Situando a la gente en el mapa:

biomas antropogénicos del mundo

Erle C. Ellis; Navin Ramankutty

Front Ecol Environ 2008; 6, doi: 10.1890/070062

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hayan realizado cambios.
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mundo

CONCEPTOS Y PREGUNTAS

Situando a la gente en el mapa:

biomas antropogénicos del mundo
*
Erle C. Ellis 1 y Navin Ramankutty2

La especie humana ha alterado en gran medida los patrones globales de biodiversidad y los procesos
ecosistémicos. Sorpresivamente, los sistemas existentes para representar estos patrones globales, incluyendo la
clasificación de biomas, ignoran completamente a los humanos o simplifican su influencia en, como máximo,
cuatro categorías. Aquí presentamos la primera caracterización de biomas terrestres basados en patrones
globales de interacción humana directa y sostenida con los ecosistemas. A través del análisis empírico de la
población mundial, el uso del suelo y la cubierta terrestre, se identificaron dieciocho «biomas antropogénicos».
Más del 75% de las tierras libres de hielo mostraron evidencias de la alteración producida por el uso del suelo y la
residencia humana. La parte restante (menos de un 25%) se mantiene como tierra silvestre y solamente alberga
un 11% de la producción primaria neta del planeta. Los biomas antropogénicos ofrecen un avance en la forma de
reconocer la influencia humana en los ecosistemas y nos permiten desplazarnos hacia modelos e investigaciones de
la biosfera terrestre que integren a los humanos en los sistemas ecológicos.

Front Ecol Environ 2008; 6, doi: 10.1890/070062

os seres humanos se han distinguido de otras especies
al modificar la forma y los procesos de los ecosistemas
utilizando herramientas y tecnologías fuera del alcance de
otros organismos (Smith, 2007). Esta habilidad de manipular
el ecosistema ha ayudado a sostener un aumento sin
precedentes de la población humana durante los últimos
cincuenta años a tal punto que los humanos consumen hoy
una tercera parte de la producción primaria neta terrestre
(Vitousek et al., 1986; Imhoff et al., 2004), desplazan más
tierra y producen más nitrógeno reactivo que todos los
demás procesos terrestres combinados (Galloway, 2005;
Wilkinson y McElroy, 2007). Los humanos están causando
En síntesis:
 Los biomas antropogénicos ofrecen una nueva mirada de
la biosfera terrestre en su forma actual, es decir, alterada
por el hombre.
 La mayor parte de la biosfera terrestre ha sido modificada
por la residencia y la agricultura humana.
 Menos de una cuarta parte de la superficie libre de hielo
es silvestre; dentro de esto, solo un 20% son bosques y
más del 36% son tierras estériles.
 Más del 80% de la población mundial vive en biomas
urbanos o de pueblos con áreas densamente pobladas.
 Los pueblos de cultivo conforman el bioma más
extendido de aquellos densamente poblados y albergan a
una de cada cuatro personas en el mundo.
también extinciones a nivel global (Novacek y Cleland,
2001) y cambios climáticos comparables con cualquier otro
propio de la naturaleza (Ruddiman, 2003; IPCC, 2007). Sin
lugar a dudas, el Homo sapiens ha surgido como una fuerza
de la naturaleza capaz de competir contra las fuerzas
climáticas y geológicas en la modificación de la biósfera
terrestre y sus procesos.
Los biomas son las unidades básicas utilizadas por los
ecologistas para describir patrones globales en cuanto a la
forma, los procesos y la biodiversidad de los ecosistemas.
Históricamente, los biomas han sido identificados y
representados en mapas en base a diferencias en el tipo de
vegetación asociadas a las variantes climáticas regionales
(Udvardy, 1975; Matthews 1983; Prentice et al. 1992; Olson
et al. 2001; Bailey, 2004). Dado que los humanos han
reestructurado la biosfera terrestre para la agricultura, la
silvicultura y otros usos, se han alterado los patrones
globales de composición y abundancia de las especies, la
producción primaria, la hidrología de aguas superficiales y
los ciclos biogeoquímicos del carbono, del nitrógeno y del
fósforo (Matson et al., 1997; Vitousek et al., 1997; Foley et
1
Departamento de Geografía y Sistemas Medioambientales,
Universidad de Maryland, Condado de Baltimore, MD 21250
*(ece@umbc.edu); 2Departamento de Geografía y Programa
Científico sobre el Sistema Terrestre, Universidad McGill,
Montreal, QC, Canada H3A 2K6

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al., 2005).
Es por lo tanto sorprendente que las descripciones de los
sistemas de biomas ignoren completamente la influencia
humana o la clasifiquen utilizando como máximo cuatro
clases de ecosistemas antropogénicos: urbano, tierras de
cultivo y una o dos categorías heterogéneas con distintas
proporciones de cultivo y vegetación natural. Los sistemas
de clasificación incluyen: el Programa Internacional
Geosfera – Biosfera (de aquí en más IGBP, por sus siglas en
inglés), (Loveland et al., 2000); «biomas según Olson»,
(Olson et al., 2001); GLC 2000 (Proyecto de Cubierta
Terrestre Global 2000, por sus siglas en inglés), (Bartholome
y Belward, 2005); y GlobCover, (Defourny et al., 2006).
Presentamos aquí una visión alternativa de la biosfera
terrestre, basada en un análisis empírico de los patrones
globales de interacción humana directa y sostenida con los
ecosistemas, dando como resultado un mapa global de los
«biomas antropogénicos». Luego, examinamos el potencial
de esta clasificación como un nuevo marco para la ecología,
proveyendo hipótesis comprobables que pueden lograr
avances en la investigación, la educación y la conservación
de la biosfera terrestre tal como existe hoy en día, producto
de su modificación intensiva por la interacción directa
humana.
 Las interacciones humanas con los
ecosistemas
Las interacciones humanas con los ecosistemas son
fundamentalmente dinámicas y complejas (Fole et al., 1996;
DeFries et al., 2004; Rindfuss et al., 2004) y cualquier tipo
de categorización resultará en una exagerada simplificación.
Aun así, existen pocas esperanzas de poder entender y
modelar estas interacciones a escala global sin dicha
simplificación. La mayoría de los modelos globales de
producción primaria, diversidad de fauna, y hasta del clima,
dependen de la categorización de la superficie terrestre en un
número limitado de clases según su función, tipos de
cubierta terrestre, biomas o clases de vegetación (Haxeltine y
Prentice, 1996; Thomas et al., 2004; Feddema et al., 2005).
Las interacciones humanas con los ecosistemas van desde
el impacto relativamente bajo de bandas de cazadores-
recolectores hasta el reemplazo completo de los ecosistemas
pre-existentes con estructuras artificiales (Smil, 1991). La
densidad poblacional es un indicador útil en cuanto a la
forma y la intensidad de estas interacciones, teniendo en
cuenta que el aumento de la población ha sido
consistentemente considerado tanto causa como
consecuencia de la modificación del ecosistema para la
producción de comida y otros bienes necesarios. De hecho,
la mayor parte de las interacciones históricas entre el hombre
y los ecosistemas están asociadas con amplias diferencias en
la densidad poblacional, incluyendo las poblaciones
recolectoras (<1 persona por km2 ), poblaciones inconstantes
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(>10 personas por km2 ) y poblaciones agrícolas (>100
personas por km2 ). Se considera que las poblaciones con más
de 2500 personas por km2 no pueden sustentarse mediante la
práctica de la agricultura de subsistencia (Smil, 1991;
Netting, 1993).
En las últimas décadas, la agricultura industrial y los
medios de transporte modernos han creado nuevas formas de
interacción entre los humanos y los ecosistemas en todos los
niveles de densidad poblacional: desde asentamientos de
baja densidad en las afueras de la ciudad hasta amplias
conurbaciones que combinan ciudades con alta densidad
poblacional, barrios periféricos con población mucho menos
concentrada, sectores agrícolas y hasta zonas arboladas
(Smil, 1991; Qadeer, 2000; Theobald, 2004). De todas
formas, la densidad de la población puede probar ser un buen
indicador de la forma y la intensidad de las relaciones
hombre-ecosistema en lugares específicos, especialmente
cuando las poblaciones difieren unas de otras en uno o más
órdenes de magnitud. Tales diferencias en la densidad de la
población ayudan a distinguir situaciones en las que los
humanos pueden ser considerados simples agentes de la
transformación del ecosistema, de situaciones donde la
densidad poblacional es tan alta que el consumo de los
recursos locales y la producción de desechos integran un
factor de gran incidencia en los ciclos biogeoquímicos
locales y en otros procesos del ecosistema. Para comenzar
nuestro análisis clasificaremos las interacciones entre los
humanos y los ecosistemas en cuatro categorías basadas en
amplias diferencias en la densidad poblacional: alta
intensidad poblacional (“densa”, más de 100 personas por
km2 ), importante intensidad poblacional (“residencial”, entre
10 y 100 personas por km2 ), población baja (“poblado”,
entre 1 y 10 personas por km 2 ) y población escasa
(“despoblado”, menos de 1 persona por km 2 ). Los nombres
dados a las diferentes categorías solamente aplican en el
contexto de este estudio.
 Identificando los biomas antropogénicos: un
acercamiento empírico
Hemos identificado y ubicado en el mapa los biomas
antropogénicos utilizando el procedimiento empírico
detallado en el Anexo 1 y descrito debajo, basado en
información recolectada a nivel global sobre la población
(urbana, no urbana), el uso del suelo (porcentaje utilizado
por pastoreo, cultivos, regadío, arrozales, áreas urbanas) y la
cubierta terrestre (porcentaje de áreas arboladas y suelo
descubierto); se obtuvieron también, para un análisis
posterior, datos sobre la producción primaria neta, sobre la
cubierta terrestre según el IGBP y sobre los biomas según
Olson (el Anexo 1 incluye referencias a todas las fuentes
utilizadas). El análisis de los biomas fue llevado a cabo con
una resolución de 5 arcominutos (cuadrícula con celdas de 5’
que equivalen aproximadamente a 86 km2 a la altura del
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Figura 1. Biomas antropogénicos: planisferio y regiones. Los biomas son organizados en grupos (Tabla 1) y ordenados comenzando por el de
mayor densidad poblacional. Escala = 1:160 000 000, proyección cilíndrica equidistante. Resolución de 5 arcominutos (5’ = 0,0 833°). El
detalle sobre el área ocupada por cada bioma en cada región se encuentra en el Anexo Tabla 3; el Anexo 2 ofrece versiones interactivas de
este mapa.

ecuador), elegida por ser la resolución más precisa que
permite el uso directo de estimaciones de alta calidad del uso
del suelo. En un principio, las celdas “antropogénicas”
fueron separadas de las celdas “silvestres” en base a la
presencia o no de población humana, cultivos o áreas de
pastoreo. Las celdas antropogénicas fueron luego
clasificadas dentro de las categorías de densidad poblacional
descritas previamente (“densa”, “residencial”, “poblado” y
“despoblado”) tomando como referencia la densidad de su
población no urbana. Luego, utilizamos el algoritmo de
agrupamiento, un procedimiento estadístico diseñado para
identificar la cantidad óptima de grupos dentro de un
conjunto de datos (a través del software SPSS 15.01) para
determinar agrupamientos naturales dentro de las celdas de
cada categoría de densidad poblacional y también dentro de
las celdas silvestres, en base a su densidad poblacional no
urbana y al porcentaje de área urbana, de pastoreo, de
cultivos, de regadío, con arroz, arbolada y de suelo
descubierto. Por último, los agrupamientos obtenidos fueron
descritos, nombrados y organizados en grupos más amplios
teniendo en cuenta sus poblaciones, las características del
uso del suelo y de la cubierta terrestre y la distribución
geográfica, produciendo así dieciocho clases de biomas
antropogénicos y tres clases de biomas silvestres como se
ilustra en la Figura 1 y se describe en la Tabla 1. (Los
Anexos Tabla 1 y Tabla 2 proporcionan estadísticas más
detalladas; el Anexo 2 provee mapas que pueden ser vistos
por medio de Google Earth, Google Maps o Microsoft
Visual Earth, como también un mapa imprimible e
información del mapa en formato GIS.)
 Un recorrido por los biomas antropogénicos
Visto a nivel global, los biomas antropogénicos dominan
claramente la biosfera terrestre, cubriendo más de tres
cuartas partes de las tierras libres de hielo y albergando casi
el 90% de la producción primaria neta y el 80% de la
cubierta forestal (Figuras 1 y 2a; Anexo Tabla 2).
Aproximadamente la mitad de la producción primaria neta

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de estos biomas, que incluyen

Tabla 1. Descripción de los biomas antropogénicos también casi toda la extensión
Grupo Bioma Descripción terrestre que hemos clasificado
como urbana (94% de los 0,5
Biomas densamente poblados Asentamientos densos con una importante área urbana millones de km2 , aunque
11 Urbe Entornos con una gran superficie construida y muy altas poblaciones
12 Asentamiento denso Combinación entre poblaciones densas rurales y urbanas, incluyendo probablemente este último valor
suburbios y pueblos sea una importante subestimación;
Biomas de pueblos Asentamientos agrícolas densos Salvatore et al., 2005; Figura 2a).
21 Arrocero Pueblos dominados por los arrozales Los biomas de pueblos
22 Con agricultura de regadío Pueblos dominados por la agricultura de regadío
23 Con cultivo y pastoreo Pueblos con una combinación de cultivos y áreas de pastoreo
agrícolas densamente poblados
24 De pastoreo Pueblos dominados por espacios abiertos naturales fueron holgadamente los biomas
25 Con agricultura de secano Pueblos dominados por la agricultura de secano
26 Heterogéneo con Pueblos con una combinación de cultivos y zonas arboladas
densamente poblados de mayor
agricultura de secano extensión abarcando 7,7 millones
Biomas de cultivo Cultivos anuales combinados con otros usos del suelo y otras cubiertas
de km2 comparados con los 1,5
terrestres millones de km2 de la suma de los
31 Residencial con agricultura Áreas con agricultura de regadío con importante población
biomas de urbes y de
de regadío
32 Residencial heterogéneo Combinación de zonas arboladas y agricultura de secano con importante asentamientos densamente
con agric. de secano población poblados. Además los biomas de
33 Poblado con agricultura de Áreas con agricultura de regadío y baja población
regadío pueblos albergan alrededor de una
34 Poblado con agricultura de Áreas con agricultura de secano y baja población mitad de la población no urbana
secano
35 Despoblado Tierras de cultivo con escasa población del planeta (1,6 de los 3,2
millones de personas en espacios
Biomas de espacios abiertos naturales Áreas de pastoreo del ganado; escasa presencia de cultivos o bosques
41 Residencial Espacios abiertos naturales con importante población no urbanos). Aunque
42 Poblado Espacios abiertos naturales con baja población aproximadamente una tercera
43 Despoblado Espacios abiertos naturales con escasa población
parte del área urbana mundial se
Biomas de bosques Bosques con población humana y agricultura encuentra en estos biomas, estas
51 Poblado Bosques con baja población
52 Despoblado Bosques con escasa población
áreas solo representaron un 2% de
su extensión total. En
Biomas silvestres Áreas sin población o agricultura
61 Bosque Amplia cubierta forestal, principalmente bosques boreales o tropicales
comparación, las tierras utilizadas
62 Con escasa vegetación Baja cubierta forestal, principalmente áreas frías o áridas para la agricultura (cultivos y
63 Zona ésteril Sin cubierta forestal, principalmente desiertos y tierras heladas
áreas de pastoreo) promediaron
terrestre y la mitad de las tierras se encuentran en los biomas más del 60% de la superficie de estos biomas. Más del 39%
de bosque y de espacios abiertos naturales que poseen de los biomas densamente poblados se ubican en Asia,
densidades poblaciones relativamente bajas, así como un ocupando más del 60% del área total del continente, aun
impacto en el ecosistema potencialmente bajo en cuanto al siendo que esta región fue la quinta más grande de siete
uso del suelo (excluyendo las zonas residenciales en este regiones (Figura 1; Anexo Tabla 3). Los biomas de pueblos
último; Figuras 1 y 2a). Sin embargo, una tercera parte de la fueron los más comunes en Asia, donde abarcaron más de
tierras libres de hielo y alrededor del 45% de la producción una cuarta parte del territorio. África quedó en segundo lugar
primaria neta terrestre se dieron dentro de biomas con con un 13% del área de los biomas de pueblos aun cuando
cultivos y que alojan una importante población estos solo cubrieron un 6% del área total africana. El uso
(asentamientos densamente poblados, pueblos, tierras de más intensivo de la tierra fue también
cultivo y espacios abiertos naturales residenciales; Figuras 1 desproporcionadamente mayor en los biomas de pueblos,
y 2a). De los 6 400 millones de habitantes del planeta, un incluyendo alrededor de la mitad de las áreas de regadío del
40% vive en biomas de asentamientos densamente poblados mundo (1,4 de los 2,7 millones de km2 totales) y también dos
(que presentan un 82% de población urbana), otro 40% vive tercios de las tierras arroceras (1,1 de los 1,7 millones de
en biomas de pueblos (38% de población urbana), un 15% km2 totales; Figura 2a).
en biomas de zonas cultivadas (7% de población urbana), Luego de los espacios abiertos naturales, los biomas de
5% en biomas de espacios abiertos naturales (5% de áreas de cultivo fueron los segundos con más superficie de
población urbana; los biomas de bosque concentraban un los biomas antropogénicos, presentes en alrededor del 20%
0,6% de la población mundial; Figura 2). A pesar de que la de la superficie terrestre libre de hielo. Lejos de ser simples
mayor parte de la población mundial vive en asentamientos áreas cubiertas de cultivo, los biomas de cultivo mostraron
densamente poblados y pueblos, estos solo cubren un 7% de generalmente heterogeneidad, con tierras cultivadas
las tierras libre de hielo y presentan una población urbana combinadas con sectores arbolados y áreas de pastoreo
que ronda el 60%, habitando las ciudades y pueblos dentro (Figura 3c). Como resultado, estos biomas constituyeron

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poco más de la mitad del total de la

superficie cultivada mundial (8 de los 15
millones de km2 totales), con casi una
cuarta parte en los biomas de pueblos y
un 16% en los biomas de espacios
abiertos naturales. Los biomas de cultivo
presentaron un 17% del total de las áreas
de pastoreo mundial, una cuarta parte de
la cubierta forestal y casi una tercera
parte de la producción primaria neta
terrestre. Los biomas residenciales
heterogéneos con agricultura de secano,
abundantes principalmente en Asia y
África, fueron el bioma de cultivo más
extenso del planeta (16,7 millones de
km2 ), albergando cerca de 600 millones
de personas, 4 millones de km 2 de
cultivos y alrededor del 20% tanto de la
cubierta forestal como de la producción
primaria neta – una porción mayor a la
que presentan la totalidad de los biomas
de bosques silvestres.
Los biomas de espacios abiertos
naturales fueron los más amplios,
cubriendo cerca de un tercio de las tierras
libres de hielo y encerrando el 73% de
las áreas de pastoreo (28 millones de
km2 ). Aun así, predominaron en estos
biomas las zonas áridas o de baja
producción y con un alto porcentaje de
suelo descubierto (alrededor del 50%;
Figura 3c). Consecuentemente, los
espacios abiertos naturales representaron
menos del 15% de la producción
primaria neta terrestre; un 6% de la
cubierta forestal y un 5% de la población
mundial.
Los biomas de bosques se extendieron
en un área similar a la de los biomas de
cultivo (25 millones de km 2 contra 27
millones de km2 ), pero albergaron mucha
mayor superficie de la cubierta forestal
(45% contra 25%). Resulta sorprendente
que a pesar de esto, la producción total
primaria neta de estos biomas es similar Figura 2. Los biomas antropogénicos expresados como porcentaje de (a) la población
(16,4 para los bosques contra 16 mundial, la producción primaria neta, la cubierta terrestre y el uso del suelo (Anexo Tabla
3), (b) las categorías de cubierta terrestre según el IGBP (Friedl et al., 2002; Anexo Tabla
millones de toneladas por año para los 4), y (c) los biomas según Olson (Olson et al., 2001; Tabla Anexo 5). En (b) y (c), las
biomas de cultivo). Esto puede columnas de la izquierda representan los biomas antropogénicos como porcentaje de las
encontrar su explicación en la baja tierras libres de hielo, las barras horizontales representan (b) la cubierta terrestre según
productividad de los bosques es, IGBP y (c) los biomas según Olson como porcentaje de las tierras libre de hielo, y las
columnas centrales muestran el área porcentual de cada bioma antropogénico dentro de
predominantes en los biomas de cada categoría de cubierta terrestre según IGBP y de biomas según Olson, ordenadas de
bosques, y en que los biomas de cultivo mayor a menor superficie total, de izquierda a derecha. Se mantiene el orden y los colores
están ubicados en algunos de los climas presentados en la Figura 1.

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Figura 3. Modelos conceptuales de los biomas antropogénicos comparados con variables específicas. (a) Biomas antropogénicos
estructurados en base a su densidad poblacional (escala logarítmica) y al uso del suelo (porcentaje sobre el área total), dan do lugar a
patrones de (b) estructura del ecosistema (porcentaje de la cubierta terrestre), procesos (producción primaria neta, balance del carbono;
rojo = emisiones; nitrógeno reactivo) y biodiversidad (autóctona versus introducida + biodiversidad doméstica; indicada en relación a la
biodiversidad pre-existente) dentro de las agrupaciones de biomas antropogénicos. (c) Densidad poblacional media, uso del suelo,
cubierta terrestre y producción primaria neta dentro de los biomas antropogénicos (Figura 1; Anexo Ta bla 1). Las denominaciones de los
biomas en la parte inferior omiten el nombre general que se encuentra en la parte superior.

y suelos más productivos del planeta. más de dos terceras partes de su extensión se situaron en
Los biomas silvestres ocuparon solamente el 22% de las zonas estériles o con escasa vegetación. Estas características
tierras libres de hielo en este análisis. En general se mostraron que aun teniendo alrededor del 20% de su
encontraron en las regiones menos productivas del mundo; superficie cubierta de bosques (entre bosques boreales y

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tropicales; Figura 2c), solamente contribuyeron un 11% de la
producción primaria neta terrestre.
 Los biomas antropogénicos son heterogéneos
La descripción anterior deja en claro que, a partir de los
patrones de uso del suelo y de cubierta terrestre (Figura 3c)
y, principalmente, a partir de una comparación entre nuestro
mapa de biomas e imágenes satelitales de alta resolución
(Anexo 2), los biomas antropogénicos se presentan
fundamentalmente como mosaicos con paisajes
heterogéneos, combinando una variedad de usos del suelo y
cubiertas terrestres. Las áreas urbanas se encuentran
integradas dentro de las zonas agrícolas, lo árboles se
esparcen sobre las tierras de cultivo y residenciales, y la
vegetación controlada se entremezcla con la vegetación
seminatural (p. ej. zonas cultivadas que se encuentran
rodeadas de espacios abiertos naturales o bosques). Aunque
parte de esta heterogeneidad puede derivar de la resolución
relativamente baja de nuestro análisis, sugerimos una
explicación más simple: las interacciones entre humanos y
ecosistemas generalmente tienen lugar dentro de mosaicos
heterogéneos (Pickett and Cadenasso, 1995; Daily, 1999).
Además, proponemos que esta heterogeneidad posee tres
causas: dos de ellas son antropogénicas y todas ellas son de
naturaleza fractal (Levin, 1992), produciendo así patrones
similares a diferentes escalas; desde los terrenos
pertenecientes a hogares particulares hasta la distribución
global de los biomas antropogénicos.
Presentamos también la hipótesis de que incluso en los
biomas más densamente poblados, la mayor parte de la
heterogeneidad se produce por variaciones naturales en el
terreno, la hidrología, el suelo, los regímenes de alteración
(p. ej. incendios), el clima, tal como se describe en los
modelos convencionales de ecosistemas y de la biosfera
terrestre (Levin, 1992; Haxeltine y Prentice, 1996; Olson et
al., 2001). El aumento de la heterogeneidad natural como
resultado de la acción del hombre representa una causa
secundaria de la heterogeneidad dentro de los biomas
antropogénicos, explicado en parte por la tendencia humana
de buscar y utilizar las tierras más productivas primero para
trabajar y poblarlas con mayor intensidad. Esto quizás
explica por qué, a escala mundial, las áreas silvestres son
más comunes en aquellas partes de la biosfera con el menor
potencial agrícola (los polos, las montañas, los suelos
tropicales poco fértiles; Figura 1) y por qué, con un
determinado porcentaje de cubierta forestal, la producción
primaria neta es mayor en los biomas antropogénicos con
mayor densidad poblacional (compare la producción
primaria neta con la cubierta forestal, especialmente entre
bosques silvestres y los biomas de bosques; Figura 3c).
También posiblemente explique por qué la mayoría de las
poblaciones humanas, tanto urbanas como rurales, aparecen
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asociadas con la agricultura intensiva (agricultura de
regadío, cultivo de arroz) y no con áreas de pastoreo,
bosques u otros usos menos intensivos de la tierra. Por
último, esta hipótesis explica por qué la mayor parte de los
valles y terrenos inundables que gozan de suelos fértiles y
climas adecuados ya están siendo ocupados con cultivos,
mientras que las colinas o montañas cercanas suelen ser islas
de vegetación seminatural, prácticamente ignoradas por las
poblaciones locales. La tercera causa de heterogeneidad es
completamente antropogénica: los humanos crean paisajes
heterogéneos directamente, como por ejemplo la
construcción de asentamientos y de sistemas de transporte en
patrones afectados tanto por limitaciones culturales como
naturales (Pickett y Cadenasso, 1995).
Estos tres generadores de heterogeneidad sin lugar a dudas
se relacionan con el modelado de la biosfera terrestre, pero
sus roles individuales a escala global no han sido todavía
estudiados y, seguramente, ameritan nuevas investigaciones
considerando el impacto de la fragmentación paisajística en
la biodiversidad (Vitousek et al., 1997; Sanderson et al.,
2002).
 Un modelo conceptual de los biomas
antropogénicos
Siendo que los biomas antropogénicos son heterogéneos –
mosaicos de asentamientos, agricultura, bosques y otros usos
del suelo y cubiertas terrestres – ¿cómo podemos alcanzar un
entendimiento ecológico general de las interacciones entre el
hombre y los ecosistemas dentro y entre de los biomas
antropogénicos? Antes de desarrollar un conjunto de
hipótesis y una estrategia para comprobarlas, resumimos
nuestro entendimiento actual sobre cómo estas interacciones
modelan los procesos ecosistémicos terrestres a escala global
con una simple ecuación:
Procesos de los ecosistemas = f(densidad poblacional, uso
del suelo, biota, clima, terreno, factores geológicos)
Aquellos familiarizados con los modelos convencionales
de ecosistema-procesos reconocerán que el nuestro es tan
solo una expansión de estos, agregando densidad poblacional
humana y el uso del suelo como parámetros para explicar los
patrones globales observados en los procesos y los cambios
internos de los ecosistemas. Con algunas modificaciones, los
modelos convencionales de ecosistema-procesos y de usos
del suelo deberían ser capaces de representar los cambios
dentro y entre los biomas antropogénicos (Turner et al.,
1995; DeFries et al., 2004; Foley et al., 2005). Incorporamos
a la densidad poblacional como un factor que provoca
cambios en los procesos ecosistémicos en base al principio
que demuestra que el aumento de la población puede llevar a
una mayor intensidad en el uso del suelo (Boserup 1965,
1981) y puede también incrementar la contribución directa
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de los humanos hacia los procesos locales del ecosistema (p.
ej. el consumo de recursos, la combustión, la excreción;
Imhoff et al., 2004). A modo de ilustración, bajo las mismas
condiciones ambientales, nuestro modelo predeciría mayor
cantidad de fertilizante y de agua en tierras agrícolas en
sitios con mayor densidad poblacional, junto a un aumento
en las emisiones producidas por la combustión de biomasa y
de combustibles fósiles.
 Algunas hipótesis y sus pruebas
En base a nuestro modelo conceptual de los biomas
antropogénicos, proponemos algunas hipótesis básicas con
respecto a su utilidad como un modelo de la biosfera
terrestre. Primeramente, proponemos que los biomas
antropogénicos serán esencialmente diferentes en cuanto a
los procesos básicos de los ecosistemas (p. ej. producción
primaria neta, emisiones de carbono, nitrógeno reactivo;
Figura 3b) y su biodiversidad (total, autóctona) al momento
de compararlos con los demás biomas; también
conjeturamos que estas diferencias serán por lo menos tan
grandes como aquellas observadas entre los biomas
convencionales cuando se los analiza mediante métodos
equivalentes y a la misma escala. Más aun, pensamos que
estas diferencias serán el resultado de variaciones en la
densidad poblacional y en el uso del suelo (Figure 3a), ya
evidente en la tendencia al incremento de área cultivada, de
área de regadío y de producción de arroz en zonas con mayor
densidad poblacional (Figura 3c). Por último, proponemos
que los biomas antropogénicos –de la mano con el
incremento de la influencia humana en los ecosistemas–
explicarán cada vez en mayor grado a los patrones globales
de los procesos ecosistémicos.
La comprobación de estas y otras hipótesis esperan a nueva
y mejorada información sobre las interacciones entre los
humanos y los ecosistemas obtenidas a partir de
observaciones hechas dentro y a través de todo el rango de
paisajes antropogénicos. Las observaciones realizadas dentro
de biomas antropogénicos capaces de resolver características
del uso del suelo y de la edificación en forma individual son
claves, debido a que esta es la escala a la que los humanos
interactúan directamente con los ecosistemas y es también la
escala óptima para la medición precisa y el control de los
parámetros de los ecosistemas. Teniendo en cuenta el
significativo esfuerzo que supone la medición detallada de
los sistemas ecológicos y humanos a través de paisajes
antropogénicos heterogéneos, esto requerirá el desarrollo de
diseños estadísticamente sólidos de muestreo estratificado
que puedan manejar estimaciones regionales y globales en
base a muestras relativamente pequeñas dentro y entre los
biomas antropogénicos (p. ej. Ellis, 2004). Esto, a su vez,
requerirá mejor calidad de información, especialmente en lo
que respecta a las poblaciones humanas y a los usos del
suelo. Afortunadamente, la evolución de este conjunto de
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datos allanaría el camino hacia un sistema de ecoregiones
antropogénicas capaces de ser utilizadas para cubrir las
necesidades de monitoreo ecológico de aquellos interesados;
un rol que actualmente es cubierto mediante los modelos
convencionales de mapeo y clasificación de ecoregiones
(Olson et al., 2001).
 Los sistemas de biomas convencionales, ¿son
obsoletos?
Hemos presentado a una biosfera terrestre compuesta por
biomas antropogénicos, los cuales pueden ser denominados
“antromas” o “biomas humanos” para distinguirlos de los
sistemas de biomas convencionales. Es obligada entonces la
pregunta: ¿son obsoletos los sistemas de biomas
convencionales? La respuesta es definitivamente “no”.
Aunque hemos propuesto un modelo básico de procesos
ecológicos dentro y entre los biomas antropogénicos, nuestro
modelo es todavía conceptual mientras que los modelos de
los biomas terrestres ya existentes –basados en el clima, el
terreno y la geología– son completamente operativos y son
útiles para predecir el futuro de la biosfera en respuesta al
cambio climático (Melillo et al., 1993; Cox et al., 2000;
Cramer et al., 2001).
Por otro lado, los biomas antropogénicos ofrecen, desde
varios puntos de vista, una descripción más precisa de los
patrones ecológicos generales dentro de la biosfera actual
que aquellos que brindan los sistemas convencionales que
describen los patrones de vegetación en base a las
variaciones en el clima y la geología. Es raro encontrar áreas
extensas de cualquiera de las formas básicas de vegetación
tenidas en cuenta por los sistemas convencionales fuera de
las zonas que nosotros hemos etiquetado como “biomas
silvestres”. Esto se debe a que la mayoría de los ecosistemas
naturales se encuentran integrados dentro de áreas
modificadas por el uso del suelo y por la presencia de
poblaciones humanas, lo que es evidente al observar la
distribución de los biomas según Olson o según el IGBP
dentro de los biomas antropogénicos (Figura 2b y 2c).
 ¡Ecologistas vuelvan a casa!
Los biomas antropogénicos apuntan a un giro radical en el
estudio y la enseñanza de la ecología, especialmente para los
norteamericanos. Comenzando por la primera mención de la
ecología en la escuela, la biosfera ha sido durante mucho
tiempo presentada como un conjunto de biomas naturales,
perpetuando una visión desactualizada del mundo:
“ecosistemas naturales con humanos perturbándolos”. A
pesar de que este modelo ha sido durante mucho tiempo
desafiado por los ecologistas (Edum, 1969), especialmente
en Europa y Asia (Golley, 1993) y también por aquellos en
otras disciplinas (Cronon, 1983), esta visión del mundo se
mantiene como la corriente prevaleciente. Los biomas
antropogénicos cuentan una historia completamente
E. C. Ellis y N Ramankutty……………………………………………………………………………….....Biomas antropogénicos del mundo
diferente, una sobre “sistemas humanos y ecosistemas
naturales integrados a los primeros”. Esto no es un cambio
menor a la historia que les contamos a nuestros hijos y que
nos contamos entre nosotros, pero es un cambio necesario
para el manejo sustentable de la biosfera en el siglo XXI.
Los biomas antropogénicos muestran claramente la
inextricable mezcla entre sistemas humanos y naturales a
través de casi toda de la superficie terrestre, demostrando
que las interacciones entre estos sistemas no pueden seguir,
de ninguna manera, siendo ignoradas. Además, las
interacciones humanas con los ecosistemas mediadas por la
atmósfera (p. ej. el cambio climático) son todavía más
ubicuas y están modificando desproporcionadamente las
áreas que menos sufren el impacto directo de los humanos
(tierras polares y áridas; IPCC 2007; Figura 1).
El manejo sustentable del ecosistema debe estar dirigido
hacia desarrollar y mantener interacciones beneficiosas entre
los sistemas gestionados por humanos y los sistemas
naturales, ya que eludir estas interacciones ya no es una
opción práctica (DeFries et al., 2004; Foley et al., 2005).
Todavía más importante, aunque todavía en una etapa de
desarrollo temprano, los biomas antropogénicos ofrecen un
marco para incorporar a los humanos directamente dentro de
los modelos generales de ecosistemas, una capacidad que se
necesita con urgencia y que todavía no se encuentra
disponible (Carpenter et al., 2006).
Los ecologistas han sido conocidos por mucho tiempo
como los científicos que viajan a tierras deshabitadas para
hacer su trabajo. Como resultado, nuestro entendimiento de
los ecosistemas antropogénicos sigue siendo precario cuando
lo comparamos con la abundante literatura sobre ecosistemas
naturales. A pesar de que recientemente mucho esfuerzo se
ha focalizado en integrar a los humanos a la investigación
ecológica (Pickett et al., 2001; Rindfuss et al., 2004; Anexo
Tabla 3 incluye más citas) y el apoyo para hacerlo está
disponible cada vez en mayor medida gracias a la Fundación
Nacional para la Ciencia (www.nsf.gov; p. ej. los programas
HERO, CNH, HSD), los ecologistas pueden y deben hacer
más para “volver a casa” y trabajar donde la mayoría de los
humanos viven. Construir la ciencia y la educación ecológica
sobre los cimientos de los biomas antropogénicos ayudará a
los científicos y a la sociedad a hacerse dueña de la biosfera
que ya hemos alterado irreversiblemente, y nos acercará a
entender cuál es la mejor manera de administrar los biomas
antropogénicos en los que vivimos.
 Conclusiones
En la actualidad, la influencia humana en la biosfera es
omnipresente. Mientras que el clima y la geología han
modelado los ecosistemas y la evolución en el pasado,
nuestro trabajo refuerza la evidencia que demuestra que las
fuerzas humanas podrían estar teniendo mayor impacto que
las fuerzas naturales a lo largo de la mayor parte de la
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superficie terrestre. De hecho, las áreas silvestres abarcan
hoy solo una pequeña porción del planeta. En el futuro
inmediato, el destino de los ecosistemas terrestres y de las
especies que estos albergan estará entrelazado con los
sistemas humanos: casi la totalidad de la “naturaleza” está
actualmente integrada dentro de mosaicos antropogénicos de
uso del suelo y cubierta terrestre. Aunque no tenemos la
intención de reemplazar los sistemas de biomas ya existentes
(basados en el clima, el terreno y la geología), esperamos
que la amplia disponibilidad de un sistema de biomas
antropogénicos estimule una visión más rica de las
interacciones humanos-ecosistemas en la biosfera terrestre, y
que esto guíe, a su vez, nuestra investigación, entendimiento,
y manejo de los procesos ecosistémicos y sus cambios a
escala tanto global como regional.
 Agradecimientos
E. Ellis agradece a S. Gliesmann del Departamento de
Estudios Medioambientales de la Universidad de California,
Santa Cruz, y a C. Field del Departamento de Ecología
Global del Carnegie Institute of Washington en Stanford, por
hospedarlo gentilmente en su año sabático. P. Vitousek y su
grupo, G. Asner, J. Foley, A. Wolf y A. de Bremond
proporcionaron aportes muy útiles. T. Rabenhorst brindó su
muy necesaria ayuda con la cartografía. Muchas gracias a
Global Land Cover Facility (www.landcover.org) por
proveer información sobre la cubierta terrestre y a C.
Monfreda por la información sobre arrozales.
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E. C. Ellis et al.…………………………………………………………………………………………………………....Información complementaria

Anexo Tabla 1. Densidad poblacional media, uso del suelo, cubierta terrestre y producción primaria neta dentro de cada bioma antropogénico
Densidad poblacional Uso del suelo Cubierta terrestre Producción
Total No urbano Urbano Pastoreo Cultivos Agric. de regadío Arrozales Arbolado Suelo descubierto Primaria
Bioma (personas por km 2 ) (%) (%) Neta (g/m 2 )

Biomas densamente poblados 1788 440 21 6,9 26,3 10 6,3 12,3 6,7 550
11 Urbe 3172 543 38,3 5,6 20,5 14 7,8 10,3 10,9 500
12 Asentamiento denso 807 367 8,6 7,9 30,5 7,2 5,2 13,7 3,7 590
Biomas de pueblos 327 210 2,3 15,6 45,7 17,3 11,4 13,3 7,8 520
21 Arrocero 774 394 6,7 1,9 71,9 40,4 62,3 6,8 2,1 550
22 Con agricultura de regadío 500 308 2,8 7 67,6 60,1 9,1 4,4 7,6 380
23 Con cultivo y pastoreo 300 163 2,3 29,8 42,3 15,9 1 1,2 43 180
24 De pastoreo 256 173 1,6 68,8 26,4 8,3 2,1 11,7 7,7 500
25 Con agricultura de secano 243 183 1,4 8,1 62,7 8,4 10,3 8,4 6,6 440
26 Heterogéneo con 230 163 1,5 8,3 18,9 3,6 4,3 27,8 1,1 750
agricultura de secano
Biomas de cultivo 33 27 0,2 16,9 30,4 3,5 1,3 24,6 5,2 580
31 Residencial con agricultura 114 59 1,3 16,9 40,3 20,8 7,4 17,4 12,1 520
de regadío
32 Residencial heterogéneo 36 34 0,1 14,4 25,3 1 0,6 28,9 2,4 640
con agric. de secano
33 Poblado con agricultura de 9 5 0,1 24,5 34,2 25,7 4,8 18,1 17,5 500
regadío
34 Poblado con agricultura de 6 6 0 21,1 36 0,7 0,4 18,8 6,4 490
secano
35 Despoblado 1 0 0 24,1 53,5 9,7 1,2 12,8 18,2 380
Biomas de espacios abiertos naturales 7 6 0 51,4 6 0,5 0,1 4,2 50,4 190
41 Residencial 32 30 0 60,6 16,1 1,8 0,2 6,2 36,1 300
42 Poblado 4 4 0 57,4 4,8 0,4 0,1 5,8 45,7 230
43 Despoblado 0 0 0 45,3 3,5 0,1 0 2,8 57,3 140
Biomas de bosques 1 1 0 4,6 2 0,1 0,1 46,4 1,8 590
51 Poblado 3 3 0 6 3,2 0,2 0,1 46,7 1,2 680
52 Despoblado 0 0 0 3,6 1,1 0 0 46,2 2,2 530
Biomas silvestres 0 0 0 0 0 0 0 16,7 36,7 170
61 Bosque 0 0 0 0 0 0 0 51,7 1,3 440
62 Con escasa vegetación 0 0 0 0 0 0 0 7,4 18,4 120
63 Zona ésteril 0 0 0 0 0 0 0 0,1 93,4 10
Media global 45 23 0,4 18,6 10,3 1,8 0,9 20,4 25,8 360

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…………….Información complementaria…………………………..…….…………………………………………………………………...... E. C. Ellis et al.

Anexo Tabla 2. Población total, uso del suelo, cubierta terrestre y producción primaria neta en cada bioma antropogénico
Población Uso del suelo Cubierta terrestre Producción
Total Urbano Total Urbano Pastoreo Cultivos Agric. de regadío Arrozales Arbolado Suelo descubierto Primaria Neta
Bioma 10 9 personas (%) Área (10 6 km 2 ) (%) Área (10 6 km 2 ) (%) Pg (%)

Biomas densamente poblados 2,57 (40,3) 2,1 (64,1) 1,46 (1,1) 0,3 (56,7) 0,11 (0,4) 0,45 (3) 0,17 (6,3) 0,12 (7,2) 0,2 (0,7) 0,11 (0,3) 0,68 (1,4)
11 Urbe 1,87 1,68 0,6 0,22 0,04 0,15 0,1 0,07 0,07 0,08 0,2
12 Asentamiento denso 0,7 0,42 0,86 0,08 0,07 0,3 0,07 0,05 0,13 0,04 0,5
Biomas de pueblos 2,56 (40,2) 0,99 (30,1) 7,71 (5,9) 0,18 (34,6) 1,21 (4,3) 3,64 (24,3) 1,38 (50,2) 1,14 (66,2) 1,05 (3,8) 0,62 (1,7) 3,87 (7,7)
21 Arrocero 0,57 0,3 0,74 0,05 0,01 0,54 0,3 0,3 0,05 0,02 0,4
22 Con agricultura de regadío 0,52 0,21 1,04 0,04 0,07 0,71 0,63 0,51 0,05 0,08 0,4
23 Con cultivo y pastoreo 0,19 0,09 0,64 0,01 0,19 0,27 0,1 0,05 0,01 0,28 0,1
24 De pastoreo 0,21 0,07 0,82 0,01 0,57 0,21 0,07 0,04 0,1 0,06 0,4
25 Con agricultura de secano 0,57 0,15 2,31 0,03 0,18 1,45 0,2 0,17 0,2 0,16 1
26 Heterogéneo con 0,5 0,16 2,16 0,03 0,19 0,45 0,09 0,07 0,65 0,03 1,6
agricultura de secano
Biomas de cultivo 0,93 (14,5) 0,18 (5,4) 27,26 (20,8) ,04 (8,1) 4,71 (16,8) 7,95 (53) 0,97 (35,3) 0,4 (23,4) 7,1 (25,3) 1,39 (3,9) 16,03 (32)
31 Residencial con agricultura 0,27 0,13 2,39 0,03 0,4 0,97 0,48 0,24 0,44 0,29 1,2
de regadío
32 Residencial heterogéneo 0,61 0,04 16,71 0,01 2,49 4,02 0,16 0,08 5,07 0,4 10,8
con agric. de secano
33 Poblado con agricultura de 0,01 0 0,73 0 0,17 0,25 0,18 0,06 0,14 0,13 0,4
regadío
34 Poblado con agricultura de 0,04 0 6,45 0 1,41 2,2 0,05 0,01 1,3 0,4 3,2
secano
35 Despoblado 0 0 0,99 0 0,24 0,51 0,1 0,01 0,14 0,17 0,4
Biomas de espacios abiertos naturales
0,28 (4,3) 0,01 (0,4) 39,74 (30,4) 0 (0,7) 20,6 (73,4) 2,37 (15,8) 0,2 (7,3) 0,05 (3) 1,76 (6,3) 20,21 (56,8) 7,76 (15,5)
41 Residencial 0,23 0,01 7,31 0 4,46 1,15 0,12 0,04 0,48 2,61 2,2
42 Poblado 0,04 0 11,52 0 6,6 0,54 0,05 0,01 0,71 5,25 2,8
43 Despoblado 0 0 20,91 0 9,54 0,68 0,03 0 0,58 12,35 2,8
Biomas de bosques 0,04 (0,6) 0 (0) 25,32 (19,3) 0 (0) 1,42 (5,1) 0,58 (3,9) 0,02 (0,9) 0 (0,3) 12,61 (44,9) 0,38 (1,1) 16,42 (32,8)
51 Poblado 0,04 0 11,23 0 0,78 0,39 0,02 0 5,52 0,12 8,1
52 Despoblado 0 0 14,09 0 0,64 .19 0,01 0 7,1 0,26 8,3
Biomas silvestres 0 (0) 0 29,41 (22,5) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 0 (0) 5,38 (19,1) 20,75 (58,3) 5,34 (10,7)
61 Bosque 0 0 8,2 0 0 0 0 0 4,58 0,09 4,1
62 Con escasa vegetación 0 0 9,72 0 0 0 0 0 0,79 9,72 1,2
63 Zona ésteril 0 0 11,48 0 0 0 0 0 0,01 10,93 0,1
Media global 6,38 3,28 130,9 0,53 28,05 14,99 2,74 1,73 28,11 35,59 50,1

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2
Anexo Tabla 3. Área de los biomas antropogénicos dentro de las diferentes regiones (en km )
Norteamérica, Australia Europa Eurasia Latinoamérica y el
Asia y Oceanía Medio Oriente África Total
Bioma y Nueva Zelanda (desarrollado) (en desarrollo) Caribe
11 Urbe 151 096 52 332 232 251 47 196 42 853 49 791 21 279 596 798
12 Asentamiento denso 80 704 92 689 465 836 70 529 10 988 57 143 81 084 858 973
21 Arrocero 74 736 729 123 4 838 1 796 743 561
22 Con agricultura de regadío 2 561 29867 905 975 58 119 28 366 12 192 2 581 1 039 661
23 Con cultivo y pastoreo 7 664 6961 276 941 53 635 174 376 12 681 104 914 637 172
24 De pastoreo 7 716 44974 398 912 45 666 40 596 98 255 188 457 824 577
25 Con agricultura de secano 14 236 171 102 1 644 274 178 396 31 929 71 746 197 897 2 309 580
26 Heterogéneo con 119 484 219 869 1 005 074 131 641 9 857 180 485 490 575 2 156 985
agricultura de secano
31 Residencial con agricultura 282 271 122 828 1 178 061 260 781 192 429 212 790 143 592 2 392 752
de regadío
32 Residencial heterogéneo 1 505 043 1375 762 3 171 805 2 879 954 105 278 2 817 358 4 850 072 16 705
con agric. de secano 271
33 Poblado con agricultura de 241 842 16 766 183 357 72 904 66 796 125 809 20 902 728 377
regadío
34 Poblado con agricultura de 1 212 832 205 910 545 859 1 583 644 44 693 1 441 961 1 411 470 6446 369
secano
35 Despoblado 720 438 1 935 136 030 24 515 22 745 74 896 6 373 986 932
41 Residencial 137 798 117 445 1 196 738 504 336 1 270 533 901 817 3 182 426 7 311 093
42 Poblado 516 385 31 185 1 727 998 1 580 710 1 421 436 2 336 449 3 907 966 11 522 131
43 Despoblado 6 985 517 77 913 2 127 531 3 654 199 2 467 347 2 259 096 3 427 138 20 908 741
51 Poblado 1 348 457 209 554 1 713 507 1 889 752 9 648 3 012 663 2 845 953 11 229 535
52 Despoblado 2 759 665 327 685 893 227 4 377 191 1 697 4 689 130 1 046 188 14 094 783
61 Bosque 3 384 243 100 134 11 119 2 638 756 n/d 1 931 837 138 662 8 204
62 Con escasa vegetación 5 126 342 156 946 605 4 413 093 7 945 10 181 9 565 9 724 751
677
63 Zona ésteril 2 094 136 26 829 840 686 755 860 5 357 534 100 513 2 301 101 11 476 659
Total 26 508 503 3 688 687 19 392 513 25 221 002 11 311 885 20 396 793 24 379 993 130 899 376

2
Anexo Tabla 4. Biomas antropogénicos dentro de cada categoría de cubierta terrestre según IGBP (en km )

Bosques Bosques Bosques Zonas Zonas Cultivos /

Bosques Estéril o con
perennes con caducifolios caducifolios Bosques arbustivas arbustivas Sabanas mosaico de
Categoría IGBP perennes de Sabanas Praderas Humedales Cultivos Urbano Hielo / nieve escasa
hojas en forma con hojas en de hoja mixtos poco muy arboladas vegetación
hoja ancha vegetación
de aguja forma de aguja ancha cubiertas cubiertas natural

Bioma Categoría 1 Categoría 2 Categoría 3 Categoría 4 Categoría 5 Categoría 6 Categoría 7 Categoría 8 Categoría 9 Categoría 10 Categoría 11 Categoría 12 Categoría 13 Categoría 14 Categoría 15 Categoría 16 Total
11 Urbe 12 204 21 089 56 7 294 19 347 4 143 21 755 20 770 17 648 16 214 3 113 151 239 276 922 21 121 n/d 11 027 604 041
12 Asentamiento denso 17 991 56 550 93 14 834 45 379 7 904 22 711 65 725 52 982 27 390 5 157 355 090 127 523 62 174 1 6 601 868 105
21 Arrocero 4 420 24 772 32 4 219 21 441 4 579 7 259 27 690 18 177 6 317 2 054 554 110 13 000 40 568 n/d 3 691 732 331
22 Con agricultura de regadío 2 126 4 277 12 1 636 8 944 4 235 32 014 10 424 13 431 11 638 647 875 122 34 571 26 421 n/d 5 531 1 030 850
23 Con cultivo y pastoreo 307 290 n/d 144 247 6 763 178 072 3 350 14 566 156 414 67 154 949 31 297 1908 n/d 83 794 632 349
24 De pastoreo 3 182 16 669 30 7 987 34 658 9 995 59 354 72 143 121 633 114 544 743 302 129 15 768 54 675 2 6 924 820 437
25 Con agricultura de secano 7 605 35 740 49 14 483 44 429 17 112 115 902 116 752 105 953 77 212 2 001 1 606 866 33 960 99 668 n/d 11 329 2 289 061
26 Heterogéneo con 69 013 342 529 358 84 000 261 981 20 586 35 335 353 019 255 422 88 521 16 784 382 376 69 503 184 745 8 9 780 2 173 960
agricultura de secano
31 Residencial con agricultura 33 926 237 336 4 221 52 612 152 370 20 105 261 576 237 784 148 596 206 017 9 328 757 239 31 730 127 579 9 88 665 2 365 053
de regadío
32 Residencial heterogéneo 418 327 2 571 084 4221 712 770 1 514 097 132 885 545 285 2 614 069 2 567 188 929 185 56 891 3 472 303 50 684 996 757 133 59 278 16 645 158
con agric. de secano
33 Poblado con agricultura de 8 470 122 570 47 12 587 22 062 4 323 88 109 54 398 40 658 108 438 4 122 165 934 1 116 33 698 3 53 482 720 019
regadío
34 Poblado con agricultura de 82 922 533 374 1 463 159 778 270 587 54 510 382 564 814 177 917 056 644 953 16 058 2 069 684 3 186 400 656 53 40 794 6 391 816
secano
35 Despoblado 5 804 122 614 280 7 595 14 485 2 830 78 610 52 885 26 168 221 837 1 073 351 664 102 64 114 8 28 776 978 844
41 Residencial 9 641 65 361 89 49 719 49 836 85 512 1 855 652 417 735 1 156 250 2 026 988 3 059 532 681 20 533 156 614 461 845 507 7 275 637
42 Poblado 26 018 105 531 582 70 053 66 646 115 914 3 088 191 572 335 1 458 077 2 822 344 8 973 471 365 7 745 243 063 9 663 2 396 277 11 462 778
43 Despoblado 68 031 63 831 1 682 37 077 61 460 161 508 7 751 587 602 013 812 480 4 267 219 9 638 554429 4 593 250 750 33 083 6 058 157 20 737 540
51 Poblado 808 913 3 694 646 54 599 635 359 1 479 453 65 807 480 859 1 590 201 1 362 468 386 238 54 101 219 674 3 933 234 331 366 31 162 11 102 109
52 Despoblado 1 700 923 4 549 322 422 097 412 093 1 695 214 65 471 1 641 143 1 652 262 860 471 586 854 76 004 106 483 807 69 988 1 816 25 353 13 866 300
61 Bosque 2 276 116 2 063 737 421 192 37 411 1 017 770 4 222 858 369 1 083 566 102 027 159 459 23 521 2 129 65 1 373 529 2 070 8 053 556
62 Con escasa vegetación 101 527 3 870 18 771 5 290 36 204 5 775 7 155 117 562 167 120 177 574 417 13 492 1 475 76 493 94 938 667 148 9 360 938
63 Zona ésteril 1 647 49 11 29 839 973 1 613 079 11 832 4 243 53 973 24 11 121 0 247 526 9 398 770 11 333 229
Total 5 659 113 14 635 342 925 843 2 326 974 6 817 450 795 152 26 272 544 10 935 296 10 175 672 13 486 172 306 953 13 086 952 727 236 3 070 518 388 599 19 834 297 129 444 112

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Anexo Tabla 5. Biomas antropogénicos dentro de cada bioma según Olson (en km ; Olson et al. 2001)
Bosques Praderas, Praderas,
Bosques Bosques Bosques Praderas y Bosques y Desiertos y
Bosques templados sabanas y sabanas y Praderas y
(sub)tropicales (sub)tropicales templados Bosques zonas zonas zonas
(sub)tropicales de hoja zonas zonas sabanas Tundra Manglares
húmedos de secos de hoja de boreales arbustivas arbustivas arbustivas
Categorías según Olson de coníferas ancha y arbustivas arbustivas inundables
hojas ancha ancha coníferas de montaña mediterráneas xeromorfas
mixtos (sub)tropicales templadas
Bioma 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Total
11 Urbe 141 319 27 370 3 248 204 826 20 942 5 083 20 588 50 908 21 665 4 568 177 37 019 52 410 6 460 596 584
12 Asentamiento denso 253 141 59483 9 135 352 118 1 171 6 029 43 263 31 682 3 340 12 934 379 31 751 27 887 6 455 858 767
21 Arrocero 492 834 57 067 105 476 586 14 454 58 4 341 210 46 794 21 553 743 373
22 Con agricultura de regadío 180 339 120 115 1 454 384 663 7 170 4 905 33 202 9 494 61 23 501 272 281 2 475 1 039 661
23 Con cultivo y pastoreo 9 920 37 914 390 55 379 6 435 64 91 294 55 415 11 115 39 538 107 52 163 277 216 153 637 103
24 De pastoreo 244 260 14 223 5 115 224 469 5 824 474 140 631 45 23 7 050 46 922 39 219 40 440 827 824 577
25 Con agricultura de secano 458 364 610 367 10 169 665 170 12 000 1 637 135 129 60 064 14 602 36 403 67 356 232 767 5 552 2 309 580
26 Heterogéneo con 943 448 111 742 49 487 551 689 63 361 19 508 209 405 10 885 5 616 97 264 688 55 550 19 102 18 437 2 156 184
agricultura de secano
31 Residencial con agricultura 667 531 297 012 19 429 419 816 45 439 7 763 119 890 206 626 31 367 24 176 568 171 069 368 043 13 705 2 392 435
de regadío
32 Residencial heterogéneo 4 393 091 656 671 216 700 4 471 565 551 174 298 892 3 464 835 837 452 146 251 349 210 13 372 651 244 567 741 85 315 16 703 512
con agric. de secano
33 Poblado con agricultura de 159 362 28 726 4 673 86 695 29 938 2 989 72 109 145 662 10 875 8 125 83 28 763 143 058 7 208 728 268
regadío
34 Poblado con agricultura de 839 308 180 366 47 116 911 092 144 168 151 233 1 534 794 1935 141 88 832 108 737 10 632 230 946 244 424 18 322 6 445 112
secano
35 Despoblado 127 703 15 778 1 818 40 925 28 225 4 203 47 434 544 922 3 376 2 827 879 66 600 101 576 613 986 870
41 Residencial 527 855 103 841 17 640 540 439 123 550 5 183 2 653 689 627 603 110 648 736 239 626 446 575 1 412 189 4 947 7 311 023
42 Poblado 336 368 160 797 49 383 349 304 221 043 9 716 3 831 094 1 409 507 173 882 1 450 572 10 835 294 398 3 219 297 5 448 11 521 643
43 Despoblado 50 800 28 877 59 042 219 264 408 641 223 044 2 771 046 3 551 075 127 012 1 994 683 352 763 649 536 10 468 255 2 935 20 906 971
51 Poblado 3 727 390 278 858 146 221 1 688 904 600 323 1 370 058 2 538 963 176 619 119 344 113 330 126 311 122 121 173 936 44 818 11 227 196
52 Despoblado 4 264 839 195 985 65 414 1 191 644 1 091 496 4 362 437 1 880 048 281 943 158 425 82 533 344 885 112 418 30 219 31 190 14 093 476
61 Bosque 1 992 640 20 910 735 242 630 535 305 4 995 563 67 699 47 841 3 096 18 034 265 087 13 665 821 700 8 204 726
62 Con escasa vegetación 639 36 2 680 104 439 3 348 988 394 752 4 925 2 129 20 807 5 039 899 86 978 689 910 206 9 696 388
63 Zona ésteril 2 41 187 19 942 64 891 231 764 5 071 44 921 146 949 1 365 215 10 259 9 502 039 11 432 240
Total 19 811 155 3 006 139 707 169 12 749 934 4 051 173 14 877 757 20 267 785 10 061 725 1 097 382 5 293 912 7 532 496 3 191 341 27 890 403 277 319 130 815 689

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Anexo 1. Métodos utilizados en el análisis global

Hemos identificado y localizado en el mapa los biomas antropogénicos utilizando un proceso empírico de varias etapas
(ilustrado en la imagen al pie) en base a los datos globales de:

 población (Landscan 2005; resolución de 30 arcosegundos: las celdas de 30 arcosegundos cubren aproximadamente 0,86
km2 a la altura del ecuador; el tamaño se reduce al acercarse a los polos; Dobson et al. 2000; Oak Ridge National Laboratory,
2006).
 uso del suelo (porcentaje de áreas de pastoreo, cultivo, agricultura de regadío y de arrozales; resolución de 5
arcominutos: las celdas de 5 arcominutos cubren aproximadamente 86 km 2 a la altura del ecuador; información sobre la
agricultura de regadío tomada de Siebert et al. [2005], Ramankutty et al. [en prensa] y Monfreda et al. [en prensa]; la
producción de arroz requiere la inundación del área, convirtiéndola probablemente en el tipo de agricultura más intensivo; el
porcentaje del área con arroz fue calculado sobre el porcentaje de tierras de regadío en las celdas con presencia de
arrozales)
 cubierta terrestre (porcentaje de área arbolada y de suelo descubierto; información sobre 15 celdas de arcosegundos; las
celdas de 15 arcosegundos cubren aproximadamente 0,25 km 2 a la altura del ecuador; Hansen et al. 2003).

La información sobre el porcentaje de área urbana, densidad poblacional urbana y no urbana fue obtenido a partir de los
datos en Landscan (2005), clasificando las celdas de 30 arcosegundos con más de 2500 personas por km 2 como urbanas y las
demás como no urbanas (excepto en Norteamérica, Australia y Nueva Zelanda donde la cifra utilizada como límite fue de 1000
personas por km 2; estas regiones no presentan históricamente poblaciones agrícolas densas y tienden a tener también menor
densidad urbana). La información sobre producción primaria neta (Zhao et al. 2005), sobre la cubierta terrestre según IGBP
(Friedl et al. 2002, 2004) y sobre los biomas según Olson (Olson et al. 2001) fue también consultada para análisis posterior.
Llevamos a cabo nuestro estudio a una resolución de 5 arcominutos ya que nos ofrecía la mejor relación entre el área
comprendida y la calidad de la información en base a nuestro análisis de la información disponible. Previo al estudio, toda la
información fue concentrada en celdas de 5 arcominutos, cubriendo toda la supeficie terrestre libre de hielo (los porcentajes y
las densidades fueron promediadas, las poblas fueron sumadas entre sí). Las estimaciones mundiales y regionales represetant
celdas de 5 arcominutos (en proyección Mollweide) calculados sobre el porcentaje de área dentro de cada celda a una
resolución de 30 arcosegundos.
Para comenzar, separamos las celdas “antropogénicas” de las celdas “silvestres”, basándonos en la presencia de
poblaciones humanas o áreas de cultivo o pastoreo. Luego utilizamos el algoritmo de agrupamiento de “dos pasos ” (en SPSS
15.01) para separar las celdas antropogénicas entre nuestros diferentes biomas. El algoritmo de agrupamiento es un
procedimiento estadístico diseñado para identificar el número óptimo de grupos naturales de un conjunto de datos (la
información fue estandarizada previo a aplicar el algoritmo mediante el uso de agrupamientos por verosimilitud logarítmica y el
Criterio de información bayesiano). Primero extrajimos las celdas “urbanas” en base al análisis de la información del porcent aje
de área urbana, aquellas que fueron etiquetadas de esta forma fueron las del conjunto de celdas con el mayor porcentaje de
área urbana (mayor al 17,5%), entre tres agrupamientos obtenidos para esta variable. Las celdas antropogénicas fueron
divididas en clases según su densidad poblacional, como se describe en el texto principal (“densa”, “residencial”, “poblado”, y
“despoblado”) en base a la densidad poblacional de sus zonas no urbanas. El algoritmo de agrupamiento de dos pasos fue
utilizado nuevamente para identificar
agrupamientos naturales dentro de
las celdas dentro de cada categoría
de densidad poblacional y de la clase
silvestre, en base a densidad
poblacional no urbana, porcentaje de
área urbana, áreas de pastoreo,
cultivos, con agricultura de regadío,
arroceras, arboladas y con suelo
descubierto. Por último, los grupos
obtenidos mediante los
procedimientos ya nombrados fueron
descritos y organizados en grupos
más amplios en base a
características de la población, el uso
del suelo y la cubierta terrestre, y
también a su distribución regional,
dando lugar a 18 biomas
antropogénicos y tres biomas
silvestres, ilustrado en la Figura 1 y la
Tabla 1 (los Anexos Tablas 3 y 5
incluyen estadísticas más detalladas;
el Anexo 2 proporciona vínculos a la
información de los biomas en formato
GIS junto con mapas interactivos de
Google Earth y en otros formatos, y
un mapa imprimible). .Anexo Figura 1. Diagrama de flujo del análisis de los biomas.

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…………….Información complementaria…………………………..…….…………………………………………………………………...... E. C. Ellis et al.

Anexo 1 (continuación)

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Anexo 2. Datos espaciales

A) Mapas interactivos y mapa imprimible delos biomas antropogénicos

Disponible en Encyclopedia of Earth

Mapas interactivos disponibles en:

www.eoearth.org/article/Anthropogenic_biome_maps
 Google Earth
 Google Maps
 Microsoft Visual Earth

Mapa de pared (76 cm x 127 cm) en formato PDF.

http://www.eoearth.org/eoe-maps/pdf/anthro_biomes_wall_map_v1.pdf
Para imprimir en impresoras de gran formato (más de 76 cm):
A tener en cuenta: Gran descarga (~80 MB)

Para imprimir el mapa de pared:

1) Configurar la página en forma vertical utilizando el botón de rotación en la barra de
herramientas de Acrobat.
2) Destildar “autorotar y centrar” y las demás opciones de escalado.
3) Configurar el tamaño de impresión a 79 cm x 130 cm.

B) Datos GIS disponibles en Ecotope.org

Datos del mapa de biomas antropogénicos disponible en formato ArcInfo GRID:
http://ecotop.org/files/anthromes/anthromes_v1.zip

Este archivo .zip contiene un archivo ArcInfo GRID y una caoa de símbolos ArcGIS (.lyr) para su
visualización mediante un programa compatible con GIS. Antes de utilizar estos datos para
publicaciones por favor contactarse con Erle Ellis (ece@umbc.edu) para obtener la versión más
actualizada.

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E. C. Ellis et al.…………………………………………………………………………………………………………....Información complementaria

Anexo 3. Literatura reciente sobre interacciones entre humanos y medio ambiente

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