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TEMA 2
• Fermentaciones microbianas.
• Degradación de macromoléculas.
QUIMIOTROFOS
Panorámica del metabolismo
METABOLISMO METABOLISMO
PRODUCTOR DE ENERGÍA BIOSINTÉTICO
Catabolismo en quimioorganotrofos Anabolismo en quimioorganotrofos
ATP
FPM Intermediarios biosintéticos
(p. Ej. Aminoácidos)
Calor ADP+Pi
Reserva de precursores
intracelulares
Compuesto
Fuente de energía reducido
(Donador de e-)
+
Compuestos orgánicos • O2
Aceptor • Compuestos
Glucosa y otros final de
orgánicos
electrones
Compuestos inorgánicos • NO3-
• SO42-
NH4+, SH2, Fe2+ y otros
+
Energía
Poder Reductor
La transferencia de e- se hace a través de transportadores:
Libres en el citoplasma: Coenzimas NAD, NADP…
REACCIONES REDOX
es una reacción de oxidación y reducción acopladas
E0’ (V)
DGo= 2.822 KJ
Torre de electrones: potenciales de reducción
Parejas aceptores/donadores
Reacciones metabólicas:
Los e- se transfieren con protones H+
Sólo en unas pocas reacciones se
transfieren exclusivamente e-
Las sustancias tienen distintas
capacidades de ceder e- (oxidarse) o
tomar (reducirse) e-
Potenciales de reducción [E0’ (V)]
negativos ➨ ceder e-
Potenciales de reducción [E0’ (V)]
positivos ➨ tomar e-
DGo= - 2.822 KJ
DGo= -196 KJ
~38 ATP
RESPIRACIÓN AEROBIA
~2 ATP
FERMENTACIÓN HOMOLÁCTICA
Productos del Metabolismo energético en QUIMIOHETEROTROFOS
Glucosa
Energía (ATP)
La energía liberada es transferida al ADP para
formar enlaces fosfatos de alta energía (ATP): 6P Gliceraldehido3-fosfato
Fosforilacion a Nivel de Sustrato
7
3-fosfoglicérato
Metabolitos precursores
12 intermediarios esenciales en el anabolismo
Glucosa-6-fosfato / Fructosa-6-fosfato / Triosa fosfato / 3-fosfoglicerato
/ Fosfoenolpiruvato / Piruvato / Acetil CoA / a-cetoglutarato /
92-fosfoglicérico
Succinil-CoA / Oxalacetato / Ribosa-5-fosfato / Eritrosa-4-fosfato
DIVERSIDAD DEL METABOLISMO ENERGÉTICO
METABOLISMO CENTRAL
BIOMOLÉCULAS
GRANDES Proteínas Polisacaridos Lípidos
FASE II Independiente de 02
Piruvato
PRODUCTO DE Metabolitos Intermediarios comunes
DEGRADACIÓN a todas las vías degradativas
COMÚN
Acetil-CoA
Respiración (TCA)
Ciclo y
FASE III del
ácido Fermentación
cítrico
PRODUCTOS
FINALES SIMPLES NH3 H2O CO2
DEL CATABOLISMO
Rutas catabólicas de formación de piruvato a partir de glucosa
Aldolasa Fosfocetolasa
Biosíntesis
Ciclo de Krebs
En respiratorios: Ruta cíclica para la oxidación del Piruvato
Funciona aunque sea de forma incompleta en los fermentativos
Ruta de la Glucolisis o Embden Meyerhof
RENDIMIENTO / 1 Glucosa
• 2 ATP
• 2 NADH
• 2 Piruvato
• 6 metabolitos precursores
Ruta de Entner-Doudoroff
Ruta alternativa a la glucolisis para la
degradación de glucosa
Sólo presente en bacterias que carecen
de la enzima aldolasa
Ej: Respiradores: Rhizobium,
Pseudomonas,
Fermentadores: Zymomonas
KDPGAldolasa
(fermentación alcohólica bacteriana)
Rendimiento/ 1Glucosa
• 1 ATP
• 1 NADPH
• 1 NADH
• 2 Piruvato
• 6 metabolitos precursores
Ruta de las Pentosa fosfato
• Esencial para la síntesis de ribosa y eritrosa
2 metabolitos precursores
• Se produce mucho poder reductor (NADPH)
Ruta abierta
3 Glucosa-6P 2 Fructosa -6P+ 6 NADPH + 3CO2 + 6H+ + gliceraldehido-3P
• 2 ATP
glucolisis • 1 NADH
• 1 Piruvato
Metabolismo de quimioheterótrofos
Todo catabolismo de compuestos orgánicos para obtener energía
debe resolver dos problemas:
Ø Respiración
Ø Fermentación
Respiración
Ø Poseen Cadena transportadora de e-:
trasfiere los electrones del dador al
aceptor final generándose energía en
forma de Fuerza ProtonMotriz
Membrana
cargada
de energía
FPM
Generación y conservación de energía
Fuerza Protón Motriz
Generación de ATP por
Transporte activo
Fosforilación oxidativa
Membrana
cargada de
energía
FPM
Enlace de
alta energía
ATP
sintasa
Membrana menos
energética
Escherichia coli
Respiración ANAEROBIA
•Sólo en organismos procariotas
•Aceptor final de electrones no es O2 sino
otro compuesto
• Nitrato NO3-
• ión férrico Fe+3
• Sulfato SO4-2
• Carbonato CO3-2
• Compuestos orgánicos (fumarato)
Exterior
Interior
FERMENTACION
Ø La fermentación, a diferencia de la
respiración, es un proceso de oxido-
reducción equilibrado internamente (no
hay aceptor externo de e-):
Ø el aceptor de electrones es un
intermediario de la propia ruta catabólica
Ø La reducción del aceptor endógeno esta
acoplada a la oxidación de NADH
Ø Es un proceso anóxico
Ø El ATP se produce solo por Fosforilación a Nivel de Sustrato. No tiene
cadena transportadora de electrones
Ø La oxidación de la fuente de energía es incompleta siendo la fermentación un
proceso energéticamente poco rentable y con una gran diversidad de
productos finales, muchos de ellos de importancia alimentaria
Generación y conservación de energía
Microorganismos fermentadores
¿Cómo mantienen su fuerza protónmotriz?
Exterior
Utilizan la ATPasa para
expulsar H+ al exterior de
la célula: ATP hidrolasa
Generación de FPM
movimiento flagelar
transporte de iones,..
INTEGRACION DEL METABOLISMO ENERGÉTICO
Transporte Biosíntesis
fosforilación a
RESPIRACIÓN nivel de sustrato
ATP
FERMENTACIÓN
ATPsintasa
ATPasa
ATPhidrolasa
RESPIRACION
Fuerza protón motriz
FOTOSÍNTESIS
Transporte
Movilidad flagelo
Osmoregulación
DIVERSIDAD DE LAS FERMENTACIONES
• Fermentaciones de carbohidratosà almidón, celulosa, quitina, disacáridos, hexosas (GLUCOSA),
pentosas, derivados ácidos, y polialcoholes como manitol y glicerol.
• Otras fermentacionesà ácidos orgánicos, aminoácidos, piridinas y pirimidinas.
NADH Reducción
Reoxidación
de NADH de pirúvico
NAD+
Streptococcus, Saccharomyces Propionibacterium Clostridium Escherichia, Enterobacter
Organismo
Lactobacillus levaduras Salmonella
Ruta EM
Alcohol deshidrogenasa
2 ADP 2 ATP
2 CO2
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA DE BACTERIAS
Estas bacterias producen el piruvato por Glucosa
catabolismo de la glucosa siguiendo la ATP NAD+
RUTA DE ENTNER DOUDORFF
ADP NADH
Etanol
Metabolismo fermenta.vo de las
Bacterias Acido Lác.cas (BAL)
• No esporuladas
• Metabolismo fermenta.vo
Anaerobios aerotolerantes,
Catalasa nega.va
con.enen peroxidasas
Fermentan azúcares, produciendo ácido lác.co como
único o mayoritario producto de fermentación
BAL: METABOLISMO DE AZÚCARES
LÁCTICO Lác2co
Etanol
CO2
Lactococcus Leuconostoc
Enterococcus Oenococcus
Streptococcus Algunos lactobacillus
Algunos lactobacillus
FERMENTACIÓN HOMOLÁCTICA
Estas bacterias producen el piruvato por catabolismo de la glucosa siguiendo la RUTA DE
EMBDEM MEYERHOF
GLUCOLISIS (EM)
NAD+ NAD+
Alcohol
deshidrogenasa
A. Láctico
Etanol
Rendimiento Energético
FERMENTACIÓN
Vía Glucolisis
1Glucosa 2ATP + 2 Láctico Ferm. Homoláctica
DGo= -196 Kj 32% Eficacia
2 x 31,8 kJ/mol = -63,6 KJ/mol
RESPIRACIÓN
Ruta ácido-mixta
p. ej., Ruta del butanodiol
Escherichia coli p. ej.,
Enterobacter aerogenes
algunos géneros
CO2
Aminoácido
NH3
Fermentación de etanol Metilmercaptano
Cadaverina Propionato
Butirato Putrescina……
H2 S
Caproato
Etanol
H2
Fuente brock Ed14
Metabolismo energético en Quimioheterotrofos
Ø Gran diversidad nutricional y metabólica, mayor que en otras bacterias y en
general en los eucariotas, por :
• La variedad de compuestos orgánicos que puede utilizar para obtener
energía: Mayor en aerobiosis que en anaerobiosis
• Su metabolismo energético: El aceptor final de electrones no está
limitado al uso del O2 , ni siquiera tampoco a la disponibilidad de aceptores
externos de e- necesarios en la Respiración, ya que pueden también
obtener energía por Procesos de Fermentación (no frecuente en
eucariotas)
Ø Gran diversidad de productos finales: Mayor en Fermentación que en
respiración
Ø La energía (ATP) producida por mol de sustrato en el Catabolismo varía
ampliamente: Mayor rendimiento energético de los procesos respiratorios que
los fermentativos
Ø La fuente de energía es con frecuencia la fuente de carbono y electrones:
La fracción de carbono que se destina a la producción de biomasa es
generalmente < 50%
TEMA 5
CUESTIONARIO:
15. Que género o grupo microbiano está implicado, en condiciones anóxicas, en los
procesos de putrefacción:
o El género Enterobacter
o El género Clostridium
o Escherichia coli
20. ¿en qué tipo de metabolismo la fuente de energía es con frecuencia la fuente de
carbono y electrones?
o Quimioheterotrofos
KAHOOT