga. 5. Poro excretor.

Estructura de un rgano celmico excretor de un crustceo.

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Branquias: En los artrpodos acuticos, como los crustceos, la regulacin de sales se suele realizar en las branquias. Esto sucede porque ciertas zonas del epitelio branquial realizan transporte activo de sales, hacia un lado o hacia otro, segn el contenido salino del medio. Las branquias tambin actan como superficie excretora, y es que cualquier zona en donde el tegumento lo permita, por la delgadez de la cutcula, servir para eliminar los desechos nitrogenados (amoniaco).

NOCIONES GENERALES SOBRE LA REPRODUCCIN

EI sistema reproductor consta de gnadas, gonoductos y glndulas asociadas, y gametos. Determinadas estructuras reproductoras, as como excretoras, son de origen celmico. Las gnadas son casi siempre un par, y en los casos en que solo se presenta una, se ha formado secundariamente por fusin del primitivo par, o por atrofia de una. La forma, localizacin y tamao de las gnadas es muy variada, depender del grupo de artrpodos. Los gonoductos se pueden abrir al exterior mediante dos modalidades: (1) una abertura para cada gnada, o (2) un gonoporo (gonoporo impar) para un conducto comn de ambas gnadas. Los gonoductos son tubos que por modificaciones forman distintas estructuras. En los machos, el espermiducto (o canal deferente) se puede diferenciar en: 1. Vescula seminal, que segrega lquido seminal y sirve eventualmente de almacn de espermatozoides. 2. Glndulas accesorias, que empaquetan los espermatozoides, y en algunas especies forman los espermatforos. En las hembras, el oviducto se puede diferenciar en: 1. Bolsa copuladora (bursa copulatrix), que acta como vagina. 2. Espermateca, divertculo que acta como almacn de espermatozoides despus de la inseminacin, ya sea mediante cpula o a travs de espermatforos. 3. Glndulas accesorias, como por ejemplo las glndulas conchferas que segregan las envueltas del huevo. 4. Cmaras incubadoras, aparecen en especies ovovivparas y vivparas. Gametos: los vulos estn envueltos por una capa protectora, el corion. El corion tiene pequeos orificios que permiten la entrada de los espermatozoides, suele ser

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uno y se denomina micropilo. El corion vara segn el medio en donde viva la especie. Por ejemplo, en los artrpodos terrestres el corion es impermeable. Los espermatozoides pueden ser flagelados y desarrollar modificaciones secundarias.

Esquema del aparato reproductor de los insectos; 1, testculo; 2, espermiducto; 3, vescula seminal; 10, canal eyaculador; 11, glndulas anexas; 12, ovarios; 13, oviducto; 16, orificio genital; 19, espermateca; 20, glndula de la espermateca; 21, glndulas anexas.

Transferencia del esperma

La fecundacin en los artrpodos es mayoritariamente interna, se conocen pocos casos de especies con fecundacin externa. Aunque, la transferencia del esperma puede ser realizada de varias formas: por transferencia indirecta o por transferencia directa. Transferencia indirecta mediante el uso de espermatforos. Hay tres modalidades: Cuando el macho deposita el espermatforo en ausencia de la hembra, y lo roca con una serie de feromonas para atraerla, pero no suelen encontrarse los dos sexos. Esto es lo que ocurre en muchos miripodos e insectos primitivos. Cuando el macho deposita el espermatforo en presencia de la hembra, aunque no exista contacto fsico entre ambos. Cuando el macho deposita el espermatforo en presencia de la hembra y colabora con ella en la recogida del mismo. El ms conocido es el caso de los escorpiones. Transferencia directa, el macho introduce el espermatforo o el esperma directamente en las vas genitales de la hembra. Existen dos posibilidades: Cuando el macho deposita el espermatforo mediante rganos copuladores que no son penes, y no tiene un ntimo contacto con la hembra. Suele darse en grupos de artrpodos con comportamientos muy agresivos, como ocurre con las araas (los machos portan en los pedipalpos un bulbo copulador, que usan para introducir los espermatforos en la hembra). Cuando el macho introduce el espermatforo o el lquido seminal mediante estructuras copuladoras (penes), existiendo cpula. Es el caso de la mayora de los insectos.

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Pedipalpos de una araa macho (Tegenaria atrica).

En insectos, el desarrollo de la genitalia externa posibilita la introduccin del esperma y as se evita que quede a la intemperie y se deseque, es una transferencia ms evolucionada. Supone el desarrollo de patrones de conducta, y modificaciones de la arquitectura corporal del ltimo tagma, apndices, etc.

Cpula de los odonatos (en la imagen Ischnura elegans): el macho sujeta con sus apndices abdominales a la hembra por el cuello, mientras esta dobla su abdomen y pone en contacto su gonoporo con los genitales accesorios del macho para la inseminacin.

Almacenamiento de esperma, fertilizacin y determinacin del sexo

Normalmente, en insectos, no hay una fecundacin inmediata de los huevos. El esperma se almacena en un receptculo de la hembra, la espermateca. Donde se almacena esperma de uno o varios machos, que puede permanecer viable durante algn tiempo, gracias a las secreciones de la(s) glndula(s) de la espermateca (o asociadas). Por ejemplo, las abejas reina llegan a almacenar esperma durante tres aos. La fecundacin se produce cuando el huevo se desplaza por el oviducto hacia la vagina, entonces la espermateca deja escapar parte del esperma que guarda. El huevo est envuelto por el corion, que es una membrana rgida. Los espermatozoides

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penetran por poros del corion denominados micropilos, puede haber uno o varios. Los huevos fecundados (fertilizados) completan su desarrollo hasta el momento de la eclosin.

Polo mayor del huevo de Iberodorcadion graellsi mostrando el micropilo.

La determinacin del sexo de los individuos ocurre por: 1) factores genticos, lo ms frecuente, o 2) por factores ambientales, en raras ocasiones. Factores genticos: el sexo es determinado por cromosomas sexuales X, que se distinguen perfectamente de los restantes cromosomas (autosomas). La norma general de la expresin del sexo es: La presencia de un nico cromosoma sexual (X0) da lugar a machos. Dos cromosomas sexuales (XX) da lugar a hembras Pero existen variaciones (excepciones) en el origen de la expresin del sexo: la haplodiploida: Los individuos diploides (2n) son hembras. Los individuos haploides (n) son machos. Se puede llegar a la haplodiploida por: partenognesis, en este caso, se consiguen machos a partir de huevos no fecundados; o a partir de un huevo fecundado en el que los cromosomas paternos estn inactivados o son eliminados. Un ejemplo conocido es el caso de las abejas: las hembras (reina y obreras) se forman a partir de huevos fecundados (2n), y los machos (znganos) a partir de huevos que no han sido fecundados (n). De este modo, la reina tiene el control de su colonia, regulando la fecundacin de sus huevos.

Oviparismo, ovoviviparismo y viviparismo

El desarrollo del embrin se completa de diferentes formas (estrategias) segn las especies. Oviparismo: ocurre en la inmensa mayora de los artrpodos. Los huevos son puestos en el exterior, y el desarrollo embrionario ocurre fuera de la madre. Los huevos pueden ponerse aislados o agrupados, y casi siempre cerca de la fuente de alimento. Los huevos estn protegidos por una cscara o cubierta protectora, con dos capas:

82 | Alberto Fonte Polo Membrana vitelina: en contacto directo con el vitelo. Corion: que a su vez tienen varias capas: endocorion, exocorion y capa de cera impermeabilizante externa.
Micropilo Corion Aeropilos

Membrana vitelina

Estructura del huevo de artrpodos.

La cscara del huevo es importante porque: 1. Su diseo favorece la entrada selectiva de esperma, a travs del micropilo. 2. Su elasticidad favorece la ovoposicin, el huevo est comprimido inicialmente por el ovopositor. 3. Su estructura proporciona proteccin al embrin, evita las agresiones externas (inclemencias del clima, ataque de microbios). 4. Permite el intercambio de gases (O2 y CO2) entre el interior y el exterior, por medio de los aeropilos. 5. Puede proporcionar el primer alimento al insecto recin emergido.

.C.

Huevos de lepidpteros: (A) huevo de Dryas iulia con su soporte helicoidal, (B) Heliconius charithonia y (C) Morpho peleides.

Ootecas (A) de Mantis religiosa y (B) de cucaracha comn (Blatta orientalis).

Ovoviviparismo: los huevos fecundados no son depositados en el exterior, sino que quedan retenidos en el interior de las vas genitales. El desarrollo y la eclosin tienen lugar en el interior del tracto genital femenino. Ocurre en algunos crustceos, muchos escorpiones e insectos (tisanuros, blatodeos, colepteros y dpteros).

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Viviparismo: en estos casos, ni siquiera se forma la cscara del huevo. El embrin se desarrolla libremente en el interior de la madre. Se conocen tres tipos de viviparismo en artrpodos: Viviparismo pseudoplacentario: los vulos son pobres en vitelo, y se desarrollan en las vas genitales de la hembra, las cuales generan un tejido especial (similar a una placenta) por el que transfieren los nutrientes a los embriones. Se ha observado en onicforos, algunos escorpiones, en pulgones, algunas tijeretas y en psocpteros (piojos de los libros). Viviparismo hemoclico: cuando los embriones se desarrollan libremente en el hemocele de la hembra, y se alimentan por smosis. La larva sale al exterior a travs de un canal que horada en la pared del cuerpo de la madre (casi se podra tildar de un parasitismo). A veces implica la muerte de la madre. Se da en los estrepspteros. Viviparismo adenotrfico: la larva completa los primeros estadios de su desarrollo alimentndose oralmente de secreciones que produce la madre por glndulas accesorias. Los individuos salen muy desarrollados. Se ha observado en escorpiones y algunas familias de dpteros (moscas tse-tse, familia Glossinidae).

Modos atpicos de reproduccin

En artrpodos el mecanismo ms comn de reproduccin es la reproduccin sexual por anfigonia (gr. amphi, ambos; gonos, descendencia), que implica la participacin de los dos sexos. No obstante, hay otros procedimientos de reproduccin bastante habituales en artrpodos. Partenognesis: consiste en el desarrollo de huevos u vulos sin fecundar. No obstante, se clasifica como un tipo de reproduccin sexual, puesto que participa un gameto. Se conocen distintos tipos de partenognesis, y se clasifican atendiendo a diferentes criterios: 1. Criterio de la dotacin cromosmica: 1.1. Partenognesis haploide: los individuos se forman a partir de huevos no fecundados (n). El individuo es tambin haploide (n). Se da en los znganos de las abejas. 1.2. Partenognesis apomctica: se produce a partir de oocitos no fecundados, y no a partir de vulos. Los oocitos no han sufrido meiosis, tienen una dotacin cromosmica diploide (2n), al igual que los individuos. Es tpica de los pulgones (hompteros). 1.3. Partenognesis automctica: se desarrollan a partir de vulos que s han sufrido meiosis, pero han sido fecundados por uno de los corpsculos polares (que suelen degenerar), permite que haya algo de recombinacin gentica. Se producen individuos diploides (2n). 2. Criterio de las causas u orgenes: 2.1. Partenognesis obligatoria: sucede en las especies que solo se pueden reproducir partenogenticamente. Los machos han desaparecido. Se ha observado en algunas especies de fsmidos (insectos palo).

84 | Alberto Fonte Polo 2.2. Partenognesis facultativa: sucede en especies que se reproducen por anfigonia, y solo como recurso muy especial utilizan la partenognesis. 2.3. Partenognesis geogrfica: en poblaciones de una misma especie que estn segregadas espacialmente, las distintas poblaciones adoptan un rol reproductor distinto. En estos casos, normalmente, las poblaciones del norte son partenogenticas y las del sur anfignicas. 3. Criterio que atiende a sus resultados: 3.1. Partenognesis arrenotoca: huevos que dan exclusivamente machos. 3.2. Partenognesis teltoca: a partir de huevos que dan solo hembras. 3.3. Partenognesis anfitoca o deuterotoca: huevos que dan machos y hembras. Pedognesis (o paidognesis): fenmeno en el que los estadios preimaginales (antes del imago: huevo, larva y pupa), o alguno de ellos (larva o pupa), son capaces de reproducirse por partenognesis, ya que son sexualmente maduros. Hay dos tipos de pedognesis: 1. Pedognesis larvaria: larvas que dan lugar a ms larvas. 2. Pedognesis pupal: los embriones se desarrollan en el hemocele de la pupa (llamada hemipupa). En este caso, el desarrollo de la pupa se aborta, las larvas acaban destruyndola. El origen de la pedognesis parece estar en una estrategia para aprovechar un recurso efmero, escaso en el tiempo pero muy abundante. En este caso, la poblacin larvaria crece muy rpidamente y solo se transforman en adultos cuando las condiciones son adversas para las larvas. Neotenia: es parecida a la pedognesis, se diferencia en que los estadios preimaginales desarrollan caractersticas reproductoras del imago. Desarrollan el aparato genital y pueden reproducirse y ovopositar. Poliembriona: forma de reproduccin asexual. Consiste en la formacin de dos o ms embriones a partir de un nico huevo fecundado (por subdivisin de ste). Es tpico de insectos parsitos. Con un nico huevo, su vitelo es insuficiente para alimentar varios embriones, y obtienen el alimento de la hemolinfa del animal parasitado. Hermafroditismo: es poco comn en artrpodos. Se da en algunos crustceos, y en representantes de contados rdenes de insectos. Alteraciones durante el desarrollo embrionario pueden dar lugar a individuos ginandromorfos, que pueden ser bilaterales, anteroposteriores o en mosaico.
A B C

B, Ginandromorfo bilateral de Xylocopa (abejorro carpintero): medio cuerpo es masculino y el otro medio femenino, segn su eje longitudinal. A, macho. C, hembra.