Estructura interna

de hoja
2a parte
Epifilo o Tejidos diferenciados
cara adaxial o maduros:
• de protección:
epidermis
• fundamentales:
parénquima
(principalmente
clorofiliano),
tejidos de sostén
(poco)
• de conducción:
xilema y floema
primarios

Hipofilo o
cara abaxial
 En corte transversal:

Epifilo o
cara adaxial

Tejidos
fundamentales
y vasculares

Hipofilo o
cara abaxial
 Etimológicamente (significado de la palabra) “zona media de la hoja”

Atención: MESÓFILO:

Muchos autores lo aplican al tejido que predomina en la

hoja en general: Parénquima clorofiliano

En la asignatura nos vamos a referir a los tejidos que forman la hoja con sus nombres como
los estudiamos en Histología, reservando el término “mesófilo” para la zona ubicada entre
las epidermis. Pero deben tener en cuenta que en libros y esquemas o fotos muchas veces
aparecerá el término “mesófilo” como sinónimo de Parénquima clorofiliano.
¿Qué tejidos encontramos en el mesófilo?

- Tejidos fundamentales:
- Parénquima clorofiliano o clorénquima: dispuesto en diversas
formas, según estas formas habrá distintos tipos de estructura en la
hoja.
- Parénquima incoloro: en general poco, rellenando algunos espacios.
- A veces otros tipos de parénquima
- Tejidos de sostén: colénquima y esclerénquima, en general escasos,
varían según el grupo al que pertenece la planta.
- Tejidos de conducción o vasculares: xilema y floema primarios
formando hacecillos.

Recordar que: La morfología de las hojas (interna y externa) está optimizada para la absorción
de luz, el intercambio gaseoso y la conservación de agua en la planta.

pero… las plantas no son robots, son seres vivos.

 Disposición del parénquima clorofiliano
Corte transversal
Epidermis superior

Parénquima clorofiliano en
empalizada

Parénquima clorofiliano lagunoso o

esponjoso

Epidermis inferior
El parénquima clorofiliano en
empalizada tiene sus células de
forma prismática generalmente
alargada y se ubican una al lado de la
otra a modo de tablas, de allí su
nombre. Puede haber 1 o varias filas
de estas células. Tiene mucha
capacidad para realizar la tasa de
fotosíntesis. Se ubica en general
hacia la cara que recibe la luz, por lo
que podrá haber distintas estructuras
en la hoja.
El parénquima clorofiliano
lagunoso tiene sus células
de forma isodiamétrica y
deja grandes espacios
intercelulares o “lagunas”
que se comunican con la
cavidad subestomática, por
donde circula el aire. Si
bien tiene cloroplastos,
suelen estar menos
desarrollados que en el P. c.
en empalizada.
 Fotosíntesis

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

glucosa

Regulación del
intercambio gaseoso
y control de pérdida O2
Esquema tomado de: Eugenio Contrera Salinas, Fotosíntesis.
de agua https://slideplayer.es/slide/5305164/
 Estructuras de la hoja
Según la presencia y ubicación de los distintos parénquimas clorofilianos se
presentan distintos tipos de estructura en la hoja:
• Estructura dorsiventral o bifacial: cuando el parénquima clorofiliano en empalizada se
ubica sobre un lado y el esponjoso en el otro.
• Estructura isolateral o isobilateral: cuando el parénquima clorofiliano en empalizada se
ubica en ambos lados y el esponjoso queda al centro.
• Estructura céntrica o radiada: en hojas cilíndricas y angostas, se observa una modificación
de la isolateral, donde el parénquima clorofiliano adaxial y abaxial son continuos.
• Estructura homogénea o unifacial: en esta estructura no se observa diferencia en el
clorénquima, las células y su distribución es más o menos uniforme.
• Estructura “krantz”: el parénquima clorofiliano se ubica en forma radial rodeando los
hacecillos, es una estructura específica de plantas que tienen mecanismo de fotosíntesis
llamado C4.
Los distintos tipos de estructura pueden presentarse tanto en Monocotiledóneas
como en Dicotiledóneas. La estructura más bien depende del ambiente al que
está adaptada la especie.
• Estructura dorsiventral o bifacial: se encuentra en especies que tienen hojas aplanadas dispuestas
más o menos horizontalmente, de climas templados (mesotérmicas).
Ligustro (Ligustrum sp.)

Olivo (Olea europea)

Laurel de adorno
(Nerium oleander)
• Estructura isolateral o isobilateral: se presenta generalmente en hojas péndulas que reciben la luz
de ambas caras. También puede considerarse una adaptación a climas áridos, ya que las plantas
xeromórficas tienen mayor proporción de clorénquima en empalizada.

Tagetes stenophylla

Algunos autores consideran parte de este tipo de

estructura a la que sólo tiene clorénquima en
empalizada y no tiene clorénquima esponjoso.

Imagen tomada de Anaya-Gutiérrez et al. 2022. Anatomía foliar de nueve especies de Tagetes L.
(Tageteae: Asteraceae). Botanical Sciences, 100(3), 667-684. Epub 16 de mayo de 2022.
http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S2007-42982022000300667&lng=es&nrm=is
o
• Estructura céntrica o radiada: se observa como adaptación a climas áridos

Hakea drupacea: tiene doble capa de

clorénquima en empalizada, se observan
muchas células con taninos.

Salsola sp.: tiene una sola capa de

clorénquima en empalizada, por dentro
hay una vaina densa y parénquima
acuífero.
 • Estructura homogénea o
unifacial: se define como la
estructura donde no se
diferencian los dos tipos de
clorénquima, pero algunos
autores consideran también
cuando sólo existe un tipo de
ellos.
Estructura homogénea en dos orquídeas epífitas: Maxillaria
notylioglossa (izquierda) y Oncidium heteranthum (derecha)
Imágenes tomadas de Casañas Suarez & Jáuregui, 2011. MORFOANATOMÍA FOLIAR DE EPÍFITAS PRESENTES EN UN
BOSQUE NUBLADO, ALTOS DE PIPE, ESTADO MIRANDA, VENEZUELA. Acta Botánica Venezolana 34 (1): 153-175. 2011

Hoja de sauce, con todo el parénquima en empalizada

Hoja de Festuca, (Poaceae) con clorénquima homogéneo
 • Estructura “krantz” (corona): el parénquima clorofiliano se ubica en forma radial rodeando los
hacecillos. Esta estructura en conjunto con el mecanismo de fotosíntesis C4 hace muy efectivas a estas
plantas: la tasa de fotosíntesis es muy alta. Son plantas herbáceas, adaptadas a temperaturas altas.

Vaina del haz Hacecillo

Vaina mestomática

Clorénquima radial Vaina del haz

Clorénquima radial

Parénquima
incoloro

Parénquima
incoloro
Hoja de caña de azúcar Hoja de Bouteloua breviseta. Se observa
además de la estructura Kranz las
adaptaciones a ambiente árido.
 Xilema

Vaina del haz

Clorénquima radial

Sorgo (Sorghum bicolor)

Floema

Parénquima incoloro
Hoja de Bouteloua breviseta
 Modificaciones a las estructuras en relación al ambiente: algunos ejemplos

En achira (Canna) se observa una hipodermis bajo

cada epidermis, que almacena agua. Al centro
Planta acuática con hoja flotante: presenta presenta estructura dorsiventral.
aerénquima. Se observan astroesclereidas

En Sedum se observa estructura isolateral con

parénquima acuifero en el centro
En la lámina de hoja de cebollar se observa la
epidermis delgada y parénquima en
empalizada y parénquima de relleno, que en
vaina se transformará en parénquima
almacenador. Al centro queda la cavidad
hueca cona aire.
 Tejidos de sostén
En general son escasos. En Dicotiledóneas se encuentra colénquima en la zona subepidérmica de
la vena media y en bordes de la lámina, y a veces algo de esclerénquima rodeando la vena
media.

Colénquima en vena media de hoja de

Ligustrum
Fibras y esclereida en hoja de Camelia japonica
En Monocotiledóneas las fibras suelen
acompañar a los hacecillos de
conducción en mayor o menor cantidad y
también pueden formar cordones
inmersos en el parénquima clorofiliano

Imagen tomada de: Luque Arias et al. 2006 Anatomía de Melianthiaceae (s.l.) de Venezuela. Plantula 4(1):1-21.
Tejidos de conducción

VENACIÓN: disposición de los haces vasculares de una hoja.

VENACIÓN: disposición de las venas de una hoja.

VENA: haz o grupo de haces vasculares asociados, a veces se incluye

también a los tejidos que acompañan a xilema y floema.

Nervadura: es el conjunto de venas.

En Angiospermas la venación siempre es cerrada …
… excepto en Kingdonia uniflora y Circaeaster agrestis

Kingdonia uniflora
Venación reticulada o
reticular

Venación paralela o
estriada
Venación reticulada o reticular

Es el tipo de venación
característico de Dicotiledóneas,
aunque se presenta en algunas
Monocotiledóneas
Vena mayor o media
Presenta una o varias venas
mayores de la cual se ramifican Vena secundaria
venas de tamaño cada vez menor.
Vena terciaria

Vénula
Algunas venas menores finalizan
en el parénquima y otras se
anastomosan y vuelven a venas
cada vez más grandes.

areola Las áreas de parénquima se llaman “areolas”,

varían en forma y tamaño y pueden o no tener
vénulas terminando en ellas, todo esto según las
especies .
 Vena media en alfalfa
(Medicago sativa)

En vena media y venas mayores se presentan costillas

formadas por parénquima y generalmente colénquima
(en dicotiledóneas), en más cantidad hacia el lado
abaxial.
Venación paralela o estriada Venas mayores=longitudinales

Es el tipo de venación
característico de
Monocotiledóneas, sobre todo las
de hojas lanceoladas. Puede
encontrarse en algunas
Dicotiledóneas
Las venas transcurren
paralelamente unas a otras desde
la base hasta el ápice foliar, donde
se unen. Son aproximadamente del
mismo tamaño, aunque puede
haber algunas ligeramente
mayores alternando con otras
menores. Uniendo estas venas hay
venas secundarias o subsidiarias
perpendiculares y apenas visibles a
simple vista. Venas secundarias=
transversales
Venación paralela
En la venación paralela no hay una vena media, pero el
haz central suele ser algo más grande y suelen haber
varios haces. En esa zona también se puede presentar
una costilla debido a gran cantidad de parénquima
generalmente incoloro.

Zona de la vena media en

banana (Musa sp.)
 Reticulada
Paralela Pinnada Palmada
Más detalladamente:
Paralela

Más características de Monocotiledóneas

 En corte transversal algunas venas se ven de
frente y otras cortadas oblicuamente.

Imagen tomada de:

https://twitter.com/luis_vigosa

En corte transversal todas las venas se ven de frente.

Venación
reticulada

Imagen tomada de: Cosa et al, 2011. Atlas de Anatomía Vegetal I Tejidos y Órganos Vegetativos. Cátedra de Morfología Vegetal.
Escuela de Biología. Facultad de Ciencias Exactas Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba.
Venación
paralela

Hoja de sorgo
(Sorghum bicolor)

Imagen tomada de:

https://blogs.upm.es/innebioveg/hoja/#monocotiled%C3%B3neaC4
 La composición de los tejidos vasculares varía según el tamaño de los haces.

xilema
Los haces grandes son similares a
los del pecíolo y traza foliar:
- Si son colaterales el xilema está
hacia la cara adaxial
- Si son bicolaterales el floema se
encuentra a ambos lados pero el
floema adaxial desaparece en
venas más pequeñas.

En la lámina el floema queda

siempre hacia la cara abaxial y el
xilema hacia la adaxial o superior.

floema
 Dicotiledóneas

En Dicotiledóneas las venas

medias pueden estar formadas por
un haz o varios, que se distribuyen
según distintas formas y se
corresponden en general a la
disposición en el pecíolo.
 Cortes transversales
en vena media de
diversas hojas.

Imagen tomada de: Ferreira et al 2015. Anatomia da lâmina foliar de onze espécies lenhosas dominantes nas savanas de Roraima. Acta Amazonica 45(4) 2015: 337 - 346
 Cuando las hojas
son cilíndricas o Iris
erguidas con dos
hileras de
hacecillos, el
floema queda
siempre hacia la
cara externa.

Monocotiledóneas

Canna

Zantedeschia
En la lámina el floema queda
siempre hacia la cara abaxial y el
xilema hacia la adaxial o superior.
A medida que los haces
disminuyen de tamaño, el número
y tipo de células también
disminuye y varía:

• Las venas más grandes pueden

tener algo de tejidos
secundarios (si la planta tiene
crecimiento secundario)

• Las venas grandes y medianas

tienen vasos y tubos cribosos.

• Las venas pequeñas tienen

traqueidas. Cerca del final el
floema puede estar formado
sólo por células
parenquimáticas y el xilema
sólo tiene traqueidas (1 o 2).
• Los elementos cribosos de los
extremos generalmente están
asociados a células acompañantes
muy grandes. También al final puede
haber esclereidas.

Corte transversal y
paradermal de extremo
de vénula en
Dicotiledóneas
En el extremo de la vénula se produce la “transferencia” de
sustancias desde el xilema a las células del parénquima
clorofiliano y desde éstas al floema:

Las células de transferencia son células

parenquimáticas con paredes onduladas que
aumentan la superficie de contacto.
En Monocotiledóneas, con venación
paralela, también hay diferencia entre
los haces longitudinales y los
transversales o subsidiarios:
 extensión de la vaina
Vaina del haz vaina

Todos los haces vasculares en las hojas están

rodeados por células parenquimáticas que forman
la “vaina del haz”.

En Dicotiledóneas son células alargadas

paralelamente a la dirección del haz, pueden
tener cloroplastos o no y cristales. Se extiende
hasta la terminación del haz.
Se considera que colaboran en la conducción. Es
una endodermis ya que posee banda de Caspary.
En muchas Dicotiledóneas hay células que unen la
vaina del haz con una o ambas epidermis:
“extensiones de la vaina”.

En la vaina del haz puede haber células

esclerenquimáticas.

extensión de la vaina
 Las Monocotiledóneas también tienen vainas del haz.

En Poaceas hay 2 tipos de vainas:

- Parenquimática con cloroplastos
- Mestomática: sin cloroplastos y con paredes Hoja de Bouteloua breviseta, con 2
engrosadas. Esta vaina se ubica siempre junto al vainas: la interma mestomática y la
haz vascular. externa parenquimática
Hoja de caña de azúcar,
con 1 vaina
parenquimática
Vaina
parenquimática

Vaina
parenquimática Vaina
mestomática

Ambas hojas
tienen estructura
kranz
Hoja de maíz, con 1 vaina parenquimática
 Muchas Poaceas tienen extensiones de la vaina, en general son esclerenquimáticas. Cuando la
extensión sólo une los hacecillos con una epidermis se llama hacecillo semitrabado, si lo une
con ambas epidermis es un hacecillo trabado. Cuando no hay extensiones los hacecillos son
libres.

Corte transversal de hoja de Poa mostrando un haz semitrabado y uno libre

Corte transversal de hoja de Ammophyla con haces trabados

Origen de las hojas
Las hojas se forman en las yemas, derivan de los
primordios foliares del ápice caulinar.
Los tejidos de las hojas se originan en los
meristemas apicales de tallo. Su
formación está estrechamente asociada a
la construcción del tallo. El desarrollo de
la hoja está ligado inicialmente a la
aparición de los primordios foliares en el
ápice, luego depende de factores
ambientales.
La ubicación de los tipos de parénquima
y otros caracteres propios de la
hoja(grosor de cutícula, densidad de
estomas, etc.) dependen además de la
especie y sus caracteres evolutivos, de las
condiciones en las que se forma la hoja.
 Absición foliar
En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del cuerpo
vegetal. Algunas de ellas pueden morir precozmente. En las plantas leñosas, perennes, la defoliación
es un fenómeno periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de las especies por un
mecanismo de absición.
• plantas con follaje persistente: llamadas perennifolias, por ej el naranjo, el laurel, los eucaliptus.
Tienen hojas que viven varios años, 2-5, son siempreverdes y sus hojas se renuevan
parcialmente cada año. La caída de las hojas en este caso se debe también a la presencia de una
zona de absición.

• plantas con defoliación anual: llamadas caducifolios, por ejemplo la tipa, la morera, el
duraznero. Las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde primavera a otoño.
En las caducifolias hay dos tipos:

• plantas con hojas marcescentes: las hojas amarillean, y mueren sin separarse del tallo, donde pueden
quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). Su caída es pasiva, generalmente arrastradas
por el viento.
• plantas con hojas caducas: la defoliación es un fenómeno activo, ocurre a través de tejidos especializados
que forman la zona de absición. La caída de las hojas es precedida de una migración de sustancias hacia el
tallo. Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la acumulación de antocianinas. Se separan del tallo
todavía vivas, mueren después de caer.
Quercus, encina, árbol y hojas marcescentes
Mecanismo de absición
La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados que
constituyen una zona de absición localizada en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente
como una constricción anular.
La zona de absición se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de absición o
separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo.
Bibliografía y páginas consultadas para material ilustrativo de esta clase:

• Atlas de histología vegetal: https://mmegias.webs.uvigo.es/1-vegetal/guiada_v_inicio.php

• Botánica morfológica, UNNE: http://www.biologia.edu.ar/botanica
• Crang, R.; S. Lyons-Sobaski & R. Wise. 2018. Plant Anatomy. A Concept-Based Approach to the
Structure of Seed Plants. Springer Nature Switzerland.
• Esau, K. 1972. Anatomía vegetal. 2a. ed. Omega. Barcelona.
• Font Quer, P. 1970. DICCIONARIO DE BOTÁNICA. Ed. Labor. España.
• Grupo Innovación educativa en biodiversidad y biología vegetal InneBioVeg
https://blogs.upm.es/innebioveg/
• Valla, J. J. 1979. BOTÁNICA. MORFOLOGÍA DE PLANTAS SUPERIORES. Editorial
Hemísferio Sur. Buenos Aires. Argentina.

Otras imágenes se obtuvieron de páginas o artículos cuya cita se encuentra junto a la imagen.