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en Educación Especial Trastornos

Motores y del Desarrollo

NEUROFISIOLOGÍA DEL DESARROLLO

Aprendizaje y Memoria

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Aprendizaje y Memoria
Resumen de Redolar Ripoll, D. (2014) Neurociencias cognitivas. Versión adaptada para la Universidad
Técnica Particular de Loja. Editorial medica panamericana.

La investigación del aprendizaje y la memoria desde la neurociencia

cognitiva ha revelado la existencia de múltiples sistemas, los cuales se
pueden dividir en cuanto a categorías funcionales (p. ej., declarativa frente
a procedimental), en cuanto a su sede neural (dependiente frente a no
dependiente del hipocampo), o mediante la adopción de un criterio temporal
cuantitativo (inmediata, a corto plazo, y a largo plazo).
Actualmente, se sabe que varias regiones cerebrales desempeñan un
papel diferencial en distintos tipos de memoria y en diversos estadios del
proceso mnésico. Por ejemplo, el sistema neural del lóbulo temporal medial
(compuesto por las cortezas entorrinal, perirrinal, parahipocampal y el
hipocampo) es crítico para la codificación y la consolidación del conjunto de
memorias que son accesibles a la conciencia y que, por lo tanto, pueden
explicitarse. Sin embargo, éste no es un sistema en el que se almacenan
permanentemente dichas memorias y tampoco parece ser necesario para la
codificación y consolidación de otro tipo de memorias, por ejemplo, el
conocimiento acerca de cómo montar en bicicleta. Por lo tanto, como se ha
comentado, se pueden dividir los sistemas de memoria tomando diferentes
perspectivas. Según el criterio categórico se puede diferenciar entre memoria
explícita (o declarativa-consciente) y memoria implícita (o no declarativa
inconsciente).
Según el criterio temporal (cuantitativo), se puede distinguir entre
memoria inmediata (que dura desde milisegundos a segundos), memoria a
corto plazo (desde minutos hasta unas pocas horas) y memoria a largo plazo
(a partir de 24 horas). De la conjunción de ambos criterios (temporal y
categórico).

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 Concepto actual de aprendizaje y memoria
El aprendizaje es una propiedad fundamental del cerebro que se
manifiesta de diversas formas mediante múltiples sistemas diferenciados
anatómica y funcionalmente. El entorno modifica nuestro comportamiento,
en tanto que es capaz de inducir cambios en nuestro sistema nervioso. Los
mecanismos principales por los que las experiencias modifican la conducta
se hallan íntimamente relacionados con el aprendizaje, ya que éste
constituye el proceso por el cual se adquiere nueva información o
conocimiento. Por su parte, la memoria constituye el mecanismo por el que
este conocimiento es codificado, almacenado y, más tarde, recuperado.
Aleksander Romanovich Luria definió la memoria como el grabado, la
retención y la reproducción de las huellas de la experiencia que permiten
acumular información.
A mediados de la década de 1980, Endel Tulving afirmaba que la
memoria es la habilidad de los organismos para retener y usar la
información adquirida, y a finales de la misma década, Larry R. Squire
consideraba el proceso de aprendizaje como la adquisición de nueva
información. Por otra parte, Bryan Whishaw (2002) postulan que el
aprendizaje es un cambio relativamente permanente en la conducta de un
organismo como resultado de la experiencia. Bryan Whishaw se refieren a
la capacidad de recordar las experiencias previas, por lo cual, la memoria
implica la fabricación de representaciones mentales, las que se denominan
huellas de memoria. Se presupone que dichas huellas implican cambios
estructurales y funcionales en el cerebro.
En definitiva, el proceso de aprendizaje y memoria conlleva una
modificación asociada a la experiencia, que puede perdurar más o menos en
el tiempo. En la actualidad, sabemos que ambos procesos implican una gran
diversidad de estructuras cerebrales que son capaces de funcionar
independientemente o en paralelo de forma cooperativa, sinérgica o
competitiva.

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 Aprendizaje basado en la actividad asociativa de las neuronas:
aprendizaje Hebbiano
Donald Hebb demostró que la coincidencia entre la actividad
presináptica y postsináptica de las neuronas fortalece las interconexiones
entre ellas, lo cual se conoce como el principio de Hebb. Bajo este principio
se entiende que «la relación entre la neurona presináptica y la postsináptica
se puede ver alterada si la neurona presináptica forma parte en repetidas
ocasiones de la excitación de la neurona postsináptica» (Cuando el axón de
la célula 1 está espacialmente cerca del axón de la célula 2 y, por lo tanto,
puede contribuir a excitarla de forma repetida, la eficacia de la célula 1 para
excitar o activar a la célula 2 aumenta sensiblemente. De tales concepciones
se derivó la idea de que dos células que se hallan activas de forma
simultánea tienden a asociarse, de forma que la activación de una de ellas

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facilita la activación de la otra. En consecuencia, si dos neuronas que
activan una región determinada lo hacen al mismo tiempo, podrán
establecer conexiones con neuronas intermedias comunes, por lo cual, su
actividad irá indefectiblemente asociada. Es importante destacar que dicho
patrón de comunicación neural simultánea es clave en los mecanismos
fisiológicos asociados al aprendizaje y la memoria, como la potenciación a
largo plazo, y resulta esencial para explicar formas de aprendizaje basadas
en condicionamiento y aspectos del aprendizaje emocional. Este mecanismo
asociativo de la actividad neural como condición básica para la formación
de memorias y aprendizajes conocido como principio de Hebb ha quedado
resumido en la célebre expresión «las neuronas que disparan juntas, se
conectan entre sí».
En este sentido, un modelo general seguido por diversos autores se
basa en la hipótesis de la huella dual, la cual trata de explicar el proceso de
formación de memorias en dos pasos: en primer lugar, se daría un proceso
breve mediante el cual la experiencia genera un patrón de activación que
reverbera en los circuitos neurales que se han activado. Esta actividad
reverberante mantiene la información en la memoria durante un lapso de
tiempo breve. Si la reverberación alcanza un umbral determinado, se podría
formar una huella de memoria a largo plazo.
Puesto que las experiencias humanas no suelen codificarse en sinapsis
individuales, Hebb acuñó el término que conocemos como ensamblajes
neuronales, que son grandes grupos de neuronas que trabajan al mismo
tiempo, dado que se han activado de forma simultánea y mantienen
conexiones recurrentes. Esto permite llegar a representaciones completas
(recuerdos) a través de la activación de unos pocos elementos de la red
neuronal. La red completa constituiría la sede del depósito de memorias
distribuidas por un conjunto de neuronas y sus conexiones. Estímulos
específicos activarían elementos concretos de la red, y las conexiones

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recurrentes entre los elementos de la red permitirían su activación y el
acceso a la representación completa.
Dicha actividad en red implica que células distantes del cerebro puedan
trabajar juntas.

APRENDIZAJE Y MEMORIA IMPLÍCITOS

El aprendizaje implícito engloba aquellas formas de aprendizaje que
son independientes de la conciencia y de la integridad del lóbulo temporal
medial (por ello, también suele denominarse aprendizaje no consciente y
aprendizaje no hipocampo dependiente).
Diariamente las personas realizan una serie de aprendizajes que son
probablemente implícitos. Con frecuencia, llevan a cabo tareas que pueden
enseñarse y aprenderse de forma fácil con el modelado o la repetición.
Por ejemplo, si en un contexto experimental se proporciona a los
individuos de investigación un conjunto de estímulos generados teniendo
presente una serie de reglas simples, pero sin que éstas sean comunicadas
a los participantes, inconscientemente los individuos experimentales
inferirán sus regularidades. Los niños aprenden el lenguaje sin etiquetar las
palabras que escuchan como nombres, adjetivos o verbos. Ellos prestan
atención a los sonidos del habla, aprendiendo de forma implícita las
regularidades subyacentes. En muy pocas ocasiones se tiene conciencia de
los patrones abstractos del mundo circundante.
El aprendizaje implícito es difícil de expresar verbalmente (por ello,
también se denomina no declarativo), pero puede mostrarse
conductualmente a través de pautas de acción. Su adquisición suele ser
gradual y se aprende y perfecciona a través del modelado y la práctica. El
aprendizaje implícito no depende de la voluntad del individuo, aunque en
alguna de las fases del aprendizaje sea necesaria la intervención de procesos
conscientes. La memoria implícita es más rígida y difícilmente modificable
que la memoria explícita, y tiene un carácter más duradero que ésta, siendo

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más resistente a las alteraciones que cursan con déficit de memoria y al
envejecimiento normal.

Aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización

El aprendizaje no asociativo engloba las formas más sencillas de
aprendizaje: la habituación y la sensibilización. Estas formas de aprendizaje
se producen por la mera exposición a estímulos, sin que opere ningún
proceso asociativo entre los propios estímulos o entre las acciones y sus
consecuencias.
La habituación y la sensibilización modifican la intensidad de la
respuesta ante determinados estímulos, aunque en sentido opuesto. La
habituación y la sensibilización son altamente adaptativas, puesto que
ayudan a organizar y dirigir la conducta de un modo eficaz. Permiten reducir
las reacciones ante aquellos estímulos que son irrelevantes, a la vez que
posibilitan aumentar la responsividad ante estímulos potencialmente
peligrosos.
Los mecanismos fisiológicos asociados a la habituación y la
sensibilización en la Aplysia fueron estudiados por el Premio Nobel Eric R.
Kandel y sus colaboradores.
Por una parte, la habituación se asocia con una depresión de la
actividad presináptica, e implica una reducción en la liberación de
neurotransmisores.
Por otra parte, la sensibilización se asocia con un aumento de la
transmisión sináptica por un mecanismo de facilitación heterosináptica.
La facilitación heterosináptica implica, por un lado, un aumento de la
fuerza sináptica o fortalecimiento sináptico (facilitación)y, por otro lado, que
el aumento en la respuesta a la excitación de una vía depende de la
estimulación de una vía diferente (heterosináptica).
Por otro lado, los investigadores Craig Bailey y Mary Chen demostraron
que tanto la habituación como la sensibilización se hallan asociadas con

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cambios en la densidad sináptica. La habituación a largo plazo se relaciona
con disminución del número de contactos sinápticos entre las células
sensoriales y las motoneuronas, hecho que demuestra que la depresión o la
ausencia de la función sináptica pueden determinar una pérdida selectiva
de sinapsis. Por el contrario, la sensibilización a largo plazo se relaciona con
un incremento del número de sinapsis. Ello sugiere que aumentos en la
respuesta a la estimulación sináptica pueden estar determinados por la
existencia de una mayor densidad de contactos sinápticos.

Aprendizaje y memoria perceptiva: priming

El priming es un tipo de aprendizaje implícito que facilita el
procesamiento de un material específico al cual el individuo se ha expuesto
anteriormente. Es decir, mejora el rendimiento en una tarea, ya sea en
precisión, en velocidad, o en ambos, cuando se ha tenido una experiencia
previa con estímulos relacionados de alguna manera con los presentados en
la tarea que se debe desempeñar. Por lo tanto, el priming facilita la detección
o la identificación de estímulos iguales o similares a los anteriormente
presentados, debido únicamente a dicha presentación previa.
Este tipo de aprendizaje se forma y se evoca automáticamente, sin que
sea necesaria la intervención de procesos conscientes.
La percepción del entorno y de los estímulos que lo componen hace que
se genere una huella mnésica de dicho entorno; posteriormente esta huella
es activada por estímulos iguales o similares a los procesados, lo que hace
que la información previa sea recuperada, facilitando el procesamiento tanto
de información nueva como de la familiar. El priming ayuda a construir de
manera inconsciente réplicas en el cerebro de los estímulos que se procesan,
ya sea a nivel físico (priming perceptivo) o de significado (priming semántico).
El priming perceptivo refleja el procesamiento previo de los aspectos
perceptivos del estímulo, y es fácilmente observable.

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 El aprendizaje por priming genera cambios en la actividad de la
neocorteza, siendo independiente del lóbulo temporal medial.
La activación cerebral en el priming semántico involucra regiones
diferentes a las del priming perceptivo.

Aprendizaje asociativo: condicionamiento clásico y

condicionamiento instrumental.
Una forma más compleja de aprendizaje es aquella que requiere el
establecimiento de una asociación entre dos estímulos o entre la respuesta
emitida ante un estímulo y las consecuencias de dicha respuesta. El primer
caso es el denominado condicionamiento clásico, y el segundo es conocido
como condicionamiento instrumental u operante.
En el condicionamiento clásico se produce la asociación entre un
estímulo inicialmente neutro (EN) y un estímulo incondicionado (EI), el cual
es capaz por sí solo de desencadenar una respuesta determinada (respuesta
incondicionada, RI). La presentación conjunta y repetida de ambos tipos de
estímulos provoca la asociación entre el EN y el EI. Inicialmente, tan sólo el
EI provoca la RI, pero tras el condicionamiento clásico, el EN llega a provocar
la RI, por lo que el EN se convierte en estímulo condicionado (EC), y la RI se
transforma en respuesta condicionada (RC).
Ivan Pavlov, fisiólogo ruso y Premio Nobel, es la figura más importante
en el estudio del condicionamiento clásico.
En sus experimentos con perros demostró que estos eran capaces de
asociar el sonido de un metrónomo (inicialmente EN) con la presentación de
comida (EI) tras la presentación conjunta (ya fuera simultánea o
secuencialmente) de ambos en numerosas ocasiones. La salivación del perro
ante la mera presencia de la comida (EI) sería la RI. Tras el
condicionamiento, al oír el metrónomo (inicialmente EN, ahora EC), sin
necesidad de que la comida estuviera presente, el perro salivaba (producía
la RC). Por lo tanto, en este caso la comida es el estímulo incondicionado

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(EI), puesto que la salivación se produce ante su mera presencia, siendo la
salivación la respuesta incondicionada (RI). El sonido del metrónomo es el
EC, inicialmente neutro, pero que, por asociación con la comida o EI, acaba
provocando la misma respuesta, es decir, la salivación, que en este caso es
la respuesta condicionada (RC) Tanto mediante estudios experimentales
lesionales como con técnicas de neuroimagen se ha puesto de manifiesto
que es el cerebelo la estructura principal en el condicionamiento de demora,
mientras que, en el condicionamiento de huella, además de la implicación
del cerebelo, es fundamental la participación de la formación hipocampal,
la cual sustenta la relación temporal entre el EC y el EI.
El condicionamiento instrumental u operante, cuyo máximo
representante fue el conductista norteamericano Burrhus Frederic Skinner,
es un tipo de aprendizaje en el que la consecuencia de una respuesta dada
por el individuo determina la probabilidad de que dicha respuesta vuelva a
producirse. En este caso, la asociación se produce entre una acción y sus
consecuencias y no entre dos estímulos como en el caso del
condicionamiento pavloviano. Skinner llevó a cabo sus investigaciones sobre
el condicionamiento instrumental fundamentalmente con palomas (también
con ratas) y estudió su capacidad de aprendizaje en la llamada caja de
Skinner. La caja de Skinner dispone de una palanca que, al ser presionada,
hace que aparezca comida en el comedero situado junto a ella. El animal
(inicialmente privado de comida y, por lo tanto, hambriento) aprende que, al
pulsar la palanca tiene comida disponible, lo que hace que la tasa de presión
de la palanca sea mucho más elevada que si no existiera la recompensa de
la comida. Así, la comida estaría actuando como un reforzador de la
conducta de presionar la palanca. Una vez que el animal ha aprendido esta
asociación entre la respuesta de presionar la palanca y la obtención de un
reforzador, es posible modificar su conducta.
Diferentes investigaciones han demostrado que tanto la asociación
entre la conducta y sus consecuencias como el establecimiento de la relación

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causal entre ambas dependen de la actividad del estriado dorsomedial (que
incluye el núcleo caudado y el putamen). Además de estas estructuras,
también están implicados en este tipo de aprendizaje los circuitos corticos
estriatotalamocorticales, dentro de los cuales la corteza prefrontal
desempeña un papel muy relevante. Esta implicación prefrontal es lógica,
ya que es precisamente la corteza prefrontal la que orienta y dirige la
conducta hacia los objetivos.
En el caso del condicionamiento instrumental, la función de la corteza
prefrontal facilita la automatización de las acciones en función de las
consecuencias que ya se han vivido, de modo que al encontrarse la persona
de nuevo ante la situación vivida o ante una situación similar no agote
recursos razonando sobre cómo debería actuar, puesto que ya tiene una
respuesta automatizada ante ella.

Aprendizaje y memoria procedimentales

El aprendizaje procedimental hace referencia a la adquisición de
destrezas, repertorios conductuales o procedimientos con un alto
componente motor. La memoria procedimental es la memoria de cómo se
hacen las cosas y, gracias a ella, uno es capaz de aprender cómo se monta
en bicicleta, cómo se conduce un coche, cómo se hace una cama o cómo se
prepara un té.
Los procedimientos o repertorios conductuales son adquiridos
fundamentalmente a través de la ejecución repetida acompañada de una
adecuada retroalimentación, por lo que su aprendizaje suele ser lento y
gradual. Si la práctica va acompañada de instrucciones adecuadas o de la
observación y la imitación de un modelo, la adquisición de destrezas se
potencia en gran medida. Existen diferentes variables que influyen en el
aprendizaje procedimental, como la cantidad de tiempo empleado en
practicar los repertorios, el tipo de entrenamiento realizado, las
instrucciones recibidas o la presencia de modelos, entre otras, las cuales

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modulan la velocidad y la precisión del aprendizaje. En cualquier caso, las
primeras veces que se realiza una acción, es decir, en los primeros ensayos
de práctica, la mejora en la ejecución aumenta de manera exponencial para
posteriormente enlentecerse a medida que va aumentando el número de
ensayos. Es decir, se aprende mucho más rápido al comienzo de la práctica
de un procedimiento, siendo más lento el perfeccionamiento de éste. Ésta es
la denominada ley de la práctica.
Al iniciar el aprendizaje de un procedimiento nuevo existe un gran
componente explícito, declarativo, pero éste va disminuyendo a medida que
se va automatizando el proceso. Respecto a la participación de los circuitos
cerebrales relevantes, el proceso de automatización progresiva va ligado a
una disminución en la participación de áreas corticales, especialmente
prefrontales, dando paso a un mayor control subcortical de los
procedimientos. Por ejemplo, cuando se está aprendiendo a conducir, la
corteza prefrontal evalúa constantemente la ejecución, con el fin de poder ir
adaptándola y mejorándola en función de los errores detectados. Según se
va consolidando el aprendizaje, esta área cerebral irá disminuyendo su
activación, dejando que el cerebelo y los ganglios basales tomen un papel
más activo, sin tanta supervisión cortical.
Para llevar a cabo cualquier acto motor es necesario que la corteza
prefrontal ejerza su función planificadora, seleccionando la estrategia más
adecuada para poner en marcha un movimiento determinado y decidir el
momento de inicio de éste en función de la información que posee sobre la
situación actual y las situaciones anteriormente vividas, decidiendo así cuál
es la mejor estrategia que se ha de seguir. Por su parte, la corteza premotora
elabora el plan motor, estableciendo la secuencia adecuada de movimientos
que se deben seguir para realizar la conducta.
Una vez desencadenado el acto motor, la corteza prefrontal va
recibiendo retroalimentación acerca de la adecuación del desarrollo del
programa motor. Esta función de monitorización prefrontal del desarrollo de

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la acción permite ir corrigiendo los posibles errores en la ejecución motora
y conduce a la elaboración de conductas finas y bien articuladas conforme
a las circunstancias contextuales.
Dentro de las áreas cerebrales implicadas en el aprendizaje y la
memoria procedimentales, las conexiones cortico estriatocorticales y cortico
cerebelocorticales desempeñan un papel determinante.
Se evidencian modificaciones cerebelosas de carácter morfológico,
hallazgos que están en la misma línea que los resultados encontrados con
técnicas de neuroimagen funcional que ponen de manifiesto modificaciones
de la actividad del cerebelo durante el aprendizaje de destrezas motoras (p.
ej., tareas de dibujo, aprendizaje de secuencias motoras, etc.)

APRENDIZAJE Y MEMORIA EXPLÍCITOS

El aprendizaje y la memoria explícitos hacen referencia al conocimiento
general y personal que cada persona posee.
Este conocimiento está formado por contenidos adquiridos de manera
consciente que pueden ser fácilmente expresados y evaluados en seres
humanos mediante el lenguaje, por lo que esta memoria también se la
denomina memoria declarativa.
Se trata de memorias que el individuo se da cuenta que tiene y cuya
existencia y contenido puede declarar. ¿Qué es un caballo?, ¿cuál es la
capital de China?, ¿qué hice el domingo pasado? o ¿cómo fue el día de mi
boda? son ejemplos de conocimientos declarativos.
A su vez, la memoria explícita puede dividirse en dos categorías:
la memoria semántica, que incluye información de carácter general
desligada del contexto (como saber que un caballo es un mamífero
perisodáctilo), y la memoria episódica, que está sujeta a parámetros
espaciotemporales (como el recuerdo de lo que hice el domingo pasado o el
día de mi boda). Por lo tanto, el aprendizaje episódico se refiere a la

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capacidad de adquisición de información que tiene un origen específico
temporal o que queda relacionada con circunstancias de la vida de una
persona (memoria autobiográfica).
La información episódica depende del contexto en el que se ha
adquirido, del tiempo, el espacio o las relaciones con otras personas y con
otras circunstancias. Las memorias formadas mediante este tipo de
aprendizaje son recordadas de manera consciente, de tal forma que parece
que se es capaz de volver a experimentarlas. Se trata de un tipo de
aprendizaje muy susceptible al olvido.
Por su parte, el aprendizaje semántico se refiere a la capacidad de
adquisición de la información que implica hechos sobre el mundo, sobre
nosotros mismos y sobre el conocimiento que compartimos con una
comunidad. Este tipo de información es relativamente independiente del
contexto temporal y espacial en el que ha sido adquirida. No se organiza en
torno a un período temporal específico y resulta menos susceptible al olvido
que la información episódica. Las memorias formadas mediante este tipo de
aprendizaje proporcionan una sensación de conocimiento más que un
recuerdo consciente de una información específica o de una vivencia.

Aprendizaje y memoria episódicos y semánticos

Como se ha señalado anteriormente, la memoria episódica hace
referencia a la capacidad para recordar conscientemente experiencias
pasadas, ya que es un sistema en el cual se almacena información
relacionada con acontecimientos marcados temporal y espacialmente.
Responde a las preguntas de qué, cuándo y dónde ocurrió un
acontecimiento. Por lo tanto, este sistema almacena información sobre
experiencias registrando el orden en el que suceden, por lo que la
información aquí contenida posee una organización temporal. Es un tipo de
memoria altamente dependiente del contexto y está muy influida por el
estado emocional presente en el momento en el que sucedió el

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acontecimiento. El aprendizaje episódico se produce con una única
experiencia, y la información adquirida a través de diferentes episodios
vividos puede ir descontextualizándose y generalizándose, dando lugar a
conocimientos semánticos, los cuales se irán enriqueciendo
progresivamente con experiencias posteriores.
Una gran cantidad de trabajos investigación ha tratado de dilucidar si
la activación del hipocampo es mayor cuando una persona está aprendiendo
o recordando información episódica o semántica. Diversos estudios han
hallado que existe una activación selectiva del hipocampo cuando la persona
recuerda experiencias personales, pero no cuando se recuerdan sucesos
públicos, con una menor implicación personal, en los cuales un
conocimiento general es suficiente. Los casos de pacientes con amnesia
también han puesto de manifiesto que un daño limitado al hipocampo puede
hacer que la memoria episódica se vea alterada, mientras que la capacidad
para adquirir conocimientos semánticos puede encontrarse más preservada.
Por su parte, la memoria semántica constituye un extenso almacén de
conocimiento general sobre un gran número de ámbitos. Es la memoria que
permite a una persona saber cuál es la capital de Austria, cómo se llaman
sus sobrinos, quién era Cervantes, qué características tiene un perro o cuál
es la neuroanatomía de la memoria. Se trata, por lo tanto, de una
información que hace referencia al conocimiento compartido con otros y
proporciona una sensación de conocimiento más que de recuerdo. En
general, podemos decir que esta información carece de referencias
espaciotemporales específicas, por lo que es muy improbable que se
recuerde el momento y el lugar donde fue adquirida. Es de fácil acceso y
está organizada conceptualmente más que por el orden temporal de su
adquisición. Esta organización de carácter conceptual hace que los
contenidos aquí almacenados se relacionen unos con otros en función de su
significado, formando una inmensa red de conocimiento, con estructura
jerárquica.

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 Además, este sistema de memoria es capaz de generar nueva
información a través de inferencias, es decir, crea nuevos conceptos, que no
han sido aprendidos explícitamente, a partir de la información de la que
dispone.
El aprendizaje y la integración de información semántica suele
producirse de forma gradual, ya que a partir de experiencias concretas el
individuo va generando conocimiento acerca de las constancias y
regularidades sobre el mundo que le rodea
El conocimiento semántico está representado en redes neuronales que
implican a toda la corteza cerebral.
Parece que la corteza cerebral puede mediar en la adquisición del
conocimiento semántico, mientras que el hipocampo lleva a cabo un
procesamiento adicional que contribuye a la construcción de redes de
memoria cortical, estableciendo relaciones entre las diferentes huellas
mnésicas de acuerdo con sus características comunes.

MEMORIA DE TRABAJO
La memoria de trabajo constituye una forma particular de memoria
explícita, y por lo tanto consciente, pero que no se engloba dentro de la
memoria a largo plazo.
La memoria de trabajo, también denominada memoria operativa, se
define como el mantenimiento temporal y la manipulación de información
recién percibida o recuperada de la memoria a largo plazo cuando ya no está
disponible para los sentidos, pero que es necesaria para dirigir la conducta
encaminada a la consecución de un objetivo.
La corteza prefrontal dorsolateral es la región que asume el control
general sobre las operaciones de memoria de trabajo en todas las
modalidades sensoriales (Ver clase Memoria).
Memoria de trabajo verbal

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 La memoria de trabajo verbal ha sido ampliamente estudiada debido a
la importancia que posee para la comprensión y producción del lenguaje,
una capacidad de especial relevancia para el ser humano. La investigación
se ha centrado en los diferentes aspectos del lenguaje y ha profundizado en
el estudio de sus componentes fonológico, grafémico y semántico.
El modelo planteado por Baddeley, mencionado anteriormente,
propone la existencia de un subsistema en la memoria de trabajo, que él
mismo denominó bucle fonológico, que se encargaría del mantenimiento y
la manipulación de la información fonológica y articulatoria.

Memoria de trabajo visual espacial

El sustrato neural de la memoria operativa cuando se procesa material
visual es diferente si se trabaja con información espacial o con las
características visuales de los objetos.

El Caso HM
Henry Gustav Molaison es el nombre del famoso H. M., quien padeció
una epilepsia resistente a fármacos a raíz de un accidente de bicicleta que
tuvo a los 9 años. Debido a la epilepsia que padecía, sufría convulsiones
parciales a las que posteriormente le siguieron convulsiones. Con el fin de
intentar poner freno a las agudas crisis que sufría, H. M. fue remitido a un
neurocirujano del Hospital de Hartford llamado William Beecher Scoville.
Tras la valoración, Scoville propuso la resección quirúrgica bilateral del
lóbulo temporal medial, puesto que el paciente no respondía al tratamiento
farmacológico. Esta resección implicó la pérdida de aproximadamente dos
tercios de su hipocampo y la amígdala.
La intervención quirúrgica tuvo su efecto positivo, al reducir sus crisis
epilépticas; sin embargo, como consecuencia de la resección, la memoria de
H.M. resultó devastada. La evaluación neuropsicológica realizada por la Dra.

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Brenda Milner reveló un cuadro profundo de amnesia anterógrada (v. texto
complementario siguiente).
Sus memorias inmediatas, a corto plazo, parecían preservadas; sin
embargo su memoria a largo plazo estaba muy deteriorada, si bien mantenía
recuerdos remotos previos a la intervención. H. M. era incapaz de formar
nuevos recuerdos, lo que le hacía vivir las experiencias de cada día como
algo siempre novedoso. Sin embargo, a pesar de sus dificultades de
aprendizaje, H. M. era capaz de adquirir nuevos hábitos y mejorar en tareas
que implicaban destrezas manuales, perceptivas o cognitivas. Al margen de
sus problemas de memoria, otras funciones cognitivas como su inteligencia,
percepción, motivación o personalidad resultaron intactas. Hasta el día de
su muerte el 2 de diciembre de 2008, H. M. vivió en una residencia en
Windsor Locks y fue objeto de numerosas investigaciones.
Incluso hoy en día su cerebro, cortado en secciones histológicas y
conservado en San Diego (California, EE.UU.), continúa siendo fruto de
numerosos estudios
Como resultado del estudio de este caso y de la comparación con otros
pacientes que presentaban lesiones similares, se pudieron establecer ciertos
principios básicos de la organización de la memoria:
• La memoria es una función cerebral sustentada por circuitos
cerebrales diferentes a los implicados en procesos cognitivos como la
percepción, la motivación o la personalidad.
• La información puede ser mantenida en una memoria a corto plazo
antes de convertirse en una memoria a largo plazo.
El lóbulo temporal medial no es el repositorio último de las memorias
a largo plazo.
• Finalmente, se llegaría asimismo a disociar una memoria para hechos
y sucesos (memoria explícita) de una memoria para hábitos y destrezas
(memoria implícita), independiente de la función del lóbulo temporal medial.

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 Tradicionalmente, se consideraba que el responsable de las
alteraciones mnésicas era el hipocampo, pero a partir de casos como el de
H. M. se observó que las lesiones limitadas al hipocampo únicamente
afectaban al almacenamiento de recuerdos nuevos a largo plazo. De ello se
dedujo que el hipocampo tiene un papel fundamental en el almacenamiento
inicial de la memoria a largo plazo, pero esta implicación es temporal y se
produce al inicio de aprendizaje, ya que el almacenamiento de la información
se transfiere posteriormente a otras regiones corticales. Así, los pacientes
con una lesión hipocampal pueden, en general, recordar o aprender sucesos
recientes, aunque son incapaces de formar nuevas memorias a largo plazo.
Por lo tanto, parece que el problema es que no son capaces de transferir la
información desde los sistemas de memoria a corto plazo a los sistemas
mnésicos a largo plazo, afectando así a la consolidación de la memoria. Por
este motivo, los recuerdos que han sido almacenados con anterioridad no se
pierden cuando hay una lesión hipocámpica, es decir, no se produce
amnesia retrógrada, lo que pone de manifiesto que el hipocampo no es un
almacén permanente de información.
Con respecto al papel que desempeña la corteza cerebral en el proceso
de aprendizaje, es fundamental conocer que los recuerdos surgen de la
actividad de redes neuronales ampliamente distribuidas por toda la corteza
cerebral. Estas redes forman las denominadas huellas mnésicas, y se
forman por la estimulación conjunta de diferentes neuronas a partir de un
mismo acontecimiento, de manera que quedan interconectadas a través de
sinapsis formando una red. Así, una neurona o un grupo de ellas pueden
formar parte de diferentes redes neuronales y, por lo tanto, pueden estar
implicadas en diferentes recuerdos, lo que facilita la capacidad de cambiar
de un recuerdo a otro se produzca de manera ágil, ya sea consciente o
inconsciente.

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