Arboles GM

Arboles GM
Sandra Sharry
UNLP-UNRN
silviculturarn@gmail.com
¿Qué son los organismos
genéticamente modificados u OGMs?
Son plantas, animales o

microorganismos a los
que se les han insertado
en su material genético
uno o más genes de un
organismo diferente, o un
gen (o genes) que han
sido alterado(s) o
especialmente
ensamblado(s).
Los cultivos biotecnológicos incluyen
material genético de otro organismo, pero a
veces también propio
Esto ES un OGM
Esto NO es un
OGM
Transfiriendo los
genes a las plantas.
Opciones de
Transformación.
Métodos
1. Agrobacterium. Uso de una bacteria conteniendo el inserto, infecta las células

de la planta produciendo la recombinación genética.
2. Acelerador de Partículas (Gene Gun). Un cañón artificial bombardea

micropartículas con el inserto, sobre la célula.
3. Electroporación. Uso de carga eléctrica para que el ADN atraviese la

membrana nuclear. La corriente, fuerza el paso de los insertos al interior del
núcleo.
4. Polietilenglicol. La exposición de las membranas al PEG, facilita el

movimiento de las moléculas de ADN.
5. Silicon Wiskers. Inyección mediante fibras microscópicas. Las fibras

atraviesan las membranas, llevando los insertos
6.Microinyección
7. Edición génica.
Sandra Sharry
8
Modificación genética
de especies forestales
9
La mejora
genética Limitaciones de la mejora genética
tradicional en especies forestales
tradicional
en especies - Los árboles son organismos
con largos ciclos de vida,
forestales amplia fase juvenil
requiere y crecimiento secundario.
períodos
- Las especies forestales han
prolongados evolucionado en varios
ecotipos y mantienen niveles
muy altos de diversidad
genética dentro
de las poblaciones.
- Durante su ciclo de vida,

los árboles deben enfrentar
condiciones ambientales Caracteres de interés
muy variables. para el mejoramiento
Biotecnología • La transformación genética es una herramienta
basada con gran potencial en la mejora de especies
en técnicas leñosas, si bien debe ser complementaria
de ADN de las líneas de mejora clásica.
recombinante • Sistemas de transformación genética
comúnmente utilizados en árboles:
- Agrobacterium tumefaciens (angiospermas).
- Biobalística (gimnospermas).
Debido a su genoma
pequeño, ciclo de rotación
corto, rápido crecimiento y
fácil propagación
vegetativa, el álamo
(Populus sp.) se ha
constituido en un sistema
modelo en biotecnología
forestal.
Los requisitos • a) construcción de genes que transportan los
polinucleótidos (s) que codifican para los
previos para el rasgos de interés,
enfoque de • b) método fiable para transformar los
explantes,
transformación • c) selección de tejido vegetal que albergue el
de árboles transgén y
son: • d) Un protocolo de regeneración.
Diagrama esquemático del

proceso de
transformación genética
de arboles.
Castellanos-Hernández, O. A. , Rodríguez-
Sahagún, A., Acevedo-Hernández, G. J. , &
Herrera-Estrella, L. R. (2011). GeneGc
TransformaGon of Forest Trees. In (Ed.), GeneGc
TransformaGon. IntechOpen.
hNps://doi.org/10.5772/24354
La ingeniería
genética ofrece Estudios fisiológicos
un amplio
espectro • Incremento de biomasa
de aplicaciones • Aumento de crecimiento
para el
mejoramiento • Modificación de la forma y el
de especies tamaño
forestales • Reducción del tiempo
generacional y de la floración
• Modificación del contenido de
lignina y celulosa
• Resistencia a plagas y
enfermedades
• Tolerancia a herbicidas
• Tolerancia a estrés abiótico
• Fitorremediación
Caracteres que pueden ser mejorados
por modificación genética
Silvicultura Adaptabilidad Calidad de

madera
Tasa de Tolerancia a Densidad de
crecimiento sequía madera
Nutrición Tolerancia a baja Reducción de
temperatura lignina
Copa-tronco Resistencia a Extracción de
Control de la hongos lignina
floración Fibras
Herbicidas Resistencia a Ramificación
insectos
La calidad de la madera y la mejora de la
biomasa son de gran preocupación para
las industrias basadas en madera.
La calidad de la madera se determina por la fuerza y la flexibilidad de la madera y
el contenido de lignina que dicta su idoneidad para la fabricación de papel y el
propósito de la madera.
•La pared celular secundaria consiste en la celulosa, la lignina y otros polisacáridos de la celulosa
representando 90% del peso seco de madera que proporciona la ayuda para la célula. Además, las
proteínas de la pared celular y otros compuestos también hacen sus contribuciones en la estructura y la
función de la pared celular (Savidge 2000).
Los cambios en la composición de estos elementos cualitativamente y

cuantitativamente pueden conducir a cambios en las propiedades de la pared
celular y son responsables de las variaciones en las propiedades de la madera
observadas dentro y entre las especies de árboles
Principales objetivos reportados en investigaciones
relacionadas con la modificación genética de forestales
Modificacion de la arquitectura
Procesos fotosintéticos
de los árboles,
El aumento de la capcidad de
Asimilación de fotosintetizados utilización y almacenamiento de
para mejorar la cantidad y la productos fotosintéticos para
calidad de la biomasa. mejora del rendimiento de la
biomasa.
Retrasar el crecimiento
reproductivo para aumento de la
biomasa vegetativa
http://www.fao.org/3/ae574e/AE574E00.htm#TopOfPage
La mayoría de los investigadores se han concentrado en los
efectos de genes individuales, pero hay sinérgicamente
mayores oportunidades en el uso de varios genes apilados
El "apilamiento de genes" se
puede hacer secuencialmente en
especies de cultivos anuales,
cruzando líneas transgénicas
estables que sobreexpresan
diferentes genes.
En los árboles, la introducción

simultánea de muchos genes
mediante ingeniería de múltiples
rasgos, probablemente sería un
enfoque más rápido que cruzar
líneas transgénicas para dotar a • Ej. Genes que han demostrado aumentar la
los árboles de las diversas
características necesarias para biomasa, complementados por aquellos diseñados
prosperar en el bosque. para compensar los factores de estrés que
suprimen el rendimiento de la biomasa.
17
Modificaciones genética por regiones del mundo
y por género vegetal
http://www.fao.org/3/ae574e/AE574E00.htm#TopOf
Page
El primer arbol geneticamente modificado fue un alamo
Transformación genetica de Populus sp.
Rick Meilan, Tree Genetic Engineering Research Cooperative

Modificación de la
arquitectura y la
forma
20
Table 1
Genes for modification of shoot architecture.
Source species GENE/ENZYME Trait/function Expressiona Host species Phenotypic effect compared to Reference
Genes candidatos para

control
Auxin synthesis
Pinus sylvestris GLUTAMINE
SYNTHASE, GS1a
Cytosolic nitrogen
recycling
OE Populus
tremula × P. alba
Significant increase in stem growth
and leaf mass associated with high
activity in glutamine synthase,
[31,70]*
modificar la arquitectura
increased activity in anthranilate
synthase and higher IAA content. de copa
Three-year-old poplars were 41%
taller than control
Trichoderma reesei ˇ-GLUCOSIDASE Hormone OE Nicotiana tabacum 50% taller, 60% greater leaf area, [32]
deconjugation and 90% more biomass, resistant to
aphids and whitefly. Early
flowering Los componentes de la arquitectura
Gibberellin synthesis and signaling
Populus trichocarpa GIBBERELLIN 20 GA biosynthesis OE P. tremula × P. 125% more stem weight; longer [20]
de la copa (altura de la planta, patrón
OXIDASE (GA20ox) tremuloides internodes, larger leaves;
Improved growth rate; initially de ramificación, disposición foliar y
poorer rooting
Citrus sinensis × Poncirus
trifoliata
GA20ox1 GA biosynthesis OE C. sinensis × P.
trifoliata
54% longer branches, 31% longer
internodes, 17% fewer branches,
[21]
morfología) determinan la eficiencia
por la cual la planta puede cosechar
35% less leaf area, poor rooting,
lower biomass
A. thaliana GA20ox GA biosynthesis OE P. tremula × P. alba 90% taller at 17 months, 50% taller [24]*
at 3 years. Probable tissue-specific
silencing over time energía solar.
Las plantas más altas con ramas y
P. trichocarpa GA20ox GA biosynthesis OE P. tremula· × P. alba Growth effect weak in vitro and [23]
diminished over time leading to no
obvious growth differences with
GIBBERELLIN 2 GA catabolism RNAi P. tremula· × P. alba

control plants at greenhouse phase
∼26% larger leaf area, ∼20% greater [22]* orientaciones de hojas más verticales
OXIDASE, leaf biomass, ∼20% more stem
P. trichocarpa
GA2ox4,GAox5
GA2ox GA catabolism OE P. tremula· × P. alba
biomass
Semi-dwarfing, 25% less biomass [23]
capturan más energía solar y se
pueden plantar a mayores densidades
A. thaliana GA-INSENSITIVE GA signaling OE P. tremula × P. alba Slight height reduction, high [25]*
(GAI) flowering frequency and earliest
flowering
P. tremula· × tremuloides GIBBERELLIN
INSENSITIVE
GA signaling
repressor of DELLA
OE P. tremula × P.
tremuloides
40% taller, leaves point upward.
Plants grew faster, taller and
[19]
para mejorar el rendimiento por unidad
de área.
DWARF1 (GID1) produced more wood
Brassinosteroid synthesis and signaling

A. thaliana DWF4 Brassinosteroid
hydroxylation
OE A. thaliana 25% longer inflorescence, 100%
more branches
[17]
Los genes que son útiles para la
Oryza sativa dwf4-1 Brassinosteroid Mutant O. sativa Slight dwarfism and erect leaves [34]
deficient led to ∼24% increase in grain yield
and ∼36% in shoot biomass
modificación de la arquitectura de la
Cytokinin biosynthesis copa para sistemas de tallo único y
Agrobacterium tumefaciens ISOPENTENYL Cytokinin OE P. tremula × P. alba Increased branching but no rooting [40]
A. tumefaciens
TRANSFERASE (ipt)
GUS-ipt fusion
biosynthesis
GUS: OE A. thaliana
of microcuttings, dwarfing
100% more biomass, vigorous [33]
rebrote se resumen en la Tabla 1.
ˇ-glucuronidase growth, earlier flowering, normal
Marker gene rooting, 120% more seed per plant
A. thaliana GolS2-ipt fusion GolS2: cold OE N. tabacum Vigorous, 140% taller, greener [33]
tolerance leaves, longer flowering period,
more seed, grew well at 8 ◦ C
76 [cold-tolerant] J.G. Dubouzet et al. / Plant Science 212 (2013) 72–101
Strigolactone
CAROTENOID Strigolactone RNAi
Table 1 (Continued)
Actinidia chinensis 100% more branches due to [56]
CLEAVAGE biosynthesis increased higher order branching, 76 J.G. Dubouzet et al. / Plant Science 212 (2013) 72–101
DEHYDROGENASE Sourcedelayed
speciesleaf senescence GENE/ENZYME Trait/function Expressiona Host species Phenotypic effect compa
Table 1 (Continued)
CCD8 control
Source species GENE/ENZYME Trait/function Expressiona Host species Phenotypic effect compared to Reference
control
Signaling and developmental regulation Z. mays CORNGRASS Z.1mays ShootCORNGRASS
development
1 OE
Shoot development OE P. tremula ×
P. tremula × alba shorter, >11 sylleptic19%
19%alba shorter,
branches [5] >11 syllepti
P. trichocarpa SHORT-ROOT (SHR Signaling: GRAS DR RNAi P. tremula· × P. Increased growth rates in height [43]
Castanea sativa RAV1 Sylleptic branching OE P. tremula × P. alba [none in[48]control], 236% m
[none in control], 236% more leaves
Precocious sylleptic branching
1) transcription factor tremuloides and girth. Taller (>10%) plants with
Castanea
thickersativa
stems (>30%) RAV1 Sylleptic branching OE P. tremula × P.anatomy
alba Precocious sylleptic bran
with no effects on growth nor
wood
A. thaliana WRKY-12r Signaling Mutant A. thaliana >50% increase in stem density and [44] Agrobacterium rhizogenes rolABC Pleiotropic effects
on flowering,
OE P. tremula
with no[52]effects on growt
127% more biomass, 330% more
side-shoots. Delayed winter
25% increase in shoot biomass
A. thaliana RabG3bCA Autophagy OE P. alba × P. tremula 100% more biomass, 20% taller, 12% [46]
branching and
rooting
dormancy
wood anatomy
var. glandulosa 1 Agrobacterium rhizogenesxylogenesisrolABC Pleiotropic effects OE P. tremula 127% more biomass, 330
(xylogenesis)
21
thicker stem. Activated a
OE, over-expression; DR RNAi, down regulation by RNAi.
*
Results based on field testing.
and enhanced xylem development on flowering, side-shoots. Delayed win
growth: 17-week-old branching and
transgenic trees were 1.9 times taller than produced slow-growing, semi-dwarf plants dormancy [30]. Hybrid poplar (P.
the wild-type plants [24]. tremula × P. alba) over-expressing GS1a, the gene encoding GLU-
Hybrid poplar (P.rooting
tremula × P. alba) that over-expressed genes TAMINE SYNTHETASE from Pinus sylvestris, showed high levels of
Modificación Se transformaron varias especies forestales con genes
de la forma que participan en la síntesis de hormonas, tales como:
y el tamaño - Genes de Agrobacterium tumefaciens: iaaM iaaH

(síntesis de auxinas); isopenteniltransferase (ipt)
(síntesis de citoquininas).
- Genes de Agrobacterium rhizogenes: rol A, B, C, D,
aux1 y aux2 (síntesis de auxinas y
citoquininas).
- Gen de la GA 2-oxidasa (GA2ox), involucrado
en la síntesis del ácido giberélico.
Resultados:
- Modifican el fenotipo, las características de la madera

y el crecimiento.
Aplicaciones:
- Modificación de la producción de frutos, árboles enanos

para manejo de riesgo, cambio de las fibras para industria
del papel, manejo de huertos semilleros y producción de
ornamentales.
Transformación de Populus spp. con genes
rolC y rolD de Agrobacterium rhizogenes
Álamos Reversión
transgénicos al genotipo
que expresan silvestre
el gen rolC de álamos
(izquierda transgénicos
y centro) que expresan
y control el gen rolC
(derecha)
Tomado de: www.rrz.uni-

hamburg.de/GeneTree/pictures.htm
- Los genes rolC y rolD originan plantas más bajas, con hojas pequeñas y hábito arbustivo.
- Las plantas con genes rol producen menos xilema y rompen sus yemas más tarde
que las plantas control.
- Las fibras de xilema son más cortas y tienen menor concentración de carbohidratos
solubles.
- Los genes rolC y rolD inducen el fenotipo rol, el que se acentúa por los genes rolA
y rolB y se atenúa por los genes aux1 y aux2.
Modificación
de la forma
Genes implicados en el desarrollo

de los árboles.
Peciolo alterado en álamos

transgénicos UBI :: PtaHB1. (A) de
seis meses de edad, las plantas de
la de tipo salvaje (WT) y UBI ::
PtaHB1 (representante de las
líneas transgénicas de tres eventos
de transformación independientes).
La señalización de Citocinina regula el
desarrollo cambial en el álamo
pBpCRE1 :: AtCKX2 líneas de

álamo con un alto nivel de
expresión muestran el
contenido reducido de
citoquinina y tallo delgado.
(A) WT y pBpCRE1 :: AtCKX2

líneas de álamo 5, 8, 7, 9, y 11
(los árboles de 4 meses de
edad).
Líneas 7, 9, y 11 con una fuerte

expresión de los transgenes
tienen entrenudos alargados y
muestran prematura senescencia
de la hoja (indicado por las
flechas blancas).
Modificación de la forma, el tamaño y el crecimiento.
Síntesis de giberelinas.
Híbridos de álamo 6 semanas.

De izquierda a derecha: línea transgénica
con el gen antisentido de GA 20-oxidasa, tipo silvestre
y línea transgénica que sobrexpresa el gen de GA 20-oxidasa
Fenotipo de álamo híbrido

transformado con
el gen phyA de cebada.
Tomado de http://www.upsc.nu/Default.asp?pageid=720&path=756%2C760%2C766
Cisgenia
Es un tipo de ingeniería
genética que es
conceptualmente similar al
mejoramiento tradicional.
Comparison of GA20ox7 transformed plants (left group)
to the empty vector controls (right group) after six w.
The transgenic plants had an average stem volume
Usa genes de la misma that was increased by 40% compared with the controls.
especie o de especies Oregon State University
relacionadas que son

sexualmente compatibles.
• Ej. Sobre expresión y supresión
de genes de giberelinas de
álamo.
Gou, J., S.H. Strauss, C.J. Tsai, F. Kai, Y. Chen, X. Jiang and V.B. Busov.
2010. Gibberellins regulate lateral root formation in Populus through
interactions with auxin and other hormones. Plant Cell 22:623-639.
Modificación de la
arquitectura de la raiz
28
Absorción y
Table 2
Genes for rooting and exploitation of resources at the root-zone.
Source species GENE Trait/function Expression Host species Phenotypic effect Reference
utilización de
compared to control
Root system morphology

P. trichocarpa GA2ox1 GA catabolism OE P. tremula × P. alba 40% more root biomass but [22]*
minerales
50% less shoot biomass
P. trichocarpa GA2ox2, GAox7 GA catabolism DR P. tremula × P. alba Significant reduction in [22]*
root biomass
A. thaliana GAI GA catabolism OE P. tremula × P. alba Increased rooting ability, [26]*
poor shoot growth;
El nitrógeno (N), el A. thaliana CYTOKININ OXI- Cytokinin OE A. thaliana

semi-dwarf
Enhanced root growth, [58]
DASE/DEHYDROGENASE catabolism retarded growth of shoot
fósforo (P) y el potasio (K) (CKX3) and inflorescence;
decreased leaf size
son los principales Water use efficiency
elementos esenciales P. nigra × (P.

deltoides × nigra)
ERECTA Regulation of
transpiration
OE A. thaliana 38% higher WUE, ∼75%
better transpiration
[59]
efficiency, 70% longer

necesarios para el primary roots, 230% larger
leaf areas, and 25% taller
crecimiento de las Raphanus sativus PLASMA MEMBRANE Water channel OE Eucalyptus

stems than the control
Increased rates for growth [60]
plantas, pero muchos AQUAPORIN (PIP2) camaldulensis and photosynthesis under

normal conditions and 50%
higher WUE (lower
suelos son deficientes en transpiration rate). No
improvement in drought
uno o más de estos Hordeum vulgare ALEURONE A1 (hva1, LEA Tolerance to abiotic OE Morus indica
tolerance
Improved photosynthetic [61]
protein) stresses capacity under normal
nutrientes. conditions. Tolerance to
PEG-mediated drought and
Con la transgénesis, es A. thaliana GSK3/SHAGGY-LIKE KINASE Regulation of OE P. alba × P. tremula

salinity. Better WUE
Better growth and [62]
posible diseñar plantas (GSK1) osmotic stress var. grandulosa photosynthesis rates under
salt and drought stress
que cuenten con una Nitrogen use efficiency

Pinus sylvestris GLUTAMINE SYNTHETASE, Cytosolic nitrogen OE P. tremula × P. alba 41% taller trees with 36% [70]*
absorción y / o utilización GS1a recycling thicker trunks 3 years after

field planting
Aspergillus GLUTAMATE N assimilation OE Solanum tuberosum 11% more biomass under [72]
más eficiente de nidulans DEHYDROGENASE (gdhA) control N conditions and
28% more under low N
minerales específicos Hordeum vulgare ALANINE Alanine synthesis OE B. napus

conditions
Increased biomass by 46% [73]
para obtener el mejor AMINOTRANSFERASE

(AlaAT)
and grain yield by 42%
under low N conditions
rendimiento de sitios con Phosphorus mobilization

Medicago PHYTASE, PHY Phytate hydrolysis Trifolium repens 3× shoot biomass in sand [76]
limitaciones de nutrientes. truncatula culture supplemented with
phytate, 2× shoot biomass
Algunos genes asociados in natural soils with no

supplemental P
con la utilización de Potassium transport

A. thaliana NHX1 vacuolar Na+ /H+ OE Populus × euramericana Salt resistant, 50% more [80]
nutrientes que tienen antiporter, Cation
transport
‘Neva’ biomass and 30% more
photosynthetic capacity
efectos significativos Sulfur metabolism

E. coli !-GLUTAMYLCYSTEINE Glutathione OE P. tremula × P. alba Transgenic lines with [81]
sobre la biomasa se SYNTHETASE synthesis lowest expression had
better growth (15% taller,
presentan en la Tabla . 19% more shoot biomass,
29 21% more root biomass)

and higher photosynthetic
rates
*
Fotosintesis
30
J.G. Dubouzet et al. / Plant Science 212 (2013) 72–101 81
Table 3
Genes for improving photosynthetic yield and assimilation.
Source species GENE Trait/Function Expression Host species Phenotypic effect Reference
El aumento de la compared to control
eficiencia o la capacidad Photosynthetic machinery

Hydrilla PHOSPHOENOLPYRUVATE Facultative C4 OE O. sativa Quadruple transformant [82]
fotosintética o las verticillata CARBOXYLASE, PEPC;

PHOSPHOENOLPYRUVATE
pathway of Hydrilla showed CO2 assimilation
rates comparable to wild
pérdidas de CARBOXYKINASE, PPDK;

NADP-MALATE
type. Slight growth
retardation
DEHYDROGENASE
recapitulación por NADP-MDH; and
NADP-MALIC ENZYME,
fotorrespiración deberían NADP-ME
Synechococcus sp. FRUCTOSE-1,6- Sugar Chloro N. tabacum 40-70% more [86]
mejorar el rendimiento PCC7942 /SEDOHEPTULOSE-1,7- phosphorylation in plast photosynthetic activity,
BISPHOSPHATASE(FBP/SBPase) the Calvin cycle 1.4X taller with 1.8 × more
de la biomasa. dry weight with no adverse
phenotypic effect
Hay muchos factores Photorespiration and photoinhibition
que determinan la Escherichia coli GLYCOLATE
DEHYDROGENASE
Glycolate
catabolism
OE A. thaliana 60% more shoot dry weight
and 330% more root weight
[93]
absorción de CO2 en las E. coli GLUTATHIONE REDUCTASE

(gor)
Maintains
glutathione in
Chloroplast P. tremula × P. alba Much less sensitive to
cold-induced
[98]
plantas de cultivo a reduced form photoinhibition and

greater tolerance to
través de la fotosíntesis. oxidative stress. Data from

up to 3-year-old trees
Estos incluyen aspectos Assimilate processing and distribution
específicos de la Gossypium
hirsutum
SUCROSE SYNTHASE, SUSY1 Sucrose synthesis OE P. alba × P.
grandidentata
No effect on plant growth
but increased cellulose
[103]
maquinaria fotosintética, content in secondary cell

walls which increased
flujo de carbono, A. thaliana SUCROSE PHOSPHATE Sucrose synthesis OE P. alba × P.

wood density
No effect on tree size. [105]
SYNTHASE, SPS grandidentata However higher sucrose
fotorrespiración, fotoin- content led to delayed
senescence (before winter
hibición, asimilación de dormancy) and earlier bud
flush in spring.
particiones y asimilación A. thaliana ENDO-1, 4-ß-GLUCANASE
(cel1)
Cellulose
metabolism
OE P. tremula More and larger leaves
(∼65% more leaf area),
[107]
de utilización. ∼20% taller stems with

larger girth and higher
Los genes que se han content of cellulose and
hemicellulose. Larger
utilizado para mejorar la P. alba ENDO-1, 4-ß-GLUCANASE Cellulose OE Paraserianthes
(130% more) volume index.
Faster stem growth and [106]
fotosíntesis y la Aspergillus
(Cel1)
XYLOGLUCANASE
metabolism
Hemicellulose OE
falcataria
P. alba
larger and greener leaves.
No growth effect but the [108,109]*
asimilación del aculeatus catabolism stems had 10% more

cellulose and 16% higher
fotosíntesis se enumeran specific gravity prior to

field planting. The
en la Tabla . transgenics produced

24-44% less aboveground
biomass in a 4-year field
trial.
P. trichocarpa PHOTOPERIOD RESPONSE 1 2 Starch storage OE P. tremula × P. alba 26% more stem, 34% more [110]
(PHOR1 2) 31 leaf and 140% more root
biomass (140%)
*
Mejora
de la
biomasa
Review
Potential transgenic routes to increase tree
biomass
Joseph G. Dubouzet∗, Timothy J. Strabala, Armin Wagner
Plant Science 212 (2013) 72–101
El profesor de la Universidad Estatal de Oregón, Steve Strauss, sostiene hojas de álamos
genéticamente modificados en un lugar no revelado en Oregón.
La hoja de la izquierda es una hoja promedio de un árbol control no modificado y la de la derecha
fue modificada genéticamente para ser más grande y se utilizará para identificar genes que
afectan el crecimiento y la productividad.
La biotecnología logra árboles que
producen más biomasa-UE
PROCEDIMIENTO PARA AUMENTAR O DISMINUIR

EL DESARROLLO DE RAMIFICACIÓN EN UNA
PLANTA LEÑOSA
• - modificar los niveles de expresión del gen RAV1 y RAV2 que incrementa el desarrollo de ramas
silépticas en especies leñosas.
• Mediante la modificación de la expresión de genes responsables del
desarrollo de ramas en el primer año de vida de las especies leñosas,
investigadores del Centro de Biotecnología y Genómica de Plantas (CBGP
UPM-INIA), centro mixto de la Universidad Politécnica de Madrid (UPM) y
el Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (INIA), han demostrado
que es posible aumentar la producción de biomasa de una plantación
forestal, todo ello sin alterar las características de crecimiento ni la
composición o anatomía de la madera.
“Biotecnología aplicada a plantas perennes: induce

el crecimiento de ramas como método rentable para
aumentar la producción de biomasa” Patente
Estos resultados tienen un alto valor comercial para • Procedimiento para
el mercado bioenergético y ya han sido protegidos aumentar o disminuir el
mediante patente. desarrollo de
ramificación siléptica y/o
proléptica en una planta
leñosa- P201131186
Arboles transgénicos con mayor
crecimiento vegetativo.
Alamos transgénicos que

expresan la glutamina
sintetasa citosolica de pino
• Presentan un mayor capacidad de
asimilación de amonio y síntesis de
glutamina debido a la
sobreproduccion de glutamina
sintetasa en el citosol en tejidos
fotosintéticos, que confiere a los
arboles un mayor contenido en
proteína y clorofila en las hojas, y
un mayor crecimiento vegetativo
que los árboles controles.
• United States Patent 6911576-1999
Improved growth in a field trial of transgenic
New Phytologist hybrid poplar overexpressing glutamine
Volume 164, Issue 1, pages 137-145, 11 AUG 2004 DOI: 10.1111/j.1469-8137.2004.01173.x
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2004.01173.x/full#f1 synthetase
Manipulación simultánea de lignina y formación de
la pared celular secundaria en álamo transgénico
Nabuqi et al. J Wood Sci (2020) 66:56 Page 4 of 9
Fenotipo de líneasOsSWN1 expressed lines

transgénicas con constructo OsSWN1. A
Representantes de B plantas
C deE álamo G silvestre y transgénicas de 4
OsSWN1meses de edad cultivadas en condiciones de sala de cultivo.
UBQen tándem. Dos plantas cada una de la misma línea se colocan
Fig. 2 De izquierda
Detection a from
of transcripts derecha: plantas
chimeric OsSWN1 de tipo salvaje, hpCAD19, líneas
by reverse
#E, #B, #C y #G.
transcription and subsequent polymerase chain reaction (RT-PCR).
A primer pair that can amplify a part of the OsSWN1-coding region
A inlos
was used this 4 meses,
analysis. la from
Transcripts altura de lasgene
the ubiquitin plantas
were #C y #G fueron
significativamente
also analyzed as a control. Nucleotide inferiores
sequences of theaprimers
la de arela línea de fondo (hpCAD19) (P
< in0,05
indicated y Pfile<1:0,01,
Additional Table S1 respectivamente). Una diferencia estadística se
determinó mediante ANOVA unidireccional seguido de pruebas de
comparación múltiple de Tukey-Kramer.
(Fig. 2).BThese
Tallos results indicated that OsSWN1
descortezados expression
secos preparados a partir de plantas de
level varied among the different
cada línea. De izquierda a derecha, plant lines though differ-
tipo salvaje, hpCAD19, líneas
ence in#B, the expression
#C, #E ylevel #G among the lines #B,independientes
(tres muestras #C, and cada una).
#G was unclear in our present data. No amplified DNA
derived En fromcontraste
the transgene con waselobserved
color blanquecino
in the wild-type de la madera de tipo salvaje
(las tres
and hpCAD19 plants. muestras más a la izquierda), la madera de las líneas
transgénicas con una construcción CAD-RNAi (hpCAD19, líneas
#B, #C, #E y #G) exhibió un color marrón.
Endogenous CAD1 expression
As reported previously, heterologous OsSWN1 expres-
sion can induce CAD (CAD-D) expression in transgenic
Arabidopsis [16] and CAD1 expression in transgenic
poplar [25]. These results suggest that simultane-
ous expression of chimeric OsSWN1 and CAD1-RNAi
Fig. 1 Phenotype of transgenic lines with an OsSWN1 construct. A
transgenes is expected to result in a conflicting response
Nabuqi et al. J Wood Sci (2020) 66:56
Representatives of 4-month-old wild-type and transgenic poplar
plants grown under culture room conditions. Two plants each of on endogenous CAD1 expression in the present lines. 36
hLps://doi.org/10.1186/s10086-020-01902-2
the same line are placed in tandem. From left to right: Wild-type, Thus, we checked whether sufficient CAD1 suppression
hpCAD19, lines #E, #B, #C, and #G plants. At 4 months, the height could still be achieved in the four transgenic OsSWN1
Promoción de enraizamiento y crecimiento
◍ Natural Science Vol.5 No.6A(2013),

◍ Overexpression of the recombinant gene xyloglucanase sp-Xeg de
Penicillium canescens
xyloglucanase sp-Xeg from Penicillium
canescens accelerates growth and
rooting of transgenic aspen plants
Vidyagina et al.
Las plantas de álamo

transgénicas con el gen
sp-Xeg tienen una serie
de ventajas sobre el tipo
salvaje y los otros
clones: aumento de la
tasa de crecimiento, el
aumento de la eficiencia
de enraizamiento y
reducción del contenido
de hemicelulosa.
Mejora de la formación de biomasa en
plantas de álamo transgénico
cultivadas en un campo de OVM. El
rendimiento del crecimiento se analizó
utilizando plantas de álamo cultivadas
en un campo de OVM durante 3
meses (de primavera a verano). a La
instalación de OVM utilizada en este
estudio (véanse los métodos). Vista
exterior de la instalación aislada por
una cerca (panel superior) y
tratamiento de sombreado para
plántulas jóvenes cultivadas en la
primavera en el campo LMO (panel
inferior). b Una fotografía
representativa que muestre el
crecimiento del WT y de los álamos
transgénicos en el campo de los OVM
en verano. c Medición de la altura del
tallo (panel superior) y el diámetro
(panel inferior) de álamos híbridos
transgénicos (es decir, 35S::P
dGA20ox1, DX15::P dGA20ox1 y
DX15::P dGA20ox1-2A-PtrMYB3) y
comparación con estos parámetros de
crecimiento en plantas WT. Las barras
de error indican S.D. (n = 4)
Cho et al. Biotechnol Biofuels (2021) 14:177
https://doi.org/10.1186/s13068-021-02029-2
38
La codificación peptídica del gen de Populus CLV3/ESR-
RELATED 47 (PttCLE47) promueve el desarrollo cambial
Newy la formación secundaria de xilema en álamo híbrido
Phytologist Research 79
New Phytologist (2020) 226: 75–85

(a) (c)
Los resultados sugieren que el

gen PttCLE47 es un importante
regulador positivo de la actividad
cambial en el álamo híbrido,
(d)
promoviendo principalmente la (b)
producción de xilema secundario. New
80 Research Phytologist
(a) Fig. 2 PttCLE47 RNA interference (RNAi)

transgenic hybrid aspen trees display reduced
growth. (a) RNAi-mediated downregulation
levels of the PttCLE47 gene in transgenic
hybrid aspen plants. Relative transcript
abundance of PttCLE47 was quantified via
quantitative PCR and normalized against
geometric means of the expression of four
reference genes (18S, UBQ, 50S, and Tip41- (e)
like). Values are means ! SE (n = 3). (b, c)
PttCLE47 RNAi trees are shorter in
comparison with wild-type (WT) plants: (b)
WT (left) and PttCLE47 RNAi trees (right);
(c) plant height for 10-wk-old plants. (d)
PttCLE47 RNAi trees are thinner in
(b)
comparison with WT plants. Stem width for
Los álamos híbridos transgénicos con
10-wk-old plants. (e) Internode numbers for
10-wk-old plants. Values are means ! SE
interferencia de ARN (RNAi) PttCLE47
(n = 7–10 for PttCLE47 RNAi plants, n = 6 for Fig. 3 PttCLE47 RNA interference (RNAi)
WT). Statistical significances are determined transgenic hybrid aspen trees display reduced
muestran un crecimiento reducido y hojas leaf size. (a) Leaves from wild-type (WT; left)
using an unpaired parametric t-test with and PttCLE47 RNAi trees (right). (b) Leaf 39
mas pequeñas. Welch’s correction. t-test significance for
different means: **, P < 0.01; ***, P < 0.001.
areas from WT and transgenic plants. Values
are means ! SE (n = 7–8 for PttCLE47 RNAi
Modificación de la
lignina
40
Modificaciones en la síntesis de lignina
• Existe enorme interés en desarrollar
árboles que acumulen menos lignina y/o
lignina más fácilmente extraíble.
Diagramas de la composición química de
la madera y de la estructura de la lignina,
celulosa y hemicelulosa.
- Muchas de las demandas de fibra,
compuestos químicos y energía se
satisfacen con el procesamiento de la
madera a escala industrial.
- El xilema secundario (del cual se deriva la

pulpa) se compone de celulosa, lignina y
hemicelulosa en una proporción
aproximada de 2:1:1.
- La lignina es un problemaen los procesos

basados en la obtención de celulosa y debe
ser separada de la misma con un alto costo
energético, químico y ambiental. Lignina
La ruta de Ruta de biosíntesis de la lignina
síntesis de la
lignina ha sido
estudiada en
gran detalle
Table 4
Lignin modification by transgenesis.
Source species GENE Trait/function Expressiona Host species Phenotypic effect compared to Reference
control
P. tremuloides 4-COUMARATE: Lignin biosynthesis DR AS P. tremuloides 45% lower lignin 15% more [112]
COENZYME A cellulose. 30% taller, larger
LIGASE, 4CL leaves, 2000% heavier roots;
improved rooting of stem
cuttings
P. radiata 4CL Lignin biosynthesis DR dsRNA P. radiata Dwarf with 8–36% lower lignin [113]
P. alba × P. COUMAROYL Lignin biosynthesis DR dsRNA P. alba × P. 40% smaller stems, 89% smaller [111]
grandidentata 3" -HYDROXYLASE, grandidentata root biomass, 72% reduction in
C3" H total tree volume; altered leaf
morphology and architecture;
spontaneous leaf necrosis
A. thaliana FERULATE Lignin biosynthesis OE P. tremula × P. alba Increased pulping efficiency [117]
5-HYDROXYLASE, with no negative effects on
F5H overall phenotype
Represión Transformación de Populus tremuloides con una construcción
de la síntesis antisentido de la 4-cumarato:CoA ligasa
de lignina
mediante
un gen
antisentido
de C4L
E
Tomado de: Hu et al.,`Nature Biotechnology,1999
Aumento del crecimiento en álamos transgénicos

A: Plantas control de 10 semanas y transgénicas crecidas en invernadero (regla = 25 cm).
B y C: Microscopía electrónica de cortes transversales de tallos control (B) y
transgénico(C). D: Estaca enraizada ex vitro de 2 semanas de plantas control y
transgénicas A5 y A6. E: Superficie foliar en plantas control y transgénicas.
Transformación de Alamos transformados con CAD mostrando tejido de
coloración rojiza
álamos con genes
antisentido de la
cinamil alcohol
dehidrogenasa y
cafeato
O-metiltransferasa
Tomado de: www.nf-2000.org/secure/Fair/s343.htm
- Se inhibió la expresión de las enzimas CAD y COMT

mediante construcciones antisentido dirigidas por un promotor
constitutivo. Se transformaron álamos con estas construcciones.
- Los niveles de lignina no fueron alterados por el gen anti-COMT
pero fueron levemente reducidos por el gen anti-CAD.
- Los líneas COMT nuestran considerables alteraciones
de la estructura de la lignina, dificultando el proceso
de pulpado Kraft.
- La alteración producida por CAD permite que la lignina
sea más fácil de extraer en el proceso de pulpado Kraft.
Pruebas de Ensayos agronómicos de álamos modificados con genes an^sen^do CAD o
COMT
campo con
árboles
transgénicos
A B
C D
Tomado de: Pilate et al., Nature Biotechnology, 2002.
A: Ensayo en Ardon, Francia. B: Fotograba aérea del ensayo

en JealoL's Hill, Reino Unido. C: Troncos descortezados
del ^po silvestre cosechados a los 4 años. D: Troncos
descortezados del álamo transgénico ASCAD21
Modificación combinatoria de múltiples rasgos de lignina en árboles a
través de la cotransformación multigénica
Laigeng Li , Yihua Zhou ,Xiaofei Cheng , Jiayan Sun , Jane M.
Marita ¶, John Ralph , and Vincent L. Chiang -2003
antisentido 4CL y sentido CAld5H en Populus tremuloides
La reducción de lignina fue del 40% con un 14% de aumento de celulosa en plantas
antisebtido 4CL
La tasa de S/G aumento 3 veces sin cambios en la cantidad de lignina, en plantas sentido
CAld5H .
Los efectos fueron aditivos en las plantas que expresan ambos genes, presentando un
52% menos de lignina, un 64% más de la proporción S/G y un 30% más de celulosa.
The effects of
down-regulation
of 4CL and up-
regulation of
CAld5H on 4CL
and CAld5H
enzyme activities
and lignin
accumulation and
SG ratio.
Plantaciones bioenergéticas
La producción de biomasa como cultivo energético se puede
optimizar a través del mejoramiento y la modificación genética
◍ Hacia la produccion de lignina más

degradable. August 2008 - August
2011 , Wout Boerjan, Department of
Plant Systems Biology, Flanders
Institute for Biotechnology (VIB),
Ghent University
Alamos transgénicos para bioenergía
Arboles que producen menos lignina producen más celulosa,

para producir etanol
Álamos transgénicos cultivados en invernaderos se utilizan para la
evaluación de diferentes estrategias de modificación de la pared celular
para mejorar la sacarificación.
Proc Natl Acad Sci U S A. 2014 Jan

14;111(2):845-50. Improved
saccharification and ethanol yield
from field-grown transgenic poplar
deficient in cinnamoyl-CoA
reductase.
Van Acker R1, Leplé JC, Aerts D,
Storme V, Goeminne G, Ivens B,
Légée F, Lapierre C, Piens K, Van
Montagu MC, Santoro N, Foster CE,
Ralph J, Soetaert W, Pilate G, Boerjan
W.
Álamos transgénicos para obtener bioetanol
La regulación de cinnamoyl-
CoA reductasa (CCR, por sus
siglas en inglés), una enzima
que se encuentra en la vía
biosintética de la lignina, en
ensayos de campo en Bélgica
y Francia.
Muestras de madera
procedente de árboles
transgénicos son más
fácilmente transformados en
etanol
Fotos de las pruebas de campo belgas y

francesas. A) Ensayo sobre el terreno en Bélgica
(julio de 2009). (B) Ensayo de campo en Francia
justo antes de la cosecha (marzo de 2010). (C)
Clasificación e ilustración del fenotipo rojo
abigarrado observado para los árboles
transgénicos en el ensayo de campo belga. (D)
Ilustración de la coloración roja abigarrada en
secciones transversales para WT (Arriba), FS3
(Medio) y FAS13 (Abajo) de la prueba de campo
francesa.
Lignin-modified trees – improved ethanol
or pulp yields
50
Evaluación de campo de álamos híbridos transgénicos con propiedades de
madera deseables y crecimiento mejorado para la producción de
biocombustibles
Cho et al. Biotechnol Biofuels (2021) 14:177
mediante la expresión bicistrónica de PdGA20ox1 y PtrMYB3
Page 4 of 15
Mejora del rendimiento de

crecimiento de las plantas de
álamo transgénico cultivadas
en una sala de crecimiento. El
rendimiento del crecimiento se
analizó utilizando plantas de
álamo cultivadas durante 60
días. a Crecimiento global de
plantas de álamo transgénico
(DX15::P
dGA20ox1-2A-PtrMYB3) en
comparación con las plantas
WT. Fotografías
representativasde seis líneas
transgénicas independientes
(3, 4, 5, 6, 7, 9) y plantas WT. b
Mejora del crecimiento de los
álamos transgénicos. Se midió
la altura del tallo (arriba), el
diámetro (medio) y el peso
fresco (abajo) (ver, métodos).
Las barras de error indican
S.D. (n = 3). c Expresión de la
transcripción de PdGA20ox1-
2A-PtrMYB3 en plantas de
chopo transgénico. La RT-
qPCR se realizó utilizando
plantillas de ADNc generadas a
partir de ARN totales del tallo.
PtrActin2 se utilizó como
51 control cuantitativo interno.
Fig. 2 Improved growth performance of transgenic poplar plants grown in a growth room. Growth performance was analyzed using 60-day-grown
Chemical feedstocks and biofuel
sources?
Production of 2-
phenylethanol
Lignin reduction
52
Uso de una bacteria degradadora de lignocelulosa
Caldicellulosiruptor bescii para evaluar la recalcitrancia de
conversion de la madera en álamo transgénico
La conversión biológica de la biomasa lignocelulósica se ve obstaculizada

significativamente por la recalcitrancia de la materia prima, que
generalmente se evalúa a través de un ensayo de digestión enzimática, a
menudo precedido por un pretratamiento térmico y / o químico.
Analizaron 17 líneas de alamo transgénico no tratado (Populus

trichocarpa) utilizando una bacteria metabólicamente degradadora de
lignocelulosa, Caldicellulosiruptor bescii.
Las líneas de álamo se evaluaron mediante incubación con una cepa de

C. bescii diseñada que solubilizó y convirtió los carbohidratos de hexosa y
pentosa en etanol y acetato.
Straub et al. Biotechnol Biofuels (2020) 13:43
hLps://doi.org/10.1186/s13068-020-01675-2
53
Álamos transgénicos para producir compuestos
químicos de interés
◍ Costa MA, Marques JV, Dalisay DS, Herman B, Bedgar DL, et al. (2013) Transgenic
Hybrid Poplar for Sustainable and Scalable Production of the Commodity/Specialty
Chemical, 2-Phenylethanol. PLoS ONE 8(12)
Álamos híbridos de rápido
crecimiento para la
producción sostenible de
materias primas químicas y
especialidades, además de
una rápida producción de
biomasa lignocelulósica.
(líneas 2-feniletanol), lo que
expresan genes para la
producción de fragancias,
sabores, aromas, productos
químicos y materias
primas.También se
convierte fácilmente en
estireno, etilbenceno,
siendo este último un
importante componente del
sistema de combustible de
Distribución espacial de PEA-Glc y tremuloidina en aviación.
tejidos foliares de álamo híbrido analizados por
espectrometría de masas por imágenes MALDI.
Modificación de la
reproducción
55
Durante el curso del desarrollo, las plantas pasan de una fase de crecimiento puramente vegetativo a la
etapa reproductiva.
En los árboles perennes maduros, el crecimiento vegetativo y reproductivo ocurre en patrones cíclicos
a menudo influenciados por la temperatura y la disponibilidad de agua.
Los eventos de desarrollo en el ciclo de vida de la planta pueden ser manipulados para aumentar la
eficiencia de la producción de biomasa.
Los efectos de algunos genes que afectan la floración y la juventud sobre la biomasa y otros rasgos se
84
resumen en la Tabla 5. J.G. Dubouzet et al. / Plant Science 212 (2013) 72–101
Table 5
Transgenic manipulation of genes for flowering and reproduction.
Source species GENE Trait/function Expression Host species Phenotypic effect compared to Reference
control
Manipulation of flowering
M. domestica TERMINAL FLOWER Flowering DR dsRNA M. domestica Dwarf plants that began [119]
1 (TFL1) repressor flowering in vitro
Betula pendula MADS4 Developmental OE P. tremula No or short winter dormancy. [4]
regulation 71% longer shoots. Retained
photosynthetically active
leaves in winter
A. thaliana FLOWERING
PROMOTER FACTOR
Flowering
promoter
OE P. tremula × P.
tremuloides
Smaller plants with lower
wood density and lignin
Genes
[121]
candidatos
1 (FPF1) content
P. trichocarpa CEN1 Maintenance of OE P. tremula × P. alba No flowering but 6-y-old trees [124]*
juvenility smaller because of delayed
spring bud flush
Z. mays CORNGRASS1 Regulation of OE P. tremula × P. alba Precocious and higher [5]
juvenility frequency of sylleptic
branching with 2.4× more
leaves. Lignin reduced by 30%
Ablation of reproductive structures

Bacillus BARNASE Cytotoxic RNAse Tissue-specific Betula pendula Complete abortion of [126]
amyloliquefaciens inflorescences but
accompanied by slow growth
and bushiness. MADS1
promoter from Betula pendula
Bacillus BARNASE Cytotoxic RNAse Tissue-specific E. grandis × E. Complete abortion of pollen. [130]*
amyloliquefaciens urophylla Anther-specific MC2 promoter
from P. radiata
*
56
less efficient silencing techniques such as anti-sense constructs to FLOWERING TIME promotes the transition of the vegetative
“
◍ FLORACION
57
Reducción
del tiempo • Inducción de floración temprana y esterilidad
generacional - Debido a la maduración tardía de las especies forestales,
la floración precoz se considera un objetivo importante
y la floración en la mejora genética de árboles.
- Es interesante obtener árboles estériles que redirijan el
gasto energético dedicado a la floración hacia la producción
de madera y que no permitan la diseminación de polen.
Alamo
Tomado de: www.salk.edu/LABS/ pbio-w/gallery.html Tomado de: bioenergy.ornl.gov/

gallery/terc/terc2.html
Inducción de floración precoz en álamo transgénico Expresión tejido-específca del
35S::LFY (flor masculina) gen uidA en álamo transgénico
La expresión
Acortamiento de la fase juvenil
del gen LEAFY
de Arabidopsis
en plantas de
álamo reduce
el tiempo
generacional
Las plantas de 6 meses muestran

características de plantas adultas,
incluyendo floración.
Alamo modificado
con el gen LEAFY de
Arabidopsis. Los
brotes se
transforman en
flores.
Floración temprana
Construcción: gen BpMADS4 de abeto, el gen Leafy de

Arabidopsis, rolD de Agrobacteirum y un gen XX Flor masculina en un álamo con
confidencial. floración temprana modificado
gené^camente con el gen Leafy
La promoción de la habilidad de floración por el gen rolC fue

significativamente mejorada con el uso del gen Leafy y un
gen XX (conf).
Los álamos transgénicos florecieron luego dos a doce

meses, demostrando la estimulación de la floración
comparados con los tres a cuatros años que toman los
álamos transformados solo con el gen rolC y los 8 años que
toman los álamos no transformados.
Flores masculinas simples en
álamo transgénico de floración
temprana
Desarrollo de álamo transgénico de
tipo silvestre (izquierda) y floración
temprana (HSP::AtFT +
PsEND1::barnase-barstar)
(derecha) en condiciones de
cámara de crecimiento. Las flechas
muestran flores en el álamo
transgénico
61
Inducción de esterilidad.
Flor femenina en un álamo transgénico
modificado con el gen Leafy
La introducción de genes de esterilidad
BpMADS1::Barnase y 35S::Leafy permitió la obtención
de plantas femeninas (2002).
Se obtuvieron plantas con androesterilidad y floración

temprana.
Muchas de estas lineas GM han florecido in vitro.
Transformación
genética álamo híbrido
clon T89 con PrMALE1
:: STS. (a): amento de
tipo I (estéril); (b): el
crecimiento antera
perturbado; (c):
Transgénico NO Transgénico
anteras sin granos de
polen; (d): amento de
tipo II (no estéril); (e):
anteras con granos de
polen; (f): los granos
Anteras de álamo GM que de polen.
no producen polen
La eliminación del polen proporciona un método de
contención eficaz para reducir el flujo genético directo de los
árboles transgénicos a sus parientes silvestres.
Se utilizó un promotor específico del cono masculino de pino (Pinus radiata),
PrMC2, para impulsar secuencias codificantes del gen barnasa modificadas
(barnaseH102E, barnaseK27A y barnaseE73G) con el fin de determinar su
Zhang
efectividad en la ablación de et al.
polen.
Se encontró que el casete de expresión

grafted GUS PrMC2-barnaseH102E
lines. No differences were elimina
observed be-
eficientemente el polen en el tabaco
tween (Nicotiana tabacum),
barnaseH102E and GUS el PxL pino y el with
grafts eucalipto
respect
(spp.). to growth rate, the color of needles, the branching pat-
terns, and the timing of male cone and female cone in-
itiation. The untransformed loblolly grafts grew more
Las pruebas de campo a gran thanescala
any of thevarios
y de transgenic PxL grafts, including
años demostraron que la GUS
grafts, and de
prevención completa de la producción this wasseexpected
polen logró en because
más del 95%loblolly pine
de las
typically has a independientemente
líneas de pino y eucalipto transformadas faster growth rate than(spp.)PxL pine.
que Usually,
individual
contenían el casete de expresión loblolly or PxL male cones grow closely to-
PrMC2-barnaseH102E.
gether to form male cone clusters, which contain from
two to approximately 20 individual male cones, al-
Se logró un fenotipo completo de control del polen en líneas transgénicas y se
though occasionally single male cones can be found. To
expresó de manera estable durante varios años, en múltiples ubicaciones de
prevent transgenic pollen
prueba y cuando el casete PrMC2-barnaseH102E release
estaba into the environment,
flanqueado por
diferentes genes. branches bearing male cone clusters were bagged ap-
proximately 2 weeks before pollen release, with each
bag containing only one male cone cluster (see “Mate-
Los árboles transgénicos derials
pinoand
y eucalipto
Methods”). (spp.) PrMC2-barnaseH102E
crecieron de manera similar aApproximately
los árboles de control en todos
15 months los atributos
after grafting (April
observados, excepto el fenotipo sin polen.
2006), we harvested 19 bagged male cone clusters from
the 15 barnaseH102E grafts, four bagged male cone
clusters from the four GUS grafts, and two bagged
male cone
La capacidad de lograr el control clusters
completo de lafrom the untransformed
producción loblolly
de polen en árboles
grafts. The bagged
cultivados en el campo es probablemente barnaseH102E
el resultado male cones única
de una combinación were
de tres factores: la especificidad del promotor
harvested PrMC2, lapollen
after observing actividad reducida
release insidedethe
la
RNasa de barnaseH102E ybags las características
containing GUS únicas
maleasociadas con unortapetum
cone clusters the un-
poliploide. transformed male cone clusters. Visual observation of
El rendimiento de campo deharvested bags revealed thatenallárboles
la PrMC2-barnasaH102E 19 barnaseH102E male
representativos
cone clusters did not release pollen
de angiospermas y gimnospermas indica que este gen se puede utilizar para inside the bags, Figure 3. Visual observation of bagged male cone clusters at 15
while the
mitigar el flujo de genes mediado por four
polenGUS and the
asociado contwo untransformed
el despliegue a granmale months after grafting. The GUS-labeled bag contains a PxL pine male
cone clusters released copious amounts of pollen in-
escala de árboles transgénicos. cone cluster carrying PrMC2pro-I-GUS, while the barnaseH102E bag
side the bags (Fig. 3; Table II). Visual observation of
individual male cones revealed that the GUS male
contains a PxL male cone cluster carrying PrMC2pro-I-barnaseH102E.
The clear bag was made of cellulose membrane, which allows air
63
cones were elongated, swollen, and light yellow in exchange between inside and outside of the bag. The male cone
RESISTENCIA A
ESTRES
64
“
◍ ESTRÉS ABIOTICO
65
Table 6
Genes for abiotic stress management.
Source species Gene Trait/Effect Expression Host species Phenotypic effect compared to Reference
control
Cold stress
A. rhizogenes rolABC Pleiotropic effects
on flowering,
OE Populus tremula Delayed winter dormancy, 20%
taller plants
[52]
La calidad y la cantidad de biomasa leñosa están
branching, rooting
and winter influenciadas por factores ambientales como la
[99]fertilidad del suelo, la precipitación y el estrés
dormancy
B. napus COLD BINDING Cold stress OE B. napus Increased photosynthetic
FACTOR 5, 17 (CBF5,
CBF17)
signaling capacity and photosynthate
utilization under cold stress,
(a)biótico.
survived exposure to −12 ◦ C
Eucalyptus gunni CBF1a Stress regulation OE E. urophylla· × E. Tolerance to −8 ◦ C, higher [136]
grandis water retention but some
transgenic lines showed
growth retardation
A. thaliana CBF2 Stress regulation OE E. urophylla· × E. Tolerance to subfreezing across [130]*
grandis locations and time without
adverse effect on growth
Las plantaciones forestales actuales y futuras se
Capsicum
annuum
PATHOGEN AND
FREEZINGTOLERANCE-
Stress regulation OE P. strobus Increased tolerance to drought,
freezing, and salt stress
verán afectadas por las condiciones ambientales
[141]
RELATED PROTEIN 1
(PF1)
más duras que se asocian con el cambio climático.
Heat stress
C. annuum PF1 Stress regulation OE P. virginiana Doubled shoot growth in vitro. [146]
Tolerant to heat stress, heavy
metals (cadmium, copper, and
zinc) and bacterial pathogens
La transgénesis proporciona una forma de equipar
(Bacillus thuringiensis and
Staphylococcus epidermidis)
a los árboles con múltiples genes de resistencia al
Drought stress
estrés abiótico que les ayudará a hacer frente a
Pinus sylvestris GLUTAMINE Cytosolic nitrogen OE P. tremula × P. alba Superior photosynthetic rate tales condiciones en el futuro.
[149]
SYNTHETASE 1a recycling under normal and drought
stress conditions. Increased
capacity to protect
photosynthetic light harvesting
apparatus
Chimonanthus FATTY ACYL-ACYL Fatty acid transport P. deltoides Superior drought resistance [150]
praecox CARRIER PROTEIN CL9 × euramericana and higher activity of
THIOESTERASE
(FATB)
CL“NL895 antioxidant scavengers. Lower
net photosynthetic rate
Algunos genes que han demostrado ser útiles para
Aphanothece
halophytica
Dnak/HSP70 Molecular
chaperon
OE P. alba Recovery after severe drought
(no irrigation for 6 days) or salt
ayudar a las plantas a sobrevivir al estrés abiótico
[151]
(0.48 mM NaCl) stress.

Resistance to -15 ◦ C exposure.
se enumeran en la Tabla .
57% more leaves, 50% taller and
40% thicker stem under control
conditions. 20% more
photosynthetic activity at high
light intensity
A. thaliana NHX5 Vacuolar Na+ /H+ OE Broussonetia No effect on growth. Leaves [152]
antiporter, Cation papyrifera remained green with no J.G. Dubouzet et al. / Plant Science 212 (2013) 72–101 87
transport wilting after water was
withheld for 11 days. Leaves of Table 6 (Continued)
control plants wilted. All plants Source species Gene Trait/Effect Expression Host species Phenotypic effect compared to Reference
survived salt stress treatment control
while all control plants died Oxidative stress
E. coli GLUTATHIONE Maintains the OE P. tremula × P. alba Tolerance to photoinhibition [98]
REDUCTASE (gor) antioxidant induced by cold and high light
Salt stress glutathione in a intensity
S. lycopersicon JASMONIC Stress signaling OE P. alba × P. 11% taller at 0 mM NaCl, 99% [154]* reduced state
ETHYLENE berolinensis taller at 300 mM NaCl A. thaliana NUCLEOSIDE Regulation of OE P. alba × P. Normal height, 30% thicker [155]*
DIPHOSPHATE antioxidant glandulosa stems, 59% more branches, 50%
RESPONSIVE
KINASE (NDPK2) signaling lower H2 O2 in the field. 50%
FACTOR less membrane damage due to
M. domestica SPERMIDINE Spermidine OE Pyrus communis Increased spermidine, [140] 1 !M methyl viologen
SYNTHASE (SPDS1) biosynthesis ‘Ballad’ resistance to osmotic (500 mM Armoracia Class III Antioxidant, IAA OE P. sieboldii × P. 25% longer stem with 30% [156]
rusticana PEROXIDASE catabolism, cell grandidentata greater stem volume. Larger
mannitol), salt (150 mM NaCl),
(prxC1a) wall synthesis, etc. leaves, faster growth rate (20%
and heavy metal (copper, more internodes). Resistant to
0.5 mM) stress. Reduced shoot 1mM of methyl viologen
height, thicker stems in vitro *
A. thaliana NHX1 Vacuolar Na+ /H+ OE Populus × euramericana Salt resistant, 50% more [80]
antiporter Cation ‘Neva’ biomass and 30% more High insolation and cold temperatures result in photoinhibition, Winter photosynthesis in red spruce (Picea rubens) is usually low in
transport photosynthetic capacity which seems to be a key process that limits plant productivity and Vermont (USA) but it increases significantly at intermittent thaws
66 survival in winter. There is a strong correlation in the tolerance
for cold-induced photoinhibition and freezing tolerance in winter
during the winter season [139]. The adaptability of the photo-
synthetic apparatus in these conifers indicates a strong potential
hexaploid triticale (×Triticosecale) [134]. Cold-induced photoinhi- benefit for transgenic manipulation to engineer cold-tolerant adap-
bition limited the ability of snow gum (Eucalyptus pauciflora) to tations for photosynthesis at near-freezing conditions.
La tolerancia a estreses abióticos es uno de los mayores
desafíos de la biotecnología forestal
Eucalyptus GM con tolerancia a sal en invernadero

Eucalyptus GM con tolerancia a sal a
campo
Tolerancia a ozono: se transformaron álamos que sobrexpresan el gen de la enzima glutation sintetasa, Las plantas
transgénicas resultaron menos sensibles altos niveles de ozono que las plantas control.
Tolerancia a sal: se introdujo el gen de colina oxidasa de Arthrobacter globiformis((codA) en Eucalyptus camaldulensis.
Las plantas transgénicas fueron más tolerantes a estrés salino que las testigo.(Japón. Akira KIKUCHI
-Tolerancia a sequía: se utilizó el gen que codifica el factor de transcripción DREB1A que actúa en mecanismos de
respuesta a estrés para transformar eucaliptus. Las plantas transgénicas mostraron mayor nivel de tolerancia a
sequía.
- Tolerancia a frío: eucalyptus con factor de transcripción.

Tolerancia a Estrés Abiótico
Tolerancia a altas temperaturas
Álamos con modificación de la

capacidad de emisión de
isopreno –
Para verificar las propiedades

termo-protectoras de isopreno
durante el estrés térmico
transitorio a corto plazo.
Silvicultura de plantaciones bajo el calentamiento global: los álamos
híbridos con termotolerancia mejorada proporcionan nuevos
conocimientos sobre la función in vivo de las chaperonas en shock térmico
• Irene Merino, Angela Contreras, Zhong-Ping Jing, Fernando Gallardo, Francisco M. Cánovas
and Luis Gómez*
La expresión del gen TaMnSOD se aceleró en
Tolerancia a Tamarix. androssowii cuando se expone al
NaCl, lo que implica que puede desempeñar un
salinidad-Trans y Cis importante papel en la tolerancia a NaCl en
plantas.
Álamo transgénico que expresa MnSOD .
• Los resultados indicaron que la sobreexpresión del gen

TaMnSOD puede aumentar la SOD actividad y disminuir
el contenido de MDA y REC en plantas si están expuestos
al estrés NaCl o no.
Mol Biol Rep. 2010 Feb;37(2):1119-24. doi: 10.1007/s11033-009-9884-9.

Enhanced salt tolerance of transgenic poplar plants expressing a
manganese superoxide dismutase from Tamarix androssowii. Wang
YC, Qu GZ, Li HY, Wu YJ, Wang C, Liu GF, Yang CP.
La sobreexpresión de PtSOS2 mejora la tolerancia a la

sal en plantas de álamos transgénicos Plant Mol Biol
Rep (2014) 32:185 –197
Tres genes de Populus trichocarpa , designados como

(PtSOS2.1 PtSOS2.2 y PtSOS2.) para transformar
hibridos T89 (Populus tremula _ Populus tremuloides
Michx clon T89) mediante Agrobacterium tumefaciens
Mejora de la tolerancia al frío en plantas US 20100107473 A1 Los nuevos promotores de deshidrina aislados de
Eucalyptus dunnii y Eucalyptus macarthurii son inducibles al frío y se pueden usar para impulsar genes CBF en plantas,
incluidos árboles, para mejorar la tolerancia a las temperaturas de congelación o el estrés hídrico y reducir los efectos
indeseables asociados con la expresión génica de CBF.
“
◍ ESTRÉS BIOTICO
72
Table 7
Genes for protection against biotic stress agents.
Source species GENE Trait/function Expression Host species Phenotypic effect compared to Ref.
control
Insect resistance La creciente frecuencia de condiciones climáticas

P. trichocarpa· × deltoides POLYPHENOL Oxidation OE P. tremula × alba Leaves were somewhat toxic to [161]
OXIDASE (PPO1) larvae of forest tent caterpillar extremas asociadas al cambio climático tiene el
B. thuringiensis Cry1A !-endotoxin OE Populus nigra
(Malacosoma disstria)
Insect damage reduced from [160]*
potencial de debilitar los árboles forestales y
80% (in control) to 10% in predisponerlos a amenazas bióticas.
transgenic line
B. thuringiensis Cry3A !-endotoxin OE P. trichocarpa × P. nigra 13% increase in growth under [165]*
natural beetle infestation
B. thuringiensis var. Mutant Cry3A !-endotoxin OE Eucalyptus Leaves toxic to larvae of three [166]
tenebrionis camaldulensis species of Chrysophtharta Proporcionar a los árboles transgénicos genes de
(Chrysomelid beetles). Trees
resistant to glufosinate as well
resistencia a una amplia variedad de amenazas
due to the use of the bar gene
as selection marker
bióticas potenciales podría ser una estrategia
B. thuringiensis Cry1A !-endotoxin OE P. radiata Increased mortality of Teia [167] prudente para asegurar una medida de estabilidad en
larvae by 400%. No effect on
growth las plantaciones de árboles perennes.
Vigna unguiculata TRYPSIN INHIBITOR Serine proteinase OE (P. tomen- Effective against a wide range [168]*
(TI) inhibitor tosa × bolleana) × Populus of insects (Coleoptera,
tomentosa Lepidoptera and Orthoptera)
Manduca sexta CHITINASE (chit) Chitin hydrolysis OE Populus cv Zhonglin
meihe
Fused the genes for chitinases
and BmIT. Leaves lethal to
[170]
La interacción planta-plaga es un proceso coevolutivo
Hypanthria cunea (Lepidoptera) que implica la creación de nuevos rasgos defensivos
and Anophlophora glabripennis
(Coleoptera) por parte de las plantas y las contramedidas
Buthus martensii SCORPION INSECT
TOXIN (BmIT)
Insect neurotoxin
pertinentes por las plagas.
Atrax robustus Toxin ω-ACTX-Ar1 Insecticidal peptide OE Populus simonii × P. Fused the genes for the spider [169]
from spider nigra toxin and the BT endotoxin.
Transgenic leaves were lethal
to all developmental stages of
Lymantria dispar (Lepidoptera) En esta "carrera armamentista", los transgenes son
B. thuringiensis C terminal of Cry I A
(b)
!-endotoxin
similares a las defensas novedosas que la plaga
Fungal disease resistance
puede superar solo después de varias generaciones
Malus domestica NONEXPRESSOR of Signal transduction OE Malus domestica Reduced growth of fungal [173] de presión de selección.
PR1 (NPR1) leading to systemic pathogens (Venturia inaequalis
acquired resistance and Gymnosporangium
juniperi-virginianae) in
inoculated leaves. Transgenics
had much lower % shoot
infection after inoculation with GENES CANDIDATOS
Erwinia carotovora, the bacteria 90 J.G. Dubouzet et al. / Plant Science 212 (2013) 72–101
causing fire blight
Beauveria bassiana CHITINASE(chit1) Chitinase OE P. tomentosa No abnormal morphology. Leaf Table 7 (Continued)
[174]
and shoot extracts inhibited Source species GENE Trait/function Expression Host species Phenotypic effect compared to Ref.
stem canker due to Cytospora control
chrysosperma Z. mays LEAF COLOR (Lc) Flavonoid OE Malus × domestica higher resistance against [175
Leonurus japonicas AMP2 Non-specific lipid OE P. tomentosa No abnormal morphology. [176] biosynthesis Erwinia amylovora and Venturia
inaequalis but negative
transfer protein Resistance to fungal pathogens pleiotropic effects on stem and
C. gloeosporioides and leaf tissues and overall plant
Alternaria alternata size
Malus domestica SPERMIDINE Polyamine OE Citrus sinensis Lowered sensitivity to canker [179
B. bassiana chit1 Cell wall OE P. tomentosa Double transformants provided [177]
SYNTHETASE biosynthesis ‘Anliucheng’ caused by Xanthomonas
degradation 20% better resistance to A. (SPDS1) axonopodis pv. citri
alternata than single gene Erwinia carotovora HARPIN ELICITOR Hypersensitive OE Pyrus communis Resistance to fire blight caused [180
transformants (hrpnN) response by Erwinia carotovora
DE41 Synthetic OE P. tremula × P. alba Enhanced resistance to [181
L. japonicas AMP2 Non-specific lipid antimicrobial bacterial canker caused by
transfer protein peptide Xanthomonas populi pv. populi
Herbicide tolerance
Bacterial disease resistance Agrobacterium strain CP4 5-ENOLPYRUVYL-3- Aromatic acid OE P. tremula × P. alba, P. Resistance to high dosage [183
A. thaliana NONEXPRESSOR OF Signal transduction OE Citrus × paradisi and Increased resistance to [178] PHOSPHOSHIKIMATE biosynthesis trichocarpa × P. (3.9 kg ha−1 ) of glyphosate. No
PR1 (NPR1) leading to systemic Citrus sinensis Xanthomonas citri subsp. citri SYNTHASE (EPSPS) deltoides, P. tremula × P. effect on growth
tremuloides
acquired resistance causing bacterial canker
Salmonella AroA (bacterial Aromatic acid OE Larix decidua Survived but showed reduced [184
C. annuum PF1 Stress signaling OE P. virginiana Doubled shoot growth in vitro. [141]
thyphymurium EPSPS) biosynthesis growth at 0.6 kg ha−1 of
Tolerant to bacterial pathogens glyphosate
(B. thuringiensis and Streptomyces PHOSPHINOTRICIN Phosphinotricin OE Pinus radiata, Picea Plants showed minimal [187
73
hygroscopicus ACETYL catabolism abies damage at 2 kg ha−1 of
Staphylococcus epidermidis), TRANSFERASE (bar) glufosinate
heavy metals (cadmium, A. thaliana Mutant Amino acid OE P. tremula × P. alba Plants completely resistant to [188
copper, and zinc) and heat ACETOLACTATE biosynthesis high doses of chlorsurfuron
SYNTHASE (crs1-1)
stress
*
Alamos
resistentes Ensayos
a insectos confinados
de resistencia
transformados
a insectos
con el gen
cry3A Daños en híbridos
de álamo control (derecha)
y transgénico (izquierda)
expresando el gen cry3A,
expuestos
a larvas
del coleóptero Chrysometa
scripta en pruebas
de invernadero.
Tomado de: www.fsl.orst.edu/tgerc/btproj.htm

Growth rate benefits substantial for Bt-
poplars (cry3a) – >>10-20%
75
Resistencia a insectos en coníferas
. (a) El gusano del abeto (Choristoneura fumiferana)

larvas en el quinto estadio. (b) abeto blanco transgénico
diseñado con el cryIA (b) gen que codifica la toxina que
muestra resistencia al gusano cogollero del abeto.
El ensayo de alimentación se realizó utilizando plántulas
somáticos producidos en tubos de ensayo.
Plantas transgénicas de pino (Pinus taeda L.) que

expresan un gen modificado de δ-endotoxina de
Bacillus thuringiensis con mayor resistencia a
Dendrolimus punctatus Walker y Crypyothelea
formosicola Staud
Chestnut Project,
Restoration of an American heritage tree
American Elm Project
http://www.warnell.uga.edu/research/merkle/
RESTORATION OF AMERICAN CHESTNUT: A

MARRIAGE
OF BREEDING AND BIOTECHNOLOGY
APHIS Public Comment Period Open for Deregulating
Transgenic American Chestnut
September 2, 2020 by Sharon
La investigación sobre abedules plateados modificados
genéticamente genera nueva información sobre las
defensas químicas de las plantas
El abedul plateado transgénico (Betula

pendula) que expresa el gen quitinasa 4 de
la remolacha azucarera muestra una mayor
resistencia a Pyrenopeziza betulicola.
Physiol Plant
. 2007 Sep;131(1):149-58.
doi: 10.1111/j.1399-
3054.2007.00947.x.
BpMADS4 has a central role
in inflorescence initiation in
silver birch (Betula pendula)
Effects of sugar beet chitinase IV

on root-associated fungal
community of transgenic silver
birch in a field trial
•September 2009
•Planta 230(5):973-83
•DOI:
•10.1007/s00425-009-1005-4 Estudio de abedul transgénico muestra
resultados prometedores contra
insectos herbívoros
2020
78
Resistencia a
hongos •El desarrollo de árboles resistentes a enfermedades
fúngicas puede ser alcanzado a través de la incorporación
de genes que codifican productos con actividad
antifúngica.
Inconvenientes:
• La resistencia a hongos es un carácter determinado por múltiples genes.

• Se necesitan un gran número de genes para transferir y que se expresen
coordinadamente.
• Muchas especies de hongos rápidamente desarrollan sistemas de
detoxificación contra los componentes antifúngicos que sintetiza la planta.
Avances:
Agrobiotecnología
Biotecnología • Expresión de enzimas hidrolíticas (quitinasas y B-1,3-glucanasas).

forestal Degradan los polisacaridos de la pared.
• Populus resistente a Septoria musiva (Dixon, 2001). Expresan la enzima
Oxalato oxidasa (Oox) de trigo.
• No se alcanzó la resistencia completa, pero los síntomas de la enfermedad
se reducen.
Álamo transgénico diseñado con un gen
que codifica una proteína antimicrobiana.
Sección transversal de los tallos de árbol de

control (a) frente a árboles transgénicos (b)
que muestra reducción de la difusión del
cáncer bacteriano (Xanthomonas populi).
Resistencia de las líneas de álamo transformada

con T. harzianum gen de endoquitinasa De la roya
Melampsora medusae de la hoja. Líneas Po-Po-1-
14 (líneas de álamos transgénicos); Ctl (no
transgénicos álamo). (a) Diez días después de la
inoculación, el número de pústulas y manchas de
necrosis en cada disco se contaron;
However, it is still limited in plant gene transformation used chitosan nanoparticle
transformation into potato plant tissues [17, 18].
Producción de PaulowniaTotomentosa transgénica
confirm the transformation of thionin genes(Thunb.) steud.
into P. tomentosa, PCR for Uso de
both transgenic
nanopartículas de quitosano
species werepara
applied.expresar
There were two genes antimicrobianos
different bands were detected, about 640 bpresistentes
for Thio-60
and 480 bp for Thio0-63. Also, PCR for non-transgenic species was applied to confirm that both
a la infección bacteriana
thionin genes were not found in them.
Figure 3: Non-transgenic and transgenic Paulownia tomentosa. i: non-transgenic, ii: transgenic with
Thio-60, iii: transgenic with Thio-63.
Molecular Biology Hussein / Mol Biol Res Commun 2020;9(2):55-62 DOI: 10.22099/mbrc.2019.35331.1454 MBRC
Research In this bioassay, we use the bacterial suspension of two different bacterial pathogens
Communications (Erwinia carotovora and Pseudomonas aeruginosa) to infect the detached leaves of Paulownia
tomentosa plant. Erwinia carotovora causes leaf rot while Pseudomonas aeruginosa causes leaf
2020;9(2):55-62 DOI: blight disease. The results showed a highly significant difference in response between the
10.22099/mbrc.2019.353 transgenic and non-transgenic lines of P. toementosa (Table 2, Fig. 4). There is a significant
31.1454 difference between the response of P. tomentosa expressing Thio-60 and Thio-63 inhibitory
proteins. As antimicrobial peptides, the expressed Thio-63 protein is more resistant to bacterial
infection than Thio-60 one. This occurs in both types of bacterial pathogen Erwinia carotovora
and Pseudomonas aeruginosa.
Table 2: Inhibition percentage of detached leaves of P. tomentosa infected with bacterial suspension
Bacteria Paulownia Transgene Mean ± SD F-value
Erwinia carotovora Non-transgenic 53.537 ± 2.969 259.05**
Thio-60 transgenic 21.273 ± 2.094
Pseudomonas aeruginosa Non-transgenic 24.423 ± 0.841 325.56**
** highly significant P<0.001
Figure 4: Leaves of transgenic and non-transgenic Paulownia tomentosa infected with Erwinia
carotovora (A) and Pseudomonas aeruginosainfection
(B) 81
The inhibitory effect of bacterial in case of Pseudomonas aeruginosa is
less than
Erwinia carotovora. This could be due to some resistant components inside the leaves of P.
Otros
82
Tolerancia a herbicidas (álamos transgénicos tolerantes a glifosato
y glufosinato de amonio)
Pruebas de campo
Ensayos de tolerancia in vitro
PV-LEGT02 Control
Glifosato 1 mg/L
Tomado de: www.fsl.orst.edu/tgerc/glyproj.htm
Los árboles transgénicos son primero ensayados

por su tolerancia a glifosato en condiciones de laboratorio
y luego se prueban en plantaciones a campo.
Álamos transgénicos que sobreexpresan la actividad de la alfa
glutamil cisteína y glutation en el citosol o en los cloroplastos
Mostraron un aumento de la
tolerancia a los herbicidas Cambios en el
contenido de
probablemente debido a su glutatión foliar
elevado nivel endógeno de γ- de wild_type y
CE dos líneas de
álamo
transgénico
(11ggs y 6LgI)
Estos resultados sugieren que expuestas al
acetocloro y
estas líneas de álamos metolacloro
transgénicos son buenos (suelo 66__g
candidatos para la g_1) durante 2
fitorremediación de suelos semanas.
Abreviaturas:
contaminados con herbicidas C, control; A,
del tipo cloroacetanilido. acetocloro; M,
metolacloro.
J. Exp. Bot. (2001) 52 (358): 971-979.

Fitorremediación mediante árboles transgénicos
Transformación de Liriodendron tulipifera y Populus deltoides con genes bacterianos
merA para la remediación de suelos contaminados con Hg2+
wild type • Liriodendron tulipifera
- Las plántas transgénicas crecen

vigorosamente en medios que
merA contienen niveles tóxicos de Hg2+.
- Las plantas transgénicas absorben
10 veces más Hg2+ que las plantas
merA no transformadas.
• Populus deltoides
- Las plantas transgénicas

cultivadas en un medio con
25 µM Cl2Hg muestran un
crecimiento normal, mientras
las plantas control mueren.
Tomado de: www.forestry.UGA.edu/…/merkle/merklecont.html
Fitorremediación mediante árboles transgénicos
ALAMO TRANSGENICO QUE REMUEVE BENCENO DEL AIRE

Y TRICLOROETILENO DEL AGUA. UNIVERSITY OF
WASHINGTON
ScienceDaily (Jan. 15, 2008) —

Purdue University en
colaboración con Chrysler LLC
Se introdujo el citocromo P450 2E1, una enzima que degrada varios

contaminantes en el higado humano y de otros mamíferos.
Las estacas de árboles modificados, colocadas en agua con TCE absorbieron

el contaminante 53 veces más rápido que los wild type y removieron 51 a
91% del mismo. Los álamos GM degradan el TCE 121 veces mejor que los
álamos control.
Álamos para fitorremediar suelos de relaves de
minería
◍ Chemosphere. 2013 Jan;90(4):1478-86. Los álamos transgénicos que expresan el factor

Cadmio 1 de la levadura exhiben las características necesarias para la fitorremediación de los
relaves mineros soil. Shim D, Kim S, Choi YI, Song WY, Park J, Youk ES, Jeong SC, Martinoia E,
Noh EW, Lee Y.
Expresan un
gen de
levadura
que confiere
tolerancia a
Cadmio
ScYCF1
(yeast
cadmium
factor 1)
Los álamos genéticamente modificados salvan la calidad del aire y crecen bien
La investigación dirigida por la Universidad de Arizona encontró que los árboles en
los que la producción de isopreno fue suprimida genéticamente no sufrieron
efectos nocivos en términos de fotosíntesis o producción de biomasa.
By Russell Monson, College of Science
Jan. 6, 2020
Los hallazgos
sugieren que las
emisiones de
isopreno pueden
disminuirse sin
afectar la
producción de
biomasa en
plantaciones
forestales
templadas.
88
GM para estudios básicos sobre
bioseguridad
Oregon State University. Alamos Reversión

GM. Estudios de movimiento de al genotipo
silvestre
polen para reducir los riesgos de de álamos
la liberación de árboles GM al transgénicos
que expresan
ambiente. el gen rolC
ESTABILIDAD DEL
TRANSGEN
Álamos
transgénicos
que expresan
el gen rolC
(izquierda
y centro)
y control
(derecha)
Tomado de: www.rrz.uni-

hamburg.de/GeneTree/pictures.htm
Efecto de los transgénicos en el ambiente y
otros seres vivos.
◍ Front. Microbiol., 26 September 2013 Los efectos de la hojarasca con alto

contenido de taninos de álamos transgénicos en las comunidades microbianas en
suelos Richard S. Winder1*, Josyanne Lamarche2, C. Peter Constabel3, and Richard
C. Hameli
Los impactos de la hoja
de camada de álamo
híbrido genéticamente
modificados
acumulando altos
niveles de taninos
condensados
(proantocianidinas)
fueron examinados en
microcosmos de suelo
compuesto de musgo
que crece en suelo
tamizado.
Effects of dietary transgenic poplar leaf pellets on performance and tissues in rabbits Liyan
Yang et al. Journal of the Science of Food and Agriculture Volume 94, Issue 6, pages 1163–1167,
April 2014 We conclude that the processed poplar leaves with foreign chitinase–BmkIT genes
had no obviously harmful effects on rabbits.
Forests 2014,
5(5), 1106-
1121;
Prueba de
campo de
POPULUS
transgénico
DREB:
tolerancia a la
sal, estabilidad
genética a
largo plazo y
transferencia
horizontal de
genes
Nan Lu 1,†, Bing Wei 1,†,

Yuhan Sun 1, Xin Liu 1,
Shouyi Chen 2, Wanke Zhang
2, Yingzhi Zhang 3 and Yun Li
1,
*
Multi-trait
improvement
92
94 J.G. Dubouzet et al. / Plant Science 212 (2013) 72–101
Table 8
Multi-gene engineering.
Source species GENE/ENZYME Trait/function Expression Host species Phenotypic effect Reference
compared to control
M. truncatula NOD FACTOR RECEPTOR Rhizobium OE Fragaria × ananassa, Biomass effect not [205]
(NFP), NOD FACTOR symbiotic signaling Populus, N. tabacum and evaluated. Simultaneous
RECEPTOR (LYK3), DOESN’T S. lycopersicum expression of these
MAKE INFECTIONS1 (DMI1), transgenes were
DOESN’T MAKE INFECTIONS insufficient to trigger Nod
2 (DM2), DOESN’T MAKE Factor induced responses
INFECTIONS 3, (DMI3), in non-legumes
NODULATION SIGNALLING
PATHWAY1 (NSP1) and
NODULATION SIGNALLING
PATHWAY2 (NSP2)
E. coli Glycolate dehydrogenase, Glycolate catabolic OE A. thaliana Enhanced photosynthetic [93]
glyoxylate carboligase, pathway efficiency, higher sugar
tartronic semialdehyde content, faster growth and
reductase more shoot and root
biomass
Vitreoscilla vgb Hemoglobin, OE Populus × euramericana The transgenic plants were [153]*
elevate ‘Guariento’ 90% taller with stems and
intracellular roots that were 40% and
oxygen 15% heavier than the
wild-type plants under
normal growing
conditions; tolerant to
salinity drought or
waterlogging stress,
resistant to insect feeding
Bacillus subtilis LEVANSUCRASE, sacB Fructan
biosynthesis
S. lycopersicum JERF36 transcription factor Stress signaling
B. thuringiensis Cry3A !-endotoxin
Oryza sativa L. OC-1 Oryzacystatin,
proteinase
inhibitor
A. thaliana rd29a:: CBF2 (DREB1C) Abiotic stress Stress inducible E. grandis × E. urophylla Field survival after several [130]*
signaling −9 ◦ C winters, significantly
reduced cold-induced
dieback. Productivity
similar to warmer regions
Bacillus amyloliquefaciens BARNASE Cytotoxic Pollen-specific No pollen production
A. tumefaciens ISOPENTENYL TRANSFERASE Cytokinin OE N. tabacum Increased cytokinin and [33]
(ipt) biosynthesis galactinol, enhanced
growth and cold tolerance
A. thaliana GolS2-ipt fusion GolS2: cold
tolerance
*
93
genome [207]. Introduction of a large number of genes by biolis- Five expression plasmids with the CaMV35S promoter fused
tic transformation is arguably a more efficient way of generating to different effector genes (vgb for waterlogging resistance; SacB
Estrategia
de alto
rendimiento
para la
ingeniería
de múltiples
rasgos
94
Arboles GM en el
mundo
95
• 1988: Primera prueba a campo oficial
Arboles con álamos transgénicos en Bélgica.
transgénicos
en el mundo China fue el primer país en reportar plantaciones
comerciales de álamos transgénicos resistentes a insectos.
RECIENTEMENTE BRASIL LIBERO UN EUCALISTUS GM
Bt CrylA gene (Bacillus

thuringiensis) transgenic poplar
(Populus nigra L.) and CpTI
(Cowpea trypsin inhibitor)
transgenic poplar ((P.
tomentosa×P. bolleana)×P.
Tomentosa)
Test planting with Bt poplars and conventional

poplars in mixed cultivation, China
Large scale field trials of a variety of
genes and insertions underway
97
◍ ArborGen vende unas 250 millones de plántulas micropropagadas al año.
Es la primera y única empresa con árboles GM en proceso de desregulación
en USA.
◍ Eucalyptus GM
○ Tolerante a frío factor de transcripción CBF (C-Repeat Binding Factor) que regula la
expresión de varios genes que confieren resistencia al frío. Un promotor inducible por
estrés.
○ Andro esterilidad en una sp modelo de floración temprana ( E. occidentalis ), barnase
gene 100 % de eficacia en prevenir la formación de polen.
○ Alteración del contenido de lignina: los genes CBF y barnase fueron introducidos junto
a un gen que altera la sintesis de lignina.
USDA Approves Field Testing of ArborGen Freeze Tolerant Eucalyptus

Today, the U.S. Department of Agriculture's Animal and Plant Health Inspection Service (APHIS)
announced the approval of two ArborGen permit applications for planting and growing genetically
engineered (GE) eucalyptus trees. cold tolerance.
http://www.aphis.usda.gov/biotechnology/fr_notices.shtml.
Mais celulose por centímetro quadrado
Eucalipto transgênico rende 20% a mais

que árvore convencional
La empresa realiza
plantaciones con
semillas del cruce
de transgénicos
con plantas
convencionales
para verificar
productividad
Más celulosa por centìmetro cuadrado
SILVICULTURAMás celulosa por centímetro cuadrado
Eucalipto transgénico rinde un 20% más que la especie arbórea convencional
Eucaliptos genéticamente modificados con 6

años de edad, en Angatuba, en el interior
paulista
Derba-Maceluch Marta et al. (2020) Cell Wall
Acetylation in Hybrid Aspen Affects Field
Performance, Foliar Phenolic Composition and
Resistance to Biological Stress Factors in a
Construct-Dependent Fashion. Frontiers in Plant
Science 11:
651.; https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00651
Científicos completan ensayo de

“
campo de árboles transgénicos suecos
Los álamos híbridos transgénicos

plantados en 2014 se evaluaron para
determinar qué tan bien se
desempeñaron contra el daño de
insectos, hongos, heladas y otros
factores de estrés abiótico. Los árboles
están destinados a tener un mayor
rendimiento energético para la
producción de biocombustibles.
10
6
La ingeniería genética de los árboles para mejorar la productividad, la calidad de la madera y la resistencia a
las tensiones bióticas y abióticas ha sido el objetivo principal de la comunidad de biotecnología forestal
durante décadas.
Ha habido numerosas demostraciones exitosas de invernadero y de campo de árboles genéticamente

diseñados, pero la aplicación comercial ha sido severamente limitada por consideraciones sociales y técnicas.
Los factores sociales clave son los obstáculos regulatorios costosos e inciertos y las barreras de mercado en
forma de sistemas de certificación forestal que no permiten árboles modificados genéticamente.
Estos factores limitan y, en muchos casos, impiden la investigación sobre el terreno y la adopción comercial.
Otro desafío es el alto costo y la incertidumbre en la eficiencia de la transformación que se necesita para
aplicar métodos de ingeniería genética y de edición génica a la mayoría de las especies y genotipos de
importancia comercial.
Los avances recientes en el desarrollo de sistemas de transformación basados en genes y la edición de

genes, si se combinan con la reforma del sistema regulatorio y de certificación, podrían proporcionar la base
para que la ingeniería genética se convierta en una herramienta importante para enfrentar el creciente
tensiones ambientales y biológicas en los bosques plantados y silvestres.
Chang, S., Mahon, E.L., MacKay, H.A. et
al. Gene^c engineering of trees: progress
and new horizons. In Vitro Cell.Dev.Biol.-
Plant 54, 341–376 (2018).
hLps://doi.org/10.1007/s11627-018-9914-
1
Antoine Harfouche, Richard Meilan, Arie

Altman, Tree genetic engineering and
applications to sustainable forestry and
biomass production,
Trends in Biotechnology,Volume 29, Issue 1,
2011,https://doi.org/10.1016/j.tibtech.2010.09
.003.
Chanoca Alexandra, de Vries Lisanne,

Capítulo 5: Aplicación de la Boerjan Wout
biotecnología en la mejora y Lignin Engineering in Forest Trees Frontiers
conservación de especies forestales. in Plant Science VOLUME=10 ,2019
Susana Marcucci Poltri, Leonardo
Gallo, Noga Zelener, Susana Torales,
Sandra Sharry
hLp://intainforma.inta.gov.ar/?
cat=346
“
GRACIAS
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Son plantas, animales o

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2. Acelerador de Partículas (Gene Gun). Un cañón artificial bombardea

3. Electroporación. Uso de carga eléctrica para que el ADN atraviese la

4. Polietilenglicol. La exposición de las membranas al PEG, facilita el

5. Silicon Wiskers. Inyección mediante fibras microscópicas. Las fibras

- Durante su ciclo de vida,

Diagrama esquemático del

Silvicultura Adaptabilidad Calidad de

Los cambios en la composición de estos elementos cualitativamente y

En los árboles, la introducción

Rick Meilan, Tree Genetic Engineering Research Cooperative

Genes candidatos para

GIBBERELLIN 2 GA catabolism RNAi P. tremula· × P. alba

Brassinosteroid synthesis and signaling

y el tamaño - Genes de Agrobacterium tumefaciens: iaaM iaaH

- Modifican el fenotipo, las características de la madera

- Modificación de la producción de frutos, árboles enanos

Tomado de: www.rrz.uni-

Genes implicados en el desarrollo

Peciolo alterado en álamos

pBpCRE1 :: AtCKX2 líneas de

(A) WT y pBpCRE1 :: AtCKX2

Líneas 7, 9, y 11 con una fuerte

Híbridos de álamo 6 semanas.

Fenotipo de álamo híbrido

relacionadas que son

Root system morphology

El nitrógeno (N), el A. thaliana CYTOKININ OXI- Cytokinin OE A. thaliana

son los principales Water use efficiency

elementos esenciales P. nigra × (P.

efficiency, 70% longer

crecimiento de las Raphanus sativus PLASMA MEMBRANE Water channel OE Eucalyptus

plantas, pero muchos AQUAPORIN (PIP2) camaldulensis and photosynthesis under

Con la transgénesis, es A. thaliana GSK3/SHAGGY-LIKE KINASE Regulation of OE P. alba × P. tremula

que cuenten con una Nitrogen use efficiency

absorción y / o utilización GS1a recycling thicker trunks 3 years after

minerales específicos Hordeum vulgare ALANINE Alanine synthesis OE B. napus

para obtener el mejor AMINOTRANSFERASE

rendimiento de sitios con Phosphorus mobilization

Algunos genes asociados in natural soils with no

con la utilización de Potassium transport

efectos significativos Sulfur metabolism

presentan en la Tabla . 19% more shoot biomass,

29 21% more root biomass)

eficiencia o la capacidad Photosynthetic machinery

fotosintética o las verticillata CARBOXYLASE, PEPC;

pérdidas de CARBOXYKINASE, PPDK;

absorción de CO2 en las E. coli GLUTATHIONE REDUCTASE

plantas de cultivo a reduced form photoinhibition and

través de la fotosíntesis. oxidative stress. Data from

Estos incluyen aspectos Assimilate processing and distribution

maquinaria fotosintética, content in secondary cell

flujo de carbono, A. thaliana SUCROSE PHOSPHATE Sucrose synthesis OE P. alba × P.

de utilización. ∼20% taller stems with

asimilación del aculeatus catabolism stems had 10% more

fotosíntesis se enumeran specific gravity prior to

en la Tabla . transgenics produced

PROCEDIMIENTO PARA AUMENTAR O DISMINUIR

“Biotecnología aplicada a plantas perennes: induce

Alamos transgénicos que

Fenotipo de líneasOsSWN1 expressed lines