MINISTERIO DE EDUCACIÓN

DINFOCAD/UCAD DINESST/UDCREES

PLANCAD
SECUNDARIA 2000

CIENCIA, TECNOLOGÍA Y
AMBIENTE

BIOTECNOLOGÍA

INGENIERÍA GENÉTICA

AGROPECUARIA SALUD

TECNOLOGIA ALIMENTARIA

Material de trabajo complementario 4.2

 INTRODUCCIÓN A LOS MÓDULOS PLANCAD

En la actualidad, los docentes del Area de Ciencia, Tecnología y Ambiente, tienen que enfrentar muchas
dificultades para acceder a información actualizada, que les permita profundizar en contenido científico
reciente; y, en forma paralela, familiarizarse y manejar estrategias metodológicas dinámicas para facilitar el
aprendizaje del Area a sus alumnos.

Por ello, el Ministerio de Educación, a través del Programa de Mejoramiento de la Calidad de la Educación
Peruana y del Plan Nacional de Capacitación Docente 2000, con la colaboración de la Universidad
Peruana Cayetano Heredia a través de la Dirección de Educación Continua, de su Facultad de Educación,
ha elaborado cuatro Módulos Autoinstructivos, uno por cada grado de educación secundaria, para
satisfacer esta necesidad y así contribuir al mejoramiento de la calidad de la educación nacional, vía el
enriquecimiento personal y profesional del potencial humano que existe en el cuerpo docente del país.

El módulo consiste en ocho (8) fascículos monotemáticos con contenidos seleccionados de aquellos que
conforman la Estructura Curricular Básica para educación Secundaria, en el Area de Ciencia, Tecnología y
Ambiente. Cada fascículo ha sido desarrollado para cubrir dos aspectos fundamentales de la actividad
educativa.

Por un lado, contiene información científica actualizada, trabajada de manera accesible para ser asimilada
con facilidad y, al mismo tiempo, adecuarla a las necesidades y posibilidades de acción en el aula. Por otro
lado, ofrece estrategias metodológicas dinámicas que promuevan la participación activa en el análisis de
los temas y materiales presentados en una situación de aprendizaje para facilitar, en los alumnos, la
construcción de sus propios conocimientos.

La estructura del fascículo está diseñada para ser desarrollado a través de tres momentos de actividad de
aprendizaje, en el aula y/o fuera de ella.

* Actividades iniciales o de entrada.

* Actividades de Proceso, incluyendo acciones de Investigación-Experimentación
* Actividades de Salida o finales

Al final de cada fascículo, se presenta una síntesis de los contenidos tratados, seguida de una
autoevaluación final. Se incluye, también, un glosario básico que explica o define aquellos términos que
son nuevos o que aún siendo conocidos, son a menudo utilizados erróneamente. El fascículo se completa
con unas referencias bibliográficas acerca de los materiales consultados o que pudieran servir para una
mayor profundización en función del interés del docente usuario de este material.

Adicionalmente al fascículo ya recibido, ahora te entregamos este documento que contiene las respuestas
a varios de los ejercicios contenidos en el fascículo correspondiente, además de material complementario
de lectura.

Ahora, apreciado amigo y colega te invitamos a conocer cada uno de los fascículos y su material
complementario, en la medida en que vayan llegando a tus manos; disfrutar con éllos tratando de
redescubrir como funciona el mundo en que vivimos y enriquecerte, personal y profesionalmente.

Nota. El material contenido en este documento ha sido seleccionado, compilado y editado

por el Prof. César A. Quiroz Peralta.

2
 CONTENIDO

Parte 1.

Soluciones a los ejercicios de razonamiento y aplicación

y respuestas a las preguntas de las evaluaciones.

Parte 2

Selección de temas y tópicos referidos a Biotecnología,

su desarrollo y aplicaciones

A. Bases biológicas y genéticas de la biotecnología

1. Principios de Biotecnología
2. Ingeniería genética
3. Genética (mapa genético ... ADN, código de la vida)
4. Acidos nucleicos
5. Gen
6. Herencia biológica

B. Aplicaciones de la biotecnología
B.1. Agricultura y Ganadería

1. Agricultura (prehistórica... científica)

2. Agricultura biológica
3. Mejora vegetal (Hibridación, Mutación)
4. Control de plagas
5. Horticultura
6. Cría de animales
7. Especies y especiación

B.2. Tecnología Alimentaria

1. Tecnología de alimentos

B.3. Cuidado de la salud humana

1. Enfermedades laborales y ambientales

2. Bioingeniería
3. Inmunización (vacunas)
4. Industria farmacéutica

C. Avances Recientes

1. Clonación

3
 Parte 1.
Solucionario

Nota importante. Las respuestas que se incluyen en este documento, para las evaluaciones y para los
ejercicios de razonamiento, sólo constituyen una guía de referencia de la respuesta esperada; en
consecuencia, tus respuestas no tienen, necesariamente, que reflejarse exacta y textualmente en las
consignadas en este documento. Lo importante no es la forma gramatical o lingüística como estén
expresadas, sino el contenido conceptual y la significabilidad que éste tiene para mejorar tu conocimiento
del tema e inducirte a actuar consecuentemente.

RESPUESTAS A LA
EVALUACION INICIAL

1. En una hoja en blanco o un cuaderno de notas, escribe el concepto que te sugieren los siguientes
términos.

1. Biotecnología. Tecnología aplicada a la manipulación de material biológico y de sus derivados,

principalmente con fines comerciales
2. Código genético. Secuencia de nucleótidos en el ADN que transmite los caracteres hereditarios de
una generación a la siguiente
3. Ingeniería genética. Conjunto de técnicas, con base científica, desarrolladas para manipular la
estructura de los cromosomas y genes
4. Organismo transgénico. Organismo viviente generado y desarrollado mediante procesos
biotecnológicos.
5. Aminoácido. Molécula básica para la construcción de las proteínas
6. ADN. Acido desoxirribonucleico, principal constituyente de le estructura de los cromosomas de
cualesquiera organismos vivientes
7. Proteína. Molécula orgánica compleja que forma parte de la estructura corporal (soma) y opera en
los procesos fisiológicos (enzimas) del organismo viviente
8. Nucleótido. Molécula química que contiene una base nitrogenada y constituye el elemento básico
en la construcción de los ácidos nucleicos. Los nucleótidos son el abecedario del
Código Genético
9. Manipulación genética. Manejo, mediante técnicas especiales de la estructura de los genes para
modificarlos con miras al tratamiento de enfermedades y deficiencias de origen
genético.
10. Transferencia nuclear. Técnica de la ingeniería genética, que consiste en extraer el núcleo de una
célula somática (un glóbulo blanco, por ejemplo) e implantarlo en el citoplasma de
un óvulo al cual se le ha extirpado su material nuclear.
11. Fragmentación embrionaria. Técnica de la ingeniería genética que consiste en segmentar un
embrión en la fase inicial de su desarrollo de manera que cada fragmento genere a
su vez un embrión completo. Los embriones así formados son clones entre si, esto
es individuos con las mismas características genéticas y biológicas, incluido el
mismo sexo.
12. Terapia génica. Procedimiento tecnológico que consiste en remover células de un tejido con ADN
defectuoso y sustituirlo o suplirlo con una copia de ADN normal; y las células así
reparadas, son restituidas al cuerpo del paciente
13. Agricultura orgánica. Es un sistema de producción agrícola, conocido también como agricultura
biológica, que rechaza o excluye en gran medida el uso de productos químicos
sintéticos, como fertilizantes, pesticidas, reguladores del crecimiento y los aditivos
para el pienso (alimento) del ganado
14. Bioingeniería. Procesos tecnológicos que consisten en la aplicación de principios de ingeniería y
de procedimientos de diseño técnico para resolver problemas médicos. Sus
especialidades incluyen la biomecánica, la ingeniería bioquímica y la
bioelectricidad.

4
 15. Clonación. Forma de reproducción que consiste en producir un organismo (unicelular o
multicelular) o un grupo de organismos, que derivan de otro a través de un proceso
de reproducción asexual (no sexual). Por lo general, los miembros de un clon
tienen características hereditarias idénticas, es decir sus genes son iguales, con
excepción de algunas diferencias a causa de las mutaciones Por lo tanto, la
técnica de clonación es, en teoría, capaz de producir un gran número de individuos
genéticamente idénticos
16. Enzimas de restricción. Son moléculas enzimáticas capaces de reconocer una secuencia
determinada de la cadena de unidades químicas (nucleótidos) que forman la
molécula de ADN, y romperla en dicha localización.
17. Doble hélice del ADN. Estructura de la molécula de ADN, formada por dos cadenas, o filamentos,
alargadas que se enrollan uno al rededor del otro, formando algo parecido a una
larga escalera de caracol.
18. Inmunización. Conocida también como vacunación, es una técnica de la medicina preventiva cuyo
objetivo consiste en procurar resistencia inmune frente a un organismo infeccioso,
mediante la inoculación de una forma del organismo patógeno que no tiene
capacidad de producir la enfermedad, pero si de inducir la formación de
anticuerpos.
19. Pasteurización. Proceso de conservación de alimentos, así llamado en honor al famoso biólogo
francés Louis Pasteur, que consiste en someter a los alimentos a la acción de una
temperatura de alrededor de 60°C, al menos durante 30 minutos, para destruir
microorganismos patógenos y eliminar, asi riesgos de intoxicación o de
infecciones.
20. Genoma. Conjunto de cromosomas contenidos en cualquier célula de un organismo viviente y
cuyo número es característico para cada especie

1. ¿Cuáles son tus expectativas al participar en este programa de capacitación docente en el Area de
Ciencia, Tecnología y Ambiente? Estas las decides tu mismo, colega, en función de tu interés de
aprendizaje y de tus necesidades profesionales para mejorar su trabajo académico.

2. En tu opinión, ¿Qué ventajas o desventajas tiene la biotecnología para el bienestar de la humanidad?

Las ventajas son muchas y en variados campos de la satisfacción de necesidades humanas -
alimentación, salud, desarrollo industrial, etc.-, al facilitar el mejoramiento de las especies y lograr, por
ejemplo, plantas resistentes a las plagas o restaurar genes deteriorados, aumentar la productividad,
etcétera. Las desventajas, igualmente pueden ser muchas, sobre todo por el riesgo de provocar
errores o de acciones mal intencionados en la manipulación de genes y de embriones, que pueden
causar severos daños a la humanidad

3. ¿Cuántos productos biotecnológicos o de ingeniería genética puedes identificar entre los que utilizas
cotidianamente?. Algunos ejemplos son: conservas de alimentos, medicinas, frutales producidos por
clonación (v.g. naranjas sin pepa), semillas mejoradas, piezas ortopédicas, etcétera.

4. Desde tu punto de vista docente, ¿qué relación se puede establecer entre el estudio de la
Biotecnología y el cuidado ambiental?. Bien utilizada la biotecnología puede contribuir a la reducción
de muchos subproductos y desechos, industriales y domésticos, que contaminan el ambiente. La
educación, en consecuencia, debe trabajar para que la gente aprenda a utilizar lo mejor posible las
herramientas y los productos que la biotecnología pone a su alcance.

5. Desde el mismo punto de vista, ¿Cómo se puede articular la educación ambiental con el Area de
Ciencia, Tecnología y Ambiente y con el resto del currículo de educación secundaria? (Una respuesta
a esta pregunta, seguramente deberá esperar a realizar el trabajo del fascículo y entender mejor las
interrelaciones entre la sociedad y la naturaleza.

ACTIVIDAD INTRODUCTORIA

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Instrucciones. Completa, lo más detalladamente que puedas, la información que se te solicita:

1. En una hoja a parte, haz un listado de todas las cosas, objetos o facilidades que usan, tu y tu
familia, en un día cualquiera, desde que se levantan hasta que se acuestan.

2. Luego, separa esas cosas en dos columnas. En una de ellas anota todas las que son
productos naturales y en la otra todas las que son producidas por el ingenio y actividad
humana.

3. A continuación, trabajando con ambas columnas, identifica aquellos productos que son o
provienen de organismos vivientes.

4. De tu último listado

a. ¿Cuáles son alimentos de origen vegetal?

b. ¿Cuáles son alimentos de origen animal?

c. ¿Cuáles son medicinas?

d. ¿Cuáles son instrumentos u objetos que te facilitan la vida?

5. Te imaginas ¿qué procesos tecnológicos han sido utilizados para que esos productos lleguen
hasta ti?

Lo que vamos a explorar con la ayuda de este fascículo se refiere a como fueron procesados
muchos de esos productos y tal vez, vislumbrar las posibilidades de un campo muy especial del
saber humano, que se conoce como Biotecnología

¿Qué concepto o idea te sugiere este término?

Ejercicio de razonamiento 1

Con la complicidad -o mejor, colaboración- de otros colegas, discute y analiza lo siguiente:

1. El Perú es uno de los pocos países en el mundo (junto con los países amazónicos) con la más
rica biodiversidad planetaria, tanto en plantas como en animales. En su opinión, ¿qué puede
significar este hecho, en términos de aplicación biotecnológica, para el desarrollo sostenible
del país y cómo, ese desarrollo, podría afectar a su población?.

2. Si consideramos que los pobladores precolombinos de esta región del mundo desarrollaron,
por un lado importantes técnicas de cultivo de plantas silvestres como la papa y el maíz, entre
otras; y por otro, lograron domesticar a los camélidos sudamericanos (llama y alpaca, por citar
solo dos especies) ¿hasta qué punto podríamos afirmar que éllos poseían conocimientos de
biotecnología?

3. Bajo la misma consideración, ¿podríamos hablar de ingeniería genética aplicada a los

procesos de domesticación antes citados? Explique su punto de vista.

6
Ejercicio de razonamiento 2.

1. Reconsidere la tercera pregunta del ejercicio 1, a la luz de la información contenida en las

páginas precedentes, con respecto a lo que se conoce ahora, sobre cromosomas y genes. ¿Se
reafirma en su respuesta y explicación allí formuladas? ... Si no es así, ¿cómo las modificaría y
cual es su fundamentación para hacer esa modificación?.

2. Utilice la tabla 1 de códigos genéticos y ensaye a completar la secuencia de nucleótidos para el

A
siguiente fragmento de molécula de hemoglobina humana(Hb ), tanto en la forma como está
codificado en el ADN cromosómico, así como en la secuencia en que es copiado en el ARN:

Hb - His – Val – Leuc – Thr – Pro – Glu – Glu – Lis –

ADN - CAC –

ARN - GTG -

Rbn - Lis – Asp – Arg – Cis – Lis – Pro – Val – Asp -

ADN -

ARN -

Qtn - Cis - Gli - Val - Pro - Ala - Ile - Gln - Pro -

ADN -

ARN -

3. A la luz de la información analizada, que contenido significativo se puede asignar a los refranes
populares como:

«De tal palo tal astilla» o «De raza le viene al galgo tener el rabo largo»
o «no se le puede pedir peras al olmo»

4. En su opinión, ¿en qué razón se apoya la credibilidad filiatoria de la prueba del ADN (huella
dactilar) en el proceso de establecer la relación padre-hijo en una disputa de paternidad? Y ¿En
que circunstancia esta prueba resultaría útil en el caso alterno de filiación madre-hijo?

Ejercicio de razonamiento 3

1. Como usted seguramente conoce, muchos agricultores propician el cruce de polen de una
planta con los óvulos de otra de la misma especie, con la intención de mejorar su productividad
y sus cosechas. ¿Puede, esta práctica considerarse como una forma de manipulación genética?
... Explique sus razones.

2. La ingeniería genética incluye, entre sus técnicas de trabajo, la manipulación genética; esto es,
el manejo directo de fragmentos de cromosomas, especialmente para corregir deficiencias

7
 genéticas que se manifiestan como alteraciones fisiológicas anómalas (enfermedades). ¿Se
podría decir que las moléculas modificadas constituyen mutaciones? ... Explique su respuesta.

3. Una técnica de la ingeniería genética es la llamada de ADN recombinante, ¿podría usted

ponerla en términos comprensibles para un estudiante del cuarto grado de secundaria?

Ejercicio de razonamiento 4

1. Con base en su experiencia o conocimiento de la historia de la agricultura en el Perú ¿En qué o

como se distinguen la tecnología agrícola primitiva de la llamada agricultura moderna? ... ¿Qué
significación tiene cada una de ellas en la conservación del ambiente?

2. Con el mismo fundamento, en su opinión, ¿cómo se asocian o interrelacionan la genética y el

mejoramiento vegetal con fines de elevar la productividad agrícola? ... Cite algunos ejemplos
de práctica agrícolas locales para apoyar su respuesta.

3. Apoyándose en sus respuestas anteriores y en el texto precedente, ¿qué ventajas, tanto para el
cuidado ambiental como para la salud de agricultores y público en general , tiene la agricultura
biológica sobre la que utiliza fertilizantes sintéticos?

Ejercicio de razonamiento 5

1. Cite algunos ejemplos de prácticas empleadas en su localidad para conservar los alimentos, sin
que se detrioren con el tiempo.
2. ¿Cuáles de ellas se basan en el saber tradicional? ... ¿Cuáles emplean tecnología moderna?

3. Un proceso de la tecnología alimentaria utiliza el frío (criogenia) para conservar alimentos.

¿Podría usted sugerir una explicación de como opera ese proceso para evitar la
descomposición de la materia orgánica y conservar los alimentos relativamente frescos por un
tiempo considerable?

4. En el texto, dos párrafos arriba, se afirma que «Si se reduce el contenido de oxígeno (O2) de la
atmósfera y se incrementa el de dióxido de carbono (CO2), es posible reducir la respiración de
los alimentos vegetales vivos (hortalizas y frutas)...». ¿Cómo se explica este fenómeno,
tomando en consideración el proceso metabólico que implica la respiración celular en los
vegetales vivos?.

Ejercicio de razonamiento 6

1. ¿Qué condición es necesaria, a la luz de lo explicado en esta sección del texto, para que una
modificación introducida en la estructura del cromosoma pase a los descendientes del receptor
8
 de esa modificación?

2. ¿Cuál es la diferencia fundamental entre la terapia génica y la terapia somática celular en

relación con el tratamiento de problemas de salud como el cáncer, por ejemplo?

3. En términos clínicos, ¿qué importancia tiene el uso de bacterias para realizar la incorporación
de genes productores de sustancias necesarias para el tratamiento de enfermedades genéticas
como la diabetes?

4. Si bien la ingeniería genética ofrece importantes posibilidades benéficas para el mejoramiento

de la salud de las personas, ¿puede indicar usted algunos riesgos nocivos en el uso del ADN
recombinante, para el futuro de la humanidad?

Ejercicio de razonamiento 7

1. Usted puede hacer un experimento de clonación tomando un trozo de tallo de alguna planta de
jardín y cortarlo en fragmentos pequeños y enterrarlos en tierra húmeda con contenido orgánico.
Puede hacer lo mismo, por ejemplo, con hojas de violeta que contengan unas el peciolo
completo, otras fragmentado, sumergirlas en agua y observar cuales reproducen una nueva
planta.

2. En ambos casos, lleve un registro de las características morfológicas de los fragmentos

empleados en ambos experimentos y luego formular conclusiones respecto de las condiciones
necesarias para que un fragmento del cuerpo de un organismo reproduzca un individuo
completo de su especie.

3. Lo que ha hecho es un procedimiento clásico de clonación en jardinería. ¿Cómo podría usted

probar o confirmar que las nuevas plantas son efectivamente clones de la planta originaria?

4. Lea de nuevo la sección de aplicaciones recientes en la página precedente. ¿Qué reacciones,

personales, afectivas, morales y profesionales le producen las descripciones de las experiencias
de Dolly y Tetra, sobre todo pensando en el futuro de la humanidad?

5. Finalmente, ¿Qué conclusiones podría usted extraer de todo el trabajo y estudio de este
fascículo que sea aplicable al cuidado ambiental y de la salud de las personas?

EVALUACION FINAL

Nota. Las respuestas, en principio, son las mismas que aparecen para la Evaluación de entrada

1. En una hoja en blanco o un cuaderno de notas, escribe el concepto que te sugieren los siguientes
términos.

1. ¿Cómo se han modificado tus expectativas al participar en esta parte del programa de
capacitación docente?

2. ¿Qué conocimiento y experiencia sobre biotecnología y sus aplicaciones a la búsqueda de

bienestar para la gente te dejó el trabajo con el auxilio de este fascículo?

3. Ahora, ¿cuántos productos de la biotecnología y de la ingeniería genética, de uso común puedes

reconocer y nombrar en tu localidad?

4. ¿Cómo ha variado tu punto de vista docente, respecto de la relación que se puede establecer
entre el estudio de la Biotecnología y el cuidado ambiental, a través de su inclusión curricular?

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10
 Parte 2.
PRINCIPIOS DE BIOTECNOLOGIA1

A. Bases Biológicas y genéticas de la biotecnología

BIOTECNOLOGÍA:
La aplicación a la industria de los avances hechos en las
técnicas e instrumentos de investigación en las ciencias biológicas.

El crecimiento del campo de a biotecnología está estrechamente ligado al desarrollo, en los años 70s, de
la ingeniería genética (la alteración directa del material genético). Las sustancias que se han producido de
esta manera incluyen el interferón humano (una sustancia antiviral natural), la insulina humana, y la
hormona humana de crecimiento.

Las técnicas de ingeniería genética –partición, transplante y replantación química de genes reprimidos no
funcionales- ofrecen también la posibilidad de “corregir”, mediante manipulación, un número de
desórdenes hereditarios. Las técnicas de recombinación de DNA en conjunción con el desarrollo de una
técnica para producir anticuerpos monoclónicos (anticuerpos producidos por clones simples de células
productoras de anticuerpos) han hecho un impacto evidente sobre la diagnosis médica y la oncología. Otro
uso importante de la ingeniería genética es la producción e bacterias utilizadas para biodegradar los
derrames de petróleo y los desperdicios tóxicos.

La biotecnología tiene sus orígenes en una decisión de 1980 de la Corte Suprema de los Estados Unidos
que decidió que “un microorganismo viviente hecho por el ser humano es materia patentable”. Esta
reglamentación condujo al establecimiento de un número de firmas comerciales –entre ellas Genentech,
Biogen, New England Biolabs, Cetus, y Genex- que manufacturan cantidades de sustancias producto de
ingeniería genética para una variedad de usos, principalmente médicos y ecológicos.

Las emergentes Ciencias Agrícolas

Las ciencias agrícolas están en posición de entrar en una nueva era , armadas con aún más sofisticadas
tecnologías de investigación, tales como anticuerpos monoclónicos y fragmentación de genes, en su deriva
continua para controlar mejor la naturaleza para el beneficio último de los seres humanos en todas partes.
Aunque se han hecho investigaciones amplias y profundas en los reinos biológico, físico y social,
relacionados con la agricultura, persiste la necesidad de investigación adicional para cerrar las brechas
aun existentes en el conocimiento, especialmente en biología molecular, y en los efectos ambiental, social
y económico de sus frutos.

De los resultados de experimentos ya realizados esta claro que la biología molecular influirá la genética de
las plantas y la producción de cosechas. Los ingenieros en genética vegetal están trabajando para mejorar
variedades de plantas específicamente importantes, mediante el incremento de su eficiencia fotosintética,
mejoramiento de su calidad nutricional y transfiriéndoles propiedades favorables tales como la habilidad
de fijar el nitrógeno atmosférico, como lo hacen las leguminosas, y mejorar su resistencia a la enfermedad
y tolerar herbicidas y la fatiga ambiental natural.

Los científicos que trabajan con animales (zoólogos) también están utilizando nuevos métodos de
investigación en biotecnología, incluyendo la micromanipulación de embriones para producir clones
múltiples. Los anticuerpos monoclónicos se están utilizando en el estudio de factores específicos en
mecanismos inmunológicos y la tecnología de ADN (ácido deoxiribonucléico) recombinante se está usando
en la ingeniería genética de los microbios, de modo que éllos pueden sintetizar proteínas antigénicas
específicas útiles en la producción de vacunas. La meta final es de esta investigación es mejorara
dramáticamente la salud y la productividad de los animales en el agro.

1
Traducido de Biotechnology Information Series (Bio-1) North Central Regional Extension Publication Iowa State University – University
Extension (Traductor: César A. Quiroz Peralta)
11
Conceptualización de Biotecnología

La biotecnología se puede definir de manera general, como “el uso de organismos vivos o sus productos
para propósitos comerciales”. Como tal, la biotecnología ha sido practicada por las sociedades humanas
desde el comienzo de la historia registrada en actividades tales como la panadería, la fermentación de
bebidas alcohólicas, o el cultivo de plantas alimenticias y la crianza de animales domésticos.

Una definición más restringida y específica de biotecnología es “la aplicación comercial de organismos
vivientes o sus productos, que incluye la manipulación deliberada de sus moléculas de ADN” (ver el
glosario para las definiciones de las palabras en negrita). Esta definición implica un conjunto de técnicas
de laboratorio desarrolladas en los últimos 20 años que han sido responsables por el tremendo interés
científico y comercial en biotecnología, la fundación de muchas compañías y la redirección de los
esfuerzos de investigación y de recursos financieros entre compañías y universidades establecidas. Estas
técnicas de laboratorio proveen a los científicos con una visión espectacular del diseño y función de los
organismos vivientes, y proveen a los tecnólogos en muchos campos con los instrumentos para poner en
marcha excitantes aplicaciones comerciales.

Principios de Biología

Todos los organismos vivientes están compuestos de células que contienen en sus cromosomas, una
sustancia denominada ADN (ácido desoxirribonucleico). La estructura de las moléculas de ADN
contiene información que es utilizada por las células como una “receta” del organismo; esto es que, las
características de cualquier organismo viviente son esencialmente determinadas por la información
contenida en el ADN. Las “palabras” para la receta del ADN, llamadas genes, se derivan de un alfabeto de
cuatro letras (A, C, G, T) y usualmente contienen entre 1,000 y 100,000 letras. La receta completa,
6 12
denominada genoma, puede contener entre 4 millones (4 x 10 ) (bacterias simples) y 3 billones (3 x 10 )
(seres humanos) de letras o aún más.

Con excepción de la secuencia y número de letras en cada receta, sin embargo, el ADN de cualquier
organismo es química y físicamente el mismo. Uno de los grandes descubrimientos científicos de la
biotecnología, es que el ADN de cualquier organismo ¡funcionará si es transferido dentro de cualquier otro
organismo!

Uso de la Biotecnología para modificar Plantas y Animales

La combinación de ADN de diferentes organismos existentes (plantas, animales, insectos, bacterias, etc.)
da como resultado organismos con una combinación de caracteres de los padres. El compartir la
información del ADN, tiene lugar naturalmente a través de la reproducción sexual y ha sido explotado en
programa de crianza de plantas y animales por muchos años.

Sin embargo, la reproducción sexual puede ocurrir solamente entre individuos de la misma especie. Una
vaca Holstein puede ser cruzada con un toro Hereford porque los dos animales son diferentes razas de la
misma especie, ganado vacuno. Pero tratar de cruzar una vaca con un caballo, animales de diferentes
especies, no tendría éxito.

La novedad desde 1972 es que los científicos han sido capaces de identificar el ADN específico de los
genes para muchas características deseables y transferir únicamente aquellos genes, usualmente
portados en un plásmido o virus, dentro de otro organismo. Este proceso se denomina ingeniería
genética y la transferencia de ADN se logra usando técnicas ya sea de inyección directa, Agrobacterium,
electroporación, o cañón de transformación de partículas. Esa técnica provee un método de transferencia
de ADN entre cualquier célula viviente (vegetal, animal, de insecto, bacterial, etc.). Virtualmente, cualquier
característica deseable encontrada en la naturaleza puede, en principio, ser transferida dentro de cualquier
organismo elegido. Un organismo modificado por ingeniería genética se dice que es un organismo
transgénico o transgenético

12
Productos de la Ingeniería Genética

Las aplicaciones específicas de la ingeniería genética son abundantes y están creciendo rápidamente en
número. L ingeniería genética se esta utilizando en la producción de fármacos, terapia de genes, y el
desarrollo de plantas y animales transgenéticos.

1. Drogas farmacéuticas. Drogas humanas tales como la insulina para la diabetes, hormona de
crecimiento para individuos con enanismo pituitario y activador tisular plasminógeno para víctimas de
ataque cardiaco, asi como drogas para animales tales como hormonas de crecimiento, somatotropina
bobina o porcina, se están produciendo por la fermentación de bacterias transgenéticas que han
recibido el gene apropiado, humano, vacuno o porcino.

2. Terapia genética. La primera terapia genética clínica esta en proceso para corregir la deficiencia
enzimática en niños denominada ADA. Se remueven células de médula ósea, el ADN defectuoso en
las células de médula ósea es suplida con una copia de ADN normal y las células asi reparadas, son
restituidas al cuerpo del paciente.

3. Plantas transgenéticas. Las plantas transgenéticas son más tolerantes a los herbicidas, resistentes a
las pestes virales o de insectos, o se ha hecho crecer versiones modificadas expresas de frutos o
flores y se han probado en lotes de prueba abiertos, desde 1987. Los genes para estas características
han sido entregados a plantas de otras plantas, bacterias o virus no relacionadas, mediante técnicas
de ingeniería genética.

4. Animales transgenéticos. Actualmente, la mayoría de animales transgenéticos son asignados a ayudar

a los investigadores en el diagnóstico y tratamiento de enfermedades humanas. Varias compañías han
diseñado y están probando mamíferos transgenéticos para producir importantes fármacos en leche
animal. Productos tales como la insulina, hormona del crecimiento y activador plasminógeno son
actualmente producidos por fermentación de bacterias transgenéticas que pronto podrán ser obtenidas
ordeñando a vacas, ovejas y cabras transgenéticas.

Uso de la Biotecnología en Aplicaciones Diagnósticas

Puesto que toda criatura viviente es única, cada una tiene una receta de ADN única. Los individuos de
cualquier especie, raza o línea híbrida dada, usualmente, pueden ser identificados por diferencias menores
en sus secuencias de ADN –tan pocas, ¡como una diferencia en letras puede ser detectada! (p. e.: estufa –
estafa)-. Utilizando la técnica de huella dactilar de ADN o de reacción de polimerasa en cadena (RPC), los
científicos pueden diagnosticar infecciones virales, bacterianas o micóticas, distinguir entre individuos
estrechamente relacionados o mapear la localización de genes específicos a lo largo de la vasta longitud
de las moléculas de ADN en la célula.

Identificación de Organismos

Mediante el uso de la tecnología de PLFR (polimorfismo de longitud de fragmento restringido), se pueden

generar huellas dactilares de ADN. Cualquier organismo individual puede ser únicamente identificado por
su huella dactilar de ADN. Consecuentemente, esta huella dactilar puede ser utilizada para determinar
relaciones familiares en litigios de paternidad (filiación), compatibilizar órganos de donantes con los del
receptor en los programas de transplante de órganos, relacionar a sospechosos con evidencia de ADN
dejado en la escena del crimen (en forma de cabello o de fluidos), o servir como «pedigrí» para razas de
semillas o ganado.

Identificación de Genes

Uno de los aspectos importantes de los proyectos de ingeniería genética es el de identificar el gene de
ADN que controla un rasgo particular. Del mismo modo, un visitante podría usar el Estado, ciudad, calle y
número de casa para ubicar la casa de un amigo, los ingenieros genetistas usan “mapas” genéticos para
localizar los genes. Los mapas genéticos son generados mediante análisis estadísticos, RPC, PLFR y
secuencialidad de ADN. Se están desarrollando mapas para los seres humanos, ratones, cerdos, ganado
vacuno, maíz, trigo y otras plantas o animales con importancia comercial o para investigación.
13
Diagnóstico de Enfermedades Infecciosas y de Desórdenes Genéticos

El diagnóstico de enfermedades infecciosas es una aplicación profunda de la nueva tecnología del ADN.
La tuberculosis, el SIDA, el papiloma viral y muchas otras enfermedades infecciosas, además de los
desórdenes heredables como la fibrosis cística o la anemia perniciosa (drepanocítica), se diagnostican en
horas mediante técnicas de PCR, en lugar de días o semanas con los métodos tradicionales. La
sensibilidad grandemente aumentada y la velocidad de las técnicas del PCR, comparadas con los métodos
tradicionales, permiten intervenciones y tratamientos más tempranos. Los ensayos de PCR serán pronto
accesibles para diagnosticar enfermedades de las cosechas y del ganado.

Resumen
1. Todos los organismos vivientes están compuestos de células que contienen la molécula de ADN. La
estructura química del ADN contienen información basada en un código genético de 4 letras, que esas
células la utilizan como una “receta para la vida”. La unidad funcional de información, las “palabras” de
la receta, se denominan genes.

2. El ADN de todos los organismos vivientes es el mismo, excepto por la secuencia y el número de letras
(y de palabras) de la receta. Por lo tanto, los rasgos (características) pueden ser transferidos de un
organismo dentro de otro, mediante la transferencia de los genes de ADN para esos rasgos. Este
proceso de transferencia, se denomina “ingeniería genética” y los organismos que se producen así, se
llaman “transgenéticos”.

3. Los organismos vivientes pueden ser identificados únicamente por sus secuencias de ADN. Aunque el
ADN de todos los organismos es química y físicamente el mismo, la receta de ADN (secuencia y
número e letras) es única para cada individuo. Esta diferentes secuencias cuentan por la diversidad de
la vida en la naturaleza y son la base para utilizar las “huellas dactilares” de ADN para distinguir entre
dos individuos cualesquiera, razas, híbridos, especies, etc. Ellas son, también, la base de diagnóstico
de enfermedades virales, bacterianas o micóticas, utilizando la tecnología RPC.

2
Ingeniería Genética

Esta forma de biotecnología, consiste en un método –o mejor un conjunto de métodos-, que modifica las
características hereditarias de un organismo en un sentido predeterminado mediante la alteración de su
material genético. Suele utilizarse para conseguir que determinados microorganismos como bacterias o
virus, aumenten la síntesis de compuestos, formen compuestos nuevos, o se adapten a medios
diferentes. Otras aplicaciones de esta técnica, también denominada técnica de ADN recombinante,
incluye la terapia génica, la aportación de un gen funcionante a una persona que sufre una anomalía
genética o que padece enfermedades como síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA) o cáncer.
La ingeniería genética consiste en la manipulación del ácido desoxirribonucleico, o ADN. En este
proceso son muy importantes las llamadas enzimas de restricción producidas por varias especies
bacterianas. Las enzimas de restricción son capaces de reconocer una secuencia determinada de la
cadena de unidades químicas (bases de nucleótidos) que forman la molécula de ADN, y romperla en
dicha localización. Los fragmentos de ADN así obtenidos se pueden unir utilizando otras enzimas
llamadas ligasas. Por lo tanto, las enzimas de restricción y las ligasas permiten romper y reunir de nuevo
los fragmentos de ADN. También son importantes en la manipulación del ADN los llamados vectores,
partes de ADN que se pueden autorreplicar (generar copias de ellos mismos) con independencia del
ADN de la célula huésped donde crecen. Estos vectores permiten obtener múltiples copias de un
fragmento específico de ADN, lo que hace de ellos un recurso útil para producir cantidades suficientes
de material con el que trabajar. El proceso de transformación de un fragmento de ADN en un vector se

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"Ingeniería genética", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.

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denomina clonación, ya que se producen copias múltiples de un fragmento específico de ADN. Otra
forma de obtener muchas copias idénticas de una parte determinada de ADN es la reacción de la
polimerasa en cadena, de reciente descubrimiento. Este método es rápido y evita la clonación de ADN
en un vector.

Terapia génica
La terapia génica consiste en la aportación de un gen funcionante a las células que carecen de esta
función, con el fin de corregir una alteración genética o enfermedad adquirida. La terapia génica se
divide en dos categorías. La primera es la alteración de las células germinales, es decir espermatozoides
u óvulos, lo que origina un cambio permanente de todo el organismo y generaciones posteriores. Esta
terapia génica de la línea germinal no se considera en los seres humanos por razones éticas. El segundo
tipo de terapia génica, terapia somática celular, es análoga a un trasplante de órgano. En este caso, uno
o más tejidos específicos son objeto, mediante tratamiento directo o extirpación del tejido, de la adición
de un gen o genes terapéuticos en el laboratorio, junto a la reposición de las células tratadas en el
paciente. Se han iniciado diversos ensayos clínicos de terapia genética somática celular destinados al
tratamiento de cánceres o enfermedades sanguíneas, hepáticas, o pulmonares.
Beneficios
La ingeniería genética tiene un gran potencial. Por ejemplo, el gen para la insulina, que por lo general
sólo se encuentra en los animales superiores, se puede ahora introducir en células bacterianas mediante
un plásmido o vector. Después la bacteria puede reproducirse en grandes cantidades constituyendo una
fuente abundante de la llamada insulina recombinante a un precio relativamente bajo. La producción de
insulina recombinante no depende, en ocasiones, del variable suministro de tejido pancreático animal.
Otra aplicación importante de la ingeniería genética es la fabricación de factor VIII recombinante, el
factor de la coagulación ausente en pacientes con hemofilia. Casi todos los hemofílicos que recibieron
factor VIII antes de la mitad de la década de 1980 han contraído el síndrome de inmunodeficiencia
adquirida (SIDA) o hepatitis por la contaminación viral de la sangre utilizada para fabricar el producto.
Desde entonces se realiza la detección selectiva de la presencia de VIH (virus de la inmunodeficiencia
humana) y virus de la hepatitis C en los donantes de sangre, y el proceso de fabricación incluye pasos
que inactivan estos virus si estuviesen presentes. La posibilidad de la contaminación viral se elimina por
completo con el uso de factor VIII recombinante. Otros usos de la ingeniería genética son el aumento de
la resistencia de los cultivos a enfermedades, la producción de compuestos farmacéuticos en la leche de
los animales, la elaboración de vacunas, y la alteración de las características del ganado.
Riesgos
Mientras que los beneficios potenciales de la ingeniería genética son considerables, también lo son sus
riesgos. Por ejemplo, la introducción de genes que producen cáncer en un microorganismo infeccioso
común, como el virus influenza, puede ser muy peligrosa. Por consiguiente, en la mayoría de las
naciones, los experimentos con ADN recombinante están bajo control estricto, y los que implican el uso
de agentes infecciosos sólo se permiten en condiciones muy restringidas. Otro problema es que, a pesar
de los rigurosos controles, es posible que se produzca algún efecto imprevisto como resultado de la
manipulación genética.

3
Genética
Estudio científico de cómo se transmiten los caracteres físicos, bioquímicos y de comportamiento de
padres a hijos. Este término fue acuñado en 1906 por el biólogo británico William Bateson. Los
genetistas determinan los mecanismos hereditarios por los que los descendientes de organismos que se
reproducen de forma sexual no se asemejan con exactitud a sus padres, y las diferencias y similitudes
entre padres e hijos que se reproducen de generación en generación según determinados patrones. La
investigación de estos últimos ha dado lugar a algunos de los descubrimientos más importantes de la
biología moderna.

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"Genética", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.

15
Origen de la genética

La ciencia de la genética nació en 1900, cuando varios investigadores de la reproducción de las plantas
descubrieron el trabajo del monje austríaco Gregor Mendel, que aunque fue publicado en 1866 había
sido ignorado en la práctica. Mendel, que trabajó con la planta del guisante (chícharo), describió los
patrones de la herencia en función de siete pares de rasgos contrastantes que aparecían en siete
variedades diferentes de esta planta. Observó que los caracteres se heredaban como unidades
separadas, y cada una de ellas lo hacía de forma independiente con respecto a las otras. Señaló que
cada progenitor tiene pares de unidades pero que sólo aporta una unidad de cada pareja a su
descendiente. Más tarde, las unidades descritas por Mendel recibieron el nombre de genes.

Bases físicas de la herencia

Poco después del redescubrimiento de los trabajos de Mendel, los científicos se dieron cuenta de que
los patrones hereditarios que él había descrito eran comparables a la acción de los cromosomas en las
células en división, y sugirieron que las unidades mendelianas de la herencia, los genes, se localizaban
en los cromosomas. Ello condujo a un estudio profundo de la división celular.
Cada célula procede de la división de otra célula. Todas las células que componen un ser humano
derivan de las divisiones sucesivas de una única célula, el cigoto que se forma a partir de la unión de un
óvulo y un espermatozoide. La composición del material genético es idéntica en la mayoría de las células
y con respecto al propio cigoto (suponiendo que no se ha producido ninguna mutación, véase más
adelante). Cada célula de un organismo superior está formada por un material de aspecto gelatinoso, el
citoplasma, que contiene numerosas estructuras pequeñas. Este material citoplasmático envuelve un
cuerpo prominente denominado núcleo. Cada núcleo contiene cierto número de diminutos cromosomas
filamentosos. Ciertos organismos simples, como las algas verdeazuladas y las bacterias, carecen de un
núcleo delimitado aunque poseen un citoplasma que contiene uno o más cromosomas.
Los cromosomas varían en forma y tamaño y por lo general se presentan en parejas. Los miembros de
cada pareja, llamados cromosomas homólogos, tienen un estrecho parecido entre sí. La mayoría de las
células del cuerpo humano contienen 23 pares de cromosomas, en tanto que la mayor parte de las
células de la mosca Drosophila de la fruta contienen cuatro pares, y la bacteria Escherichia coli tiene un
cromosoma único en forma de anillo. En la actualidad, se sabe que cada cromosoma contiene muchos
genes, y que cada gen se localiza en una posición específica, o locus, en el cromosoma.
El proceso de división celular mediante el cual una célula nueva adquiere un número de cromosomas
idéntico al de sus progenitores se denomina mitosis. En la mitosis cada cromosoma se divide en dos
fragmentos iguales, y cada uno emigra hacia un extremo de la célula. Tras la división celular, cada una
de las dos células resultantes tiene el mismo número de cromosomas y genes que la célula original. Por
ello, cada célula que se origina en este proceso posee el mismo material genético. Los organismos
unicelulares simples y algunas formas pluricelulares se reproducen por mitosis, que es también el
proceso por el que los organismos complejos crecen y sustituyen el tejido envejecido.
Los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos
células sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis, proceso
de división de las células germinales. La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a
cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas de la célula original. Por esta razón, cada
gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo.
Cuando en la fecundación se unen dos gametos, la célula resultante, llamada cigoto, contiene toda la
dotación doble de cromosomas. La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra
mitad del otro.

La transmisión de genes

La unión de los gametos combina dos conjuntos de genes, uno de cada progenitor. Por lo tanto, cada
gen —es decir, cada posición específica sobre un cromosoma que afecta a un carácter particular— está
representado por dos copias, una procedente de la madre y otra del padre (para excepciones a esta
regla, véase el apartado siguiente sobre sexo y unión sexual). Cada copia se localiza en la misma
posición sobre cada uno de los cromosomas pares del cigoto. Cuando las dos copias son idénticas se

16
dice que el individuo es homocigótico para aquel gen particular. Cuando son diferentes, es decir, cuando
cada progenitor ha aportado una forma distinta, o alelo, del mismo gen, se dice que el individuo es
heterocigótico para dicho gen. Ambos alelos están contenidos en el material genético del individuo, pero
si uno es dominante, sólo se manifiesta éste. Sin embargo, como demostró Mendel, el carácter recesivo
puede volver a manifestarse en generaciones posteriores (en individuos homocigóticos para sus alelos).
Por ejemplo, la capacidad de una persona para pigmentar la piel, el cabello y los ojos, depende de la
presencia de un alelo particular (A), mientras que la ausencia de esta capacidad, denominada albinismo,
es consecuencia de otro alelo (a) del mismo gen (por consenso, los alelos se designan siempre por una
única letra; el alelo dominante se representa con una letra mayúscula y el recesivo con una minúscula).
Los efectos de A son dominantes; los de a, recesivos. Por lo tanto, los individuos heterocigóticos (Aa),
así como los homocigóticos (AA), para el alelo responsable de la producción de pigmento, tienen una
pigmentación normal. Las personas homocigóticas para el alelo que da lugar a una ausencia de
pigmentación (aa) son albinas. Cada hijo de una pareja en la que ambos son heterocigóticos (Aa) tienen
un 25 % de probabilidades de ser homocigóticos AA, un 50 % de ser heterocigóticos Aa, y un 25 % de
ser homocigóticos aa. Sólo los individuos que son aa serán albinos. Observamos que cada hijo tiene una
posibilidad entre cuatro de ser albino, pero no es exacto decir que en una familia, una cuarta parte de los
niños estarán afectados. Ambos alelos estarán presentes en el material genético del descendiente
heterocigótico, quien originará gametos que contendrán uno u otro alelo. Se distingue entre la
apariencia, o característica manifestada, de un organismo, y los genes y alelos que posee. Los
caracteres observables representan lo que se denomina el fenotipo del organismo, y su composición
genética se conoce como genotipo.
Éste no es siempre el caso en el que un alelo es dominante y el otro recesivo. Por ejemplo, el dondiego
de noche puede tener flores de color rojo, blanco o rosa. Las plantas con flores rojas pueden tener dos
copias del alelo R para el color rojo de las flores, y por lo tanto son homocigóticas RR. Las plantas con
flores blancas tienen dos copias del alelo r para el color blanco de las flores, y son homocigóticas rr. Las
plantas con una copia de cada alelo, heterocigóticas Rr, son rosas, es decir, una mezcla de colores
producida por los dos alelos.
Rara vez la acción de los genes es cuestión de un gen aislado que controla un solo carácter. Con
frecuencia un gen puede controlar más de un carácter, y un carácter puede depender de muchos genes.
Por ejemplo, es necesaria la presencia de al menos dos genes dominantes para producir el pigmento
violeta en las flores de la planta del guisante de olor. Estas plantas que son homocigóticas para alguno o
ambos de los alelos recesivos implicados en el carácter del color producen flores blancas. Por lo tanto,
los efectos de un gen pueden depender de cuáles sean los otros genes presentes.

Herencia cuantitativa

Los caracteres que se expresan como variaciones en cantidad o extensión, como el peso, la talla o el
grado de pigmentación, suelen depender de muchos genes, así como de las influencias del medio. Con
frecuencia, los efectos de genes distintos parecen ser aditivos, es decir, parece que cada gen produce
un pequeño incremento o descenso independiente de los otros genes. Por ejemplo, la altura de una
planta puede estar determinada por una serie de cuatro genes: A, B, C y D. Supongamos que cuando su
genotipo es aabbccdd, la planta alcanza una altura media de 25 cm, y que cada sustitución por un par de
alelos dominantes aumenta la altura media en unos 10 centímetros. En el caso de una planta que es
AABBccdd su altura será de 45 cm, y en aquella que es AABBCCDD será de 65 centímetros. En
realidad, los resultados no suelen ser tan regulares. Genes diferentes pueden contribuir de forma distinta
a la medida total, y ciertos genes pueden interactuar, de modo que la aportación de uno depende de la
presencia de otro. La herencia de características cuantitativas que dependen de varios genes se
denomina herencia poligénica. La combinación de influencias genéticas y del medio se conoce como
herencia multifactorial.

Ligamiento genético y mapa genético

El principio de Mendel según el cual los genes que controlan diferentes caracteres son heredados de
forma independiente uno de otro es cierto sólo cuando los genes existen en cromosomas diferentes. El
genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan y sus colaboradores demostraron en una serie amplia
de experimentos con moscas de la fruta (que se reproducen con gran velocidad), que los genes se

17
disponen de forma lineal en los cromosomas y que cuando éstos se encuentran en el mismo
cromosoma, se heredan como una unidad aislada mientras el propio cromosoma permanezca intacto.
Los genes que se heredan de esta forma se dice que están ligados.
Sin embargo, Morgan y su grupo observaron también que este ligamiento rara vez es completo. La
combinaciones de características alelas de cada progenitor pueden reorganizarse entre algunos de sus
descendientes. Durante la meiosis, una pareja de cromosomas análogos puede intercambiar material
durante lo que se llama recombinación o sobrecruzamiento. (El efecto del sobrecruzamiento puede
observarse al microscopio como una forma de unión entre los dos cromosomas). El sobrecruzamiento se
produce más o menos al azar a lo largo de los cromosomas, de modo que la frecuencia de
recombinación entre dos genes depende de la distancia que los separe en el cromosoma. Si los genes
están relativamente alejados, los gametos recombinados serán habituales; si están más o menos
próximos, los gametos recombinados serán poco frecuentes. En el descendiente que procede de los
gametos, el sobrecruzamiento se manifiesta en la forma de nuevas combinaciones de caracteres
visibles. Cuanto mayor sea el sobrecruzamiento, más elevado será el porcentaje de descendientes que
muestran las combinaciones nuevas. Consecuencia de ello, los científicos pueden trazar o dibujar
mediante experimentos de reproducción apropiados, las posiciones relativas de los genes a lo largo del
cromosoma.
Para detectar recombinaciones, que se producen sólo rara vez, los genetistas han utilizado durante los
últimos años organismos que producen gran número de descendientes con gran rapidez, como
bacterias, mohos y virus. Por esta razón, son capaces de trazar mapas de genes que están muy
próximos. El método introducido en el laboratorio de Morgan ha adquirido hoy tal precisión que se
pueden dibujar las diferencias que se originan en un gen particular. Estos mapas han demostrado que no
sólo los genes se disponen de forma lineal a lo largo de los cromosomas, sino que ellos mismos son
estructuras lineales. La detección de recombinaciones poco frecuentes puede poner de manifiesto
estructuras incluso más pequeñas que las que se observan con los microscopios más potentes.
Los estudios en hongos, y más tarde en moscas de la fruta, han demostrado que en ocasiones la
recombinación de alelos puede tener lugar sin que se produzcan intercambios recíprocos entre los
cromosomas. En apariencia, cuando existen dos versiones distintas del mismo gen (en un individuo
heterocigótico), una de ellas puede ser "corregida" para equipararse a la otra. Tales correcciones pueden
tener lugar en cualquier dirección (por ejemplo, el alelo A puede ser modificado a a o a la inversa). Este
proceso se ha denominado conversión genética. En ocasiones, varios genes adyacentes experimentan
una conversión conjunta; la probabilidad de que ésta se produzca entre dos genes depende de la
distancia entre ellos. Esto proporciona otra forma de determinar las posiciones relativas de los genes en
el cromosoma.

Sexo y ligamiento sexual

Morgan contribuyó también a los estudios genéticos cuando en 1910 observó diferencias sexuales en la
herencia de caracteres, un patrón que se conoce como herencia ligada al sexo.
El sexo está determinado por la acción de una pareja de cromosomas. Las anomalías del sistema
endocrino u otros trastornos pueden alterar la expresión de los caracteres sexuales secundarios, aunque
casi nunca invierten totalmente el sexo. Por ejemplo, una mujer tiene 23 pares de cromosomas, y los
componentes de cada par son muy similares. Sin embargo, un varón tiene 22 pares iguales de
cromosomas y uno con dos cromosomas diferentes en tamaño y estructura. Los 22 pares de
cromosomas semejantes en mujeres y en hombres se llaman autosomas. El resto de los cromosomas se
denomina, en ambos sexos, cromosomas sexuales. En las mujeres los dos cromosomas sexuales
idénticos se llaman cromosomas X. En el hombre, uno de los cromosomas sexuales es también un
cromosoma X, pero el otro, más pequeño, recibe el nombre de cromosoma Y. Cuando se forman los
gametos, cada óvulo producido por la mujer contiene un cromosoma X, pero el espermatozoide
generado por el hombre puede contener o un cromosoma X o uno Y. La unión de un óvulo, que siempre
contiene un cromosoma X, con un espermatozoide que también tiene un cromosoma X, origina un cigoto
con dos X: un descendiente femenino. La unión de un óvulo con un espermatozoide con un cromosoma
Y da lugar a un descendiente masculino. Este mecanismo sufre modificaciones en diversas plantas y
animales.
La longitud aproximada del cromosoma Y es un tercio de la del X, y aparte de su papel en la
determinación del sexo masculino, parece que es genéticamente inactivo. Por ello, la mayor parte de los
genes en el X carecen de su pareja en el Y. Se dice que estos genes están ligados al sexo, y tienen un
patrón hereditario característico. Por ejemplo, la enfermedad denominada hemofilia, está producida por
18
un gen recesivo (h) ligado al sexo. Una mujer con HH o Hh es normal; una mujer con hh tiene hemofilia.
Un hombre nunca es heterocigótico para este gen porque hereda sólo el gen que existe en el
cromosoma X. Un varón con H es normal; con h padecerá hemofilia. Cuando un hombre normal (H) y
una mujer heterocigótica (Hh) tienen un descendiente, las niñas son normales, aunque la mitad de ellas
tendrán el gen h —es decir, ninguna de ellas es hh, pero la mitad tendrán el genotipo Hh—. Los niños
heredan sólo el H o el h; por lo tanto, la mitad de ellos serán hemofílicos. Por esta razón, en condiciones
normales, una mujer portadora transmitirá la enfermedad a la mitad de sus hijos, y el gen recesivo h a la
mitad de sus hijas, quienes a su vez se convierten en portadoras de hemofilia. Se han identificado otras
muchas situaciones en los seres humanos incluyendo la ceguera para los colores rojo y verde, la miopía
hereditaria, la ceguera nocturna y la ictiosis (una enfermedad cutánea) como caracteres ligados al sexo.

Función de los genes: el ADN y el código de la vida

Después de que la ciencia de la genética se estableciera y de que se clarificaran los patrones de la

herencia a través de los genes, las preguntas más importantes permanecieron sin respuesta durante
más de cincuenta años: ¿cómo se copian los cromosomas y sus genes de una célula a otra, y cómo
determinan éstos la estructura y conducta de los seres vivos? A principios de la década de 1940, dos
genetistas estadounidenses, George Wells Beadle y Edward Lawrie Tatum, proporcionaron las primeras
pistas importantes. Trabajaron con el hongo Neurospora y Penicillium, y descubrieron que los genes
dirigen la formación de enzimas a través de las unidades que los constituyen. Cada unidad (un
polipéptido) está producida por un gen específico. Este trabajo orientó los estudios hacia la naturaleza
química de los genes y ayudó a establecer el campo de la genética molecular.
Desde hace tiempo se sabe que los cromosomas están compuestos casi en su totalidad por dos tipos de
sustancias químicas, proteínas y ácidos nucleicos. Debido en parte a la estrecha relación establecida
entre los genes y las enzimas, que son proteínas, al principio estas últimas parecían la sustancia
fundamental que determinaba la herencia. Sin embargo, en 1944, el bacteriólogo canadiense Oswald
Theodore Avery demostró que el ácido desoxirribonucleico (ADN) era el que desempeñaba esta función.
Extrajo el ADN de una cepa de bacterias y lo introdujo en otra cepa. La segunda no sólo adquirió las
características de la primera sino que también las transmitió a generaciones posteriores. Por aquel
entonces, se sabía que el ADN estaba formado por unas sustancias denominadas nucleótidos. Cada
nucleótido estaba compuesto a su vez por un grupo fosfato, un azúcar conocido como desoxirribosa, y
una de las cuatro bases que contienen nitrógeno. Las cuatro bases nitrogenadas son adenina (A), timina
(T), guanina (G) y citosina (C).
En 1953, el genetista estadounidense James Dewey Watson y el británico Francis Harry Compton Crick
aunaron sus conocimientos químicos y trabajaron juntos en la estructura del ADN. Esta información
proporcionó de inmediato los medios necesarios para comprender cómo se copia la información
hereditaria. Watson y Crick descubrieron que la molécula de ADN está formada por dos cadenas, o
filamentos, alargadas que se enrollan formando una doble hélice, algo parecido a una larga escalera de
caracol. Las cadenas, o lados de la escalera, están constituidas por moléculas de fosfato e hidratos de
carbono que se alternan. Las bases nitrogenadas, dispuestas en parejas, representan los escalones.
Cada base está unida a una molécula de azúcar y ligada por un enlace de hidrógeno a una base
complementaria localizada en la cadena opuesta. La adenina siempre se vincula con la timina, y la
guanina con la citosina. Para hacer una copia nueva e idéntica de la molécula de ADN, sólo se necesita
que las dos cadenas se extiendan y se separen por sus bases (que están unidas de forma débil); gracias
a la presencia en la célula de más nucleótidos, se pueden unir a cada cadena separada bases
complementarias nuevas, formando dos dobles hélices. Si la secuencia de bases que existía en una
cadena era AGATC, la nueva contendría la secuencia complementaria, o "imagen especular", TCTAG.
Ya que la "base" de cada cromosoma es una molécula larga de ADN formada por dos cadenas, la
producción de dos dobles hélices idénticas dará lugar a dos cromosomas idénticos.
La estructura del ADN es en realidad mucho más larga que la del cromosoma, pero se halla muy
condensada. Ahora se sabe que este empaquetamiento se basa en diminutas partículas llamadas
nucleosomas, sólo visibles con el microscopio electrónico más potente. El ADN está enrollado
secuencialmente alrededor de cada nucleosoma formando una estructura en forma de rosario. Entonces
la estructura se repliega aún más, de manera que las cuentas se asocian en espirales regulares. Por
esta razón, el ADN tiene una configuración en espiral enrollada, parecida al filamento de una bombilla.
Tras los descubrimientos de Watson y Crick, quedó el interrogante de saber cómo el ADN dirigía la
formación de proteínas, los compuestos principales de todos los procesos vitales. Las proteínas no son
sólo los componentes principales de la mayoría de las estructuras celulares, sino que también controlan

19
casi todas las reacciones químicas que se producen en la materia viva. La capacidad de una proteína
para formar parte de una estructura, o para ser una enzima que influye sobre la frecuencia de una
reacción química particular, depende de su estructura molecular. Esta estructura depende a su vez de su
composición. Cada proteína está formada por uno o más componentes denominados polipéptidos, y
cada polipéptido está constituido por una cadena de subunidades llamadas aminoácidos. En los
polipéptidos hay veinte tipos distintos de aminoácidos. Al final, el número, tipo y orden de los
aminoácidos en una cadena determina la estructura y función de la proteína de la que forma parte.

El código genético

Desde que se demostró que las proteínas eran producto de los genes, y que cada gen estaba formado
por fracciones de cadenas de ADN, los científicos llegaron a la conclusión de que debe haber un código
genético mediante el cual el orden de las cuatro bases nitrogenadas en el ADN podría determinar la
secuencia de aminoácidos en la formación de polipéptidos. En otras palabras, debe haber un proceso
mediante el cual las bases nitrogenadas transmitan la información que dicta la síntesis de proteínas.
Este proceso podría explicar cómo los genes controlan las formas y funciones de las células, tejidos y
organismos. Como en el ADN sólo hay cuatro tipos de nucleótidos, y sin embargo las proteínas se
constituyen con 20 clases diferentes de aminoácidos, el código genético no podría basarse en que un
nucleótido especificara un aminoácido. Las combinaciones de dos nucleótidos sólo podrían especificar
16 aminoácidos (42 = 16), de manera que el código debe estar formado por combinaciones de tres o mas
nucleótidos sucesivos. El orden de los tripletes, o como se han denominado, codones, podría definir el
orden de los aminoácidos en el polipéptido.
Diez años después de que Watson y Crick determinaran la estructura del ADN, el código genético fue
descifrado y verificado. Su solución dependió en gran medida de las investigaciones llevadas a cabo
sobre otro grupo de ácidos nucleicos, los ácidos ribonucleicos (ARN). Se observó que la obtención de un
polipéptido a partir del ADN se producía de forma indirecta a través de una molécula intermedia conocida
como ARN mensajero (ARNm). Parte del ADN se desenrolla de su empaquetamiento cromosómico, y las
dos cadenas se separan en una porción de su longitud. Una de ellas actúa como plantilla sobre la que se
forma el ARNm (con la ayuda de una enzima denominada ARN polimerasa). El proceso es muy similar a
la formación de una cadena complementaria de ADN durante la división de la doble hélice, salvo que el
ARN contiene uracilo (U) en lugar de timina como una de sus cuatro bases nucleótidas, y el uracilo
(similar a la timina) se une a la adenina en la formación de pares complementarios. Por esta razón, una
secuencia de adenina-guanina-adenina-timina-citosina (AGATC) en la cadena codificada de ADN,
origina una secuencia de uracilo-citosina-uracilo-adenina-guanina (UAUAG) en el ARNm.

Transcripción

La formación de una cadena de ARN mensajero por una secuencia particular de ADN se denomina
transcripción. Antes de que termine la transcripción, el ARNm comienza a desprenderse del ADN.
Finalmente un extremo de la molécula nueva de ARNm, que ahora es una cadena larga y delgada, se
inserta en una estructura pequeña llamada ribosoma, de un modo parecido a la introducción del hilo en
una cuenta. Al tiempo que el ribosoma se desplaza a lo largo del filamento de ARNm, su extremo se
puede insertar en un segundo ribosoma, y así sucesivamente. Utilizando un microscopio de alta
definición y técnicas especiales de tinción, los científicos pueden tomar fotografías de las moléculas de
ARNm con sus unidades de ribosomas asociados.
Los ribosomas están formados por una proteína y ARN. El grupo de ribosomas unidos a un ARNm recibe
el nombre de polirribosoma o polisoma. Como cada ribosoma pasa a lo largo de toda la molécula de
ARNm, "lee" el código, es decir, la secuencia de bases de nucleótidos del ARNm. La lectura, que se
denomina traducción, tiene lugar gracias a un tercer tipo de molécula de ARN de transferencia (ARNt),
que se origina sobre otro segmento del ADN. Sobre un lado de la molécula de ARNt hay un triplete de
nucleótidos y al otro lado una región a la que puede unirse un aminoácido específico (con la ayuda de
una enzima específica). El triplete de cada ARNt es complementario de una secuencia determinada de
tres nucleótidos —el codón— en la cadena de ARNm. Debido a esta complementariedad, el triplete es
capaz de "reconocer" y adherirse al codón. Por ejemplo, la secuencia uracilo-citosina-uracilo (UCU)
sobre la cadena de ARNm atrae al triplete adenina-guanina-adenina (AGA) del ARNt. El triplete del ARNt
recibe el nombre de anticodón.

20
Como las moléculas de ARNt se desplazan a lo largo de la cadena de ARNm en los ribosomas, cada
uno soporta un aminoácido. La secuencia de codones en el ARNm determina por tanto el orden en que
los aminoácidos son transportados por el ARNt al ribosoma. En asociación con el ribosoma, se
establecen enlaces químicos entre los aminoácidos en una cadena formando un polipéptido. La nueva
cadena de polipéptidos se desprende del ribosoma y se repliega con una forma característica
determinada por la secuencia de aminoácidos. La forma de un polipéptido y sus propiedades eléctricas,
que están también determinadas por la secuencia de aminoácidos, dictarán si el polipéptido permanece
aislado o se une a otros polipéptidos, así como qué tipo de función química desempeñará después en el
organismo.
En las bacterias, los virus y las algas verdeazuladas, el cromosoma se encuentra libre en el citoplasma,
y el proceso de la traducción puede empezar incluso antes de que el proceso de la transcripción
(formación de ARNm) haya concluido. Sin embargo, en los organismos más complejos los cromosomas
están aislados en el núcleo y los ribosomas sólo se observan en el citoplasma. Por esta razón, la
traducción del ARNm en una proteína sólo puede producirse después de que el ARNm se ha
desprendido del ADN y se ha desplazado fuera del núcleo.

Intrones
Un descubrimiento reciente e inesperado es que, en los organismos superiores, los genes están
interrumpidos. A lo largo de una secuencia de nucleótidos que codifican un polipéptido, en particular,
puede haber una o más interrupciones formadas por secuencias sin codificar. En algunos genes pueden
encontrarse 50 o más de estas secuencias, o intrones. Durante la transcripción, los intrones son copiados
en el ARN junto con las secuencias codificadas, originando una molécula de ARN extra larga. En el núcleo,
las secuencias que corresponden a los intrones son eliminadas del ARN por unas enzimas especiales para
formar el ARNm, que se exporta al citoplasma.
Las funciones de los intrones (si existen) son desconocidas, aunque se ha sugerido que el
procesamiento del ARN mediante la eliminación de las secuencias interrumpidas tal vez esté implicado
en la regulación de la cantidad de polipéptidos producidos por los genes. También se han encontrado
intrones en genes que codifican ARNs especiales, como los que forman parte de los ribosomas. El
descubrimiento de los intrones ha sido posible gracias a nuevos métodos que determinan la secuencia
exacta de nucleótidos en las moléculas de ADN y ARN, métodos desarrollados por el biólogo molecular
británico Frederick Sanger, quien recibió en 1980 por este trabajo el segundo Premio Nobel de Química.

Secuencias repetidas
Los estudios directos del ADN han demostrado también que en los organismos superiores ciertas
secuencias de nucleótidos se repiten muchas veces en todo el material genético. Algunas de estas
secuencias repetidas representan copias múltiples de genes que codifican polipéptidos, o de genes que
codifican ARNs especiales (casi siempre existen muchas copias de genes que producen el ARN de los
ribosomas). Parece que otras secuencias que se repiten no codifican polipéptidos o ARNs, y su función
se desconoce. Entre ellas existen secuencias que, al parecer, son capaces de saltar de una zona a otra
de un cromosoma, o de un cromosoma a otro. Estos "transposones", o elementos que se transponen,
pueden originar mutaciones en los genes adyacentes a sus puntos de partida o llegada.

Regulación de los genes

El conocimiento de cómo se forman las proteínas permite a los científicos entender cómo los genes
producen efectos específicos sobre las estructuras y funciones de los organismos. Sin embargo, esto no
explica las variaciones que sufren los organismos en respuesta a circunstancias cambiantes del medio, o
la manera en que un cigoto simple da lugar a todos los tejidos y órganos diferentes que constituyen un
ser humano. En estos órganos y tejidos, la mayoría de las células contienen conjuntos de genes
idénticos, sin embargo, forman proteínas distintas. Es evidente que en las células de cualquier tejido u
órgano algunos genes están activos y otros no. Los distintos tejidos tienen series de genes diferentes en
estado activo. Por esta razón, parte de la explicación del desarrollo de un organismo complejo debe
basarse en cómo se activan los genes de forma específica.
El proceso de la activación de los genes en los organismos superiores aún no está claro, aunque gracias
al trabajo del genetista francés François Jacob y de Jacques Lucien Monod, se sabe mucho acerca de
este proceso en las bacterias. Junto a cada gen bacteriano existe un segmento de ADN conocido como
promotor. Este es el lugar sobre el cual la ARN polimerasa, enzima responsable de la producción de
21
ARNm, se adhiere al ADN e inicia la transcripción. Entre el promotor y el gen existe con frecuencia otro
segmento de ADN que recibe el nombre de operador, donde otra proteína —el represor— puede
adherirse. Cuando el represor se une al operador, detiene el desplazamiento de la ARN polimerasa a lo
largo del cromosoma y la producción de ARNm; por lo tanto el gen se inactiva. Sin embargo, la presencia
en la célula de una sustancia química determinada puede provocar que el represor se separe y el gen se
active. Otras sustancias pueden afectar el grado de actividad del gen al alterar la capacidad de la ARN
polimerasa de unirse al promotor. Un gen que recibe el nombre de regulador produce la proteína
represora.
En las bacterias, varios genes pueden estar controlados de forma simultánea por un promotor y uno o
más operadores. El sistema completo se denomina entonces operon. Parece que los operones no
existen en los organismos complejos, aunque es muy posible que cada gen tenga su propio sistema
individual de promotores y operadores, y que los intrones y las secuencias repetidas desempeñen
también algún papel en este proceso.

Herencia citoplasmática
Además del núcleo, ciertos componentes de las células contienen ADN. Éstos incluyen los cuerpos
citoplasmáticos denominados mitocondrias (los productores de energía de la célula), y los cloroplastos
de las plantas, en los que tiene lugar la fotosíntesis. Estos cuerpos se autoreproducen. El ADN se replica
de manera similar al del núcleo, y algunas veces su código se transcribe y se traduce en proteínas. En
1981 se determinó la secuencia completa de nucleótidos del ADN de una mitocondria. En apariencia, la
mitocondria utiliza un código que difiere muy poco del utilizado por el núcleo.
Los caracteres determinados por el ADN citoplasmático se heredan con más frecuencia a través de la
madre que del padre (exclusivamente a través de la madre en el caso del Homo sapiens), ya que los
espermatozoides y el polen contienen por lo general menos material citoplasmático que el óvulo.
Algunos casos de herencia materna aparente están, en realidad, relacionados con la transmisión de
virus de la madre al hijo a través del citoplasma del óvulo.

Mutaciones
Aunque la replicación del ADN es muy precisa, no es perfecta. Muy rara vez se producen errores, y el
ADN nuevo contiene uno o más nucleótidos cambiados. Un error de este tipo, que recibe el nombre de
mutación, puede tener lugar en cualquier zona del ADN. Si esto se produce en la secuencia de
nucleótidos que codifica un polipéptido particular, éste puede presentar un aminoácido cambiado en la
cadena polipeptídica. Esta modificación puede alterar seriamente las propiedades de la proteína
resultante. Por ejemplo, los polipéptidos que distinguen la hemoglobina normal de la hemoglobina de las
células falciformes difieren sólo en un aminoácido. Cuando se produce una mutación durante la
formación de los gametos, ésta se transmitirá a las siguientes generaciones.

Mutación de genes
Las mutaciones fueron descritas por primera vez en 1901 por uno de los redescubridores de Mendel, el
botánico alemán Hugo De Vries. En 1929 el biólogo estadounidense Hermann Joseph Muller observó
que la tasa de mutaciones aumentaba mucho con los rayos X. Más tarde, se vio que otras formas de
radiación, así como las temperaturas elevadas y varios compuestos químicos, podían inducir
mutaciones. La tasa también se incrementa por la presencia de alelos específicos de ciertos genes,
conocidos como genes mutadores, algunos de los cuales parece que produce defectos en los
mecanismos responsables de la fidelidad de la replicación de ADN. Otros pueden ser elementos que se
transponen (véase más arriba).
La mayoría de las mutaciones genéticas son perjudiciales para el organismo que las porta. Una
modificación aleatoria es más fácil que deteriore y que no mejore la función de un sistema complejo
como el de una proteína. Por esta razón, en cualquier momento, el número de sujetos que portan un gen
mutante determinado se debe a dos fuerzas opuestas: la tendencia a aumentar debido a la propagación
de individuos mutantes nuevos en una población, y la tendencia a disminuir debido a que los individuos
mutantes no sobreviven o se reproducen menos que sus semejantes. Varias actuaciones humanas
recientes, como la exposición a los rayos X con fines médicos, los materiales radiactivos y las
mutaciones producidas por compuestos químicos, son responsables de su aumento.

22
Por lo general las mutaciones son recesivas, sus efectos perjudiciales no se expresan a menos que dos
de ellos coincidan para dar lugar a una situación homocigótica. Esto es más probable en la procreación
consanguínea, en el apareamiento de organismos muy relacionados que pueden haber heredado el
mismo gen mutante recesivo de un antecesor común. Por esta razón, las enfermedades hereditarias son
más frecuentes entre los niños cuyos padres son primos que en el resto de la población.

Mutaciones cromosómicas
La sustitución de un nucleótido por otro no es el único tipo posible de mutación. Algunas veces se puede
ganar o perder por completo un nucleótido. Además, es posible que se produzcan modificaciones más
obvias o graves, o que se altere la propia forma y el número de los cromosomas. Una parte del
cromosoma se puede separar, invertir y después unirse de nuevo al cromosoma en el mismo lugar. A
esto se le llama inversión. Si el fragmento separado se une a un cromosoma distinto, o a un fragmento
diferente del cromosoma original, el fenómeno se denomina translocación. Algunas veces se pierde un
fragmento de un cromosoma que forma parte de una pareja de cromosomas homólogos, y este
fragmento es adquirido por el otro. Entonces, se dice que uno presenta una deficiencia y el otro una
duplicación. Por lo general los déficits son letales en la condición homocigótica, y con frecuencia las
duplicaciones también lo son. Las inversiones y las traslocaciones suelen ser más viables, aunque
pueden asociarse con mutaciones en los genes cerca de los puntos donde los cromosomas se han roto.
Es probable que la mayoría de estos reordenamientos cromosómicos sean la consecuencia de errores
en el proceso de sobrecruzamiento.
Otro tipo de mutaciones se produce cuando en la meiosis fracasa la separación de una pareja de
cromosomas homólogos. Esto puede originar gametos —y por lo tanto cigotos— con cromosomas de
más, y otros donde faltan uno o más cromosomas. Los individuos con un cromosoma de más se
denominan trisómicos, y aquellos en los que falta uno, monosómicos. Ambas situaciones tienden a
producir incapacidades graves. Por ejemplo, las personas con síndrome de Down son trisómicas, con
tres copias del cromosoma 21.
En la meiosis fracasa a veces la separación de un grupo completo de cromosomas; es decir, se origina
un gameto con el doble del número normal de cromosomas. Si dicho gameto se une con otro que
contiene el número normal de cromosomas, el descendiente tendrá tres grupos de cromosomas
homólogos en lugar de los dos habituales. Si se unen dos gametos con el doble del número normal de
cromosomas, el descendiente estará dotado de cuatro grupos homólogos. Los organismos con grupos
adicionales de cromosomas reciben el nombre de poliploides. La poliploidía es el único proceso conocido
por el cual pueden surgir especies nuevas en una generación única. Se han observado poliploides
viables y fértiles casi exclusivamente en organismos hermafroditas, como la mayoría de las plantas con
flores y algunos invertebrados. Por lo general, las plantas poliploides son más grandes y más robustas
que sus antecesoras diploides. Algunas veces se originan fetos poliploides en la raza humana, pero
fallecen en una fase precoz del desarrollo fetal y se produce un aborto.

Genes en poblaciones
La genética de poblaciones, que investiga cómo se expanden los genes a través de las poblaciones de
organismos, encontró una base sólida en los trabajos del matemático inglés Godfrey H. Hardy y el
obstetra alemán Wilhelm Weinberg, quienes en 1908 formularon por separado lo que ahora se conoce
como la ley de Hardy-Weinberg. Esta afirma que si dos alelos de un gen autosómico (A y a) existen en
una población, si la frecuencia con las que se presentan (expresadas en decimales) son p y q, (p + q = 1)
respectivamente, y si el apareamiento se produce de forma aleatoria con respecto al gen, entonces,
después de una generación la frecuencia de los tres genotipos AA, Aa y aa será p2, 2pq y q2,
respectivamente. Por consiguiente, en ausencia de alteraciones, estas secuencias permanecerán
constantes de generación en generación. Cualquier variación de la frecuencia, que indica un cambio
evolutivo, debe estar por tanto relacionada con alteraciones. Estas pueden ser mutaciones, selección
natural, migración y reproducción en pequeñas poblaciones que pueden perder alelos determinados por
casualidad o desviación genética al azar.
La evidencia indica que la mayoría de las poblaciones son más variables genéticamente de lo que se
supone. Los estudios de los productos polipeptídicos de los genes han señalado que, por término medio,
cerca de un tercio de ellos tienen variantes genéticas con frecuencias superiores a las que cabría
esperar a partir del equilibrio entre su generación por mutación, y la desventaja selectiva de los
mutantes. Esto ha conducido a un interés creciente por las formas en que los alelos alternados se
pueden mantener de forma activa en un estado de equilibrio de modo que ninguno reemplace al otro.
23
Uno de estos mecanismos de equilibrio es la ventaja heterocigótica, cuando el heterocigótico sobrevive
mejor que cualquiera de los homocigóticos. Otro mecanismo, llamado selección dependiente de la
frecuencia, se basa en la ventaja relativa de las variedades poco frecuentes, como por ejemplo en
poblaciones expuestas a depredadores. Los depredadores tienden a centrarse en la variedad más
común, y a no hacer caso de las variedades raras. Por esta razón, cuando una variedad es poco
frecuente puede estar en ventaja, aunque perderá dicha ventaja conforme la selección natural para el
rasgo de adaptación la haga más abundante. Entonces, los depredadores empiezan a sacrificar la
variedad favorecida, hasta alcanzar equilibrio entre los alelos de la población. Los parásitos pueden
actuar de un modo similar, especializándose en atacar cualquier variedad de huéspedes que sea la más
común, y manteniendo por ello la variabilidad genética en las poblaciones de huéspedes.

Herencia humana
La mayoría de las características físicas humanas están influidas por múltiples variables genéticas, así
como por el medio. Algunas, como la talla, poseen un fuerte componente genético, mientras que otras,
como el peso, tienen un componente ambiental muy importante. Sin embargo, parece que otros
caracteres, como los grupos sanguíneos y los antígenos implicados en el rechazo de trasplantes, están
totalmente determinadas por componentes genéticos. No se conoce ninguna situación debida al medio
que varíe estas características. Desde hace poco tiempo, los antígenos de trasplante se estudian con
profundidad debido a su interés médico. Los más importantes son los que se deben a un grupo de genes
ligados que se denominan complejo HLA. Este grupo de genes no sólo determina si el trasplante de
órganos será aceptado o rechazado, sino que también está implicado en la resistencia que opone el
organismo a varias enfermedades (entre las que se incluyen alergias, diabetes y artritis).
La susceptibilidad a padecer ciertas enfermedades tiene un componente genético muy importante. Este
grupo incluye la esquizofrenia, la tuberculosis, la malaria, varias formas de cáncer, la migraña, las
cefaleas y la hipertensión arterial. Muchas enfermedades infrecuentes están originadas por genes
recesivos, y algunas por genes dominantes.
Los biólogos tienen un gran interés en el estudio e identificación de los genes. Cuando un gen
determinado está implicado en una enfermedad específica, su estudio es muy importante desde el punto
de vista médico. El genoma humano contiene entre 50.000 y 100.000 genes, de los que cerca de 4.000
pueden estar asociados a enfermedades. El Proyecto del genoma humano, coordinado por múltiples
instituciones, se inició en 1990 para establecer el genoma humano completo. El objetivo principal de este
proyecto es trazar diversos mapas de genomas, incluyendo la secuencia nucleotídica completa del
genoma humano. La capacidad de clonar fragmentos grandes de ADN en vectores cromosómicos
artificiales de levaduras, con el fin de realizar más análisis, y la automatización de muchas técnicas como
la secuenciación de ADN, han sido de gran ayuda en este proyecto.

4
Ácidos Nucleicos

moléculas muy complejas que producen las células vivas y los virus. Reciben este nombre porque
fueron aisladas por primera vez del núcleo de células vivas. Sin embargo, ciertos ácidos nucleicos no se
encuentran en el núcleo de la célula, sino en el citoplasma celular. Los ácidos nucleicos tienen al menos
dos funciones: transmitir las características hereditarias de una generación a la siguiente y dirigir la
síntesis de proteínas específicas. El modo en que los ácidos nucleicos realizan estas funciones es el
objetivo de algunas de las más prometedoras e intensas investigaciones actuales. Los ácidos nucleicos
son las sustancias fundamentales de los seres vivos, y se cree que aparecieron hace unos 3.000
millones de años, cuando surgieron en la Tierra las formas de vida más elementales. Los investigadores
han aceptado que el origen del código genético que portan estas moléculas es muy cercano en el tiempo
al origen de la vida en la Tierra. Los bioquímicos han conseguido descifrarlo, es decir, determinar la
forma en que la secuencia de los ácidos nucleicos dicta la estructura de las proteínas.

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"Nucleicos, Ácidos", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados todos los
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24
Las dos clases de ácidos nucleicos son el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN).
Tanto la molécula de ARN como la molécula de ADN tienen una estructura en forma de doble hélice. Su
peso molecular es del orden de millones. A las cadenas se les unen una gran cantidad de moléculas
más pequeñas (grupos laterales) de cuatro tipos diferentes. La secuencia de estas moléculas a lo largo
de la cadena determina el código de cada ácido nucleico particular. A su vez, este código indica a la
célula cómo reproducir un duplicado de sí misma o las proteínas que necesita para su supervivencia.
Todas las células vivas codifican el material genético en forma de ADN. Las células bacterianas pueden
tener una sola cadena de ADN, pero esta cadena contiene toda la información necesaria para que la
célula produzca unos descendientes iguales a ella. En las células de los mamíferos las cadenas de ADN
están agrupadas formando cromosomas. En resumen, la estructura de una molécula de ADN, o de una
combinación de moléculas de ADN, determina la forma y la función de la descendencia. Algunos virus,
llamados retrovirus, sólo contienen ARN en lugar de ADN, pero los virus no suelen considerarse
verdaderos organismos vivos.
La investigación pionera que reveló la estructura general del ADN fue llevada a cabo por los biofísicos
británicos Francis Crick, Maurice Wilkins, y Rosalind Franklin, y por el bioquímico estadounidense James
Watson. Utilizando una fotografía de una difracción de rayos X de la molécula de ADN obtenida por
Wilkins en 1951, Watson y Crick elaboraron un modelo de la molécula de ADN, que fue completado en
1953. La estructura del ARN fue descrita por el científico español Severo Ochoa y por el bioquímico
estadounidense Arthur Kornberg. Ambos sintetizaron ADN a partir de distintas sustancias. Este ADN
tenía una estructura similar a la del ADN natural, pero no era biológicamente activo. Sin embargo, en
1967 junto con un equipo de investigadores de la Universidad de Stanford (EEUU) consiguieron
sintetizar ADN biológicamente activo a partir de reactivos muy sencillos.
Ciertos tipos de ARN tienen una función diferente de la del ADN. Toman parte en la síntesis de las
proteínas que una célula produce. Esto es muy interesante para los virólogos, puesto que muchos virus
se reproducen obligando a las células huésped a sintetizar más virus. El virus inyecta su propio ARN en
el interior de la célula huésped, y ésta obedece el código del ARN invasor en lugar de obedecer al suyo
propio. De este modo, la célula produce proteínas que son, de hecho, víricas en lugar de las proteínas
necesarias para el funcionamiento celular. La célula huésped es destruida y los virus recién formados
son libres para inyectar su ARN en otras células huésped.
Se ha determinado la estructura y la función en la síntesis de proteínas de dos tipos de ARN. El químico
indio nacionalizado estadounidense Har Gobind Khorana ha realizado importantes investigaciones sobre
la interpretación del código genético y su papel en la síntesis de proteínas. En 1970, realizó la primera
síntesis completa de un gen y repitió su logro en 1973. Desde entonces se ha sintetizado un tipo de ARN
y se ha demostrado que en algunos casos el ARN puede funcionar como un verdadero catalizador.

5
Gen

Unidad de herencia, partícula de material genético que determina la herencia de una característica
determinada, o de un grupo de ellas. Los genes están localizados en los cromosomas en el núcleo
celular y se disponen en línea a lo largo de cada uno de ellos. Cada gen ocupa en el cromosoma una
posición, o locus. Por esta razón, el término locus se intercambia en muchas ocasiones con el de gen.
El material genético es el ácido desoxirribonucleico, o ADN (véase Ácidos nucleicos), una molécula que
representa la "columna vertebral" del cromosoma. Debido a que en cada cromosoma el ADN es una
molécula continua, alargada, simple y delgada, los genes deben ser parte de ella; y como es una cadena
de subunidades muy pequeñas que se conocen por nucleótidos, cada gen incluye muchos nucleótidos.
Cada nucleótido está formado por un azúcar de cinco carbonos, ácido fosfórico y una base nitrogenada.
En cada cadena existen cuatro tipos diferentes de bases —Adenina, Guanina, Citosina y timina— y su
secuencia determina las propiedades del gen.
Los genes ejercen sus efectos a través de las moléculas a las que dan origen. Los productos inmediatos
de un gen son las moléculas de ácido ribonucleico (ARN); éstas son copias de ADN, excepto porque en

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lugar de la base timina tienen uracilo. Las moléculas de ARN de algunos genes participan de forma
directa en el metabolismo del organismo, aunque su finalidad es, en su mayoría, la producción de
proteínas. Las proteínas están formadas por cadenas de unidades que se denominan aminoácidos, y la
secuencia de bases presente en el ARN determina la secuencia de aminoácidos en la proteína por
medio del código genético. La secuencia de aminoácidos en una proteína específica será la responsable
de determinar si ésta formará parte de una estructura del organismo, o si se convertirá en un enzima
para favorecer una reacción química particular. Por lo tanto, las variaciones en el ADN pueden producir
cambios que afecten a la estructura o a la química de un organismo.
Las bases de nucleótidos del ADN que codifican la estructura de los ARN y proteínas, no son los únicos
componentes de los genes; otros grupos de bases adyacentes a las secuencias codificadoras afectan a
la cantidad y disposición de los productos de los genes. En los organismos superiores (los animales y las
plantas, más que en las bacterias y los virus), las secuencias no codificadoras superan en número de
diez o más a las codificadoras, y las funciones de estas regiones son muy poco conocidas. Ésto significa
que los genéticos no pueden establecer aún límites precisos respecto al tamaño de los genes de
animales y plantas.

6
Herencia Biológica

Estudio de todas aquellas características de un organismo que están determinadas por ciertos
elementos biológicamente activos que proceden de sus progenitores. Aunque el estudio científico y
experimental de la herencia, la genética, se desarrolló a principios del siglo XX, las teorías sobre ella
datan de la antigua Grecia. Incluso en épocas previas al fundador de la genética moderna, el monje
austríaco del siglo XIX Gregor Mendel, que llevó a cabo su importante trabajo sobre la herencia en las
plantas del guisante o chícharo, se habían propuesto cientos de teorías relativas a la fecundación y la
hibridación en plantas y, también en el siglo XVIII, en animales. Estas teorías ayudaron a establecer las
bases para el desarrollo de la teoría genética moderna.

Antecedentes
A principios del siglo XIX, las cuestiones relacionadas con las variaciones evolutivas se centraban en dos
aspectos: cómo pasaban fielmente las características de una generación a la siguiente, y cómo se
producían variaciones en ellas que después se transmitían. El zoólogo francés Jean Baptiste de Lamarck
propuso una explicación. Pensaba que al tiempo que las áreas geográficas y climáticas del mundo
experimentaban cambios, la vida animal y vegetal sufría nuevas influencias, y éstas a su vez
desencadenaban nuevas necesidades. Como consecuencia, surgen nuevas estructuras y las antiguas
se modifican. Lamarck creía que estas últimas, llamadas características adquiridas, pueden transmitirse
a las generaciones sucesivas, y por lo tanto ser heredadas y suponía que los resultados de dicha
herencia se acumularon de generación en generación, dando en ocasiones lugar a la aparición de
especies nuevas.
A finales del siglo XIX, científicos como Charles Darwin, el biólogo alemán Ernst Haeckel, el botánico
holandés Hugo De Vries y el biólogo alemán August Weismann desarrollaron teorías sobre la herencia.
La razón principal que suscitó este interés fue que la teoría de la selección natural de Darwin, publicada
por primera vez en 1859, carecía de un concepto de herencia viable. Los biólogos fueron totalmente
conscientes de la necesidad de comprender cómo se producían las variaciones y de saber cuáles se
transmitían a las generaciones sucesivas. Darwin postuló su propia teoría de la herencia, la pangénesis,
que sostenía que las células producían partículas diminutas —pangenes— que circulaban por el cuerpo
y penetraban en los gametos femeninos y masculinos, dando lugar por último a las células de la
siguiente generación. Según Darwin, una fracción de cada parte del cuerpo contribuye a formar el
semen. Además tanto Darwin como Lamarck creían en la herencia de las características adquiridas. Por

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"Herencia (biología)", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados todos los
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el contrario, Weisman pensaba que las células de los ovarios y de los testículos que daban lugar al óvulo
y a los espermatozoides no eran afectadas por las variaciones experimentadas por los tejidos que
forman el resto del organismo, y que los rasgos adquiridos no pueden transmitirse de padres a hijos.
Weisman también postuló de forma errónea la existencia de una jerarquía de partículas hereditarias que
eran liberadas sucesivamente durante la diferenciación embrionaria y que competían entre sí por la
supremacía.
Antes de 1900 la biometría —la determinación y el análisis estadístico de la variación dentro de las
poblaciones— supuso un acercamiento importante al problema de la herencia. Los biométricos
resaltaban la importancia de las determinaciones cuantitativas de las características físicas y de su
distribución en todas las poblaciones, no sólo en un instante específico sino durante el curso de dos
generaciones o más. El científico británico Sir Francis Galton y su alumno Karl Pearson fueron dos de los
principales fundadores de la biometría. Esta proporcionó una forma de analizar la herencia de caracteres
en la población sin recurrir al empleo de experimentos de reproducción.

El siglo XX

El redescubrimiento en 1900 de los escritos de Mendel del año 1866 sobre los patrones de la herencia
en la planta del guisante, supuso una fuente importante de conceptos nuevos sobre la herencia. De su
estudio sobre el cruzamiento de este tipo de plantas, Mendel llegó a dos generalizaciones. La primera
fue la ley de la segregación: en la formación de células germinales, los dos factores (alelos) para
cualquier característica están siempre separados entre sí y van a parar a diferentes óvulos o
espermatozoides. La segunda generalización, que con posterioridad se denominó la ley de la herencia
independiente, afirmaba que los factores maternos y paternos para cualquier grupo de características se
separaban de forma independiente de aquellos que pertenecían a otro grupo de características.
Una de las distinciones más importantes que ayudaron al desarrollo de los estudios sobre la herencia en
general, y a los principios mendelianos en particular, fue la separación entre genotipo y fenotipo que
estableció el botánico danés Wilhelm Johannsen en 1911. El genotipo se refiere a los genes que el
organismo tiene y es capaz de transmitir a la siguiente generación. El fenotipo se refiere a la apariencia
(en términos de caracteres) que muestra un organismo. Algunas veces, aunque no siempre, los
fenotipos reflejan el genotipo, como en el caso de genes recesivos duplicados; pero si un organismo
posee un gen dominante y uno recesivo, el fenotipo corresponderá a aquel cuya característica sea
dominante, enmascarando la presencia del gen recesivo. La importancia de esta distinción subyace en
su insistencia sobre el hecho de que la única forma de determinar el genotipo es a través de
experimentos de reproducción, no simplemente mediante el examen del fenotipo de un organismo.
Después de varios años de experimentación con Drosophila melanogaster (la mosca de la fruta) en la
universidad de Columbia, el científico estadounidense Thomas Hunt Morgan, junto con tres alumnos,
Alfred Henry Sturtevant, Calvin Blackman Bridges, y Hermann Joseph Muller, ayudó a establecer la
teoría cromosómica de la herencia. El grupo de Morgan propuso que los factores mendelianos se
disponían de forma lineal sobre los cromosomas, estableciendo de este modo la realidad física de los
genes como partículas distintas. Gran parte de los estudios sobre la herencia realizados entre 1910 y
1925 se dedicaron a las complicadas relaciones entre estos cromosomas invisibles.
Después de la II Guerra Mundial el estudio de la herencia alcanzó un alto grado de desarrollo cuando los
biólogos empezaron a ahondar en la propia naturaleza del gen. En las décadas de los años cuarenta y
cincuenta se reconoció que los ácidos nucleicos son las sustancias principales de la herencia y que
parece que actúan dirigiendo la síntesis de proteínas. El modelo de ácido desoxirribonucleico (ADN) de
Watson-Crick, propuesto por primera vez en 1953, supuso una contribución muy importante al
establecimiento de las principales características genéticas, bioquímicas y estructurales del material
hereditario. Desde 1953, la mayor parte de los trabajos sobre la herencia se han centrado en la gran
complejidad que supone la función del ADN, incluyendo sus procesos de autorregulación y su evolución.

27
B. Aplicaciones de la biotecnología

B.1. Agricultura y ganadería

7
Agricultura

Arte, ciencia e industria que se ocupa de la explotación de plantas y animales para el uso humano. En
sentido amplio, la agricultura incluye el cultivo del suelo, el desarrollo y recogida de las cosechas, la cría
y desarrollo de ganado, la explotación de la leche y la silvicultura (véase Cría de animales).
Las agriculturas regionales y nacionales se abordan con mayor detalle en los artículos individuales
dedicados a los diferentes continentes y países.
La agricultura moderna depende en gran medida de la ingeniería, la tecnología y las ciencias biológicas
y físicas. El riego, el drenaje, la conservación y la canalización, campos todos importantes para
garantizar el éxito en la agricultura, requieren los conocimientos especializados de los ingenieros
agrícolas.
La química agrícola se ocupa de otros problemas vitales para la agricultura, tales como el empleo de
fertilizantes, insecticidas y fungicidas, la estructura del suelo, el análisis de los productos agrícolas y las
necesidades nutricionales de los animales de granja.
La mejora vegetal y la genética representan una contribución incalculable en la productividad agrícola.
La genética, además, ha introducido una base científica en la cría de animales. Los cultivos
hidropónicos, un método en el que las plantas prosperan sin tierra gracias a soluciones de nutrientes
químicos, pueden resolver otros problemas agrícolas adicionales.
El empaquetado, procesamiento y comercialización son actividades íntimamente relacionadas y también
influenciadas por el desarrollo de la ciencia. Los métodos de congelación rápida y deshidratación han
ampliado los mercados de los productos agrícolas (véase Procesado y conservación de alimentos;
Industria de envasado de carne).
La mecanización, la característica más destacada de la agricultura de finales del siglo XIX y del siglo XX
ha aliviado mucho el agotador trabajo del agricultor. Aún más significativo: la mecanización ha
multiplicado la eficiencia y productividad de las explotaciones agrícolas.
Aviones y helicópteros se emplean en la agricultura con finalidades tales como la siembra, el transporte
de productos perecederos y la lucha contra los incendios forestales, así como para fumigar las cosechas
para controlar las plagas de insectos y las enfermedades. Los aparatos de radio y televisión transmiten
datos meteorológicos vitales, así como otras informaciones de interés para los agricultores.
La agricultura mundial
A lo largo de los 10.000 años transcurridos desde el desarrollo de la agricultura, los pueblos de todo el
mundo han descubierto el valor alimenticio de plantas y animales salvajes, domesticándolos y
criándolos. Los más importantes son los cereales, como el trigo, el arroz, el maíz y el centeno; la caña de
azúcar y la remolacha azucarera; los animales de carne, como las ovejas, las vacas, las cabras y los
cerdos; las aves, como los pollos, los patos y los pavos; y productos como la leche, el queso, los frutos
secos y los aceites. La fruta, las verduras y las aceitunas son también importantes fuentes de alimentos
para el ser humano. Los granos para pienso de animales incluyen la soja, el maíz forrajero y el sorgo.
Los artículos independientes sobre plantas y animales en concreto contienen información adicional.
Véase también Gramíneas; Ensilado.
También se obtienen ingresos de cultivos no alimentarios como el caucho, las plantas de las que se
obtienen fibras, el tabaco y las semillas oleaginosas empleadas en compuestos químicos sintéticos, así
como de la cría de animales para la obtención de pieles.

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Reservados todos los derechos.

28
Las condiciones que determinarán el tipo de explotación incluyen el clima, el suministro de agua y el
terreno. Véase también Ecología.
Casi el 50% de la población del mundo se dedica a la agricultura. La distribución, a finales de la década
de los ochenta, iba del 64% de la población activa en África a menos de un 4% en Estados Unidos y
Canadá. En Asia, la cifra era de un 61%; en América del Sur, un 24%; en Europa del Este y la antigua
Unión Soviética (URSS), el 15%; y en Europa Occidental el 7%.
El tamaño de las explotaciones varía enormemente de una región a otra. Por ejemplo, a finales de la
década de los ochenta, su tamaño medio en Canadá era de unas 230 hectáreas por granja, mientras
que la media en Filipinas era algo inferior a 3,6 hectáreas, y en Indonesia, de menos de 1,2 hectáreas.
El tamaño depende también del propósito de la explotación. Las explotaciones comerciales, cuyo
propósito es hacer dinero, suelen emplear grandes superficies de terreno. Los latifundios de
Latinoamérica son propiedades de gran extensión, privadas, explotadas por mano de obra arrendataria y
caracterizadas por una ineficaz utilización de los recursos disponibles. En algunas áreas de
Latinoamérica llegan a alcanzar miles y hasta decenas de miles de hectáreas. Los monocultivos
producen té, caucho y cacao. La eficiencia de las plantaciones de trigo se optimiza cuando abarcan
algunos miles de hectáreas y pueden ser trabajadas por equipos agrícolas y máquinas. Las granjas de
ganado ovino australianas y otras granjas de cría de ganado deben ser igualmente extensas para
proveer de pastos a miles de animales. Las explotaciones agrícolas de las comunas chinas, las
cooperativas gestionadas por comunidades peruanas o los ejidos mexicanos son otros ejemplos de
unidades agrícolas que han de ser amplias, como lo eran las granjas colectivas propiedad de empleados
del estado, que eran los encargados de trabajarlas, en la desaparecida URSS.
Las explotaciones individuales de subsistencia y las pequeñas explotaciones mixtas unifamiliares van
decreciendo en número en los países desarrollados, pero siguen siendo numerosas en los países en
vías de desarrollo de África y Asia. Los ganaderos nómadas recorren el África subsahariana, Afganistán
y Laponia; y el pastoreo sigue siendo una parte importante de la agricultura en áreas como Mongolia.
Buena parte de las divisas ingresadas por un país puede depender de una única mercancía; por
ejemplo, Sri Lanka depende del té, Dinamarca está especializada en productos lácteos, Australia en la
producción de lana, y Nueva Zelanda y Argentina en productos cárnicos.
La importancia de un determinado país como exportador de productos agrícolas depende de muchas
variables. Entre ellas está la posibilidad de que no esté suficientemente desarrollado en el ámbito
industrial para producir mercancías elaboradas en cantidad suficiente o que carezca de la necesaria
sofisticación tecnológica. Este tipo de exportadores agrícolas incluye a Ghana, que exporta cacao y a
Birmania (Myanmar) que exporta arroz. Por otra parte, un país muy desarrollado puede producir
excedentes que su población no necesita; es el caso de Estados Unidos, Canadá y algunos países de
Europa occidental.
Dado que las naciones dependen de la agricultura no sólo para alimentarse, sino para obtener ingresos y
también materias primas para la industria, el comercio agrícola es una preocupación constante, regulada
por acuerdos internacionales como el Acuerdo General sobre Aranceles y Comercio (GATT), el Mercosur
y por grupos con intereses comerciales comunes como la Unión Europea.

Historia
La historia de la agricultura puede dividirse en cuatro grandes periodos de duración desigual, cuyas
fechas difieren enormemente según las regiones: prehistórico, histórico (incluido el periodo romano)
feudal y científico.

Agricultura prehistórica
Los primeros agricultores pertenecían en su mayor parte a la cultura del neolítico. Los emplazamientos
ocupados por estos pueblos se encontraban en el suroeste asiático, en lo que hoy son Irak, Irán, Israel,
Jordania, Siria y Turquía; en el sureste asiático, en la actual Tailandia; en África, a lo largo de río Nilo en
Egipto; y en Europa, en las márgenes del río Danubio y Macedonia, Tracia y Tesalia. También se han
identificado primitivos centros agrícolas en el área del Huang He (río Amarillo), en China; en el valle del
Río Indo, en India y Pakistán; y en la cuenca de México, al noroeste del istmo de Tehuantepec.

29
Las fechas de las que datan las plantas y animales domesticados varían según las regiones, pero la
mayoría son anteriores al sexto milenio a.C., y las más antiguas podrían remontarse al año 10.000 a.C.
Los científicos han aplicado el método del carbono-14 (véase Métodos de datación: Método del carbono
14) sobre restos de animales y plantas y han fechado hallazgos de ovejas domesticadas que se
remontan al año 9.000 a.C. en el norte de Irak; de vacas del sexto milenio a.C. en el noreste de Irán; de
cabras del año 8000 a.C. en el centro de Irán; de cerdos del año 8000 a.C. en Thailandia y del 7.000
a.C. en Tesalia; onagros, o asnos, del año 7000 a.C. en Jarmo, Irak; y de caballos del año 4.350 a.C. en
Ucrania. La llama y la alpaca fueron domesticadas en las regiones andinas de Suramérica a mediados
del tercer milenio a.C.
Según las pruebas realizadas con el carbono-14, el trigo y la cebada fueron cultivados en Oriente
Próximo en el octavo milenio a.C.; el mijo y el arroz en China y el sureste asiático ya en el año 5500 a.C.;
y la calabaza, que además de aportar alimento se utilizaba como vasija en México y otros países del
continente americano alrededor del año 8.000 a.C. Las leguminosas descubiertas en Tesalia y
Macedonia se remontan hasta el año 6.000 a.C. El lino se cultivaba y, aparentemente, se empleaba para
elaborar tejidos a comienzos del periodo neolítico.
El agricultor empezó, probablemente, fijándose en qué plantas salvajes eran comestibles o útiles de
algún modo, y aprendiendo a conservar sus semillas para replantarlas en terrenos despejados con
anterioridad. El cultivo durante un largo periodo de tiempo de las plantas más prolíficas y resistentes
producía una variedad estable. Los rebaños de cabras y ovejas estaban compuestos por animales
salvajes jóvenes capturados, y aquellos que presentaban los caracteres más deseables, tales como
cuernos pequeños y una elevada producción de leche, eran criados de forma selectiva. Los uros parecen
ser los antecesores del ganado vacuno europeo, y el buey salvaje asiático es el del cebú, el ganado
vacuno con gibas de Asia. El gato, el perro y los pollos fueron domesticados muy pronto. La transición de
la caza y la recolección a la dependencia de la producción propia de alimentos se produjo de forma
gradual, y en algunos lugares aislados del mundo, aún no se ha logrado. Las cosechas y el suministro
propio de carne eran complementados por la pesca y la caza de aves, así como por la carne de animales
salvajes.
Los agricultores del neolítico vivían en alojamientos sencillos como cuevas y pequeñas chozas de adobe
secado al sol o de carrizo y madera. Estas viviendas se agrupaban en pequeñas aldeas o existían como
explotaciones aisladas rodeadas de campos, ofreciendo abrigo a animales y personas en edificaciones
adyacentes o unidas. En el neolítico, la aparición de ciudades como Jericó (fundada c. 9.000 a.C.) se vio
estimulada por la producción de excedentes agrícolas.
El pastoreo puede haber sido posterior a esto. La evidencia parece indicar que las explotaciones mixtas,
la combinación de cosechas y la cría de animales era el patrón más habitual en el neolítico. No obstante,
los pastores nómadas recorrían las estepas de Europa y Asia, donde fueron domesticados el caballo y el
camello.
La primeras herramientas agrícolas eran de madera y piedra. Incluían la azada de piedra; la hoz para
recoger el grano fabricada con palas de piedra afilada; la pértiga empleada para agujerear el suelo y
plantar semillas y, con posteriores adaptaciones, como pala o azadón; y un arado rudimentario; una
rama de árbol modificada empleada para levantar la superficie del suelo y prepararlo para la siembra.
Más tarde se adaptó el arado para el tiro por bueyes.
Las penillanuras del suroeste de Asia y los bosques de Europa disponían de lluvia suficiente para el
mantenimiento de la agricultura, pero Egipto dependía de las inundaciones anuales del Nilo para reponer
la humedad y fertilidad del suelo. Los habitantes del llamado creciente fértil, en torno a los ríos Tigris y
Éufrates, dependían también de las inundaciones anuales para obtener agua para la irrigación. El
drenaje se hacía necesario para impedir que el suelo fuera arrastrado de las laderas por las que corrían
los ríos. Los agricultores que vivían en las proximidades del río Huang He desarrollaron un sistema de
irrigación y drenaje para controlar los daños sufridos por sus campos en la planicie aluvial atravesada
por los meandros del río.
Aunque los asentamientos neolíticos eran más permanentes que los campamentos de los pueblos
cazadores, las aldeas tenían que trasladarse periódicamente en algunas áreas, ya que sus campos
perdían fertilidad a causa de la sobreexplotación. Esto resultaba más necesario en el norte de Europa,
donde los campos se despejaban mediante la técnica de la tala y el incendio. Los asentamientos a lo
largo del Nilo, por el contrario, eran más permanentes, dado que el río depositaba en sus márgenes limo
fértil todos los años. Véase también Arqueología.

30
Agricultura: primeras civilizaciones e Imperio romano

Con el fin del neolítico y la introducción de los metales, prácticamente llegó a su fin la era de las
innovaciones en la agricultura. El siguiente periodo histórico, conocido a través de información escrita y
dibujada, incluyendo la Biblia, los registros y monumentos de Oriente Próximo y escritos chinos, griegos
y romanos, estuvo dedicado a las mejoras de las técnicas ya existentes. Existen una serie de hitos que
sirven para trazar un boceto del desarrollo en el ámbito mundial de la agricultura en esta era, que
abarcan, a grandes rasgos, desde 2.500 a.C. hasta 500 d.C. Algunas plantas empezaron a adquirir
importancia. Las uvas y el vino se mencionan en registros egipcios ya alrededor del 2900 a.C., y el
comercio de aceite de oliva estaba ya generalizado en el área del Mediterráneo en el primer milenio a.C.
El centeno y la avena se cultivaban en el norte de Europa alrededor del año 1.000 a.C. En América, el
maíz fue el cereal más difundido
Muchas verduras y frutas, incluyendo cebollas, melones y pepinos, se cultivaban en el tercer milenio a.C.
en Ur. Los dátiles e higos eran una importante fuente de azúcar en Oriente Próximo, y en el área del
Mediterráneo se cultivaban la manzana, la granada, el melocotón y la mora. El algodón se cosechó e hiló
en India alrededor del año 2000 a.C., y el lino y la seda se empleaban mucho en China durante el
segundo milenio. En Asia central y las estepas rusas se fabricaba fieltro a partir de lana de ovejas.
El caballo, introducido en Egipto alrededor del 1.600 a.C., era ya conocido en Mesopotamia y Asia
Menor. El carro de bueyes de cuatro ruedas para trabajos agrícolas y los carruajes de dos caballos eran
familiares en el norte de India en el segundo milenio a.C.
El perfeccionamiento de las herramientas y el equipamiento fue de especial importancia. Las
herramientas de metal eran más duraderas y eficaces, y el cultivo se vio impulsado gracias a la ayuda de
útiles como el arado tirado por bueyes equipado con una reja metálica, descubierto en el siglo X a.C. en
Palestina. En Mesopotamia, en el tercer milenio a.C. se añadió un dispositivo en forma de embudo al
arado con el fin de plantar las semillas, y en China se emplearon también otras formas primitivas de
sembradora. La trilla se realizaba con ayuda de animales en Palestina y Mesopotamia, aunque la
recogida, el empaquetado y el tamizado seguían siendo manuales. Egipto conservó la siembra manual
durante este periodo, tanto en pequeñas explotaciones como en grandes propiedades.
Mejoraron los métodos de almacenamiento del aceite y el grano. Los graneros, cisternas secas, silos y
recipientes de uno u otro tipo empleados para almacenar grano, sustentaban a las poblaciones de las
ciudades. De hecho, sin un abastecimiento adecuado y sin el comercio de alimentos y productos no
alimentarios, las civilizaciones avanzadas de Mesopotamia, el norte de India, Egipto y Roma no hubieran
sido posibles.
Los sistemas de irrigación usados en China, Egipto y Oriente Próximo eran muy elaborados, y
permitieron explotar una mayor superficie de tierra. En Sumeria, el trabajo forzado de los campesinos y
la burocracia creada para planificar y supervisar los trabajos de irrigación probablemente fueran básicos
para el desarrollo de las ciudades estado de Sumer. Los molinos de viento y de agua, desarrollados a
finales del periodo romano aumentaron el control sobre las múltiples incertidumbres climáticas. La
introducción de fertilizantes, en su mayor parte estiércol de animales, y la rotación de cultivos dejando
tierras en barbecho hicieron más productiva la agricultura.
Las explotaciones mixtas y la cría de animales florecían en las islas Británicas y en Europa continental;
llegaron hasta Escandinavia a comienzos de este periodo histórico, donde mostraron un modelo que
persistiría durante los siguientes 3.000 años. La caza y la pesca, dependiendo de las regiones,
complementaban los alimentos cultivados por los agricultores.
Poco después de los tiempos de Julio César, el historiador romano Publio Cornelio Tácito describía a los
"alemanes" como una sociedad tribal de guerreros campesinos libres, que cultivaban sus propias tierras
o las abandonaban para ir a la guerra. Unos 500 años más tarde, la aldea europea típica consistía en un
núcleo de casas rodeado de campos cultivados de forma tosca y compuestos por explotaciones
privadas; los valles, bosques y tierras sin aprovechar eran empleados por toda la comunidad. Los
bueyes y el arado pasaban de un campo a otro, y la cosecha era un esfuerzo cooperativo.
Al parecer, Roma comenzó como una sociedad rural de agricultores independientes. En el primer milenio
a.C., tras el establecimiento de la ciudad, la agricultura emprendió un desarrollo capitalista que alcanzó
su apogeo en la era cristiana. Las grandes propiedades que abastecían a las ciudades del imperio
estaban en manos de propietarios ausentes y eran explotadas por mano de obra esclava bajo la
supervisión de capataces contratados. Al ir disminuyendo el número de esclavos, en general cautivos de
guerra, iban siendo reemplazados por trabajadores en régimen de arrendamiento. La villa romana típica

31
de la era cristiana se aproximaba al sistema feudal de organización; los esclavos y los arrendatarios
manumisos se veían obligados a trabajar con arreglo a un horario, y los arrendatarios pagaban una
proporción fija de la producción al propietario. Ya en el siglo IV d.C., la figura del siervo estaba
firmemente establecida, y el arrendatario estaba vinculado a la tierra.

La agricultura feudal
En Europa, el periodo feudal comenzó poco después de la caída del Imperio Romano, y alcanzó su
cumbre alrededor de 1.100 d.C. Este periodo fue también testigo del desarrollo del Imperio Bizantino y
del poder de los Sarracenos en Oriente Próximo y el sur de Europa. España, Italia y el sur de Francia se
vieron afectadas por los acontecimientos de fuera de Europa continental.
Durante el periodo de dominio árabe en Egipto y España, la irrigación se extendió a tierras que antes
eran improductivas o estériles. En Egipto, la producción de grano era suficiente para permitir al país
vender trigo en el mercado internacional. En España, se plantaron viñedos en terrenos en pendiente, y el
agua para la irrigación se traía desde las montañas hasta los llanos. En alguna áreas de dominación
islámica se cultivaban naranjas, limones y albaricoques.
Se producía arroz, caña de azúcar, algodón y verduras como las alcachofas y las espinacas, además de
azafrán, una especia típicamente española. Se crió el gusano de seda, así como su fuente de alimento,
el árbol de la morera.
Ya en el siglo XII la agricultura de Oriente Próximo se había estancado, y Mesopotamia, por ejemplo,
retrocedió hasta niveles de subsistencia al ser destruidos sus sistemas de irrigación por los mongoles.
Las Cruzadas aumentaron el contacto de los europeos con los países islámicos y familiarizaron a Europa
occidental con los cítricos y los tejidos de algodón.
La estructura agrícola distaba de ser uniforme. En Escandinavia y Alemania oriental perduraban las
pequeñas granjas y aldeas de épocas anteriores. En las zonas montañosas y los pantanos de la Europa
eslava el sistema señorial no podía florecer. La cría de animales y el cultivo de aceituna y uva se
encontraban normalmente fuera de este sistema.
Una explotación feudal requería, a grandes rasgos, de 350 a 800 hectáreas de suelo arable y una
cantidad equivalente de otras tierras, como humedales, zonas de bosque y pastizales. Se trataba de una
comunidad típicamente autosuficiente. En ella se alzaba la mansión del señor del feudo, un militar o
vasallo de la iglesia de alto rango, al que a veces se le otorgaba el título de lord, o de su administrador. A
menudo, el feudo podía constituir la totalidad de una parroquia por lo que incluía una iglesia. En la
propiedad podían existir una o más aldeas, y sus habitantes eran los trabajadores de hecho. Bajo la
dirección de un capataz o supervisor, cultivaban la tierra, criaban los animales de carne y de carga y
pagaban impuestos en forma de servicios, bien como mano de obra forzosa en las tierras de su señor y
otras propiedades o en forma de servicio militar obligatorio.
Un feudo de grandes dimensiones contaba con un molino para moler el grano, un horno para hornear el
pan, un estanque de peces, huertos, tal vez una prensa para el vino o el aceite, y jardines de hierbas
aromáticas y hortalizas. Tenían también abejas para obtener miel.
Con la lana de las ovejas criadas en la propiedad se fabricaba la ropa. La lana era hilada para obtener
hilazas, con las que elaborar tejidos y finalmente prendas de vestir. Asimismo, era posible conseguir
telas a partir del lino, que se cultivaba con este fin y para la extracción de aceite.
Los alimentos que se servían en una propiedad feudal variaban dependiendo de la estación y de la valía
como cazador de su señor. La caza para procurarse carne era, de hecho, la principal tarea no militar del
dueño de la casa y de sus asistentes militares. Los residentes en el castillo podían comer pato, faisán,
paloma, ganso, gallina y perdices; pescado, cerdo, carne de vacuno, y carnero, además de coles, nabos,
zanahorias, alubias y guisantes. También se servían pan, queso y mantequilla, cerveza y vino y
manzanas. En el sur, a veces se consumían aceitunas y aceite de oliva, a menudo en sustitución de la
mantequilla.
El cuero procedía de las vacas de la propiedad. Las bestias de carga eran caballos y bueyes; al irse
criando variedades más pesadas de caballos, y desarrollarse un nuevo tipo de arreos, éstos adquirieron
mayor importancia. El herrero, el fabricante de ruedas y el carpintero se encargaban de la fabricación y
mantenimiento de las toscas herramientas agrícolas.
El cultivo estaba organizado de forma rígida. Las tierras arables se dividían en tres partes: una se
sembraba en otoño con trigo o centeno; la segunda en primavera con cebada, centeno, avena, alubias o
guisantes; y la tercera se dejaba en barbecho, es decir, sin sembrar. Los campos se dividían en bandas
32
distribuidas por las tres divisiones, y sin setos o verjas para separar una banda de otra. A cada
campesino varón que fuera cabeza de familia se le asignaban unas 30 de estas bandas. Con la ayuda
de su familia y un tiro de bueyes, trabajaba a las órdenes de los capataces del señor feudal. Cuando
trabajaba en sus propios campos, si es que los tenía, lo hacía ateniéndose a las costumbres de la aldea,
que probablemente eran tan rígidas como las de cualquier capataz.
Alrededor del siglo VIII se introdujo un ciclo cuatrienal de tierras en barbecho. La rutina anual en 400
hectáreas consistía en arar 100 hectáreas en otoño y 100 en primavera, dejando 200 hectáreas en
barbecho que se araban en junio. Estos tres periodos que abarcaban todo el año, permitían recoger dos
cosechas en un total de 200 hectáreas, dependiendo del clima. Como norma general se uncían diez o
más bueyes, no mayores que los novillos de hoy en día, al arado, que a menudo era poco más que un
tronco ahorquillado. A la hora de la cosecha, todos los campesinos, incluyendo mujeres y niños, debían
trabajar en los campos. Tras la recogida se daba suelta a los animales de la comunidad en los campos
para que pastaran.
Algunos feudos empleaban un sistema de franjas o bandas, con una superficie de unas 0,4 hectáreas,
que medían unos 200 m de largo por 1,2 a 5 m de ancho. Las del señor de la propiedad tenían unas
dimensiones similares a las de los campesinos, y estaban distribuidas por terrenos buenos y malos. El
sacerdote de la parroquia podía tener tierras separadas de las de la comunidad o franjas en las que
trabajaba él mismo o eran atendidas por los campesinos.
En todos los sistemas feudales, los campos y las necesidades del señor eran lo primero, pero solían
dejarse libres alrededor de tres días a la semana para que los campesinos trabajaran en sus franjas y
huertos familiares. La madera y la turba para combustible se recogían en terrenos comunales y los
animales pastaban en las vegas de la aldea. Cuando había excedentes de grano, pieles y lana, se
enviaban al mercado para su venta.
Alrededor del año 1.300 empezó a hacerse patente la tendencia a cercar las tierras comunales y la cria
de ovejas para aprovechar la lana. El surgimiento de la industria textil hizo que la cría de ovejas resultara
más rentable en Inglaterra, Flandes, Champagne, Toscana, Lombardía y la región de Augsburgo en
Alemania. Al mismo tiempo, las áreas que rodeaban las ciudades medievales empezaron a
especializarse en productos hortícolas y lácteos. El feudalismo independiente se vio también afectado
por las guerras de los siglos XIV y XV en Europa, y por las grandes epidemias de peste del siglo XIV.
Aldeas enteras quedaron borradas del mapa, y muchas tierras arables fueron abandonadas. Los
campesinos supervivientes empezaron a expresar su descontento y a intentar mejorar sus condiciones
de vida.
Con la disminución de la mano de obra, sólo se conservaron para el cultivo las mejores tierras y, en el
sur de Italia, por ejemplo, el riego contribuyó a aumentar la producción de los suelos más fértiles. El
énfasis en la producción de grano fue reemplazado por la diversificación y comenzó la producción de
mercancías que requerían mayores cuidados, como vino, aceite, queso, mantequilla y verduras.
En América, la base material de las grandes civilizaciones era principalmente la agricultura. Una inmensa
variedad de plantas cultivadas satisfacían las necesidades alimenticias y proporcionaban materia prima
para las artesanías. Casi todas las regiones cultivaban un número de plantas que como el maíz, el frijol,
la patata o papa se adaptaban a las distintas condiciones ambientales. Aparte de la calabaza, antes
mencionada, los americanos plantaban gitomate (tomate), miltomate, huanlizontli y hierbas como el
epazote. Había también una gran variedad de frutales: aguacate, chirimoya, mamey, zapote, capulín,
guayaba, etc. El maguey (véase Agave) y el nopal, característicos de Mesoamérica se cultivaban en sus
diversas variedades, no sólo como alimento sino que utilizaban la fibra para fabricar telas de vestir. En
las tierras templadas, el cultivo del algodón era uno de los más destacados.

La agricultura científica
Al llegar el siglo XVI, la población europea iba en aumento, y la producción agrícola entró de nuevo en
una fase de expansión.
Allí y en otras áreas, la naturaleza de la agricultura habría de cambiar mucho en los siglos venideros.
Había varias razones para ello. Europa había quedado aislada de Asia y Oriente Próximo por la
extensión del poderío turco. Se estaban poniendo en práctica nuevas teorías económicas, que afectaban
directamente a la agricultura. Además, las guerras continuadas entre Inglaterra y Francia, en el seno de
ambos países y en Alemania consumían capital y recursos humanos.
Se inició un nuevo periodo de exploraciones y colonización para intentar soslayar el control por parte de
Turquía del comercio de especias, para dar un hogar a los refugiados religiosos, y para obtener recursos
33
para unas naciones europeas que estaban convencidas de que la única riqueza eran los metales
preciosos.
El descubrimiento de América favoreció el hallazgo de especies vegetales y animales hasta entonces
desconocidas en Europa. La agricultura colonial comenzó no sólo para proveer de alimentos a los
colonizadores, sino también para producir cosechas comerciales y suministrar alimentos a la metrópolis.
Esto representaba el cultivo de productos como el azúcar, el algodón, el tabaco, la papa o patata, el
tomate y el té, así como la producción de productos animales tales como lana y pieles. De los siglos XV
al XIX el comercio de esclavos se encargó de aportar la mano de obra necesaria. Los esclavos
procedentes de África, por ejemplo, trabajaban en el Caribe en plantaciones de azúcar, y en
Norteamérica en plantaciones de índigo y algodón. La primera sociedad colonial se sustentó en la
explotación de una mano de obra indígena, entonces abundante, asegurada por la esclavitud y la
encomienda, que transformó la estructura social del mundo indígena. Los prisioneros procedentes de
Europa, sobre todo de las cárceles inglesas, aportaron tanto mano de obra cualificada como no
cualificada en muchas colonias americanas. En última instancia, no obstante, tanto la esclavitud como la
servidumbre fueron erradicadas en el siglo XIX. Véase también Plantación.
Cuando fueron descubiertos por los conquistadores españoles, las civilizaciones más avanzadas del
Nuevo Mundo disfrutaban de economías agrícolas desarrolladas, pero carecían de animales de tiro y
desconocían la rueda. Los clanes y otros grupos consanguíneos, o de tribus dominantes que habían
creado sofisticados sistemas de gobierno, poseían la tierra, a la que no tenían acceso como propietarios
los particulares o las familias individuales. En el siglo XVI habían desaparecido ya varias civilizaciones
en Centroamérica y Suramérica. Las que conocieron los españoles fueron las de los aztecas, los incas y
los mayas.
La revolución científica producto del renacimiento y el Siglo de las Luces en Europa favoreció la
experimentación en la agricultura así como en otros campos. La experimentación y el error en el cultivo
de plantas condujo a la mejora de las cosechas, y se desarrollaron algunas variedades nuevas de
ganado vacuno y ovino. Especialmente notable fue la vaca Guernsey, que incluso hoy sigue siendo una
especie apreciable como productora de leche. El proceso de parcelación (enclosura) se aceleró
enormemente en el siglo XVIII, y los propietarios de tierras pudieron determinar la disposición de tierras y
pastizales, anteriormente sometidos al uso común. La rotación de los cultivos, alternando las legumbres
con el grano, fue practicada con más entusiasmo al desaparecer el sistema de franjas heredado del
periodo feudal. En Inglaterra, donde la agricultura científica era especialmente eficaz, la enclosura
produjo una reorganización fundamental de la propiedad de la tierra. Desde 1660 en adelante, los
propietarios de las mayores superficies habían empezado a incrementar el tamaño de sus posesiones, a
menudo a expensas de pequeños agricultores independientes. Cuando llegó la era victoriana, el modelo
agrícola se basaba en la relación entre el terrateniente, dependiente de las rentas; el agricultor, que
producía las cosechas; y los jornaleros sin tierras. El drenaje hizo cultivables más tierras y, con la
Revolución Industrial, surgió la maquinaria agrícola.
No es posible fijar con claridad una década o una serie de acontecimientos como comienzo de la
revolución agrícola a través de la tecnología. Entre los adelantos más importantes están la crianza
selectiva de ganado, iniciada a comienzos de 1700, y la dispersión de caliza en las tierras de cultivo a
finales de ese mismo siglo. Las mejoras mecánicas del arado tradicional comenzaron a mediados del
siglo XVII con la fijación de pequeñas puntas de hierro a la madera mediante tiras de cuero. En 1797,
Charles Newbold, un herrero de Burlington, Nueva Jersey, introdujo el arado de reja de hierro fundido. La
reja voltea la tierra y la empuja a un lado; este tipo de arado sigue siendo hoy el más utilizado. John
Deere, otro herrero estadounidense, mejoró aún más el arado en la década de 1830 y lo fabricó en
acero. Otros inventos notables incluyen la sembradora del agrónomo inglés Jethro Tull, desarrollada a
comienzos del siglo XVIII y progresivamente mejorada durante más de un siglo; la segadora del
norteamericano Cyrus McCormick, creada en 1831; y multitud de trilladoras, cultivadoras, cortadoras de
grano y hierba, rastrilladoras y desgranadoras de maíz. A finales de los años 1800, se empleaba a
menudo el vapor para reemplazar la energía animal en el arrastre de arados y en el accionamiento de
máquinas trilladoras.
La demanda de alimentos para los trabajadores urbanos y de materias primas para la industria produjo
un realineamiento del comercio mundial. Ciencia y tecnología desarrolladas con fines industriales fueron
aplicadas a la agricultura, dando lugar finalmente al nacimiento de la industria agrícola de mediados del
siglo XX.
En los siglos XVII y XVIII se efectuaron los primeros intentos sistemáticos por estudiar y controlar las
plagas. En épocas anteriores a éstas la recogida manual y las fumigaciones eran los métodos habituales
para el control de plagas. En el siglo XIX se desarrollaron varios tipos de venenos para su empleo en

34
forma de fumigaciones; también se usaron medios biológicos de control como los insectos
depredadores. Se cultivaron variedades resistentes de plantas; esto último tuvo especial éxito en los
viñedos europeos, en los que se injertaron tallos europeos no resistentes en cepas radiculares
americanas que sí lo eran para luchar contra el áfido Filoxera tras su introducción accidental en Francia.
Los avances en el transporte afectaron también a la agricultura. Las carreteras, canales y ferrocarriles
permitieron a los agricultores obtener los suministros necesarios y comercializar sus productos en un
mercado más amplio. Los alimentos podían protegerse durante el transporte y era posible trasladarlos a
menor coste gracias a los trenes, los barcos y la refrigeración, avances producidos a finales del siglo XIX
y principios del XX. El uso eficaz de estos adelantos llevó a una creciente especialización y, en
ocasiones, a cambios en la localización de los proveedores agrícolas. En el último cuarto del siglo XIX,
por ejemplo, los proveedores de grano australianos y norteamericanos desplazaron a los europeos en el
mercado del viejo continente. Cuando la producción de grano dejaba de ser rentable para los
agricultores europeos, o un área era urbanizada, se potenciaban las industrias lácteas, la producción de
queso y otros productos.
El paso hacia un incremento en la producción en el periodo posterior a la II Guerra Mundial fue el
resultado de una nueva explosión demográfica. La necesidad de más alimentos fue paliada en parte por
la llamada revolución verde, que implicó el cultivo selectivo de cosechas tradicionales en busca de
mayores rendimientos, nuevos híbridos, y métodos de cultivo intensivo adaptados a los climas y
condiciones culturales de países densamente poblados como India. La crisis mundial del petróleo a
mediados de la década de los años 70, no obstante, redujo el abastecimiento de fertilizantes
nitrogenados necesarios para el éxito de las nuevas variedades. Simultáneamente, un clima errático y
desastres naturales como la sequía y las inundaciones redujeron las cosechas en todo el mundo.
Parecía inminente el hambre en el subcontinente indio, y la hambruna se generalizó en muchas partes
de África al sur del Sahara. La situación económica, en especial la inflación descontrolada, amenazaban
por igual al productor y al consumidor de alimentos. Estos problemas se convirtieron en los factores
determinantes del cambio y el desarrollo agrícolas.

8
Agricultura biológica

Sistema de producción que rechaza o excluye en gran medida el uso de los fertilizantes sintéticos, los
pesticidas, los reguladores del crecimiento y los aditivos para el pienso (alimento) del ganado. En la
medida de lo posible, recurre a la rotación de los cultivos, los residuos de las cosechas, el estiércol
animal, las leguminosas, el estiércol verde, los residuos orgánicos y el control de plagas por medios
biológicos para mantener la productividad y labrar el suelo, aportar nutrientes para las plantas y controlar
los insectos, las malas hierbas y otras plagas.
Los sistemas de agricultura biológica son muy utilizados en los países subdesarrollados y en vías de
desarrollo, en gran medida debido a problemas económicos y a la falta de productos químicos. No
obstante, cada vez son más ampliamente aceptados en los países desarrollados como reacción a los
sistemas de explotación intensiva o industrial.
La agricultura biológica es conocida con diferentes nombres en diferentes países, y los
aproximadamente 16 términos que se emplean para hacer referencia a ella incluyen agricultura
biológica, agricultura regenerativa, y agricultura sostenible. Agricultura biológica es el término más
utilizado en Europa, mientras que Estados Unidos y el Reino Unido prefieren el de agricultura orgánica.
También recibe el nombre de agricultura biodinámica aunque, en sentido estricto, ésta forma parte de
toda una filosofía que abarca la educación, el arte, la nutrición y la religión, además de la agricultura.
Rudolf Steiner, el filósofo austríaco fundador de la antroposofía, fue también el fundador de la agricultura
biodinámica.
Buena parte del crédito del movimiento a favor de la agricultura orgánica se le atribuye a lady Eve
Balfour, nacida a finales del siglo XIX en el seno de una acaudalada familia británica que, además de
mostrar su talento como trombón de jazz y piloto, manifestó gran interés por la agricultura. Sus trabajos

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"Agricultura biológica", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados todos los
derechos.

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de investigación en las décadas de 1920 y 1930 tuvieron gran importancia en el desarrollo de nuevas
técnicas agrícolas que buscan promover relaciones sostenibles entre el suelo, las plantas, los animales,
las personas y la biosfera, con el fin de producir alimentos sanos y otros productos, que protegen y
potencian a la vez el ambiente.
Aunque se emplean en alguna medida en la mayor parte de los países del mundo, los métodos de la
agricultura orgánica se aplican fundamentalmente en el norte de Europa, con Austria, que dedica
alrededor del 6% de sus tierras productivas a la agricultura orgánica, a la cabeza, a poca distancia de
Alemania. Holanda y Dinamarca son también importantes proveedores de productos orgánicos.
El Registro de patrones de alimentos orgánicos del Reino Unido (UKROFS) fue creado en 1987 y dos
años más tarde publicó sus normas para la industria, basados en las líneas maestras establecidas por la
Federación Internacional de Movimientos por la Agricultura Orgánica (IFOAM), un organismo
internacional de caridad fundado en 1972. La normativa número 2092/91 del Consejo Europeo sobre la
producción de cosechas orgánicas fue introducida en julio de 1991, seguida de otra concerniente a los
productos de origen animal cuatro años más tarde.

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Mejora vegetal

Aplicación práctica de los principios de la genética al desarrollo de líneas mejoradas de cultivos agrícolas
y de jardinería. Los especialistas en selección adaptan especies cultivadas tradicionales a zonas y
aplicaciones nuevas, aumentan el rendimiento, mejoran la resistencia a las enfermedades, refuerzan el
valor nutricional, mejoran el sabor de frutas y hortalizas, y desarrollan caracteres útiles desde el punto de
vista del almacenamiento, el transporte o la transformación de los productos alimenticios. Las variedades
mejoradas de trigo y arroz iniciaron la llamada revolución verde en los países en desarrollo durante las
décadas de 1960 y 1970. En el ámbito de las plantas ornamentales, los especialistas han obtenido flores
mayores y más vistosas, plantas más vigorosas e innumerables tipos, formas y colores.
Historia
Los campesinos del neolítico mejoraban los cultivos por medio de la selección; para ello escogían en
cada cosecha las semillas más grandes, procedentes de las mejores plantas, y las reservaban para
sembrarlas al año siguiente. Esta operación, repetida a lo largo de miles de años, transformó especies
silvestres de gramíneas y leguminosas en productos como el maíz, el trigo y la soja (soya) actuales. En
los siglos XVIII y XIX, los agricultores intentaron acelerar la mejora de los cultivos y obtuvieron algunos
resultados, en parte con la selección y en parte por ensayo y error, como revelan los métodos aplicados
por el horticultor norteamericano Luther Burbank. Los trabajos de Gregor Mendel, Hugo Marie De Vries y
otros investigadores impulsaron el avance de la genética a principios del siglo XX y establecieron un
fundamento científico firme sobre el que basar la reproducción vegetal. Desde entonces, esta disciplina
no ha dejado de perfeccionarse y mejorar sus resultados y ha permitido a los especialistas alcanzar
resultados previsibles y de calidad uniforme.
Los especialistas en mejora vegetal aplican numerosos métodos para obtener variedades nuevas, pero
los más importantes son siempre selección, hibridación y aprovechamiento de mutaciones.
Selección
Los individuos de una misma especie presentan variaciones considerables para una serie de caracteres.
Muchos de estos rasgos son hereditarios y se transmiten a la progenie del individuo que los presenta.
Con la selección, los especialistas en mejora vegetal eligen plantas con caracteres deseables y
desechan las que exhiben tales caracteres en un grado inferior. De este modo, al seleccionar una y otra
vez a lo largo de varias generaciones el carácter deseado, se desvía la población vegetal en el sentido
que se quiere.

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"Mejora vegetal", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados todos los
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Hibridación
Se llama hibridación al cruce de plantas de diferentes líneas o tipos con el fin de combinar en su
descendencia los caracteres parentales deseados. Pero en la combinación entran también rasgos no
deseados, por lo que la hibridación va casi siempre seguida de varias generaciones de selección. Esto
permite eliminar las plantas desfavorables y conservar para la reproducción sólo los individuos que
presentan la combinación buscada de caracteres.
El retrocruzamiento es una variante común de la hibridación. Esta técnica suele emplearse para
incorporar a una variedad deseada un carácter útil de un parental que, por lo demás, no se considera
valioso. Primero se obtiene el híbrido entre dos parentales, y a continuación se cruza con el parental que
se considera más valioso. La progenie de este retrocruzamiento experimenta casi siempre una fuerte
segregación, y está formada por individuos que presentan una combinación de caracteres de ambos
parentales. Repitiendo varias veces el retrocruzamiento y la selección, el especialista concentra las
cualidades deseadas y, si todo marcha bien, la variedad recupera el tipo —es decir, vuelve a
reproducirse a sí misma— en seis o siete generaciones, aunque esta vez incorpora el carácter nuevo. El
retrocruzamiento es útil para incorporar a las especies cultivadas caracteres monogénicos, en particular
resistencia a insectos o enfermedades particulares.
Cuando se obtiene un híbrido que presenta los caracteres deseados plenamente desarrollados y puede
multiplicarse de forma asexual por gemación, injerto o clonación, no es necesario continuar la selección.
Los manzanos híbridos, por ejemplo, se multiplican por injerto, y todas las plantas obtenidas de este
modo son idénticas.
Los híbridos son con frecuencia más vigorosos que los parentales de los que proceden. Este fenómeno
se llama vigor híbrido, y los especialistas en multiplicación vegetal lo han aprovechado para aumentar el
rendimiento de los cultivos. Así, por ejemplo, las semillas híbridas han contribuido a duplicar el
rendimiento del maíz y ahora gran parte del maíz cultivado se obtiene a partir de semillas híbridas. El
uso de esta clase de semillas ha aumentado en los últimos años, y ahora son comunes las variedades
híbridas de cereales, hortalizas y otras especies florales.
Mutación
En ocasiones, una planta individual experimenta un cambio importante en uno o varios caracteres debido
a una mutación espontánea. Por lo general, el cambio afecta a un solo gen. Casi todas estas mutaciones
son perjudiciales, pero de vez en cuando surge una que ofrece una ventaja clara. La planta mutante
puede usarse directamente como variedad (práctica común en manzanos y otros frutales) o como base
para incorporar el nuevo carácter a variedades anteriores a través de hibridación y retrocruzamiento. Las
mutaciones debidas al cambio de un único gen se utilizan mucho en el terreno de las especies
ornamentales, y son origen de las variedades de flor doble, las formas lloronas, el enanismo y otros
biotipos poco comunes, así como un amplio espectro de colores. Las mutaciones pueden también
inducirse de forma artificial con rayos X o radiación ultravioleta.
La duplicación del número de cromosomas es otra técnica de multiplicación vegetal utilizada para
mejorar especies ornamentales y agrícolas; a veces da lugar a formas más vigorosas y con hojas, flores
y frutos más grandes. Con este fin se usa la colchicina, un alcaloide extraído del cólquico o flor de otoño.
Técnicas nuevas
Los avances que han experimentado el cultivo de tejidos vegetales y la ingeniería genética están
abriendo nuevas oportunidades para la selección de plantas. El cultivo de tejidos permite reducir un
campo con millares de plantas, como los utilizados para seleccionar cepas mejoradas, a una simple
placa de laboratorio en la que se cultivan células vegetales. Cuando se perfeccionen las técnicas de la
ingeniería genética, los especialistas podrán transferir a una especie cultivada, desde su antepasado
silvestre o desde una especie totalmente distinta, un gen que, por ejemplo, confiera resistencia a cierta
enfermedad; de este modo se reduciría la cantidad de plaguicidas que ahora es preciso aplicar a los
cultivos. Pero, a finales de la década de 1980, estos experimentos habían obtenido resultados sólo
limitados; quizá la modificación genética mediante técnicas de variación clonal sea útil a más corto plazo.

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 10
Control de plagas
Cualquiera de toda una gama de intervenciones ambientales cuyo objetivo sea una reducción en la
incidencia de las plagas de insectos, los organismos patógenos para las plantas y las poblaciones de
malas hierbas para permitir una producción máxima de alimentos de alta calidad y otros cultivos. Las
técnicas específicas de control incluyen mecanismos químicos, físicos y biológicos. Un 90% del mundo
depende para su abastecimiento de alimentos de tan sólo 15 grandes tipos de cultivos y siete especies
de animales. A pesar de todos los esfuerzos realizados, las plagas destruyen anualmente alrededor del
35% de las cosechas en todo el mundo. Incluso una vez recogidas las cosechas, los insectos, los
microorganismos, los roedores y las aves infligen una pérdida adicional de entre un 10 y un 20%, con lo
que las pérdidas oscilan entre un 40 y un 50%. A pesar de que muchas zonas del mundo se enfrentan a
una grave escasez de alimentos, el desarrollo industrial y de otros tipos está reduciendo la superficie de
terreno empleada para el cultivo. El control de las plagas permite una explotación más intensiva de las
tierras de uso agrícola para el cultivo de los productos de calidad y sin defectos que se venden en los
supermercados.
Controles químicos
Pesticida o plaguicida son los términos que se aplican a todos los agentes químicos usados en el control
de plagas. En 1993 se aplicaron en todo el mundo pesticidas por un valor total de aproximadamente 26,7
miles de millones de dólares. La tasa de beneficios de esta inversión varía, pero normalmente es un
factor multiplicador. La mayoría de los compuestos químicos son sintetizados en centros de producción
construidos a tal efecto que abastecen a uno o más continentes. Algunos de los compuestos de uso
cotidiano son totalmente sintéticos, pero otros tienen su origen en productos que existen ya en la
naturaleza, aunque hayan sido potenciados o posteriormente desarrollados por los científicos. El
herbicida glufosinato de amonio fue aislado por primera vez en cultivos recogidos en el bosque tropical
de Camerún, en África Central. Los herbicidas de sulfonilurea, que han facilitado enormemente la
manipulación de herbicidas gracias a las pequeñas cantidades necesarias para lograr una elevada
actividad, fueron descubiertos inicialmente por investigadores médicos alemanes, pero fueron
descartados durante casi 20 años hasta que unos investigadores estadounidenses descubrieron su
utilidad contra las malas hierbas.
Europa occidental es el mayor mercado del mundo de fungicidas, que son necesarios para controlar la
gran variedad de hongos patógenos que atacan las cosechas de cereales de grano pequeño y los
viñedos. El mildíu pulverulento (Erisyphe graminis) probablemente sea la enfermedad producida por
hongos más importante del mundo, y constituye uno de los principales objetivos de los nuevos fungicidas
debido a su capacidad de atacar a muchas plantas distintas, desde el trigo y la cebada hasta las
enredaderas, causando pérdidas de alrededor de 500 millones de dólares sólo en la producción de
cereales. En Japón y el sureste asiático, donde el arroz constituye un alimento importante, se necesitan
fungicidas específicos para controlar la plaga de Pyricularia oryzae, que produce pérdidas de producción
por valor de 300 millones de dólares, o la roya del arroz (Pellicularia sasakii), cuyas pérdidas se cifran en
267 millones de dólares. Muchos de los fungicidas eficaces de nuestros días pertenecen al grupo de los
triazoles o al de las morfolinas. Los nuevos compuestos de triazol, como el epoxiconazol, el tebuconazol
y el fluquinconazol siguen aún en fase de desarrollo para su empleo a nivel mundial. Para superar la
capacidad de los hongos patógenos de adaptarse a los pesticidas y generar resistencia frente a ellos,
hoy es práctica común combinar fungicidas que actúan de diferentes formas. Para el año 2.000 estará en
uso una nueva generación de fungicidas, conocidos como strobilurinas, basados en hongos naturales
cuya acción es tóxica para otros hongos patógenos.
El uso de herbicidas varía de acuerdo a los sistemas de cultivo y a la cosecha en cuestión; ellos solos
representan casi la mitad del valor de todos los pesticidas utilizados. En países con sistemas de cultivo
menos intensivos, quizá sólo sea económicamente viable el uso de compuestos más antiguos, como el
2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético) para matar las malas hierbas de hoja ancha. Estos herbicidas más
viejos se miden en kilogramos por hectárea en lugar de gramos por hectárea, que es lo que se requiere
cuando se emplean las sulfonilureas. A pesar de su elevada actividad en la eliminación de una gran
variedad de especies de malas hierbas, estos nuevos herbicidas tienen un periodo de persistencia en el
suelo muy breve, y se descomponen en elementos inocuos. Los herbicidas pueden aplicarse
directamente en el suelo, pero la mayoría de los nuevos productos se fumigan sobre las malas hierbas

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"Control de plagas", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados todos los
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en desarrollo, con lo que interfieren con sus sistemas de crecimiento sin dañar los cultivos. Los
herbicidas totales, como el paraquat, el glufosinato amónico y el glifosato, sólo pueden emplearse antes
de que los cultivos surjan de la tierra. No obstante, se han desarrollado nuevas variedades de patatas
(papas), trigo, remolacha azucarera y tabaco que contienen genes que les confieren resistencia a los
herbicidas. Unos cuantos herbicidas aplicado en campos de cereales para el control de plagas de
herbáceas requieren la adición de un producto químico que aumenta las defensas naturales del cereal
frente a compuestos como el fenoxaprop etilo mientras éste elimina las malas hierbas.
Los insecticidas suponen el sector más pequeño del mercado mundial de los pesticidas, y representaron
una inversión de unos 7,5 millones de dólares en 1993, lo que equivale a un 28% del total del mercado
de los pesticidas. A menudo son los más controvertidos debido a los indeseables efectos
medioambientales sobre la fauna silvestre que tuvieron los antiguos organoclorados, que han sido
prohibidos, o son estrictamente controlados en la mayoría de los países. Dado que los insecticidas son
los pesticidas que menos dinero dan y en vista de la alarma pública ante los daños que sufren especies
útiles, como las abejas, los fabricantes invierten poco en su desarrollo desde la introducción, con gran
éxito, de las piretrinas. No obstante, los insectos son considerados el objetivo ideal de la nueva
generación de biopesticidas.
La biotecnología está contribuyendo al control de las plagas de diversas maneras. Potencialmente, la
más controvertida es la creación de virus artificiales que tengan como objetivo exclusivo ciertas larvas o
plagas de insectos al ser fumigados sobre los cultivos. Los virus, que son inofensivos para otras
especies, se autodestruyen cuando su trabajo tóxico ha terminado. Otros enfoques incluyen la síntesis
de productos aleloquímicos y feromonas naturales que generan los insectos para advertir del peligro a
sus congéneres y alejarlos así de las cosechas. Hay unos productos que se pueden esparcir alrededor
de los campos para impedir que las plagas de insectos se alimenten y, por tanto, que causen daños.
También pueden fumigarse sobre los campos unos gusanos diminutos llamados nematodos para
combatir plagas como las babosas. Más tarde explotan en el interior del sistema digestivo de éstas.
Estos son sólo los primeros ejemplos, que se han experimentado con éxito, de muchos cientos de
especies de virus, protozoos, hongos y nematodos que parasitan insectos y malas hierbas y en la
actualidad están siendo investigadas como agentes de control selectivo.
Controles no químicos
Arrancar a mano o con azada o azadón las malas hierbas es un trabajo que ha sido mecanizado hace ya
mucho tiempo y en la actualidad los agricultores emplean otros controles no químicos. Arar para enterrar
en la tierra las malas hierbas, las semillas, o los hongos patógenos puede resultar tan eficaz como el
control químico. Se está multiplicando la resistencia natural de los cultivos, tanto a las enfermedades
como a las plagas de insectos, por medio de la ingeniería genética, introduciendo en las plantas genes
de resistencia específicos. La gestión integrada de plagas es un sistema en el que se unifican medios de
control por métodos de cultivo, por rotación de cosechas, por el empleo de variedades fortalecidas y por
el uso estratégico de cantidades menores de pesticidas para conseguir resultados iguales o mejores a
los obtenidos por medio de un control exclusivamente químico.

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Horticultura

Horticultura (del latín hortus, ‘jardín, huerto’; cultura, ‘cultivo’), ciencia y arte del cultivo de frutos,
hortalizas, flores, arbustos y árboles. El término se utilizaba en la antigüedad para describir la práctica de
la jardinería y, por extensión, se aplica ahora al cultivo de las plantas antes empleadas en jardinería. En
cambio, el término agricultura describe formas más abiertas de cultivo, como la producción de cereales a
gran escala. Pero las diferencias entre ambos términos se han difuminado, y muchos cultivos
considerados antes agronómicos (u hortícolas) se clasifican ahora en cualquiera de los dos apartados en
función del uso del producto cultivado. Así, una especie cultivada para el consumo particular puede
llamarse hortícola, pero agrícola si se cultiva como forrajera, por ejemplo.

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"Horticultura", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados todos los
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La horticultura incluye el cultivo de frutos (en especial de árboles frutales), práctica también llamada
pomología; el de legumbres u olericultura; la producción de flores, llamada floricultura; y, aunque en este
sentido apenas se usa, el paisajismo, que engloba el proyecto y mantenimiento de jardines y parques
particulares y públicos, de jardines botánicos y de terrenos recreativos, como campos de golf, fútbol y
otros deportes.
Aspectos comerciales
Además de las cuatro divisiones citadas, la horticultura se especializa en tres áreas comerciales:
viverismo, cultivo y producción de semillas. El viverismo se ocupa de la producción de frutales para los
agricultores que los cultivan y de plantas ornamentales, en especial leñosas, para jardinería. El sector
del cultivo suministra plantas anuales, bianuales y perennes a los productores de hortalizas y flores y a
los jardineros. El sector semillero produce las semillas necesarias para cultivar flores y hortalizas. Las
producción de bulbos, muy importante en los Países Bajos, suele asociarse con las especialidades de
cultivo y obtención de semillas.
La horticultura cobró importancia económica en el siglo XVII, una época en la que el crecimiento de las
grandes ciudades hizo inviable para los particulares el cultivo de hortalizas para el consumo personal.
Antes de esa fecha eran pocos los productos hortícolas explotados a gran escala: uvas, aceitunas,
dátiles, higos y pocos más. Los países con un sector hortícola más avanzado son los Países Bajos,
Alemania, Francia, Bélgica y Gran Bretaña en Europa, Estados Unidos en América del Norte, Argentina y
Brasil en América del Sur, Suráfrica y, en Australasia, Australia, Tasmania y Nueva Zelanda. En años
recientes, Japón, China y los países integrados en la antigua Unión Soviética han aumentado su
producción hortícola. Incluso productos cultivados desde la antigüedad, como el café, el té, el plátano o
la vainilla, se explotan en la actualidad con técnicas hortícolas modernas.
Aspectos científicos
El interés primordial de la horticultura científica es maximizar el rendimiento y obtener productos de
superior calidad, y para ello se vale de otras disciplinas científicas, como genética, fisiología,
matemáticas, química, física y botánica. Los horticulturistas especializados en genética son los autores
de la mayor parte de las mejoras de frutas y hortalizas y se encargan asimismo de obtener nuevas
variedades; también desarrollan cepas nuevas de plantas resistentes a las enfermedades y el ataque de
los insectos. Los fisiólogos han logrado mejorar la calidad de frutas y hortalizas prolongando su duración
en almacén, mejorando las técnicas de multiplicación y controlando malas hierbas, deficiencias
nutricionales y magnitud del crecimiento. Los matemáticos evalúan la producción hortícola y, con ayuda
de ordenadores, realizan investigaciones de evaluación y compilan registros permanentes de datos. Los
químicos, en particular los bioquímicos, han profundizado en el conocimiento de los fenómenos de
crecimiento de las plantas, y han ayudado a los horticultores a obtener variedades que aprovechan con
mayor eficacia el medio. Los bioquímicos, que estudian problemas como rusticidad o resistencia al frío y
resistencia a la sequía, contribuyen a desarrollar formas capaces de soportar condiciones
medioambientales desfavorables. Los físicos han aportado la solución a ciertos problemas, como el
ángulo de horcadura de los árboles, la forma de arbustos, setos y cortavientos, técnicas de plantación y
formas de modificar las plantas para mejorar la resistencia a grandes cargas de nieve y hielo.
Organizaciones hortícolas
Varias organizaciones proporcionan información sobre métodos de multiplicación y cultivo y control de
enfermedades y parásitos. Suelen estar formadas por horticultores aficionados y profesionales y por
distribuidores interesados, por ejemplo, en el cultivo de una flor determinada.
Se han constituido varias organizaciones técnicas para proporcionar información científica a horticultores
de todo el mundo. En casi todos los países, el ministerio de Agricultura cuenta con
un departamento de extensión agraria que se encarga de difundir esta información; asimismo, casi todas
las estaciones experimentales tienen un departamento de horticultura.

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 12
Cría de animales
Crianza, alimentación y cuidado de los animales para la producción de alimentos, fibras, como ayuda en
el trabajo y por simple placer. Los métodos modernos reúnen a un tipo de animales en granjas grandes y
eficientes que generan productos animales al ritmo más rápido posible para recuperar la inversión. La
cría intensiva supone la concentración de un gran número de animales en pequeños corrales o jaulas, a
los que se alimenta con piensos enriquecidos, cuyo crecimiento se estimula por diferentes medios y a los
que se vacuna para protegerlos de las enfermedades. No obstante, la mayoría de los animales
domésticos existentes en el mundo son criados en condiciones de menor eficiencia y provecho.
Los animales representan alrededor del 28 por ciento del valor total mundial de los productos agrícolas.
En los países desarrollados, representan la mayor proporción de alimentos.
Los métodos de cría tradicionales están relacionados estrechamente con el grado de control que hay
que ejercer sobre los animales y con el empleo al que se les destina. La mayor parte de los animales
domésticos tienen múltiples utilidades; por ejemplo, los animales que en un principio se criaron para el
trabajo y la carga también aportan leche, carne y materiales para elaborar prendas de vestir. Sin
embargo, los animales y sus usos también están íntimamente asociados a la cultura y a la experiencia
de la gente que los cría (véase agricultura). En algunas regiones del mundo el ganado no se destina a la
producción de alimentos. Diversos estudios han demostrado que su uso en los trabajos de carga, su
empleo como fuente de abono, la leche y el combustible obtenido de los excrementos del ganado
suponen un aprovechamiento más eficiente de los productos animales que el mero consumo de carne.
El análisis de otras prácticas culturales ha demostrado que los animales pueden ser explotados con
increíble éxito según las circunstancias locales.
Las influencias medioambientales, tales como el clima, también desempeñan un papel importante en la
domesticación y empleo de los animales. Los carabaos, nombre que reciben los búfalos acuáticos en
Filipinas, son usados como bestias de carga en el sureste asiático, donde se han adaptado a las altas
temperaturas y a la humedad, mientras que los caballos, que prosperan en climas moderados, eran los
principales animales de carga en las regiones templadas hasta que fueron reemplazados por los
tractores.
Animales de tiro
Los animales domesticados, que se empleaban fundamentalmente como ayuda en el trabajo, el
transporte y por placer, están muy extendidos. Dentro de éstos, se incluyen el caballo, la mula, el burro
(o asno), el buey, el búfalo, el camello, la llama, la alpaca, el yak, el alce y el perro.
Se cree que los caballos actuales descienden de varias subespecies, entre las que se encuentra el
caballo de Przhevalski y el caballo salvaje europeo. Aún se emplean como animales de tiro en todo el
mundo. También sirven para controlar a otro tipo de animales, para transporte y para su monta por
placer o deporte. La población mundial de caballos se estima en más de 60 millones; casi la mitad se
encuentran en América del Norte y del Sur y la otra mitad en Asia y Europa. Los casi 12 millones de
mulas que hay en el mundo están principalmente en África, América Central y del Norte y Surámerica.
De los más de 40 millones de burros, casi la mitad pertenecen a Asia y otra cuarta parte a Africa.
Los camellos, las llamas y las alpacas se utilizan como bestias de carga; estas dos últimas también para
la obtención de lana. Hay unos 17 millones de camellos en el mundo, de ellos, las tres cuartas partes
están en Africa y el resto en Asia. La llama y la alpaca tienen su territorio limitado y sólo se encuentran
en Perú, Bolivia y norte de Argentina. Casi todos los carabaos se encuentran en Asia y son empleados
como animales de tiro, aunque pueden producir leche y carne. Los bueyes también son importantes
como animales de tiro en Asia y en algunas partes del sureste europeo. Los perros son utilizados como
animales de tiro en Alaska y Siberia y también se utilizan para pastorear rebaños de ovejas y otros
animales.
Ovejas y cabras
Las ovejas se utilizan para la obtención de lana, carne (cordero y carnero), y en menor medida, por la
leche. Se suelen dividir en tres categorías según su lana sea fina, de grosor medio o espesa. Puede que
fueran los primeros animales en ser criados por su utilidad. Fueron domesticadas en el sudoeste de Asia

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"Cría de animales", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados todos los
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hace unos 11 mil años, y en la actualidad existen unos mil millones ampliamente distribuidas por el
mundo, aunque las mayores poblaciones se encuentran en Africa, Surámerica, Asia, Europa y Oceanía.
La explotación en granjas, se desarrolla en grandes extensiones de tierra, divididas en sectores de mil
animales o más. También se crían ovejas en muchas granjas pequeñas como empresa secundaria.
Están bien adaptadas a regiones semiáridas y a terrenos demasiado escarpados o inadecuados para el
cultivo.
Las cabras fueron domesticadas por primera vez en la misma región que las ovejas, y para los mismos
usos, pero unos 1.500 años más tarde. Son dos quintas partes más numerosas que las ovejas y
muestran una distribución similar.
Cerdos
Las evidencias más recientes sugieren que los cerdos fueron domesticados hace unos 9.000 años en
distintas regiones y al mismo tiempo. Se estima que la población mundial es en la actualidad de más de
700 millones. Casi la mitad se encuentran en Asia, sobre todo en China, y Europa; Rusia y Suramérica
cuentan también con un elevado número. A diferencia de la mayoría de los animales domésticos, los
cerdos son omnívoros y compiten directamente con los humanos por muchos alimentos.
Ganado vacuno
El ganado vacuno actual se divide en tres tipos: para carne, para leche y para ambos usos. Se cree que
fue domesticado hace unos 8.500 años en el sureste de Europa, localizándose en el sureste asiático un
posible segundo foco de domesticación. La población mundial es de más de 1.000 millones y la mitad se
concentra en América, Europa, Rusia y la India. La mayor parte de los rebaños destinados a carne son
criados en grandes extensiones de tierra pero, tras el destete, los animales jóvenes pueden mantenerse
estabulados. El ganado para leche se cría en rebaños relativamente numerosas, en condiciones de cría
intensiva, cerca de grandes centros de población. Sin embargo, el queso, la leche en polvo y otros
productos especializados proceden por lo común de pequeñas granjas donde las vacas se alimentan con
pasto.
Aves de corral
Este término engloba en especial a los pollos, patos, pavos, gansos, pintadas y pichones. Cada uno de
estos grupos desciende de un ave silvestre estrechamente emparentada con él, y es posible que
evolucionara primero en sus áreas de origen. La población mundial se estima en 6.000 millones de
pollos, algo más de 100 millones de patos y casi 100 millones de pavos. No existen estimaciones para
otros grupos. Los pollos son abundantes en la mayor parte de las regiones del globo, mientras que la
mayoría de los patos proceden de Europa y Asia, y casi todos los pavos de Estados Unidos. En los
países desarrollados, la explotación para obtener carne y huevos es intensiva y las aves se crían en
jaulas, bien por separado o en grandes grupos.
Otros animales
Otros animales domésticos de importancia son, dentro de la familia del ganado vacuno, el yak en el
Tibet, el mithan en la India y el banteng, en el sureste asiático. El alce es importante en las regiones del
norte de Europa y Asia.
Aunque unas pocas granjas especializadas se han dedicado a la cría de diversos animales
(especialmente visones y zorros) por su pelo, la mayor parte de las pieles se obtienen de animales
salvajes mediante el uso de trampas o la caza. En Norteamérica, las ratas almizcleras y los mapaches
cubren algo más de la mitad de la demanda. La antigua Unión Soviética (URSS) era también uno de los
principales países productores de pieles. Véase Industria peletera.
Tendencias actuales
Hoy en día la principal preocupación en el campo de la crianza de animales es el volumen sostenible de
producción en relación con el aumento de la población humana. El objetivo de las investigaciones se ha
centrado en la optimización de la eficiencia productiva mediante la selección y la ingeniería genética. Por
ejemplo, los científicos han conseguido que aumentara el tamaño de las ovejas inoculando genes de la
hormona del crecimiento en embriones, y el mismo método puede aplicarse al ganado vacuno y otros
animales.
También se están llevando a cabo estudios para el desarrollo de razas animales en zonas en las que
existe una deficiencia de proteínas. Así, en Venezuela se usa el capibara por su carne; se captura un
gran número de animales salvajes y se cría como otro tipo de ganado. En Perú, el gobierno estimula la
cría de cobayas o conejillos de Indias por su valor alimenticio y en otras partes de América Latina, como
México, se está experimentando con la cría en granjas de la iguana.

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Los métodos de producción intensiva incluyen el confinamiento de las aves de corral en jaulas, de los
cerdos en pequeños corrales y de las ovejas y el ganado vacuno en pequeños establos. Este tipo de
encierro ahorra trabajo, alimento y otros costes de producción. La cría en corrales individuales también
permite un mayor control de las enfermedades y una mayor protección frente a los depredadores. Tales
prácticas han sido tachadas de crueles para con los animales y se ha exigido una legislación que los
proteja. Por otro lado, los ganaderos y avicultores alegan que los animales no se encuentran sometidos
a demasiada presión, ya que en estas condiciones disminuye su capacidad productiva.
También preocupa el uso de aditivos especiales como hormonas, antibióticos, vitaminas y otras
sustancias destinadas a acelerar el crecimiento o incrementar la productividad. Como norma general,
debe haberse comprobado la seguridad y eficacia de cualquier suplemento administrado y la proporción
en que se utiliza. Los dos productos más controvertidos son la hormona dietilestilbestrol (DES) y los
antibióticos. Se sabe que, en grandes dosis, la primera es capaz de causar cáncer. Los científicos que
propugnan que se prohiba la utilización de antibióticos sostienen que las cepas resistentes de bacterias
en los animales podrían transmitirse a los humanos. Los límites fisiológicos podrían, por último, impedir
un mayor incremento de la producción. Si la población humana continúa creciendo y las fuentes de
alimento se vuelven más escasas, la proporción que podrá destinarse a los animales disminuirá, y los
productos derivados de ellos serán menos abundantes y más caros.

Especies y especiación 13

Conceptos fundamentales en la clasificación de los organismos vivos. En términos sencillos, una especie
es un grupo de organismos que se caracterizan por tener una forma, un tamaño, una conducta y un
hábitat similares y porque estos rasgos comunes permanecen constantes a lo largo del tiempo. Una
especie biológica se define como un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos son capaces de
aparearse entre sí y producir una descendencia viable. Esta definición recoge tanto las relaciones
evolutivas que existen entre los miembros de una especie, como sus peculiaridades físicas y hace
especial hincapié, en que las especies evolucionan de forma autónoma. Véase Evolución.
La naturaleza de las especies
Existen otras definiciones de especie, entre ellas, la más antigua, es la idea de la especie como un tipo
determinado de seres. Este concepto tiene su origen en la obra de Platón y Aristóteles. Según esta
definición, la especie representa una forma perfecta, mientras que las variaciones individuales son
simples imperfecciones de su expresión. Por otra parte, esta teoría se fundamenta sólo en la simple
observación ya que considera como especie al grupo de individuos que se asemejan entre sí y que está
separado de otros grupos por diferencias morfológicas, es decir, por variaciones en la estructura y en la
forma. Estos conceptos son adecuados para clasificar objetos inanimados, como los minerales, en los
que las similitudes particulares entre objetos se corresponden con semejanzas en los procesos físicos
que dan lugar a los mismos. Sin embargo, los organismos vivos están influidos también por sus
antecedentes genealógicos, es decir, por los caracteres que heredan de sus generaciones precedentes.
De esta manera, la definición anterior resulta inapropiada. Ciertas características de los organismos
pueden reflejar su historia pasada, pero pueden ser irrelevantes o estar afectadas sólo parcialmente por
las condiciones ambientales. Un ejemplo clásico es el apéndice vermiforme humano que constituye un
vestigio de un antepasado con hábitos herbívoros.
Además de ser inapropiadas, las clasificaciones basadas en criterios tipológicos y morfológicos resultan
inútiles cuando se intentan aplicar a los tiempos geológicos, o a regiones geográficas extensas. Una
característica que se aplica para diferenciar dos especies en un lugar determinado puede no ser válida
en otro lugar. Esto es así, porque las especies cambian de morfología, de conducta, y de hábitat en el
espacio y en el tiempo geológico. El concepto biológico de especie tiene en cuenta lo anterior pero las
definiciones tipológicas y morfológicas consideran a los organismos sólo como formas estáticas.

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"Especies y especiación", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados todos
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Especiación
La especiación es el proceso mediante el cual se forman las especies. En una primera etapa,
denominada de aislamiento extrínseco, los miembros de una especie existente comienzan a separarse
entre sí, debido a algún suceso externo, como un cambio climático, la formación de una barrera física (la
aparición de una montaña, por ejemplo), o la colonización de un nuevo hábitat. Esta separación puede
ocurrir también porque, durante el transcurso de centenares de generaciones, los individuos pueden
necesitar dispersarse desde el ámbito geográfico de su especie a otras zonas. En una segunda etapa,
de diferenciación, las poblaciones aisladas divergen genéticamente, lo que pueden realizar con más
rapidez que aquellas que están en contacto con otras poblaciones. Esto ocurre, bien debido al azar, o
bien como resultado de la selección natural. En la tercera etapa, llamada de aislamiento intrínseco,
ciertas formas de aislamiento evolucionan en el seno de la población. Todas esas tendencias dependen
más de los organismos que del entorno y pueden originarse por preferencias durante el cortejo, o por
incompatibilidades genéticas, que hacen que la descendencia de cruces entre diferentes poblaciones no
resulte viable o fértil. El mulo es un ejemplo. En la etapa final, la de independencia, las poblaciones
recién separadas siguen su evolución particular y son capaces de colonizar otros ámbitos geográficos
sin necesidad de hibridarse o mezclarse con otras. Cada una de estas etapas ha sido comprobada en
estudios de campo y en laboratorio con diversos organismos.
Existen, en teoría, dos maneras posibles de llevar a cabo la especiación: de modo geográfico, o de modo
no geográfico. En la especiación geográfica, el aislamiento inicial surge como resultado de una
separación geográfica de las poblaciones. La especiación no geográfica es el resultado de cambios de
conducta, o genéticos, de una parte de determinada población local. Por ejemplo, muchos insectos
comerán sólo una especie de planta y usarán la forma, el color, o el olor de esta planta como indicadores
para la localización de pareja o del lugar para la puesta de sus huevos. Si un grupo de estos insectos, de
manera accidental, coloniza una nueva especie de planta y se aparea allí, se produce entonces un grado
de aislamiento comparable al que se produciría si ambas poblaciones estuvieran separadas por mucha
distancia. Existe una gran controversia acerca de la frecuencia con que aparecen los distintos tipos de
especiación pero, en general, se considera más común la especiación geográfica.
La definición biológica de especie no es infalible. Pueden existir siempre algunos casos dudosos para los
que la identificación de la especie resulte arbitraria. Esto sucede porque las especies no son entes
estáticos. Los estados intermedios de la especiación son los que causan mayores dificultades a la hora
de la clasificación e identificación; incluso durante la división celular, cuando sólo hay una o dos células,
existe controversia sobre las mismas. La ausencia de casos dudosos sólo podría significar que la
evolución hubiera finalizado su recorrido y no siguiera teniendo lugar.

B.2. Tecnología alimentaria

14
Tecnología de los alimentos
Aplicación de las ciencias físicas, químicas y biológicas al procesado y conservación de los alimentos, y
al desarrollo de nuevos y mejores productos alimentarios. La tecnología de alimentos se ocupa desde la
composición, las propiedades y el comportamiento de los alimentos en el lugar de su producción hasta
su calidad para el consumo en el lugar de venta. Los alimentos son una materia compleja desde el punto
de vista químico y biológico. La tecnología de los alimentos es una ciencia multidisciplinaria que recurre
a la química, la bioquímica, la física, la ingeniería de procesos y la gestión industrial. Los científicos y
técnicos en alimentos son responsables de que éstos sean sanos, nutritivos y tengan la calidad exigida
por el consumidor. Todos necesitamos comer, de modo que siempre seguirá existiendo demanda de
tecnología alimentaria.

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"Tecnología de los alimentos", Enciclopedia Microsoft® Encarta® 97 © 1993-1996 Microsoft Corporation. Reservados
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Garantía de calidad
En la industria alimentaria, se producen gran cantidad y diversidad de productos alimentarios para su
distribución y venta, a menudo en distintos países. Sería imposible, y en ocasiones destructivo,
comprobar todos y cada uno de los productos elaborados para asegurarse de que cumplen todos los
requerimientos de seguridad y calidad. En lugar de ello, el técnico aplica programas de garantía de
calidad para asegurarse de que los productos alimentarios cumplan los requisitos necesarios, y se
ajusten a la legislación alimentaria en vigor. La garantía de calidad se basa en el uso de sistemas de
análisis aleatorio en puntos críticos de control. En estos, el material que se está procesando y el proceso
en sí deben ser conocidos para identificar los riesgos asociados con cada paso para así identificar los
puntos críticos de control. Es en estos pasos donde se controla el producto para garantizar la eliminación
o reducción suficiente de los diferentes riesgos. Por ejemplo, la leche, alimento rico en proteínas, es
nutritiva tanto para el ser humano como para ciertos microorganismos, y es un medio en el cual éstos
pueden estar presentes. Algunos microorganismos son inocuos, mientras que otros pueden producir
enfermedades como la tuberculosis. No obstante, las bacterias patógenas mueren por acción del calor,
de modo que, por ley, es obligado calentarla a 63° C durante 30 minutos como parte del proceso de
pasteurización, así llamado en honor al famoso biólogo francés Louis Pasteur. Se sabe que los huevos
pueden ser portadores del microorganismo Salmonella asociado a las intoxicaciones alimentarias, por lo
que los huevos preparados en casa deben cocinarse a fondo. La escala y riesgo de contaminación en la
industria alimentaria, donde se juntan muchos huevos para obtener huevo batido como ingrediente,
hacen que éste sea un punto crítico de control, y los huevos deban ser pasteurizados por obligación
legal. En este caso, para impedir que el huevo adquiera un color tostado durante el tratamiento por calor,
se emplea la enzima glucosa oxidasa para eliminar la glucosa libre, y se emplea una temperatura más
baja en la pasteurización. Se trata de un interesante ejemplo de la aplicación de la tecnología de
alimentos, ya que se emplean la química alimentaria, la bioquímica, la física y la microbiología de los
alimentos para garantizar la seguridad y calidad de un ingrediente importante y nutritivo.
Son muchos los alimentos que se conservan por el uso del calor o la deshidratación; el técnico
responsable estudia, por tanto, los principios de la transferencia del calor y la masa. La tecnología
alimentaria implica, pues, la comprensión y aplicación de multitud de operaciones, incluyendo la
reducción del tamaño de las partículas y su mezcla.
No todos los microorganismos presentes en los alimentos son dañinos ni deterioran la comida. Uno de
los primeros usos de la biotecnología fue su aplicación a los alimentos para la obtención de productos
fermentados. Estos son alimentos en los que microorganismos, como las bacterias del ácido láctico o
algunas levaduras y mohos, se añaden a los alimentos o se favorece su crecimiento en ellos con el fin
de que sus enzimas los modifiquen y den lugar a nuevos productos y sabores. Los ejemplos más
conocidos son: el vino, elaborado por la acción de levaduras sobre el jugo de uva, el yogur y algunos
quesos, que se elaboran por fermentación de la leche gracias a la acción de las bacterias del ácido
láctico, y los mohos, empleados en algunos quesos curados, como el Camembert.
Historia de la tecnología alimentaria
Desde la más remota antigüedad, el hombre descubrió cómo moler trigo entre dos piedras para obtener
harina. Mucho tiempo después, en Hungría, se descubrió la molienda con rodillos, que se usa para
obtener buena parte de la harina refinada de nuestros días. Con la harina se hace masa que, tras
fermentar, se cuece en hornos para obtener una gran variedad de panes, un alimento básico. La
producción a gran escala de hogazas de pan depende de las propiedades del gluten, una proteína
presente en el trigo y, en menor medida, en el centeno. El gluten es lo que da a la masa su peculiar
elasticidad, permitiendo que se expanda durante la cocción. Se aplicó la misma técnica al maíz, al trigo y
al arroz para obtener cereales, que hoy se consumen en todo el mundo como alimento ideal y
conveniente para la primera comida del día, ya que no requiere preparación alguna en el hogar.
La combinación de los conocimientos del panadero, la experiencia del ingeniero alimentario y un
empaquetado adecuado permitió la producción comercial de otro cómodo alimento a base de cereales,
las galletas. Éstas se hornean hasta que su contenido en humedad alcanza un mínimo determinado, y
en un envasado hermético se pueden conservar muchos meses.
Sólo en el transcurso del último medio siglo, tras los trabajos de Clarence Birdseye, ha llegado al
mercado otro éxito de la tecnología alimentaria: el uso de la congelación rápida para producir toda una
gama de productos congelados. En la congelación rápida se forman muchos pequeños cristales de hielo,
que sólo producen daños menores a la estructura celular cuando la comida se descongela. La
congelación rápida ha aumentado la disponibilidad, por ejemplo, de pescados y verduras, y de modo
notable de guisantes verdes (chícharos o arvejas) congelados, que resultan más tiernos y dulces que los
que atraviesan frescos en sus vainas las cadenas de comercialización hasta llegar al consumidor. Si los

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guisantes y otras verduras se congelaran directamente, las enzimas presentes en ellos producirían un
lento deterioro en su color y sabor, incluso a temperaturas bajas. Para impedir que esto ocurra, se usa el
blanqueo en agua caliente (80-90 °C), o al vapor, para destruir la actividad enzimática. La tecnología de
la congelación comercial rápida ha multiplicado la disponibilidad de los valiosos nutrientes propios de
estos alimentos.
Otro éxito de la tecnología alimentaria fue el helado. Este popular producto, que tiene miles de años de
antigüedad, se produce a partir de una emulsión de un aceite en agua, que se desestabiliza en parte
durante la congelación produciendo un cierto grado de agregación de las grasas, lo que a su vez
contribuye a que la textura del producto sea más suave. Hoy en día, se usan emulsionantes y
estabilizantes para impedir que parte de la fase acuosa se congele, lo que evita que se produzca una
textura granulosa. La liofilización o secado por congelación es un proceso útil en el que se congelan los
alimentos y a continuación se les somete a la acción del vacío, con lo que el hielo se convierte
directamente en vapor (sublimación). Este proceso se usa cuando su precio queda justificado por los
beneficios que aporta en lo que se refiere a la conservación del sabor y la comodidad de uso del
producto, como por ejemplo, en el caso del café instantáneo.
Implicaciones de la tecnología alimentaria
La tecnología alimentaria no implica sólo el estudio del procesado de alimentos y sus aplicaciones, sino
también el estudio de cómo el procesado y la composición de los alimentos afectan a sus características
organolépticas (sabor, textura, aroma y color). En los últimos tiempos somos muy conscientes de hasta
qué punto es necesaria una dieta sana y equilibrada. Los técnicos alimentarios han dedicado mucho
tiempo al desarrollo de una amplia gama de productos bajos en grasas que se pueden untar. Estos son
emulsiones de aceite en agua que, si se mantienen a baja temperatura, tienen la textura de la
mantequilla pero son más fáciles de untar en el pan. Como consumidores podemos escoger entre una
variedad cada vez mayor de aceites y mantequillas vegetales capaces de satisfacer nuestras
necesidades de ácidos grasos esenciales sin aportar un exceso de grasa a la dieta.
Nuestra dieta no se compone tan sólo de los tres principales nutrientes, grasas, hidratos de carbono y
proteínas, sino también de toda una variedad de micronutrientes esenciales en forma de fibra dietética,
minerales y vitaminas. Para conservar la salud y la vitalidad requerimos toda una serie de
micronutrientes, en cantidades suficientes pero no excesivas, junto con la ausencia, o minimización, de
componentes tóxicos en los alimentos, bien sean de origen natural o contaminantes. Los técnicos
alimentarios japoneses han abierto el camino a la producción de toda una serie de alimentos funcionales,
en los que estos micronutrientes se aportan en productos específicos, como las bebidas deportivas.
También en Japón hay gran interés por la aplicación de presiones elevadas, de miles de atmósferas, a
los alimentos, como proceso de conservación alternativo al calor, por ejemplo en el envasado.
Otro campo donde la tecnología alimentaria se ha mantenido activa es en la aplicación del frío, sólo o en
combinación con atmósferas modificadas, para aumentar la calidad de conservación o la duración en
exposición de los alimentos. Si se reduce el contenido de oxígeno de la atmósfera y se incrementa el de
dióxido de carbono, es posible reducir la tasa de respiración de los alimentos vegetales vivos. Esta
utilización de atmósferas controladas o modificadas ha permitido mantener en buen estado frutas, por
ejemplo manzanas, que después han sido consumidas como frescas muchos meses más tarde, a veces,
al otro lado del mundo.
La tecnología alimentaria es también consciente del papel crucial que desempeña el empaquetado de
los productos. Los sistemas modernos no sólo ofrecen un recipiente cómodo y atractivo, sino que, en
caso de estar adecuadamente sellado y en el supuesto de que esté fabricado con los materiales
apropiados, actúa como barrera para, por ejemplo, conservar la leche fresca de alta calidad y larga
duración durante varios meses, mantener el pan libre de mohos durante semanas o mantener el color
rojo brillante de la carne de vacuno durante muchos días.
La tecnología alimentaria es una actividad científica internacional e interdisciplinaria que puede
estudiarse como carrera, con su correspondiente titulación, en ciertas universidades del mundo. Los
licenciados trabajan con minoristas y fabricantes de alimentos en el desarrollo de nuevos productos, y se
encargan de garantizar la seguridad y calidad de los alimentos producidos. Otros científicos y técnicos
de la alimentación trabajan en institutos de investigación, universidades o grandes empresas, mientras
que algunas de éstas trabajan para organismos internacionales y agencias y laboratorios controlados por
los gobiernos, cuyo objetivo es garantizar que los productos alimentarios que consumimos sean
nutritivos y seguros, y podamos disfrutar de ellos sin preocupación alguna.

46
B.3. Cuidado de la salud humana

15
Enfermedades laborales y ambientales
Son, enfermedades causadas por la exposición a ciertos agentes ambientales. Se contraponen a las que
derivan de la constitución genética del individuo o de la alteración de su sistema inmunológico. El
término enfermedad ambiental designa las enfermedades no infecciosas y las producidas por la
exposición a agentes que escapan al control del individuo; esto último excluye los procesos derivados de
hábitos personales como el tabaco, y el uso o abuso de fármacos o drogas como el alcohol. Las
enfermedades ocupacionales constituyen una categoría importante dentro de las enfermedades
ambientales, relacionadas con la exposición a agentes en el entorno laboral.
Desde un punto de vista histórico, la percepción del problema de las enfermedades ambientales empezó
con el reconocimiento de las enfermedades ocupacionales, ya que es en el medio laboral donde la
exposición a ciertos agentes suele ser más intensa y por tanto, más susceptible de producir
enfermedades. Algunos ejemplos de esta circunstancia son la silicosis, enfermedad pulmonar que afecta
a los mineros, trabajadores de la industria y alfareros por la exposición al polvo de sílice; el cáncer de
escroto en los deshollinadores, en relación con el hollín; alteraciones neurológicas en los alfareros por el
uso de productos con base de plomo o alteraciones óseas en los trabajadores de la industria de cerillas
por la exposición al fósforo. Muchos de estos procesos captaron la atención general durante la
Revolución Industrial en el siglo XIX.

Causas

Las enfermedades ambientales son producidas por agentes químicos, radiaciones, y fenómenos físicos.
Tanto en el medio natural como en el entorno laboral, los efectos de la exposición dependen mucho de la
forma en que se recibe: las principales vías son la contaminación atmosférica y la contaminación del
agua, los alimentos contaminados, y el contacto directo con ciertas toxinas. La sinergia (la potenciación
de dos o más agentes cuando actúan de forma simultánea) se manifiesta, por ejemplo, en el aumento de
la incidencia de cáncer de pulmón en los trabajadores de asbesto que además son fumadores. La
interacción que se produce entre distintos agentes químicos en lugares como basureros o almacenes de
residuos plantea un problema sanitario frecuente y de consecuencias desconocidas.

Productos químicos
La industrialización ha supuesto un aumento espectacular en la exposición a agentes químicos, algunos
de ellos nuevos. Entre éstos destacan productos inorgánicos como el plomo, mercurio, arsenio, cadmio y
asbesto, o productos orgánicos como el bifenil policlorinado (PCB), el cloruro de vinilo, o el pesticida
DDT. Una peculiaridad de alguno de estos agentes es la capacidad de producir cáncer de manera
diferida, como el cáncer de pulmón y los mesoteliomas relacionados con el asbesto, el cáncer de hígado
por cloruro de vinilo, o las leucemias relacionadas con la exposición al benceno. La enfermedad de
Minamata, producida por ingerir pescado contaminado por mercurio, y la enfermedad de Yusho,
relacionada con alimentos contaminados con furanos clorinados, son ejemplos de procesos tóxicos
agudos que acaecen fuera del ámbito laboral.
No se conoce con detalle el efecto perjudicial de la mayoría de los tóxicos del entorno. La incidencia y
frecuencia de cada enfermedad guardan relación con la dosis de toxina. Para los efectos crónicos o
retardados, como el cáncer o las alteraciones en los descendientes de los individuos expuestos, no hay
un umbral de dosis seguro por debajo del cual no se desarrolla la enfermedad. En consecuencia, el
efecto cancerígeno de ciertos agentes ambientales contaminantes como el DDT o PCB es de una
magnitud desconocida.

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Radiaciones
Tanto las radiaciones ionizantes como las no-ionizantes pueden producir efectos agudos o crónicos
sobre la salud en relación con la dosis recibida. En la actualidad, no se conocen los efectos de las
radiaciones no-ionizantes en dosis bajas. Las dosis altas de radiación ionizante producen enfermedades
agudas por un lado, y efectos retardados, como el cáncer, por otro. Los trabajadores que por su
ocupación se exponen a radiación con rayos X o material radioactivo constituyen la población de riesgo.
Aunque no se conocen con detalle los problemas relacionados con las radiaciones ionizantes a bajas
dosis, se ha demostrado la existencia de alteraciones cromosómicas en los trabajadores de los astilleros
industriales.
Agentes físicos
Los principales agentes físicos son los traumatismos y el ruido. Los traumatismos ocurridos en el lugar
de trabajo se pueden prevenir en la mayoría de los casos; el ruido en el medio laboral es una de las
principales causas de incapacidad ocupacional ya que provoca la pérdida de audición o la sordera
permanente.
Formas de enfermedad ambiental
Las enfermedades ambientales pueden afectar a cualquier sistema del organismo. Dependiendo de
cómo penetre el agente en el organismo, se metabolice o se excrete, la enfermedad se manifestará de
una u otra forma. La piel, pulmones, riñones, hígado o sistema nervioso son alcanzados por múltiples
agentes en diversas circunstancias. Muchos de estos agentes ambientales son peligrosos por su
capacidad de inducir cáncer, anomalías congénitas o abortos espontáneos (si el feto es expuesto a
ellos), y mutaciones en las células germinales. Este último mecanismo implica la capacidad de ciertos
agentes ambientales de producir enfermedades genéticas en la siguiente generación.
Dependiendo de la dosis recibida, las enfermedades producidas por los agentes ambientales pueden ser
leves o graves, y transitorias o crónicas. Mientras algunos de estos procesos se manifiestan
inmediatamente después de la exposición, otros tienen un periodo de latencia variable. En el caso del
cáncer inducido por agentes ambientales, por ejemplo, este periodo de latencia oscila entre los 15 y los
30 años. Los procesos que se manifiestan inmediatamente después de la exposición a un agente tóxico
concreto se atribuye a esa exposición ambiental u ocupacional, pero cuando no existe una relación
temporal tan directa, no se llega a identificar en muchas ocasiones la causa, ya que el cuadro clínico no
suele ser bastante específico. A esto se suma el que diferentes causas, ambientales o no, pueden dar
lugar al mismo proceso. En tales circunstancias los estudios epidemiológicos de la población expuesta
son de gran ayuda para relacionar esa exposición con el cuadro clínico que produce.
Incidencia
Debido a las razones comentadas, es difícil conocer la frecuencia real de las enfermedades ambientales.
Cuando se ha identificado al agente responsable, se ha observado que la frecuencia de la enfermedad
que provoca está relacionada de forma directa con la intensidad y la gravedad de la exposición. Las
lesiones cutáneas son muy frecuentes en el medio laboral y se deben a múltiples causas; las
enfermedades pulmonares se relacionan con la inhalación de distintas partículas, como el polvo de
carbón (pulmón negro), polvo de algodón (pulmón pardo), fibras de asbesto (asbestosis) o polvo de sílice
(silicosis). Los agentes ambientales son capaces de producir cambios biológicos en el individuo sin que
existan manifestaciones clínicas: es el caso de las alteraciones cromosómicas debidas a la radiación. En
esta situación el sujeto no es consciente del daño causado. La importancia de estos cambios está aún
por determinar.
El control de las actividades ambientales y ocupacionales en distintos países está coordinado a través de
la Organización Mundial de la Salud (OMS). En los países en vías de desarrollo, este control
internacional resulta imprescindible ya que el proceso de industrialización en estas regiones se sitúa en
un contexto de pobreza y crecimiento de la población.
Investigación actual
En la actualidad, la investigación en el campo de las enfermedades ambientales y ocupacionales se
esfuerza en poner de manifiesto la relación entre dosis bajas de exposición y alteraciones en la salud, la
influencia de ciertas toxinas ambientales en la función reproductora en ambos sexos, y las posibles
consecuencias de los cambios producidos por lesiones biológicas (por ejemplo las alteraciones en la
información genética o en los cromosomas). Hay un interés creciente por investigar los efectos a largo
plazo sobre la salud de las personas y por conocer las posibles interacciones entre el ambiente y el
individuo (por ejemplo la potenciación de ciertos agentes según la susceptibilidad individual).

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 16
Bioingeniería
Aplicación de principios de ingeniería y de procedimientos de diseño para resolver problemas médicos.
Dentro de sus especialidades se incluyen la biomecánica, la ingeniería bioquímica y la bioelectricidad.

Ingeniería biomecánica
La biomecánica estudia el sistema osteoarticular y muscular como estructuras mecánicas sometidas a
movimientos y fuerzas. Esto incluye el análisis del modo de andar humano y la investigación de las
fuerzas deformantes que sufre el cuerpo en un accidente. La biomecánica también estudia otros
sistemas y órganos corporales, como el comportamiento de la sangre como fluido en movimiento, la
mecánica de la respiración, o el intercambio de energía en el cuerpo humano.
Las aplicaciones de la biomecánica van, por tanto, desde el diseño de cinturones de seguridad para
automóviles hasta el diseño y utilización de máquinas de circulación extracorpórea (utilizadas durante la
cirugía cardíaca para sustituir las funciones cardíacas y pulmonares). Un desarrollo importante fue el
pulmón de acero, primer dispositivo de respiración artificial que salvó la vida a algunos enfermos de
poliomielitis. La biomecánica interviene en el desarrollo de implantes y órganos artificiales. Se han
desarrollado prótesis mioeléctricas para extremidades de enfermos amputados. Están movidas por
pequeños motores eléctricos estimulados por sistemas electrónicos que recogen las señales musculares
(no todos los pacientes son capaces de utilizarlas de forma apropiada). Uno de los avances más
importantes de la medicina de las últimas décadas son las prótesis articulares, que permiten sustituir
articulaciones destruidas por diferentes enfermedades reumáticas mejorando, de forma radical, la
calidad de vida de los pacientes; han obtenido gran éxito clínico las de cadera y rodilla, y algo menos las
de hombro. El desarrollo de implantes artificiales para tratar fracturas ha revolucionado el mundo de la
traumatología: su enorme variedad incluye tornillos, agujas, placas atornilladas, clavos intramedulares y
sistemas de fijación externa; todos requieren un estudio biomecánico pormenorizado previo a su ensayo
y aplicación clínica. También se están desarrollando corazones artificiales; desde 1982 muchos
pacientes han sido tratados con tales dispositivos con éxito.
Ingeniería bioquímica
Estudia las interacciones químicas entre el organismo y los materiales artificiales. Éstos nunca son
inertes, siempre provocan un cierto grado de reacción o rechazo. La especialidad más implicada en este
fenómeno es la cirugía ortopédica: se trata de obtener prótesis articulares que generen el menor rechazo
posible en el organismo y sean capaces de integrarse o adherirse de la manera más firme al hueso
adyacente, consiguiendo duraciones superiores a las actuales. Se han desarrollado asimismo implantes
para sustituir arterias fabricados en tejido acrílico que evita la formación de coágulos. Para proteger los
implantes electrónicos se encapsulan en silicona, lo que facilita la integración tisular. El logro más
importante es el desarrollo de las máquinas de diálisis, que permiten vivir a millones de pacientes que
sufren insuficiencia renal en todo el mundo.
Bioelectricidad
Estudia la actividad bioeléctrica, base fundamental del sistema nervioso y de la mayoría de los procesos
vitales. El ingeniero bioeléctrico investiga estos procesos y utiliza las señales bioeléctricas para fines
diagnósticos. Los desarrollos de esta especialidad han conducido a la invención del marcapasos, el
desfibrilador y el electrocardiógrafo. El marcapasos controla y restaura el ritmo normal de la contracción
cardíaca mediante electroestimulación. El desfibrilador sirve para aplicar una descarga eléctrica potente
pero controlada sobre el tórax de un paciente cuyo corazón se ha parado, e intentar conseguir que
reanude sus contracciones. El electrocardiógrafo registra, a través de electrodos sobre la piel, las ondas
eléctricas cardíacas. Hoy en día se analizan los electrocardiogramas con ayuda de la informática y se
transmiten vía telefónica a centros diagnósticos. La monitorización de muchas otras funciones
bioeléctricas juega un papel fundamental en las salas modernas de reanimación quirúrgicas y unidades
de cuidados intensivos.

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 17
Inmunización
Técnica de medicina preventiva cuyo objetivo consiste en procurar resistencia inmune frente a un
organismo infeccioso. Con este fin, se inocula al individuo una forma del organismo patógeno que no
tiene capacidad de producir la enfermedad, pero si de inducir la formación de anticuerpos. Este proceso
se denomina también vacunación debido a que la primera técnica de inmunización consistió en la
administración del virus de la vacuna para lograr la inmunidad frente a la viruela. Las vacunas son la
forma más eficaz de protección frente a los virus y otros organismos relacionados contra los que los
antibióticos no son eficaces. En los países occidentales se administran ciertas vacunas de acuerdo a un
calendario oficial de vacunación. La vacunas de la difteria, tétanos y tos ferina se administran
simultáneamente a los tres, cinco y siete meses de vida, coincidiendo con la vacuna de la poliomielitis; a
los 15 meses se administran las de la parotiditis, sarampión y rubéola (vacuna triple vírica). También es
cada vez más habitual la vacuna del haemophilus tipo b.
Las vacunas se preparan con microorganismos muertos por la exposición al calor o a agentes químicos
(como la primera vacuna de la polio, o la vacuna de la fiebre tifoidea); con un toxoide, forma inactivada
de la toxina producida por el microorganismo (vacunas del tétanos y la difteria) o con un virus vivo
atenuado, es decir, un virus debilitado en el laboratorio de manera que no produzca la enfermedad
(como la vacuna de la polio desarrollada por Albert Sabin, o las vacunas del sarampión y la fiebre
amarilla).
El médico británico Edward Jenner realizó la primera inmunización moderna en 1796, inoculando el virus
de la vacuna para obtener respuesta inmune frente a la viruela. En 1885 el científico francés Louis
Pasteur fue el primero en utilizar un virus atenuado, el de la rabia, para lograr la inmunización frente a la
infección natural. En 1897 se desarrolló en Inglaterra una vacuna frente a la fiebre tifoidea.
El preparado inmunizante se introduce en el organismo a través de la piel (inoculación), salvo algunas
excepciones, como la vacuna oral de la polio tipo Sabin. La duración del efecto protector es muy
variable, desde seis meses en el caso de la peste hasta diez años para la fiebre amarilla.
Para inmunizar a una población hay dos estrategias diferentes de vacunación: vacunar de manera
selectiva sólo a aquellos individuos con mayor probabilidad de padecer la enfermedad (como se hizo en
cierto modo, y con muy buenos resultados, en la reciente campaña de erradicación de la viruela) sin
embargo, la mayor parte de las veces se sigue el principio de inmunidad en masa: cuando en una
población la probabilidad de que un individuo con determinada enfermedad infecciosa se ponga en
contacto con un individuo susceptible (sin inmunidad frente a ese microorganismo) es muy pequeña, la
transmisión de la enfermedad tiende a desaparecer. No es pues necesario vacunar a toda la población,
pero para muchas enfermedades se deben alcanzar niveles de protección de al menos el 90% de sus
miembros. Esta estrategia, u otras formas mixtas, son las más empleadas en los países desarrollados.
En el caso de la rubéola, por ejemplo, las autoridades sanitarias supervisan la vacunación de todos los
escolares y de las mujeres en edad fértil.
Todavía se trabaja en la mejora o la creación de nuevas vacunas: hepatitis b, vacunas más eficaces e
indoloras de la rabia, o vacunas frente a los principales responsables de las neumonías. En los países
en vías de desarrollo se investigan las vacunas del cólera, o las de infecciones parasitarias como la
malaria o la tripanosomiasis. Además de la inmunización activa, en la que se basan la gran mayoría de
las vacunas (inducción de la producción de anticuerpos inoculando una forma del organismo infeccioso),
otra forma de suministrar resistencia frente a la infección es a través de la inmunización pasiva
(administración de un suero que ya contiene esos anticuerpos porque se obtiene de una persona que ha
padecido la enfermedad previamente). La inmunización pasiva sólo se emplea en raras ocasiones, como
en ciertos casos de hepatitis.

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 18
Industria Farmacéutica
Sector dedicado a la fabricación y preparación de productos químicos medicinales para la prevención o
tratamiento de las enfermedades. Algunas empresas del sector fabrican productos químicos
farmacéuticos a granel (producción primaria), y todas ellas los preparan para su uso médico mediante
métodos conocidos colectivamente como producción secundaria. Entre los procesos de producción
secundaria, altamente automatizados, se encuentran la fabricación de fármacos dosificados, como
pastillas, cápsulas o sobres para administración oral, soluciones para inyección, óvulos y supositorios.
Otros preparados pueden chuparse como los dulces o caramelos, tomarse oralmente (como los jarabes)
o administrarse en forma de inhalaciones con aerosoles dosificados, de gotas para la nariz, oídos u ojos,
o de cremas, pomadas y lociones aplicadas sobre la piel. Algunas empresas también fabrican
anestésicos y medios de contraste utilizados para visualizar estructuras corporales mediante rayos X o
resonancia magnética nuclear (RMN).
Muchas compañías farmacéuticas realizan tareas de investigación y desarrollo (I+D) con el fin de
introducir nuevos tratamientos mejorados. En algunos países, cada etapa de las pruebas de nuevos
fármacos con animales domésticos (de granja o de laboratorio) o con seres humanos, debe recibir la
autorización de los organismos reguladores nacionales. Si se produce la aprobación final se concede la
autorización para utilizarlos en condiciones determinadas. En otros países se puede obtener el permiso
para distribuir un fármaco presentando la autorización del país de origen.
La mayoría de los países conceden patentes para los medicamentos o fármacos recientemente
desarrollados o modificados, por periodos de unos 15 años a partir de la fecha de autorización. Las
compañías asignan una marca registrada a sus innovaciones, que pasa a ser de su propiedad exclusiva.
Además, los nuevos medicamentos reciben un nombre genérico oficial de propiedad pública. Una vez
que expira la patente, cualquier empresa que cumpla las normas del organismo regulador puede fabricar
y vender productos con el nombre genérico.
La mayor parte de las empresas farmacéuticas tienen carácter internacional y poseen filiales en muchos
países. El sector, tecnológicamente muy avanzado, da empleo a muchos licenciados universitarios,
como biólogos, bioquímicos, químicos, ingenieros, microbiólogos, farmacéuticos, farmacólogos, médicos,
físicos y veterinarios, así como diplomados en enfermería. Estos profesionales trabajan en investigación
y desarrollo (I+D), producción, control de calidad, mercadotecnia, representación médica, relaciones
públicas o administración general. En 1994, las dos mayores empresas farmacéuticas del mundo eran la
británica Glaxo y la estadounidense Merck & Co. Cada una da empleo a unas 50.000 personas en todo
el mundo, de las que unos 7.000 son licenciados universitarios.
Historia de la industria
La industria farmacéutica surgió a partir de una serie de actividades diversas relacionadas con la
obtención de sustancias utilizadas en medicina. A principios del siglo XIX, los boticarios, químicos o los
propietarios de herbolarios obtenían partes secas de diversas plantas, recogidas localmente o en otros
continentes. Estas últimas se compraban a los especieros, que fundamentalmente importaban especias
pero como negocio secundario también comerciaban con productos utilizados con fines medicinales,
entre ellos el opio de Persia o la ipecacuana y la corteza de quina de Suramérica. Los productos
químicos sencillos y los minerales se adquirían a comerciantes de gomas, aceites y encurtidos.
Los boticarios y químicos fabricaban diversos preparados con estas sustancias, como extractos, tinturas,
mezclas, lociones, pomadas o píldoras. Algunos profesionales confeccionaban mayor cantidad de
preparados de la que necesitaban para su propio uso y los vendían a granel a sus colegas.
Algunas medicinas, como las preparadas a partir de la quina, de la belladona, de la digital, del
cornezuelo del centeno (Claviceps purpurea) o del opio (látex seco de la adormidera Papaver
somniferum), eran realmente útiles, pero su actividad presentaba variaciones considerables. En 1820, el
químico francés Joseph Pelleterier preparó el alcaloide activo de la corteza de quina y lo llamó quinina.
Después de ese logro aisló varios alcaloides más, entre ellos la atropina (obtenida de la belladona) o la
estricnina (obtenida de la nuez vómica).

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Su trabajo y el de otros investigadores hizo posible normalizar varias medicinas y extraer de forma
comercial sus principios activos. Una de las primeras empresas que extrajo alcaloides puros en
cantidades comerciales fue la farmacia de T.H. Smith Ltd. en Edimburgo, Escocia. Pronto los detalles de
las pruebas químicas fueron difundidos en las farmacopeas, lo que obligó a los fabricantes a establecer
sus propios laboratorios.
Las primeras medicinas sintéticas
Los productos químicos extraídos de plantas o animales se conocían como orgánicos, en contraposición
a los compuestos inorgánicos derivados de otras fuentes; se creía que los primeros sólo podían ser
producidos por los organismos vivos, de ahí su nombre. En 1836, sin embargo, el químico alemán
Friedrich Wöhler calentó un compuesto inorgánico, el cianato de amonio, y logró producir urea, que
anteriormente sólo se había conseguido aislar a partir de la orina.
Esa síntesis revolucionaria hizo que se intentaran sintetizar otros compuestos orgánicos. Para la futura
industria farmacéutica tuvo gran importancia el descubrimiento accidental, en 1856, del primer colorante
sintético, la mauveína. Este descubrimiento del joven estudiante británico de química William Henry
Perkin incitó a diversos fabricantes de Alemania y Suiza a desarrollar nuevos colores sintéticos, con lo
que se ampliaron los conocimientos sobre la nueva química.
Los colorantes o tintes sintéticos tuvieron un impacto enorme en los avances médicos. Aumentaron
considerablemente la gama de productos biológicos de tinción, con lo que aceleraron el progreso de la
bacteriología y la histología. La búsqueda de nuevos colores estimuló el estudio de la química orgánica,
lo que a su vez fomentó la investigación de nuevas medicinas. El primer fármaco sintético fue la
acetofenidina, comercializada en 1885 como analgésico por la empresa Bayer de Leverkusen (Alemania)
bajo la marca Phenacetin. El paracetamol utilizado hoy como analgésico se derivó posteriormente de
aquel compuesto.
El segundo fármaco sintético importante, comercializado en 1897, fue el ácido acetilsalicílico, creado por
el doctor Felix Hoffmann en los laboratorios de investigación de Bayer. Este fármaco se vendió en todo el
mundo con el nombre comercial de aspirina, propiedad de Bayer, y supuso un tratamiento nuevo y eficaz
para los dolores reumáticos. A partir de estos primeros comienzos, Bayer creció hasta convertirse en la
gigantesca empresa IG Farbenindustrie.
Los primeros fármacos antiinfecciosos
El primer fármaco que curó una enfermedad infecciosa que causaba una gran mortalidad fue la 'bala
mágica' del bacteriólogo alemán Paul Ehrlich. Convencido de que el arsénico era clave para curar la
sífilis, una enfermedad venérea, Ehrlich sintetizó cientos de compuestos orgánicos del arsénico.
Posteriormente inyectó estos compuestos en ratones previamente infectados con el organismo causante
de la enfermedad, la Spirochaete pallidum. Algunos de los 605 compuestos probados mostraron ciertos
indicios prometedores, pero morían demasiados ratones. En 1910, fabricó y probó el compuesto número
606, la arsfenamina, que restablecía plenamente a los ratones infectados.
Ehrlich se enfrentó entonces al problema de fabricar su compuesto en grandes cantidades, preparado de
forma adecuada para su inyección, así como para su distribución. Buscó la ayuda de la empresa química
Hoechst AG, de Frankfurt (Alemania). La empresa comercializó la sustancia en ampollas de vidrio con
una dosis única de arsfenamina en polvo, que debía disolverse en agua estéril antes de ser inyectada. El
fármaco, exportado a todo el mundo, recibió el nombre comercial de Salvarsan. Este proceso de
descubrimiento, producción comercial y distribución sigue siendo típico de la industria farmacéutica.
En 1916 los científicos de Bayer inventaron un fármaco eficaz para tratar una enfermedad tropical, la
tripanosomiasis o enfermedad del sueño. Este mal, que afecta a los seres humanos y al ganado, es
provocado por microorganismos llamados tripanosomas, transportados por la mosca tsetsé. La I Guerra
Mundial interrumpió los suministros de productos químicos alemanes (y también suizos) a Gran Bretaña
y Estados Unidos, lo que estimuló las actividades de investigación y desarrollo en esos países.
Diabetes y anemia perniciosa
Se considera que los años de entreguerras correspondieron a la 'adolescencia' de la industria
farmacéutica. El 11 de enero de 1922, en la Universidad de Toronto (Canadá), F.G. Banting y Charles H.
Best inyectaron un extracto pancreático a un muchacho de 14 años cuya diabetes se consideraba
terminal, y sus síntomas remitieron. Inmediatamente surgió una demanda mundial de la sustancia
salvadora, denominada insulina. Este avance revolucionario supuso el Premio Nobel para ambos
científicos.
Las autoridades de la Universidad de Toronto se dieron cuenta de que necesitaban plantearse los
problemas de la fabricación y distribución de insulina con un enfoque comercial, para lo que recurrieron a
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la empresa farmacéutica estadounidense Eli Lilly, de Indianápolis (Indiana). A mediados de 1923, Lilly
comercializaba ya suficiente insulina para tratar a miles de diabéticos en Norteamérica. Las empresas
farmacéuticas europeas que fabricaban insulina bajo licencia de la Universidad de Toronto obtuvieron un
éxito similar.
Después de estos excelentes resultados, Lilly produjo en 1928 un extracto de hígado de gusto aceptable;
anteriormente, los afectados por la anemia perniciosa tenían que comer regularmente hígado crudo para
sobrevivir, un régimen al que sustituyó el nuevo fármaco. El tratamiento de la anemia perniciosa volvió a
transformarse en 1948, cuando un equipo de investigación de Glaxo dirigido por el doctor E. Lester
Smith aisló la vitamina B12, también conocida como cianocobalamina, a partir de hígado. La compañía
descubrió la forma de fabricar esta vitamina en grandes cantidades mediante la fermentación de la pita o
agave.
Sulfamidas y antibióticos

En 1936 el patólogo alemán Gerhard Domagk, de los laboratorios Bayer, comprobó que la
sulfonamidocrisoidina, un tinte comercializado bajo la marca Prontosil, era eficaz contra la infección por
estreptococos. Estos microorganismos eran los causantes de la sepsis puerperal, una enfermedad que a
veces seguía al parto y provocaba frecuentemente la muerte de la madre. Se demostró que la parte
activa de la molécula del Prontosil era el radical sulfonamida, lo que estimuló a los investigadores
farmacéuticos a sintetizar una serie de fármacos nuevos conocidos como sulfonamidas o sulfamidas.
En 1928 Alexander Fleming descubrió la penicilina y sugirió que podría usarse para tratar determinadas
infecciones bacterianas. Sin embargo, este uso no se consideró seriamente hasta 1940, cuando Howard
Florey y Ernst Chain (un científico huido de la Alemania nazi) consiguieron producir y presentar la
penicilina en una forma utilizable. Una serie de empresas del Reino Unido reconocieron su utilidad para
el tratamiento de heridas de guerra y comenzaron a fabricarla a partir de cultivos de Penicillium
desarrollados en baterías de botellas de vidrio. Las cantidades producidas eran insuficientes, por lo que
Florey se desplazó a Estados Unidos para convencer a las compañías farmacéuticas de que fabricaran
penicilina. La empresa química estadounidense Pfizer, de Brooklyn, fabricaba ácido cítrico mediante la
fermentación de melazas. Después de muchas investigaciones adaptó dicho proceso para producir
penicilina. Después de la guerra, los tres científicos recibieron el Premio Nobel por sus trabajos, y la
penicilina pasó a estar disponible en todo el mundo.
Pronto se descubrieron otras sustancias activas contra infecciones muy diversas, que se denominaron
colectivamente antibióticos. Uno de los más conocidos fue la estreptomicina, descubierta por Selman A.
Waksman y desarrollada en los laboratorios de la empresa farmacéutica estadounidense Merck & Co.,
de Nueva Jersey. Junto con los productos antibacterianos isoniacida y ácido p-aminosalicílico, la
estreptomicina curaba la tuberculosis, causada por el bacilo de Koch. El mencionado tratamiento y el uso
de la vacuna BCG —cuyo nombre eran las iniciales de los científicos franceses que la inventaron
durante la guerra, los bacteriólogos Albert Calmette y Camille Guérin— ha eliminado prácticamente la
tuberculosis en Occidente.
La acción eficaz de la isoniacida se descubrió simultáneamente en los laboratorios de Squibb, en
Estados Unidos y de Hoffmann-La Roche, en Suiza. Desgraciadamente para ambas empresas, la
sustancia ya se había sintetizado en 1911 como 'curiosidad química', por lo que no pudieron obtener
ninguna patente para cubrir el coste de la investigación y desarrollo del producto.
Nuevas medidas de control tras el caso de la talidomida
En la década de 1950 la industria farmacéutica alcanzó su mayoría de edad. Los laboratorios
farmacéuticos alemanes, belgas, británicos, franceses, suecos y suizos elaboraron fármacos nuevos y
eficaces (y a veces no tan eficaces). El mercado se vio inundado de nuevos antibióticos (penicilinas
modificadas químicamente para destruir a las bacterias que se habían hecho resistentes a los productos
más antiguos), antihistamínicos para tratar alergias como la urticaria o la fiebre del heno, nuevos
analgésicos, somníferos y anestésicos, a medida que las compañías farmacéuticas invertían cada vez
más en investigación y desarrollo.
Los titulares de los periódicos europeos comenzaron a expresar críticas por la falta de control del sector
a raíz del desastre de la talidomida. Este fármaco fue descubierto en Alemania en 1953 y comercializado
en ese país en 1956.
La talidomida era un tratamiento eficaz para la depresión de los primeros meses del embarazo, un
trastorno que a veces llevaba al suicidio a algunas mujeres. Pero, a finales de la década de 1950, se
observó que el número de niños nacidos con miembros desarrollados de forma incompleta era

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estadísticamente más frecuente entre los hijos de madres tratadas con ese fármaco. Experimentos
posteriores con animales demostraron que la talidomida dañaba el crecimiento de los miembros en el
embrión e interrumpía el desarrollo normal de éstos. La difusión de este descubrimiento hizo que el
fármaco se retirara en todos los países. La compañía alemana fue acusada de ocultar pruebas y
desapareció deshonrosamente.
A partir de 1970 se establecieron en muchos países organismos gubernamentales para controlar la
calidad, los ensayos clínicos y el empaquetado, etiquetado y distribución de los fármacos. Conceden
autorizaciones tanto para los fármacos como para sus fabricantes y sus inspectores tienen derecho a
visitar en cualquier momento las instalaciones donde se fabrican y almacenan productos farmacéuticos.
Otros organismos son responsables de controlar la fabricación y distribución de medicinas y productos
de crecimiento para animales. La distribución de los numerosísimos fármacos disponibles a las miles de
farmacias y clínicas existentes sería casi imposible sin los servicios de distribuidores mayoristas
estratégicamente situados que realizan suministros diarios. Las farmacias locales, el último eslabón en la
cadena del suministro de fármacos a los ciudadanos, son inspeccionadas por agentes responsables de
los diferentes ministerios o departamentos de Sanidad.
La píldora anticonceptiva
El éxito de los nuevos fármacos se ha visto subrayado por el marcado aumento en la esperanza de vida
en muchas partes del mundo. La industria farmacéutica también respondió a la necesidad de formas
más fiables de control de la natalidad. Al descubrimiento y aislamiento de las hormonas sexuales, tras
los trabajos que Adolf Butenandt realizó en Berlín en la primera mitad del siglo XX, le siguió su
producción comercial por Schering AG en Alemania y Organon BV en los Países Bajos. Esto hizo posible
el desarrollo después de la II Guerra Mundial de píldoras (de hecho son pastillas) anticonceptivas
eficaces. Estos mismos trabajos permitieron el desarrollo posterior de la terapia de sustitución hormonal
(TSH) posmenopáusica.
Escala de la industria farmacéutica moderna
Las compañías farmacéuticas fueron creadas en diferentes países por empresarios o profesionales, en
su mayoría antes de la II Guerra Mundial. Allen & Hambury y Wellcome, de Londres, Merck, de
Darmstadt (Alemania) y las empresas estadounidenses Parke Davis, Warner Lambert y SimthKline &
French fueron fundadas por farmacéuticos. La farmacia de Edimburgo que produjo el cloroformo utilizado
por James Young Simpson para asistir en el parto a la reina Victoria también se convirtió en una
importante empresa de suministro de fármacos. Algunas compañías surgieron a raíz de los comienzos
de la industria química, como por ejemplo Zeneca en el Reino Unido, Rhône-Poulenc en Francia, Bayer
y Hoechst en Alemania o Ciba-Geigy y Hoffmann-La Roche en Suiza. La belga Janssen, la
estadounidense Squibb y la francesa Roussell fueron fundadas por profesionales de la medicina.
Las nuevas técnicas, la fabricación de moléculas más complicadas y el uso de aparatos cada vez más
caros han incrementado enormemente los costes. Estas dificultades se ven incrementadas por la presión
para reducir los precios del sector, ante la preocupación de los gobiernos por el envejecimiento de la
población y el consiguiente aumento de los gastos sanitarios, que suponen una proporción cada vez
mayor de los presupuestos estatales.

Investigación y ensayos clínicos

La innovación prosigue su veloz curso a medida que la investigación básica en universidades, hospitales
y laboratorios, financiada tanto por contribuciones de la industria como por otras fuentes, realiza nuevos
descubrimientos sobre los tejidos y órganos de los seres vivos. En la actualidad la investigación de los
laboratorios de las compañías farmacéuticas centra su interés en el hallazgo de tratamientos mejorados
para el cáncer, las enfermedades del sistema nervioso central, las enfermedades virales como el
síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida), la artritis y las enfermedades del aparato circulatorio.
El descubrimiento de la estructura del ADN a principios de la década de 1950 hizo posible el desarrollo
de nuevas técnicas que han llevado a la producción de prostaglandinas, interferón, nuevas vacunas, el
factor de coagulación sanguínea y muchos otros compuestos bioquímicos complejos que antes eran
difíciles o imposibles de fabricar. Los directivos de las compañías farmacéuticas comprenden
plenamente la importancia de la ingeniería genética para el desarrollo de nuevos fármacos en la
actualidad y en el futuro.
El uso de animales vivos en la investigación médica es fuente de polémica. Aunque los farmacólogos
han desarrollado y siguen desarrollando técnicas para evitar su uso, los animales vivos
(fundamentalmente ratas y ratones) siguen siendo cruciales para muchos procedimientos. Los

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organismos de control médico insisten en que se deben utilizar dos especies distintas para comprobar la
posible toxicidad de una nueva sustancia antes de conceder el permiso para comenzar ensayos clínicos.
La primera fase de estos ensayos implica la cooperación voluntaria de personas sanas que reciben un
breve tratamiento del nuevo fármaco. Si no aparecen problemas, el organismo oficial que otorgó la
autorización permite el inicio de la segunda fase de los ensayos, en la que unos pocos asesores
especializados prueban el producto con un grupo seleccionado de pacientes. Basándose en sus
recomendaciones, la compañía puede solicitar permiso para llevar a cabo la tercera fase de los ensayos,
de carácter más amplio. Si esta última fase produce resultados satisfactorios, se solicita la autorización
del fármaco. En algunos casos es necesario repetir un procedimiento similar en aquellos países donde
se quiera comercializar.
Generalmente los ensayos se llevan a cabo en hospitales, donde es posible organizar ensayos
denominados 'de doble ciego'. Los pacientes se dividen en dos o tres grupos; uno de ellos recibe el
fármaco que se quiere probar; otro recibe un placebo (una sustancia inactiva) y a veces un tercer grupo
recibe otro producto con el que se quiere comparar el nuevo fármaco. Los tres compuestos se presentan
de forma que ni el paciente ni el médico puedan diferenciarlos. Sólo el farmacéutico del hospital sabe
qué grupo recibe cada compuesto y no divulga los resultados hasta el final del ensayo, cuando los
médicos hayan evaluado los resultados clínicos. En el caso de medicinas para animales, se realizan
ensayos similares que son llevados a cabo por veterinarios.
En la actualidad la mayoría de los gobiernos occidentales considera que un requisito para la producción
y distribución de fármacos seguros y eficaces es que la industria farmacéutica continúe en manos de la
empresa privada. Otro requisito es el establecimiento de organismos gubernamentales de vigilancia
compuestos por expertos y con poderes para conceder o negar la autorización a las compañías
farmacéuticas para comercializar sus productos, según criterios de calidad de los mismos y seguridad
para los pacientes. Estos organismos de control son los responsables de impedir abusos o
irresponsabilidades por parte de los fabricantes, con lo que reducen la posibilidad de que aparezcan
peligros para la salud y se produzcan desastres como el de la talidomida.
.

C. Avances recientes

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Clon
Organismo o grupo de organismos que derivan de otro a través de un proceso de reproducción asexual
(no sexual). El término se ha aplicado tanto a células como a organismos, de modo que un grupo de
células que proceden de una célula única también se considera un clon. Por lo general, los miembros de
un clon tienen características hereditarias idénticas, es decir sus genes son iguales, con excepción de
algunas diferencias a causa de las mutaciones. Por ejemplo, los gemelos idénticos, que proceden de la
división de un huevo fecundado único, son miembros de un clon, mientras que no lo son los gemelos no
idénticos que se originan a partir de la fecundación de dos huevos independientes. Además de los
procariotas (bacterias y algas verde-azuladas), otros organismos simples como la mayoría de los
protozoos, otro tipo de algas, y algunas levaduras, se reproducen también por clonación, al igual que
ciertos organismos superiores, caso de los gusanos planos y plantas como el diente de león.
Gracias a los recientes progresos de la ingeniería genética, los científicos pueden aislar un gen individual
(o grupos de genes) de un organismo e implantarlo en otro organismo perteneciente a una especie
diferente. Las especies seleccionadas como receptoras son por lo general aquellas con reproducción
asexual, como las bacterias o levaduras. Por lo tanto, es posible generar un clon de organismos, o de
células, que contengan todos el mismo gen (o genes) extraños. Debido a que las bacterias, levaduras, y
otros cultivos celulares pueden multiplicarse a gran velocidad, estos métodos hacen posible la
producción de muchas copias de un gen determinado, lo cual permite que se aíslen y se utilicen para la
investigación (como por ejemplo para el estudio de la naturaleza química y estructura del gen), o con
objetivos médicos y comerciales (con el fin, por ejemplo, de obtener grandes cantidades de sustancias
útiles como la insulina, el interferón y la hormona de crecimiento). Esta técnica se denomina clonación
porque emplea clones de organismos o células. Tiene un gran potencial médico y económico, y es objeto

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de intensas investigaciones. También pueden producirse mediante clonación animales gemelos
idénticos. Un embrión en una fase de desarrollo precoz se extrae del útero y se divide. Entonces, cada
parte se implanta por separado en un útero sustituto. Algunos mamíferos como ratones y ovejas se han
obtenido de este modo.
Otro descubrimiento ha sido la posibilidad de tomar de una célula un núcleo con la dotación completa de
cromosomas, e inyectarlo en un huevo fecundado cuyo núcleo ha sido extraído. La división del huevo
supone la división del núcleo, y el núcleo descendiente a su vez puede ser inyectado en otros huevos.
Después de varias transferencias, el núcleo puede ser capaz de dirigir el desarrollo de los huevos en
organismos completos, genéticamente idénticos al organismo del que se había obtenido el núcleo
original. Por lo tanto, esta técnica de clonación es, en teoría, capaz de producir un gran número de
individuos genéticamente idénticos. Estos experimentos se han llevado a cabo con éxito en ranas y
ratones, pero hasta hoy la clonación de mamíferos superiores, en estadios embrionarios precoces, no ha
20
sido posible .

TETRA: Un simio clonado El Comercio 14 ENE 2000

En 1997, el mundo se admiró al conocer el nacimiento de “Dolly”, una oveja clonada en Inglaterra. Ahora
es Tetra, un mono Rhesus (género del cual deriva el nombre del factor sanguíneo Rh) quien ha
asombrado a los científicos por haber nacido por manipulación genética en los laboratorios del Centro de
Investigación de Primates de Oregón, en Beaverton.

El primate, una hembra, al que se ha llamado Tetra, se obtuvo mediante un método diferente al que se usó
en 1997 para obtener a la oveja Dolly. La oveja, lograda en Escocia, se obtuvo por el método de
transferencia nuclear –que consiste en implantar un núcleo celular en el citoplasma de un óvulo, al que se
la ha extirpado su propio material nuclear-, mientras que el macaco creado en Oregón procede de la
fragmentación de un embrión en cuatro partes (de allí el nombre Tetra, asignado a la monita en el
presente caso), de las cuales se desarrollan sendos embriones idénticos, que luego son introducidos en el
útero de la hembra destinada a gestarlos.

Tetra es uno de los animales más complejos logrados hasta ahora por la ciencia y se espera que para el
mes de mayo nazcan otros dos animales idénticos, a los que se dará los nombres de Romulus y Rhesus.
Gerald Schaten del Centro de Primates de Oregón, situado en la localidad de Beaverton, ha dirigido este
experimento que logró 368 embriones.

La “clonación por medio fragmentación del embrión ha producido eficazmente embriones idénticos y ha
concluido con el nacimiento de una vida”, manifestó Schaten. De los trece intentos de concepción
practicados, se lograron cuatro y sólo el de Tetra llegó a buen término. ”Nació –indicaron en «Science»- a
los 157 días, después de un embarazo sin contratiempos”. En otro de los intentos, en cambio, se produjo
un aborto a los 30 días de gestación .

El gran logro con Tetra, consiste en que por primera vez, es posible tener monos genéticamente iguales, lo
que es fundamental para la investigación médica.

La ciencia imita la naturaleza

El equipo científico ha calificado su método de “natural”, por que reproduce lo que la naturaleza hace
normalmente al crear gemelos o multillizos univitelinos, aunque en esta caso con un 100 por ciento de
exactitud.

El método de fragmentación garantiza que cada uno de los animales que nazcan, procedentes del
mismo embrión será completamente idéntico a los otros, mientras que en lo casos de transferencia
nuclear, como el caso de la oveja “Dolly”, no se puede hablar de clonación propiamente dicha, por que
se mezcla material genético de la célula de un adulto con las del óvulo en que se inserta.

Otra de las diferencias que ofrece este experimento, respecto a casos como el de Dolly, es que el
animal clonado no es idéntico al adulto a partir del cual se crea, si no a toda la camada que se obtenga
del mismo embrión dividido.
20
Nota del compilador. Posteriormente a la redacción de este artículo, se han reportado, al menos dos casos de
clonación en vertebrados mamíferos, uno de los cuales aparece en esta página y el otro, de la oveja Dolly , aoarece
en el texto del fascículo 4.2.
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