T-7 FISIOLOGÍA MUSCULAR

TIPOS DE MÚSCULO

Músculo esquelético

• Estriado.

• Voluntario. SNS

• Unido al hueso.
Músculo cardíaco

• Estriado.

• Involuntario. SNA

• Corazón.
Músculo liso

• No estriado.

• Involuntario. SNA

• Órganos huecos.

FUNCIONES GENERALES

• Movimiento corporal.
• Producción de calor.
• Postura. Almacenamiento y movilización de sustancias dentro del cuerpo.

CARACTERÍSTICAS DEL TEJIDO MUSCULAR

Excitabilidad. Capacidad para responder a ciertos estímulos mediante la producción de

potenciales de acción.

Contractilidad. Capacidad del músculo para contraerse forzadamente cuando es estimulado en

forma adecuada

Extensibilidad. Capacidad del músculo para estirarse sin ser dañado.

Elasticidad. Capacidad del músculo para retornar a su longitud y forma original después de la
contracción o la extensión.

ESTRUCTURA DE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS

• Un tendón es una cuerda de tejido conjuntivo que fija el músculo a un hueso.

• Las proteínas del tejido conjuntivo fibroso dentro de los tendones se extienden alrededor
del músculo en una disposición irregular, lo que forma una vaina conocida como el
epimisio (epi, “por arriba”; mi, “músculo”).

• El tejido cojuntivo de esta vaina externa se extiende hacia el cuerpo del músculo, y los
subdivide en columnas, haces o fascículos (éstas son las “cuerdas” en una carne nervuda)
(10 ó más 100 fibras musculares).

• Así, cada uno de estos fascículos está rodeado por su propia vaina de tejido conjuntivo,
que se conoce como el perimisio (peri, “alrededor”).

Cada fibra muscular está rodeada por una membrana plasmática o sarcolema, envuelta por
una delgada capa de tejido conjuntivo llamada endomisio.

Un músculo esquelético consiste en fibras musculares individuales (células) que forman haces
en fascículos.

Músculo

Fascículo • 10 a100 o más fibras musculares.

• Células multinucleadas.

• Aspecto estriado.

Fibras • Orgánulos.

• Sarcolema.

• Sarcoplasma.

• Reticulo sarcoplasmático.

Miofibrillas

Miofilametos

Proteínas musculares

• Proteínas contráctiles. Generan fuerza en la contracción. Miosina y actina.

 • Proteínas reguladoras. Activa y desactivan el proceso de contracción. Tropomiosina.
Troponina.

Proteínas estructurales. Mantienen los filamentos gruesos y finos en la alineación correcta,

brindan extensibilidad y elasticidad a las miofibrillas y vinculan las miofibrillas con el sarcolema
y con la matriz extracelular. Tinina, alfa-actinina, miomesina, nebulina, distrofina.

Miofilamentos

• Actina, miosina, tropomiosina y troponina.

• Filamentos finos: actina, tropomiosina, troponina.
• Filamentos gruesos: miosina.
Sarcómero

• Patrón repetitivo que forman los miofilamentos en una miofibrilla. Aspecto estriado.

• Subunidad contráctil básica de la célula muscular.

Disposición de filamentos gruesos y delgados entre un par de líneas Z (discos).
 • Banda A: El segmento que cubre la longitud completa de los filamentos gruesos (también
denominada banda anisótropa). Se solapan los filamentos gruesos y los finos. Banda
oscura.

• Banda I: El segmento que incluye el disco Z y los extremos de los filamentos finos donde
no se superponen con los filamentos gruesos (también denominada banda isótropa).
Banda más clara.

• Línea o disco Z: línea oscura perpendicular en el centro de la banda I.

• Línea H: La región central de los filamentos gruesos donde no se superponen con los
filamentos finos. Más clara que la banda A.

CONTRACCIÓN DE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS

TEORÍA DEL FILAMENTO DESLIZANTE DE LA CONTRACCIÓN

• Acortamiento de los sarcómeros.

• La longitud de los filamentos gruesos y delgados no se acorta.

• Las bandas H e I se acortan durante la contracción.

• Las bandas A no se acortan. Deslizamiento de los filamentos delgados sobre los

filamentos gruesos y entre estos.
CICLO DE LA CONTRACCIÓN

1. Hidrólisis de ATP.

2. Fijación de la miosina a la actina (puentes).

3. Golpe de potencia o energía. Separación de la miosina de la actina.

REGULACIÓN DE LA CONTRACCIÓN

• Actina: polímero formado de 300-400 subunidades globulares (G- actina), dispuestas

en hilera doble y giradas para formar una hélice.
• Tropomiosina: 40-60 moléculas por filamento delgado.
• Troponina: complejo de tres proteínas:

Troponina I (inhibe la unión de los puentes de actina).

Troponina T: se une a la tropomiosina.

Troponina C (se une al Ca 2+)

FUNCIÓN DEL CALCIO EN LA CONTRACCIÓN

En un músculo relajado, cuando la tropomiosina bloquea la fijación de puentes a la actina, la

concentración de Ca2+ en el sarcoplasma (citoplasma de las células musculares) es muy baja.
Cuando se estimula la célula muscular para que se contraiga, mecanismos que se comentarán
en breve hacen que la concentración de Ca2+ en el sarcoplasma aumente con rapidez. Parte
de este Ca2+ se fija a la troponina, lo que causa un cambio conformacional que mueve el
complejo de troponina y su tropomiosina unida hacia fuera del camino de modo que los
puentes puedan fijarse a la actina. Una vez que los sitios de fijación en la actina quedan
expuestos, los puentes pueden unirse a la actina, pasar por golpes de energía, y producir
contracción muscular.

De este modo la posición de los complejos de troponina-tropomiosina en los filamentos

delgados es ajustable. Cuando el Ca2+ no está fijo a la troponina, la tropomiosina está en una
posición que inhibe la fijación de cabezas de miosina a actina, lo que evita la contracción
muscular. Cuando el Ca2+ se fija a la troponina, los complejos de troponina-tropomiosina
cambian de posición. A continuación, las cabezas de miosina pueden fijarse a la actina,
producir un golpe de energía, y desprenderse de la actina. Estos ciclos de contracción pueden
continuar en tanto haya Ca2+ fijo a la troponina.

ACOPLAMIENTO DE EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN

Secuencia de acontecimientos que conecta el potencial de acción muscular con la contracción

muscular.
Unidad motora: Una motoneurona y todas las fibras musculares que inerva.

Unión neuromuscular: Sinapsis entre una neurona motora somática y una fibra de músculo
esquelético

Placa motora terminal. Región especializada del sarcolema de la fibra muscular en la unión
neuromuscular.

Potencial de placa terminal. Potencial de acción generado en la membrana muscular.

RELAJACIÓN MUSCULAR

1. Fin de los potenciales de acción.

2. Cierre de los canales de Ca2+ en el retículo sarcoplasmático.

3. El RS comienza a bombear mediante transporte activo Ca2+ de nuevo al interior de

las cisternas (bombas de Ca2+ ATPasa)

4. Cuando se suelta el Ca2+ de las moléculas de troponina en los miofilamentos finos, la

tropomiosina vuelve a su posición y bloquea las zonas activas de la actina.

5. Los puentes cruzados de miosina no pueden unirse a la actina y, por lo tanto, no se

puede mantener más la contracción.

6. Como los miofilamentos finos y gruesos ya no están conectados por más tiempo, la
fibra muscular puede volver a su longitud mayor de reposo.

FUENTES DE ENERGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Fosfato de creatina

• Primera fuente de ATP de la contracción muscular.

• 3-6 veces más abundante que el ATP en el sarcoplasma de una fibra relajada.

• Molécula de energía de reserva que proporciona energía suficiente para unos 20 s más
de contracción máxima

Glucolisis anaeróbica

• 2 ácido pirúvico.
• 2 ácido láctico.
• 2 ATP.

Respiración aeróbica

• Genera ATP cuando hay oxígeno suficiente. 30-32 ATP.

• Fuentes de oxígeno.
FATIGA MUSCULAR

Incapacidad de un músculo para mantener la fuerza de contracción después de una actividad

prolongada.

Fatiga central

• Fatiga muscular causada por cambios en el sistema nervioso central más que por
fatiga de los músculos en sí.

Fatiga muscular

• Liberación insuficiente de iones Calcio desde el retículo sarcoplasmático (calcemia).

• Depleción de creatinfosfato, oxígeno.

• Agotamiento de glucógeno muscular.

• Aumento de ácido láctico.

• ADP aumentado en el citoplasma. Esto causa una disminución de la velocidad del

acortamiento muscular durante la fatiga muscular.

• Una declinación de ATP, en particular alrededor de la unión de los túbulos transversos y

el retículo sarcoplasmático, que puede obstaculizar la acción de las bombas de Ca2+.

• Incapacidad de la neurona motora de liberar suficiente acetilcolina.

DEUDA DE OXÍGENO

• Ejercicio. Incremento de captación de oxígeno. Incremento de la frecuencia

respiratoria. Incremento del flujo de oxígeno.

• Fin de ejercicio. Incremento de captación de oxígeno no cesa inmediatamente. Deuda

de oxígeno.

⁻ Convertir el ácido láctico nuevamente en depósitos de glucógeno en el hígado.

⁻ Resintetizar creatinfosfato y ATP en las fibras musculares.

⁻ Reemplazar el oxígeno eliminado de la mioglobina.

 MECÁNICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

Unidad motora

Contracción

Sacudida breve de fibras en respuesta a un potencial de acción único

MIOGRAFÍA Y CONTRACCIÓN ESPASMÓDICA

• Método de estudio de la contracción muscular.

• La fuerza o potencia de la contracción de un músculo aislado se registra como una línea que
asciende y desciende según el músculo se contrae y se relaja.

• El músculo se contrae gracias a un estímulo eléctrico de intensidad suficiente (estímulo

umbral).

• El estímulo umbral produce que el músculo se contraiga y se relaje con rapidez. Esta respuesta
se denomina contracción espasmódica o sacudida muscular.

FACTORES

• La fuerza de contracción de la fibra muscular puede variar.

• Los músculos esqueléticos pueden producir contracciones graduadas, contracciones que varían
en fuerza dependiendo de la fuerza requerida por el músculo para la acción a llevar a cabo.

• La fuerza o tensión que una fibra muscular puede generar depende de varios factores.

Factores que condicionan la fuerza de la contracción muscular:

• La frecuencia de los estímulos.

• Longitud de las fibras musculares.
• Diámetro de las fibras musculares.
• Tamaño de la unidad motora.
• Reclutamiento de unidades motoras.
• Situación metabólica (fatiga, treppe).
 Frecuencia de los estímulos

Frecuencia con la cual la fibra muscular es estimulada por una neurona motora.

• Periodo refractario (1ms).

• Suma y tétanos.

• Si se aplica un estímulo y ya terminado el periodo refractario se suministra una segunda

descarga eléctrica antes de que el músculo se relaje después de una primera contracción, la
segunda contracción estará “a horcajadas” sobre la primera. Esta respuesta se conoce como
suma.
• Tétanos incompleto. Se produce cuando una sucesión rápida de estímulos produce una
contracción sostenida pero “con sadudidas”. Se produce cuando se dan períodos muy cortos
de relajación entre los picos de tensión.
• Tétanos completo. es una contracción mantenida más suave producida por la sumación de
«sacudidas» que suceden tan próximas que el músculo no puede relajarse del todo.

Longitud de la fibra muscular

• La fuerza de la contracción muscular (tensión) depende de la longitud de los sarcómeros

dentro de una fibra muscular antes del comienzo de la contracción.

• 2-2,4 µm (reposo): tensión máxima (100%).

• Superposición entre miofilamentos finos y gruesos (sobreestiramiento, subestiramiento).

Diámetro de la fibra muscular

• A mayor diámetro de las fibras, más miofibrillas y más tensión.

Tamaño de la unidad motora

• A mayor tamaño de la unidad motora más tensión muscular (fibras musculares que
controla).

Reclutamiento de unidad motoras

• A mayor fuerza de contracción en un músculo se necesitan activar más unidades

motoras.

• Las unidades motoras más pequeñas se reclutan primero.

• Reclutamiento asincrónico: contracción y relajación de diferentes unidades motoras en

un mismo músculo.

Situación metabólica: Fátiga.

Treppe (el efecto de la escalera). Fátiga

Es un incremento gradual, escalonado, de la fuerza de la contracción que se puede observar en
una serie de sacudidas musculares que tienen lugar separadas aproximadamente por 1 s.

MECÁNICA DE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS

MOVIMIENTO DE LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS

Los músculos esqueléticos producen movimiento al ejercer fuerza sobre los tendones, lo que a
su vez tracciona de los huesos del esqueleto.

Sitios de fijación del músculo

• Origen e inserción: sitios donde los tendones de un músculo se fijan al hueso.

• Origen: fijación de un tendón del músculo en el hueso estacionario.

Inserción: fijación de un tendón del músculo en el hueso más móvil.

Acciones del músculo

• Es el tipo de movimiento que ocurre cuando un músculo se contrae.

• Diferentes acciones. Flexión, extensión.

• Flexión: Acto de doblar una extremidad en una articulación. Músculos flexores.

• Extensión: Acto de estirar una extremidad en una articulación. Músculos extensores.

• Músculos antagonistas: músculos que promueven acciones opuestas en una

articulación.

Acciones del músculo

Sistema y mecanismo de palanca

• En la producción de movimiento los huesos actúan como palanca y las articulaciones

como el punto de equilibrio de esas palancas.

• Palanca: estructura rígida que puede moverse alrededor de un punto fijo (punto de
equilibrio).

• Accionada por dos fuerzas: el esfuerzo y la carga o resistencia.

Ventaja y desventaja mecánica

• En un sistema de palanca que opera en ventaja mecánica, la resistencia está más próxima
al punto de equilibrio que el esfuerzo. Sacrifica la velocidad y el rango de movimiento por
la fuerza.
 • En un sistema de palanca que opera en desventaja mecánica, la resistencia está más lejos
del punto de equilibrio que el esfuerzo. Favorece la velocidad y el rango de movimiento en
detrimento de la fuerza.

TIPO DE CONTRACCIONES MUSCULARES

Isotónica

• Tensión constante.

• Se crea movimiento.

• El músculo cambia de longitud.

• Concéntrica/Excéntrica.
Isométrica

• No se crea movimiento.

• Tensión cambiante.

• La longitud del músculo no cambia.

TIPOS DE FIBRAS DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

MÚSCULO CARDÍACO

• Músculo estriado.

• Las células miocárdicas son cortas, ramificadas y están interconectadas. Un solo

núcleo.
 • Contiene sarcómeros que se acortan por deslizamiento de filamentos finos y gruesos.
Túbulos transversos, retículo sarcoplasmático.

• Autorrimicidad. Los potenciales de acción se generan en las células cardiacas. Fibras

autorrítmicas (marcapasos), células contráctiles. No requieren estimulación nerviosa.

• Es un efector involuntario regulado por neuronas motoras del sistema nervioso

autónomo.

• Fuente de energía: respiración aerobia (ATP). Muchas mitocondrias.

• Discos intercalados. Engrosamientos transversos y circulares que conectan las fibras del
músculo cardiaco entre sí. Desmosomas y uniones comunicantes.

• Sinticio funcional. Todas las células funcionan juntas como si fuera una unidad (ventrículos
y aurículas).

Relación entre el potencial de acción y el periodo refractario.

En el músculo cardiaco, el periodo refractario (unos 250 ms) dura casi tanto como la
contracción (300 ms), lo que impide que una fibra contráctil sea reexcitada hasta que su
contracción previa haya prácticamente terminado; en consecuencia, no ocurre la suma de
contracciones ni el tetanos.

MÚSCULO LISO

• Se encuentra principalmente en las paredes de los órganos y tubos huecos, donde se

contrae para movilizar sustancias a través de los espacios interiores de estas
estructuras.

• Fibra fusiforme (20-300 µm /3-8 µm). Uninucleada.

• Sin sarcómeros ni estriaciones. Carecen de túbulos T y presentan retículos

sarcoplasmáticos poco organizados.

• Filamentos gruesos (miosina) y finos (actina y tropomiosina). Estos últimos más

abundantes (10-15:1).

• Filamentos finos se fijan a unas estructuras denominadas cuerpos densos

Tipos

• Músculo liso de unitario o visceral. Tiene muchas uniones intercelulares

comunicantes (sinapsis eléctricas) entre células adyacentes que unen una a otra
eléctricamente; así, se comportan como una sola unidad, de manera muy semejante
al músculo cardiaco. Autoritmicidad (periltatismo). Casi todos los músculos lisos—
incluso los del tubo digestivo y el útero— son de unidad única.
 • Múculo liso multiunitario. No actúa como una sola unidad (como el músculo
visceral), sino que en su lugar está formado por muchas unidades independients con
una única célula. Generalmente, cada fibra independiente no genera su propio
impulso sino que responde únicamente a aferencias nerviosas. Músculos erectores
del pelo de la piel o los m úsculos que controlan el cristalino del o jo).

Proceso de la contracción en el musculo liso:

• El calcio necesario para la contracción procede mayoritariamente del exterior de la célula.

• El Ca2+ se une a la calmodulina, una proteína reguladora en el sarcoplasma que es similar

en estructura a la troponina.

• El complejo Ca2+-modulina activa una enzima denominada cinasa de las cadenas livianas
de miosina, que también está presente en el sarcoplasma.

• A su vez la cinasa de las cadenas livianas de miosina activada fosforila (agrega un grupo
fosfato) las cadenas livianas en las cabezas de miosina.

• Las cadenas de miosina fosforiladas se unen a la actina y comienza la contracción.

Relajación

• Disminución de la concentración de Ca2+ en el sarcoplama hasta los niveles de reposo

(bombas Ca2+a-ATPasas reticulo sarcoplasmático y por intercambiadores Na- Ca2+ en el
sarcolema.

• Desfoforilación de las cadenas livianas en las cabezas de miosina (miosina fosfatasa).

• Disociación del de la calmodulina, y la cinasa de las cadenas livianas de miosina

(inactivación).

El proceso de contracción relajación ocurre más lento en el musculo liso que en el estriado.