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Nombre: Rosangela Quiñonez.

Paralelo: A.
Carrera: Agroecología y alimentación soberana.
Tema: Función de las aves en la diseminación de semillas en el Parque
Nacional Cajas.
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Índice
Objetivo general ............................................................................................ 3
Objetivo especifico ........................................................................................ 3
Introducción................................................................................................... 4
Antecedente ................................................................................................... 5
Marco Conceptual ......................................................................................... 6
Hipótesis ........................................................................................................ 8
Metodología................................................................................................... 9
Resultados ................................................................................................... 10
Discusión ..................................................................................................... 13
Literatura Citada .......................................................................................... 17
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Objetivo general
El objetivo general del estudio es investigar la dispersión de semillas por aves en un
páramo de Ecuador y comprender su contribución a la regeneración y mantenimiento de
la vegetación en este ecosistema.

Objetivo especifico
1. Realizar muestreos de aves en diferentes áreas del páramo para identificar las
especies presentes. Esto se puede hacer mediante técnicas como avistamiento,
captura con redes
2. Registrar el comportamiento de alimentación de las aves observadas, enfocándose
en aquellas especies frugívoras. Esto implica documentar qué plantas o frutos
consumen, así como la forma en que interactúan con ellos (por ejemplo, ingiriendo
los frutos enteros o regurgitando las semillas).
3. Recolectar muestras de heces de las aves frugívoras para analizar su contenido de
semillas. Estas muestras se pueden obtener mediante el seguimiento de las aves o
mediante el uso de trampas específicas para recolectar sus excrementos.
4. Identificar las especies de plantas cuyas semillas son dispersadas por las aves
frugívoras, utilizando técnicas de identificación de semillas presentes en las heces.
5. Analizar los resultados obtenidos para determinar la importancia de las aves
frugívoras en la dispersión de semillas y su contribución a la diversidad y
persistencia de la vegetación del páramo de Ecuador.
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Introducción
El páramo es uno de los ecosistemas de mayor valor en el Ecuador, no solo por ser la
fuente proveedora de agua, sino por la cantidad de servicios ambientales que presta como:
regulación hídrica, secuestro de carbono, entre otros (Turcotte, Medina, Diaz y Peralta,
2000). Parte fundamental de estos ecosistemas son las aves, ya que, estas de igual manera
prestan invaluables servicios para la mantención del ecosistema tales como la
polinización, dispersión de semillas, control de plagas (Berlangava et al.,
2010). Es así que, las aves forman parte activa dentro del ecosistema y ayudan a mantener
la funcionalidad del mismo.
En Ecuador, los ecosistemas de Páramo, en determinadas zonas, se encuentran dentro de
áreas protegidas, como el caso del Parque Nacional Cajas. Esta zona en cuanto a
biodiversidad ha sido declarada “Área de importancia mundial para la conservación de
aves” (Devenish, 2009). Aquí se han registrado la presencia de un gran número de
especies de aves endémicas en relación con su pequeña área (Tinoco y Astudillo,2007).
Un gran número de plantas dependen de animales frugívoros para la dispersión de sus
semillas. Como recompensa por este servicio los animales reciben alimento, usualmente
en forma de pulpa. Si bien la producción de frutos carnosos representa un costo
reproductivo adicional para las plantas, éstas se beneficiarían por el traslado de las
semillas a sitios que favorecen la germinación y establecimiento de las plántulas, o donde
experimentan menor competencia, depredación y ataque de patógenos (Barnea et al.
1991; Clergeau 1992; Traveset & Verdú 2002). Las aves frugívoras hacen un mayor uso
de los frutos disponibles en la zona alta, en la zona media los murciélagos usan más el
recurso frutal disponible y en la zona baja no se presentan diferencias en cuanto al uso de
los frutos disponibles. De acuerdo a la germinación, las semillas consumidas por las aves
presentan mayor capacidad de germinación que las semillas consumidas por los
murciélagos frugívoros. Adicionalmente, las semillas de Piper aduncum presentan mayor
capacidad de germinación con respecto a las semillas de Cecropia peltata. Las semillas
de Cecropia peltata consumidas por aves y murciélagos frugívoros, presentaron mayor
velocidad de germinación con respecto a las semillas consumidas de Piper aduncum.
Estos resultados indican que las aves frugívoras son el grupo animal con mayor aporte en
la dispersión de semillas en la zona alta del gradiente altitudinal, mientras que los
murciélagos frugívoros son los dispersores con mayor aporte en la zona media del
gradiente altitudinal. Esta investigación presenta un aporte al entendimiento de la
dispersión de semillas en un enclave seco del cañón de Chicamocha, como proceso inicial
para el mantenimiento y renovación de los ecosistemas. (Adriana Cristina Segura Linares)
Las aves representan el grupo más importante de dispersores de semillas en zonas
templadas (Snow 1981; Willson 1991). En la mayoría de los casos, las aves frugívoras
digieren la pulpa y expulsan las semillas por regurgitación o más comúnmente por
defecación. Estas semillas son en general viables y su tasa de germinación puede
aumentar o disminuir al pasar por el tracto digestivo del dispersor (Herrera 1984; Figueroa
& Castro 2002; Traveset & Verdú 2002).
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Antecedentes
En un estudio realizado en un páramo de Ecuador, se investigó la función de las aves en
la dispersión de semillas de plantas nativas de este ecosistema. El objetivo del estudio fue
comprender el papel de las aves en la dispersión de semillas y su contribución a la
regeneración y mantenimiento de la vegetación en el páramo.
Para llevar a cabo el estudio, se realizaron muestreos de aves y recolección de datos
durante varias temporadas de reproducción. Se registraron las especies de aves presentes
en el páramo y se identificaron aquellas que podrían tener una mayor interacción con las
plantas productoras de semillas.
Se utilizaron observaciones de campo y técnicas de seguimiento para documentar el
comportamiento de alimentación de las aves en relación con las plantas y sus frutos. Se
observó que algunas aves se posaban en las ramas de las plantas y consumían los frutos,
mientras que otras se alimentaban directamente de las semillas en el suelo.
Se recolectaron muestras de heces y egagrópilas (bolos de materia no digerible
regurgitados por las aves) para analizar el contenido de semillas presentes. Estas muestras
fueron procesadas en el laboratorio para identificar las especies de plantas cuyas semillas
estaban siendo dispersadas por las aves. Además, se llevaron a cabo experimentos de
germinación de semillas en diferentes condiciones, incluyendo áreas donde las aves
tenían acceso libre y áreas donde se excluía su presencia mediante la colocación de redes.
Se evaluó la tasa de germinación y el éxito de establecimiento de plántulas en ambas
condiciones para determinar el impacto de la dispersión por aves en la regeneración de la
vegetación del páramo.
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Marco Conceptual
Páramo: Los páramos son ecosistemas de montaña que se desarrollan por encima de los
bosques andinos, a alturas que pueden ser superiores a los 3,000 metros sobre el nivel del
mar. Por su ubicación en la zona ecuatorial, tienen clima frío todo el año, y sus suelos
de origen volcánico suelen ser muy fértiles. (Santoyo)
Dispersión de semillas: Las semillas después de desprenderse de la planta madre
pueden quedarse muy cerca de ella o viajar muy lejos; en ambos casos a esto se le
denomina dispersión. Lo importante es que la semilla llegue a un lugar favorable
para su germinación y el consecuente establecimiento de nuevos individuos.
(FACULTAD DE CIENCIAS, UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE
MÉXICO)
Las semillas se pueden dispersar de las siguientes maneras:

a) Dispersión por viento: Las semillas que se esparcen de esta manera, suelen ser
muy pequeñas y por lo tanto se transportan como polvo atmosférico, también,
además de su tamaño, pueden presentar “alas”, “cabellos” o “plumas”, lo que
facilita su dispersión al aumentar la superficie de empuje de las corrientes de aire.

b) Ectozoocoria: Hay semillas que pueden viajar pegándose al pelaje de los

animales o al plumaje de las aves gracias a que cuentan con protuberancias,
ganchos o sustancias pegajosas. Muchas especies que parecen no presentar
características especiales para dispersarse, son transportadas de esta manera. En
el caso de semillas grandes, provistas de cubiertas carnosas, estas viajan
pequeñas distancias entre el árbol productor y la percha, donde los frugívoros
devoran la pulpa del fruto y desechan la semilla.

c) Endozoocoria: Esta modalidad de dispersión, corresponde a las semillas que se

encuentran dentro de algún fruto carnoso, el que, al ser devorado por aves u otros
animales, pasa por el tracto digestivo de éstos y regresa a tierra en forma parcial
(al ser regurgitados), o total (al ser defecados). Por ello pueden aparecer a muy
variadas distancias de la planta madre, dependiendo del tiempo de tránsito del
material en el tracto digestivo y de la movilidad del animal.

d) Mirmecoria: En este caso se trata de una dispersión por hormigas. La mayoría

de las semillas que se transportan por este medio cuentan con pequeñas
protuberancias de tejidos nutritivos muy atractivos para las hormigas, quienes
las llevan al hormiguero donde consumen dichas protuberancias para después
poner las semillas en las galerías de desecho o sacarlas del hormiguero.

e) Hidrocoria: Aquí hablamos de semillas que se movilizan por medio del agua,
ya se trate de ríos o de corrientes oceánicas, por lo que las semillas recorren
grandes distancias desde los árboles progenitores. La efectividad de este método
de dispersión se encuentra bien ilustrado en los estudios de vegetación de las islas
oceánicas (Carlquist, 1974; Porter 1976).
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Aves frugívoras: Se caracterizan por seguir una dieta vegetariana basada en el

consumo de frutas. A veces de forma exclusiva, a veces combinada con otros tipos
de alimentación (herbívora u omnívora).Todos y cada uno de los animales
frugívoros, como consumidores de frutos, desempeñan una serie de funciones de
gran importancia dentro del equilibrio de los hábitats y ecosistemas en los que
viven. Caracterizadas principalmente por la presencia de un pico fuerte que
les permita abrir los frutos y consumir la pulpa y/o semillas, las aves que comen
frutas están completamente adaptadas a una alimentación frugívora variada,
desde bayas hasta frutos secos.
Diversidad vegetal: Según (Cueva, 2011)
Se refiere a la variedad de especies de plantas que coexisten en un determinado
ecosistema o área geográfica. Esta diversidad puede medirse en términos de la cantidad
total de especies presentes, así como en términos de la abundancia relativa de cada especie
y la variabilidad genética dentro de cada especie.
La diversidad vegetal es fundamental para el funcionamiento saludable de los ecosistemas
y desempeña un papel clave en la provisión de servicios ecosistémicos.
Conservación y manejo: Según (Santoyo)
Conservación y manejo es: Acciones y estrategias diseñadas para proteger, preservar y
gestionar de manera sostenible los recursos naturales y los ecosistemas, con el objetivo
de mantener su biodiversidad, su funcionamiento ecológico y los servicios que brindan a
las comunidades humanas. Implica la protección y preservación de los ecosistemas y las
especies para garantizar su supervivencia a largo plazo. Esto puede incluir la creación de
áreas protegidas, como parques nacionales, reservas naturales o santuarios de vida
silvestre, donde se establecen regulaciones y se llevan a cabo actividades de monitoreo y
manejo para evitar la degradación y el deterioro de los recursos naturales.
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Hipótesis
La diversidad y abundancia de aves en el páramo de Ecuador tienen un impacto positivo
en la dispersión de semillas de las plantas presentes en el ecosistema. La presencia y
actividad de aves en el páramo desempeñan un papel crucial en la dispersión de semillas
de las plantas que allí se encuentran. Se plantea que, a mayor diversidad y abundancia de
aves en el área de estudio, se observará una mayor dispersión de semillas y, por lo tanto,
una mayor diversidad y regeneración de plantas en el páramo.
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Metodología
Según (Fernández)
1. Selección del sitio de estudio: Identificar un área representativa del páramo de
Ecuador donde se llevará a cabo el estudio. Considerar factores como la
accesibilidad, la diversidad de especies vegetales y la presencia de aves
dispersoras de semillas.
2. Muestreo de aves: Realizar muestreos de aves utilizando diferentes métodos,
como observación directa, captura y marcaje, o uso de cámaras trampa.
3. Registrar la presencia, abundancia y diversidad de aves en el área de estudio.
Puede ser útil llevar a cabo muestreos durante diferentes estaciones del año para
capturar posibles variaciones estacionales en la comunidad de aves.
4. Identificación de aves dispersoras de semillas: Identificar las especies de aves que
tienen la capacidad de dispersar semillas en el páramo. Esto se puede hacer
mediante observación directa de comportamientos de alimentación y dispersión
de semillas, así como mediante la revisión de la literatura científica existente.
5. Muestreo de semillas dispersadas: Recolectar muestras de semillas encontradas
en excretas de aves, adheridas a su plumaje o depositadas en su entorno. Se pueden
utilizar trampas de heces o redes para recolectar las semillas. Etiquetar y
almacenar las muestras de semillas para su posterior identificación.
6. Identificación de semillas y análisis de datos: Identificar y clasificar las semillas
recolectadas utilizando técnicas de taxonomía botánica. Registrar la especie,
cantidad y viabilidad de cada tipo de semilla. Realizar análisis estadísticos para
determinar la relación entre la presencia y abundancia de aves y la diversidad de
semillas dispersadas.
7. Análisis de la vegetación: Realizar muestreos de la vegetación presente en el área
de estudio. Registrar la composición y abundancia de especies vegetales,
especialmente aquellas cuyas semillas son dispersadas por las aves. Comparar la
vegetación en áreas con mayor y menor presencia de aves dispersoras de semillas.
8. Interpretación de resultados: Analizar los datos recolectados y realizar inferencias
sobre la importancia de las aves en la dispersión de semillas en el páramo de
Ecuador. Evaluar la relación entre la diversidad y abundancia de aves y la
diversidad y regeneración de plantas en el ecosistema. Discutir las implicaciones
ecológicas y la relevancia de los resultados obtenidos.
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Resultados
Ejemplo según (IVETTE HERNÁNDEZ-LADRÓN DE GUEVARA, OCTAVIO R.
ROJAS-SOTO, FABIOLA LÓPEZ-BARRERA, FERNANDO PUEBLA-OLIVARES &
CECILIA DÍAZ-CASTELAZO) Dispersión de semillas por aves en un paisaje de bosque
mesófilo en el centro de Veracruz, México.
Se acumuló un total de 2400 horas/red y se capturaron 93 individuos de 23 especies de
aves frugívoras (véase autorías en AOU 1998) pertenecientes a 10 familias, siendo
Chlorospingus opthalmicus (Emberizidae) la especie más capturada (n = 28 individuos).
Otras especies frugívoras también fueron observadas, pero por su tamaño y hábitos
asociados al dosel no fueron capturados: por ejemplo Ortalis vetula (Cracidae), Trogon
collaris (Trogonidae), Aulacorhynchus prasinus (Ramphastidae), Tityra semifasciata
(Tityridae), Psilorhinus morio (Corvidae), Ptilogonys cinereus (Ptilogonatidae),
Bombycilla cedrorum (Bombicillidae) y Psarocolius montezuma (Icteridae). Sin
embargo, la curva de acumulación (Fig. 1) demostró que se realizó un esfuerzo de
muestreo adecuado, ya que las especies de aves capturadas durante el trabajo de campo
representaron 80 % y 85 % de las especies esperadas en el área de estudio de acuerdo a
los estimadores Chao2 y Bootstrap, respectivamente.

En las excretas se encontró un total de 2699 semillas pertenecientes a 17 especies de las

familias de plantas Poaceae, Moraceae, Melastomataceae, Solanaceae, Araceae,
Verbenaceae, Ulmaceae y Boraginaceae. La curva de acumulación de las semillas (Fig.
1) mostró que la riqueza observada representó 89 % y 87 % de las especies esperadas en
el área de estudio de acuerdo a los estimadores Chao2 y Bootstrap, respectivamente (solo
se muestra el último), por lo que consideramos que durante el tiempo que se realizó el
estudio, las excretas recolectadas representaron adecuadamente las especies de semillas
que pueden ser dispersadas por las diferentes especies de aves analizadas.

No se encontraron diferencias significativas en la abundancia y la riqueza de semillas

encontradas en las excretas con relación al factor estrato del bosque (abundancia H11 =
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0.732, P = 0.392; riqueza H11 = 2.23, P = 0.32), ni con relación al factor afinidad al
bosque (abundancia H11 = 0.762, P = 0.683; riqueza H11 = 3.07, P = 0.21). Asimismo,
no se observó una correlación significativa entre el tamaño de las semillas ingeridas con
respecto a la altura (r = 0.417, P = 0.392, gl = 2) y el ancho (r = 0.088, P = 0.854, gl = 2)
del pico de las aves. Sin embargo, es de interés mencionar que sí se observó una
correlación significativa para el caso del tamaño de las semillas con relación a la longitud
del pico medido desde la base (r = 0.281, P = 0.001, gl = 2) y desde el nostrilo (r = 0.222,
P = 0.011, gl = 2).

En cuanto a la ingesta de las semillas, 17 especies de aves consumieron más de una

especie de semilla, pero Myadestes occidentalis resultó la especie de ave que mostró el
mayor número (9), seguida de Turdus assimilis (6) y Euphonia hirundinacea (5). En
contraste, Leptotila verreauxi, Buarremon albinucha, Aimophila rufescens y Euphonia
elegantissima presentaron semillas de solo una especie de planta. Por otra parte,
dependiendo de la especie de ave y de semilla, se observó una variación en la abundancia
de semillas por excreta, aunque en promedio se encontraron 117 semillas por especie de
ave. Myadestes occidentalis fue la especie de ave con el mayor índice de diversidad de
semillas (H' = 1.78) seguido en orden descendente de Catharus occidentalis (H' = 1.33),
Euphonia hirundinacea (H' = 0.92), Chlorospingus ophthalmicus (H' = 0.63), Saltator
maximus (H' = 0.47) y Catharus aurantiirostris (H' = 0.45). Es importante mencionar que
la prueba de aleatorización de Solow mostró diferencias significativas entre todos los
índices de diversidad de las especies de aves, excepto entre Catharus aurantiirostris y
Saltator maximus (Tabla 2).

Por otra parte, el primer experimento de germinación mostró que el 59 % de las especies
de semillas germinó después de haber pasado a través del tracto digestivo en 78 % de las
especies de aves. Para el segundo experimento de germinación se capturaron 35
individuos de nueve especies de aves, de las cuales cuatro presentaron casos de
germinación repartidos en 25 individuos y las cinco especies restantes (Cyanerpes
cyaneus, Coereba flaveola, Catharus aurantiirostris, Melanotis caerulescens y Atlapetes
albinucha) no presentaron germinación en ninguno de los tratamientos. Los resultados
mostraron una diferencia significativa en el número de semillas germinadas ingeridas por
las aves en su conjunto, en comparación con las semillas germinadas que fueron extraídas
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directamente del fruto (X2 = 29.67, P = 0.0001). Al considerar este mismo análisis por
especie, se encontraron diferencias significativas solo en Arremon brunneinucha (X2 =
26.58, P = 0.0001).
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Discusión
Ejemplo según (IVETTE HERNÁNDEZ-LADRÓN DE GUEVARA, OCTAVIO R.
ROJAS-SOTO, FABIOLA LÓPEZ-BARRERA, FERNANDO PUEBLA-OLIVARES &
CECILIA DÍAZ-CASTELAZO) Dispersión de semillas por aves en un paisaje de bosque
mesófilo en el centro de Veracruz, México.
La riqueza de las aves frugívoras encontradas en este estudio fue de 23 especies, que en
comparación con la riqueza presente en otros bosques de la Sierra Madre Oriental,
relativamente bien conservados como Tlanchinol, Hidalgo (36 especies; Martínez-
Morales 2007) o Zacapoaxtla, Puebla (38 especies; Villa-Bonilla et al. 2009), sugiere que
a pesar de las diferencias en el estado de conservación de cada sitio, el área de estudio
aún conserva una proporción de especies relativamente elevada; como lo demuestra la
curva de acumulación de especies, donde el número de aves capturadas del gremio
frugívoras representa una proporción importante con respecto al total de especies en la
localidad y donde la tendencia fue el registro de una nueva especie por día de muestreo.
Sin embargo, las especies observadas no alcanzaron la asíntota probablemente debido a
otros factores, tales como el método de captura, el cual se enfocó en especies de tamaño
medio y menor y asociadas generalmente a estratos medios o de sotobosque, por lo que
las especies frugívoras de gran tamaño del dosel no fueron capturadas (e.g., Ortalis vetula,
Psilorhinus morio, Psarocolius montezuma). Por otro lado, existen cambios en las
comunidades avifaunísticas a través del tiempo que modifican su representatividad en
ciertas estaciones del año (Begon et al. 2006), como sucedió en este estudio, ya que a
medida que el trabajo de campo se prolongó, disminuyó la captura de aves frugívoras y
se incrementó la captura de aves migratorias insectívoras. Este cambio en la
estacionalidad se marcó por el término en la temporada de fructificación para muchas de
las especies de plantas, lo que quizá haya propiciado a su vez una posible migración
altitudinal o movimientos locales de algunas especies de aves.

Las curvas de acumulación de las semillas, al igual que la de las aves, tampoco alcanzaron
la asíntota con base en los estimadores usados, probablemente por la diferencia temporal
en los tiempos de fructificación. A pesar de que en este estudio no se analizó la oferta
potencial de recursos, es decir, la disponibilidad de frutos, con base en la riqueza
observada (con más del 85 % de especies esperadas bajo ambos estimadores),
consideramos que se obtuvo una representación adecuada durante los meses del muestreo
de las semillas dispersadas por las aves analizadas. Los análisis de las excretas mostraron
que la planta más consumida por el 78 % de las aves, fue el arbusto leñoso Conostegia
xalapensis que pertenece a la familia Melastomataceae que ha sido frecuentemente
registrada en las excretas de aves analizadas en otros estudios (e.g., Gorchov et al. 1993).
Este arbusto, a pesar que no se considera una especie de la vegetación primaria del BMM,
al ser dispersada en zonas abiertas donde predominan los pastos, facilita, mediante la
modificación de las condiciones del microhábitat, la llegada de otras especies de etapas
sucesionales posteriores, por lo que se considera de gran importancia en la restauración
pasiva de zonas deforestadas y abiertas (Almeda 1993, Puebla-Olivares & Winker 2004).
Además, por encontrarse en zonas abiertas, esta especie también puede ser dispersada por
aves de poca y mediana afinidad al bosque, ya que al servir de percha se facilita la
dispersión de otras semillas provenientes del bosque. De este modo, funcionan como
núcleo de establecimiento de especies durante la sucesión secundaria (Guevara et al.
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1986, Barrantes & Pereira 2002). Otra especie que fue muy abundante en las excretas fue
Miconia mexicana (Melastomataceae), la cual también es una especie perteneciente a los
primeros estadios sucesionales.

Las diferencias significativas observadas en los índices de diversidad de semillas

ingeridas entre las seis especies de aves de diferentes estratos arbóreos y de diferente
afinidad al BMM (Tabla 2), sugieren que las aves están dispersando diferencialmente las
especies vegetales, lo cual es particularmente notorio a través de la elevada diversidad de
semillas obtenida en aves de afinidad media al bosque (Tabla 1); Barrantes & Pereira
(2002) también documentaron en Costa Rica una dispersión diferencial de semillas entre
especies de diferentes afinidades al bosque, en especial las de afinidad media. En este
sentido, en las excretas de la especie con una mayor tasa de captura (Chlorospingus
ophthalmicus) solo se encontraron dos especies de plantas y ambas germinaron
(Conostegia xalapensis y Miconia mexicana, en mayor proporción la primera), lo que
consideramos una preferencia al consumo de sus frutos. Otras especies frecuentemente
capturadas fueron Euphonia hirundinacea y Myadestes occidentalis, la primera de ellas
consumió cinco especies de plantas, de las cuales cuatro germinaron, y la segunda
consumió nueve, de las cuales cinco germinaron. Además, otras especies de aves que
presentaron una alta riqueza de semillas en sus excretas fueron Melanotis caerulescens y
Saltator maximus, las cuales consumieron cinco especies de plantas, germinando dos y
cuatro de ellas, respectivamente.

A pesar de que se han realizado pocos estudios sobre frugivoría y dispersión de semillas
en BMM, nuestros resultados sugieren que las aves en general son potencialmente
importantes en la restauración del bosque, ya que permiten la dispersión de semillas tanto
en áreas abiertas como en los bordes del bosque, como se ha reportado en otros estudios
(Guevara et al. 1986, Jansen 2005). Se ha documentado que la dispersión por aves de
frutos grandes de plantas de condición sucesional intermedia o tardía, es dependiente del
arreglo del paisaje y de la disponibilidad temporal y espacial de los recursos (Zamora et
al. 2010). En el presente estudio, las aves dispersaron semillas pequeñas de especies
pioneras o tempranas que en general no tienen problemas con su regeneración, Loiselle
(1990) documentó en un sitio en regeneración (5-10 años de abandono) en Costa Rica,
que las aves dispersaban principalmente especies pioneras de los géneros Conostegia,
Miconia y Piper.

En el sitio de estudio hay áreas extensas dominadas por un pasto exótico monodominante
( Cynodon plectostachyus) y otras por el helecho Pteridum aquilinum. En estas áreas solo
las especies de árboles y arbustos pioneras o tempranas, pueden competir eficientemente
con las especies dominantes de pastos y helechos para desencadenar procesos de
recuperación o restauración pasiva más efectivos, donde el papel de las aves como
dispersoras de semillas de especies pioneras es muy importante, aunque aún es necesario
conocer el papel relativo en la regeneración del bosque de otros agentes de dispersión,
como lo son los mamíferos o el viento.

Las diferencias observadas en la diversidad de semillas dispersadas entre las especies de

aves, podrían además estar influenciadas por el estado de conservación de los BMM, es
decir, que las posibles variaciones en los estadios sucesionales, así como las diferencias
en el tamaño de los fragmentos, podrían ser determinantes en la diversidad tanto de aves
como de plantas (Horvitz & Schemske 1986, Murray 1986, Graham et al. 2002, Figueroa
et al. 2009). Además, características como el tamaño de las aves dispersoras (pequeñas
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vs. grandes) o el microhábitat de deposición de las semillas, han probado ser factores
determinantes en la efectividad de dispersión, ya que aves grandes pueden dispersar
selectivamente semillas en microhábitats abiertos, mientras que las de tamaño pequeño
contribuyen a la lluvia de semillas bajo el dosel y microhábitats cerrados (Jordano et al.
2007).

Por otro lado, si bien es cierto que en el caso de la depredación de semillas, el tamaño de
las mismas es un factor sujeto a selección, ya que las semillas grandes son recursos
alimenticios activamente buscados por depredadores (entre ellos aves) incluso a bajas
abundancias (Celis-Diez et al. 2004); en lo referente a la dispersión, las aves consumen
diversos tipos de frutos, y su tamaño y el de sus semillas influye en gran medida para su
dispersión, ya que frutos de cierto tamaño serán ingeridos completamente por las aves
cuando la apertura del pico se lo permite, o alternativamente los frutos grandes podrían
ser solo picados para extraer la pulpa cuando la apertura del pico no se lo permite. En
general, en los neotrópicos las plantas que son dispersadas por una gran variedad de aves
(dispersión generalizada) producen frutos con una gran cantidad de semillas pequeñas y
pulpa con poco contenido de energía, lo cual es característico de especies pioneras (Snow
1981, Stapanian 1982) como es el caso de Conostegia xalapensis (Puebla-Olivares &
Winker 2004). En este estudio no se encontró una relación significativa entre el tamaño
de la semilla y el tamaño de la ranfoteca, lo que sugiere que las especies de aves evaluadas
tienen un tamaño de pico adecuado para utilizar un amplio espectro de frutos y que
probablemente los seleccionan de acuerdo a la disponibilidad temporal, al contenido
energético y/o al tipo de pulpa (Yoshikawa et al. 2009); solo en el caso de la longitud del
pico (medida desde la base y los nostrilos) se encontró una relación significativa, esto
podría deberse a que picos más largos podrían estar permitiendo una mayor apertura e
ingestión de semillas de mayor tamaño, es decir, que lo anterior puede deberse al hecho
de que las aves estudiadas son frugívoros generalistas que dispersan plantas pioneras que
son consumidas por una gran variedad de especies de aves. Es necesario, sin embargo,
continuar con estudios en los BMM encaminados al análisis de las estrategias de forrajeo,
para determinar si las aves seleccionan los frutos de acuerdo al tamaño total del mismo,
a la riqueza energética de la pulpa, al número de semillas o al tamaño de las mismas, ya
que pueden o no ser ingeridas por unas u otras especies de aves, dependiendo de sus
estrategias de forrajeo (Levey 1987, Jordano et al. 2007).

En lo que se refiere a la germinación, el primer experimento mostró un importante

porcentaje de semillas que lograron germinar (59 % de las especies germinó en el 78 %
de las especies de aves). Debido a este alto porcentaje de germinación se sugiere que las
aves son básicamente dispersoras y no depredadoras de semillas, apoyando nuestra
hipótesis planteada. A pesar de que se encontraron casos de nula germinación de las
semillas ingeridas (e.g., Leptotila verreauxi, Buarremon albinucha y Euphonia
elegantisima), no puede hacerse ninguna inferencia de ellas debido a la escasez de
muestras tanto de estas aves como de las semillas contenidas en sus excretas.

El segundo experimento, enfocado al efecto de la ingesta de aves sobre la germinación de

semillas de Conostegia xalapensis, mostró un bajo número de semillas germinadas,
independientemente del tratamiento en comparación con el porcentaje de germinación de
esta misma especie vegetal durante la primera temporada del estudio, la cual fue la que
más proporción de germinación presentó en comparación con las otras semillas. Una
posible causa de la inviabilidad de las semillas durante la segunda etapa pudo haber sido
la existencia de una mayor e intensa precipitación (en comparación con el año anterior)
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y, por consiguiente, una alteración en los tiempos de fructificación en la zona durante el

año 2010. Otra posibilidad es que las alteraciones climatológicas produjeran semillas que
permanecieran en un estado de latencia, ya que la fenología de las plantas es fuertemente
controlada por el clima (Gordo 2010). A pesar de ello, los resultados sugieren que el paso
de las semillas a través del tracto digestivo de las aves sí está favoreciendo la proporción
de germinación, ya que el análisis entre los dos tratamientos, considerando a las aves en
su conjunto, mostraron diferencias significativas, al igual que lo observado para Arremon
brunneinucha, al considerar este mismo análisis por especie. Sin embargo, es necesario
continuar con este tipo de análisis durante varios años e incluir, además de otras especies
de plantas, un análisis de la velocidad de germinación, que también podría aportar
información sobre el efecto en la germinación de las semillas debido a la ingesta por aves.
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Literatura Citada
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