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Universidad San Sebastián

Facultad de Ciencias de la Salud


Asignatura Fisiología Humana
Prf. M Cs TM Jéssica Quilodrán C.

“Contracción muscular esquelética”

Músculo esquelético

Un músculo como por ejemplo el bíceps está organizado en múltiples fascículos que
contienen haces de fibras musculares. Cada fibra muscular está formada por varias
miofibrillas, y estas a su vez inervadas, por una sola terminal nerviosa que se localiza en la
mitad de la fibra aproximadamente.
Sarcolema: Es la membrana de la fibra muscular. Constituido por una membrana
celular y una capa externa compuesta por polisacáridos con abundantes fibrillas de
colágeno. En el extremo de la fibra muscular, esta capa superficial del sarcolema se funde
con una fibra tendinosa y a su vez estas últimas se reúnen en fascículos para formar el
tendón muscular que se inserta al hueso.
Miofibrillas: Filamentos de actina y miosina. Como ya se mencionó anteriormente,
cada una de las fibras están formadas por cientos y miles de miofibrillas. Cada miofibrilla
contiene unos 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina que son grandes
moléculas proteicas polimerizadas encargadas de la contracción muscular. Esto se puede
observar en el esquema de la fig nº 1. Nótese que los filamentos de miosina y actina se
intergiditan parcialmente y por esa razón aparecen bandas de color claro y de color oscuro
alternadas en las miofibrillas. Las bandas claras sólo contienen filamentos de actina y se
denominan bandas I por que son isotrópicas respecto a la luz polarizada. Las bandas
oscuras contienen filamentos de miosina, además de extremos de los filamentos de actina
en el sitio donde se superponen a la miosina; se denominan bandas A debido a que son
anisotrópicas respecto a la luz polarizada. También deben observarse las pequeñas
prolongaciones a los lados de los filamentos de miosina, conocidas con el nombre de
puentes transversales. Sobresalen en la superficie los filamentos de miosina en toda la
extensión, salvo en su parte central. La interacción entre los puentes transversales y los
filamentos de actina produce la contracción. La fig nº1 ilustra también los extremos de los
filamentos de actina unidos por una estructura llamada disco Z. A partir de este disco, los
filamentos se extienden en ambas direcciones y se mezclan con los filamentos de miosina.
Estas bandas claras y oscuras dan al músculo esquelético como cardiaco su apariencia de
“estriada”.

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Sarcómero: es el segmento de la miofibrilla situado entre dos discos Z. Cuando una fibra
muscular se encuentra en reposo con su longitud total de relajación (longitud del sarcómero
casi 2 µ m), los filamentos de actina se sobreponen por completo a los de miosina y apenas
se superponen entre sí.
Sarcoplasma: es la matriz al interior de cada fibra muscular, donde descansan las
miofibrillas, compuesto por los elementos intracelulares habituales. En otras palabras es el
citoplasma de la célula muscular. El líquido del sarcoplasma o LIC de la célula muscular
contiene gran cantidad de potasio, magnesio, fosfato y enzimas proteicas. Además de gran
nº de mitocondrias paralelas a las miofibrillas y su presencia indica que las miofibrillas
contráctiles requieren gran cantidad de ATP sintetizado en la mitocondria.
Retículo Sarcoplásmico: es el retículo endoplásmico de la célula muscular y su
organización es de suma importancia para controlar la contracción muscular.

Fig nº 1. Organización del músculo esquelético a nivel macroscópico al molecular o microscópico. F, G, H e I son cortes transversales d
indicados.

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Estriaciones: Las diferencias en los índices de refracción relativos de las diversas partes de
la fibra muscular son la causa de las estriaciones características del músculo esquelético.
Las partes de las estriaciones se distinguen con letras A, I, H, M y Z; la letra I constituye la
Banda I y representa la disposición de los filamentos delgados (actina, tropomiosina y
troponina). Los filamentos gruesos (miosina tipo II) se alinean para formar las bandas A y
las bandas mas claras del centro de la banda A son las regiones en las que los filamentos
delgados no se sobreponen a los gruesos cuando el músculo está relajado. El área entre dos
líneas Z se denomina sarcómero. Estas líneas Z cortan transversalmente las fibrillas y se
conectan con los filamentos delgados.

Fig nº2. Micrografía electrónica del músculo gastronemio humano. Se identifican las diversas
bandas y líneas en la parte superior de bandas de músculo esquelético.

Fenómenos eléctricos y flujos iónicos

Características eléctricas del músculo esquelético: Los fenómenos eléctricos y los flujos
iónicos en el músculo esquelético son similares a los del nervio, aunque existen diferencias
cuantitativas en el tiempo y magnitud. El potencial de mb en reposo del músculo
esquelético es cercano a -90 mV. El inicio de los impulsos en la unión neuromuscular
responden a la ley del todo o nada, idéntico a la que se describió en el capítulo de
potenciales bioeléctricos, salvo que la unión ocurre entre los axones y el músculo
esquelético y el neurotransmisor liberado es acetilcolina. Aunque las propiedades eléctricas
de las fibras individuales en un músculo no difieren lo suficiente para producir un potencial
de acción compuesto, existen ligeras diferencias en los umbrales de las diversas fibras.
Además, en cualquier estimulación experimental algunas fibras quedan más alejadas de los
electrodos estimulantes que otras. Por tanto, el tamaño del potencial de acción que se
registran en una preparación con un músculo entero es proporcional a la intensidad de la
corriente entre las intensidades umbral y máxima.

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Mecanismo molecular de la contracción muscular

¿Cuál es la causa del deslizamiento de los filamentos de actina entre los de miosina? o
en otras palabras, ¿cuál es la explicación molecular del acortamiento del sarcómero en la
fase de contracción muscular? Es importante distinguir entre los fenómenos eléctricos y
mecánicos en el músculo. Aunque en condiciones normales una respuesta no sucede sin la
otra, sus bases fisiológicas y características son diferentes. La despolarización de la mb de
la fibra muscular comienza en la placa Terminal motora, la estructura especializada bajo la
terminación nerviosa motora: el potencial de acción transmite a lo largo de la fibra
muscular e inicia respuesta contráctil.

Sacudida muscular: es la respuesta de contracción causada por un solo potencial de


acción. En la fig nº 3, se graficó el potencial de acción y la sacudida en la misma escala de
tiempo. La sacudida empieza cerca de 2 mseg después del inicio de la despolarización de la
mb, antes que se complete la repolarización. La duración de la sacudida varía de acuerdo
con el tipo de músculo. Las “fibras musculares rápidas”, en particular las conectadas con el
movimiento fino, preciso y rápido tienen sacudidas que duran sólo 7.5 mseg, en cambio las
“fibras musculares lentas” en especial las que realizan movimientos fuertes, gruesos y
sostenidos, tienen sacudidas que duran hasta 100 mseg.

Fig nº 3. Las respuestas eléctrica y mecánica de un músculo esquelético de


mamífero ante un estímulo máximo único. La respuesta eléctrica (cambio en el
potencial d e mb) y la respuesta mecánica (T, tensión en unidades arbitrarias) se
graficaron sobre la misma abscisa (tiempo)

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Bases moleculares de la contracción

El proceso por el cual se produce el acortamiento de los elementos del músculo es el


deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos. La anchura de las bandas A
es constante, mientras que las líneas Z se aproximan entre sí cuando el músculo se contrae
y se separan durante el estiramiento (fig nº 4).

Fig nº4

El deslizamiento durante la contracción muscular ocurre cuando las cabezas de las


miosina se une con firmeza a la actina, se flexiona en la unión de la cabeza con el cuello y
luego se desprenden. Las moléculas de miosina II son dímeros con dos cabezas, pero estas
son independientes y sólo se unen a la actina de manera individual. Esta generación de
fuerza depende de la capacidad ATP ásica de la cabeza de la miosina (capacidad para
hidrolizar moléculas de ATP). Muchas cabezas realizan el ciclo de acortamiento al mismo
tiempo y en forma repetida, lo cual produce la contracción evidente. Cada ciclo acorta la
sarcómera unos 10 nm (Fig nº5). Cada filamento grueso tiene alrededor de 500 cabezas de
miosina y cada una realiza cerca de cinco ciclos por segundo durante una contracción
rápida.

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Fig nº 5. Desplazamiento
intenso de la miosina en el
músculo esquelético. La cabeza
de la miosina se desprende de la
actina (arriba), se mueve varios
nanómetros (nm) a lo largo de la
tira de actina y se une de nuevo
(centro). Luego, la cabeza se
flexiona sobre el cuello de la
molécula de miosina (Abajo), lo
cual mueve la miosina a lo largo
de la tira de actina. Durante la
generación de fuerza se produce
hidrólisis de ATP, aunque todavía
se desconocen los detalles de la
relación del ATP con la fuerza.

El proceso por el cual el músculo inicia la contracción se llama acoplamiento


excitación-contracción. El potencial de acción se transmite a todas las fibrillas mediante el
sistema T (constituído por túbulos T y retículo sarcoplásmico); inicia la liberación del
calcio desde las cisternas terminales. El calcio inicia la contracción al unirse a la troponina
C. En el músculo en reposo, la troponina I mantiene una unión estrecha con la actina y la
tropomiosina cubre los sitios en los cuales las cabezas de miosinas se unen a la actina. Por
lo tanto, el complejo troponina - tropomiosina constituye una “proteína relajante” que
inhibe la interacción entre la actina y la miosina. Cuando el calcio liberado por el potencial
de acción se une con la troponina C se supone que la unión de la troponina I con la actina
se debilita y esto permite que la tropomiosina se mueva en sentido lateral. Este movimiento
descubre los sitios de unión para las cabezas de la miosina. (Fig nº 6)
Poco después de la liberación del calcio, el RS empieza a reacumularlo mediante el
transporte activo hacia las porciones longitudinales del retículo. Luego, el calcio se difunde
a las cisternas terminales, donde se almacena hasta que es liberado por el siguiente
potencial de acción. Una vez que la concentración de Ca2+ fuera del retículo se redujo lo
suficiente, casa la interacción química entre la miosina y la actina, y el músculo se relaja.
Nótese que el ATP proporciona la energía tanto para la contracción como para la relajación.
Si se inhibe el transporte de Ca2+ hacia el retículo, no se produce la relajación aunque ya no
haya potenciales de acción; la contracción sostenida resultante se llama contractura.

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Fig nº 6. Inicio de la contracción muscular por el calcio, cuando el Ca2+ se une con la TnC, la Tm se
desplaza en sentido lateral, lo cual expone el sitio de unión en la actina para la miosina (área oscura). Luego,
la cabeza de miosina se une, el ATP se hidroliza y cambia la configuración de la región de la cabeza y el
cuello de la miosina. Para simplificar la figura se muestra sólo una de las dos cabezas de la molécula de
miosina II.

¿Cuales son los mecanismos por los cuales el Ca2+ aumenta después del estímulo?

Una vez que se despolarización de la mb del túbulo T activa al retículo


sarcoplásmico (RS) mediante los receptores para dihidropiridina (DHPR), llamados así
por el fármaco que los bloquea (Fig nº7). Estos receptores en el músculo esquelético actúan

Fig nº 7. Receptores de mb que funcionan como sensores de calcio (DHPR) y canales de calcio
(RyR) en la mb de los túbulos T y en la mb del RS, respectivamente.

como sensores de voltaje y un disparador que desencadena la liberación del ion Ca2+ desde
el RS a través de un interacción proteína-proteína con el receptor de rianodina (RyR),
llamado así por que se bloquea con el alcaloide vegetal rianodina. Este receptor mantiene
una relación estrecha para trifosfato de inositol (IP3). Por lo tanto el RyR es un canal de
calcio activado por ligando que cuando se activa permite al Ca2+ entrar al sarcoplasma

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(citosol de la miofibrilla) a partir del RS. La bomba encargada de recuperar el calcio del
citosol hacia el RS es la ATPasa de Ca2+ y Mg2+; produce relajación muscular. Además, en
el interior del RS se encuentran proteína denominadas “calcioquestrinas” debido a que
secuestran el Ca2+ en el interior del retículo sarcoplásmico (Fig n º 8).

Fig nº 8. Ciclo del calcio. El receptor de Rianodina actúa como canal de calcio permitiendo la
salida de Ca2+ hacia el citosol para su posterior unión a Tn C, luego la recuperacion del calcio no
ocupado en el proceso de contracción es responsable de la bomba ATPásica de Calcio y su
secuestro en el interior del organelo por la calcioquestrinas. La parvalbumin es una proteína
presente solo en las fibras rápidas con propiedad extra para fijar calcio y aumentar su capacidad de
contracción (Ej; fibras blancas presentes en los músculos de la mano).

Secuencia de fenómenos en la contracción y relajación del músculo esquelético


Etapas de la contracción

1. Descarga de la neurona motora


2. Liberación de acetilcolina en la placa motora Terminal
3. Unión de acetilcolina con los receptores nicotínicos para acetilcolina
4. Aumento de la conductancia del Na+ y K+ en la mb de la placa Terminal
5. Generación del potencial de la placa Terminal
6. Generación del potencial de acción en las fibras musculares
7. Propagación de la despolarización a lo largo de los túbulos T
8. Liberación de Ca2+ de las cisternas del RS y difusión hacia los filamentos
gruesos y delgados.
9. Unión de Ca2+ con la TnC, con lo cual se descubren los sitios de unión de
actina con miosina II
10. Formación de enlaces cruzados entre la actina y la miosina y deslizamiento
de los filamentos delgados sobre los gruesos, lo cual produce acortamiento

Etapas de la relajación
1. El Ca2+ se bombea de regreso al RS
2. Liberación del Ca2+ de la troponina

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3. Cese de la interacción entre la actina y miosina.

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Tipos de contracción

La contracción muscular incluye acortamiento de los elementos contráctiles, pero,


debido a que los músculos tienen elementos elásticos y viscosos dispuestos en serie con los
mecanismos contráctiles, es posible que la contracción ocurra sin una disminución
apreciable en la longitud del músculo completo. Este tipo de contracción se conoce como
isométrica (misma medida o longitud). La contracción contra una carga constante, con
aproximación de los extremos del músculo se llama isotónica (misma tensión). Como el
trabajo es producto de la fuerza por la distancia, las contracciones isotónicas realizan un
trabajo, pero las isométricas no. En otras situaciones, el músculo puede realizar un trabajo
negativo cuando se alarga contra la resistencia de un peso constante.

Busque diferentes ejemplos de contracciones isotónicas e isométricas.

Suma de contracciones

El mecanismo contráctil no tiene un periodo refractario, la estimulación repetida


antes de la relajación produce una activación adicional de los elementos contráctiles y una
respuesta que se suma a la contracción ya existente. Este fenómeno se conoce como suma
de contracciones (fig nº 9 panel B). La tensión desarrollada durante la suma es mucho
mayor que la obtenida en una sola sacudida muscular. Con la estimulación rápida y
repetida, se produce la activación sucesiva del mecanismo contráctil antes de que aparezca
la relajación, de donde las respuestas individuales se fusionan en una sola contracción. Esta
respuesta se conoce como tétanos (contracción tetánica). Se trata de un tétano completo
(Fig 9 panel D) cuando no hay relajación entre los estímulos y tétano incompleto (Fig 9
panel C) cuando existe periodo de relajación incompleta entre los estímulos repetidos.
Durante el tétano completo, la tensión desarrollada es casi cuatro veces mayor que la
producida por las contracciones de sacudidas individuales.

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Fig nº 9. Frecuencia de activación de las fibras musculares. Panel A muestra
una contracción isométrica, se inicia con un periodo de contracción llegando a un
pick y luego un periodo de relajación. Panel B se observa la sumación de
contracciones musculares ocurrida cuando se excita el músculo antes de que
desaparezca la respuesta mecánica del estímulo anterior. Panel C tétano incompleto
y panel D tétano completo.

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