RESPIRACION CELULAR

Los seres vivos necesitan de un consumo constante de energía, que las células emplean en forma de energía química. La respiración celular, proceso utilizado por la mayoría de las células animales y vegetales, es la degradación de biomoléculas (glucosa, lípidos, proteínas) para que se produzca la liberación de energía necesaria, y así el organismo pueda cumplir con sus funciones vitales. Mediante la degradación de la glucosa (glucólisis) se forma ácido pirúvico. Este ácido se desdobla a dióxido de carbono y agua, generándose 36 moléculas de ATP. La respiración celular es una parte del metabolismo, más precisamente del catabolismo, en la cual la energía presente en distintas biomoléculas es liberada de manera controlada. Durante la respiración, parte de esa energía es utilizada para sintetizar (fabricar) ATP, que a su vez es empleado en el mantenimiento y desarrollo del organismo (anabolismo). La respiración celular es un proceso mediante el cual las células de los organismos oxidan nutrientes de los alimentos para que liberen energía. Como resultado, el carbono presente en dichos nutrientes queda oxidado, es decir, se transforma en dióxido de carbono que es eliminado por medio de la respiración a la atmósfera. Para que se realice la respiración celular es fundamental la presencia de oxígeno (respiración aeróbica). Los animales lo toman de la atmósfera a través de órganos especializados (pulmones, branquias). Los vegetales lo hacen mediante un aparato denominado estomas, ubicados en las hojas y que será explicado más adelante. La respiración se efectúa durante las 24 horas. La cantidad de oxígeno que los vegetales absorben de la atmósfera a raíz del proceso respiratorio es menor que la que desprenden al efectuar la fotosíntesis, y el dióxido de carbono que desprenden también es menor a la cantidad que absorben. Durante la noche, momento en que los vegetales no realizan la fotosíntesis, ocurre lo contrario. Mientras que la fotosíntesis provee los hidratos de carbono necesarios para las plantas, la respiración celular es el proceso donde la energía contenida en esos hidratos de carbono es liberada de manera controlada. En la respiración aeróbica, la degradación de glucosa comprende una serie de reacciones. Sin embargo, la ecuación química general se puede representar con la siguiente fórmula, inversa a la de la fotosíntesis:

La respiración celular se lleva a cabo dentro de las mitocondrias, pequeños organelos ubicados en el citoplasma de las células vegetales y animales. Estas estructuras, de forma oblonga y aplastada, procesan el oxígeno y convierten a los carbohidratos, ácidos grasos y proteínas de los alimentos en energía.
Mitocondria

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La respiración celular puede dividirse en dos tipos, según sea la presencia de oxígeno. -Respiración aerobia o aeróbica: hace uso del O2 como aceptor último de los electrones desprendidos de las sustancias orgánicas. Es la forma más extendida de respiración, propia de la mayoría de las bacterias y de los organismos eucariotas. Es por ello que a los seres que requieren de oxígeno se los llama aerobios. -Respiración anaerobia o anaeróbica: no interviene el oxígeno, sino que se emplean otros aceptores finales de electrones, generalmente minerales. La respiración anaeróbica está presente en algunos organismos procariotas, en general habitantes de suelos y sedimentos, y de vital importancia en los ciclos biogeoquímicos de los elementos. Al no requerir de oxígeno se los denomina anaerobios.Algunas especies de bacterias, denominadas facultativas, se adaptan y sobreviven ante la presencia o ausencia de oxígeno en el medio que las rodea. En párrafos anteriores se mencionó que los vegetales realizan el intercambio de gases a través de los estomas. Los estomas (del griego: “stoma” = boca) son dos grandes células oclusivas rodeadas de células acompañantes, que dan lugar a pequeños poros en las hojas de las plantas. Se localizan en ambas caras de la hoja, aunque en general hay mayor cantidad de estomas en la cara inferior (envés). La separación que se produce entre las dos células regula el tamaño total del poro. Por medio de los estomas se produce el intercambio gaseoso con el medio ambiente. El oxígeno y dióxido de carbono son intercambiados con la atmósfera a través de estos poros, permitiendo que se desarrollen los procesos de fotosíntesis y respiración de las plantas. Sin embargo, su apertura también provoca la pérdida de agua en forma de vapor, a través de un mecanismo denominado transpiración. Es por ello que la apertura o cierre de los estomas está cuidadosamente regulada por factores ambientales como la luz, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua para las plantas. Los estomas se abren cuando la intensidad de la luz aumenta, y se cierran cuando disminuye.

Fotografía de un estoma

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Intercambio de gases en fotosíntesis y respiración vegetal

Diferencias entre fotosíntesis y respiración celular

Similitudes entre fotosíntesis y respiración celular

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RESPIRACION CELULAR
1. 2. 3. 4. Introducción Respiración celular Tipos de respiración celular La mitocondria y sus partes Ciclo de Krebs

INTRODUCCIÓN
La respiración celular constituye el proceso más importante dentro de la célula, el cual abordaremos en pequeña medida pero de manera significativa. Esta investigación toma en cuenta a todos aquellos que de alguna manera participan aunque sea de forma mínima en la respiración celular. Hablar de respiración celular es referirnos a un proceso bioquímico del cual nos ramificaremos a dos tipos de respiración celular: aeróbica y anaeróbica. En este proceso interfieren factores químicos capaces de ser procesados dentro de las células, y que en gran medida constituyen las bases para que la respiración celular se lleve a cabo.

RESPIRACIÓN CELULAR
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aunque estos dos tipos de metabolismo tienen en común el no ser dependiente del oxigeno.. De manera que la glucolisis consta de dos pasos principales: *Activacion de la glucosa.También denominado glicólisis. Tanto que es una parte del metabolismo.No hay que confundir la respiración anaeróbica con la fermentación. Por lo tanto es una secuencia compleja de reacciones que se efectuan en el citosol de una celula mediante las cuales una molécula de glucosa se desdobla en dos moléculas de acido piruvico. * SEGUNDA FASE: Se realiza con la intervención del oxígeno y recibe el nombre de respiración aeróbica o el ciclo de krebs y se realiza en estructuras especiales de las células llamadas mitocondrias. También es el conjunto de reacciones químicas mediante las cuales se obtiene energía a partir de la degradación de sustancias orgánicas. carbohidratos).Movimiento.Síntesis de proteínas .Transporte activo de sustancias energéticas . ciclosis .División de células TIPOS DE RESPIRACIÓN CELULAR RESPIRACIÓN ANAERÓBICA: La respiración anaeróbica es un proceso biológico de oxidorreducción de azúcares y otros compuestos. 5 . como los azúcares y los ácidos principalmente. Está presente en todas las formas de vías actuales. la glucólisis es la única vía que produce ATP en los animales. IMPORTANCIA: Permite a los músculos esqueléticos realizar su contracción. Todos los posibles aceptores en la respiración anaeróbica tienen un potencial de reducción menor que el O2.La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren en la mayoría de las células. IMPORTANCIA: . concretamente del catabolismo. por lo que se genera menor energía en el proceso. por lo que recibe el nombre de respiración anaeróbica y glucolisis.Crecimiento .Regeneración de células . reacción que se lleva a cabo en el citoplasma de la celula. es liberado de manera controlada. Es la primera parte del metabolismo energético y en las células eucariotas en donde ocurre el citoplasma. en el cual la energía contenida en distintas biomoléculas. Lo realizan exclusivamente algunos grupos debacterias. como los glúcidos (azúcares. es la secuencia metabólica en la que se oxida en la glucólisis. Comprende dos fases: * PRIMERA FASE: Se oxida la glucosa (azúcar) y no depende del oxígeno. ETAPAS: * Glucólisis * Fermentación GLUCÓLISIS . cuando hay ausencia de oxígeno. En la respiración anaeróbica no se usa oxígeno sino para la misma función se emplea otra sustancia oxidante distinta. * Producción de energía. como el sulfato.

  La susecion de reacciones quimicas que ocurren dentro de las celulas mediante las cuales se realiza las descomposición final de las moléculas en los alimentos y en la que se produce CO2 y H2O. En los seres vivos la fermentación es un proceso anaeróbico y en el no interviene la cadena respiratoria que son propios del micro organismo como lasbacterias y levaduras. USOS:   El conocimiento de la dieta a través del desarrollo de una diversidad de sabores. El proceso de fermentación anaeróbica se produce en la ausencia de oxigeno como aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis.Es un proceso catabólico de oxidación completa. La fermentación tiene algunos usos exclusivos para los alimentos pueden producir nutrientes importantes o eliminar autonutrientes. siendo el producto final de un compuesto orgánico. Las reacciones aerobicas ocurre en la mitocondria y son: Formación del acetilo Transferencia del acetilo Actividades en matriz Ciclo de krebs 6 . La fermentación típica es llevada acabo por las levaduras.FERMENTACIÓN.  1. La respiración aerobica es propia de los organismo eucariontes en general y de algunos tipos de bacterias. TIPOS DE FERMENTACIÓN:       Fermentación acetica Fermentación alcoholica Fermentación butirica Fermentación de la glicerina Fermentación lactica Fermentación putrica RESPIRACIÓN AERÓBICA: Es un tipo de metabolismo energetico en el que los seres vivos extraen energía de moléculas organicas como la glucosa. Además en la industria d ela fermentación puede ser oxidativa. como la producción de acido acético apartir del etanol. aromas y texturas en los substratos de los alimentos. 3. Preservación de cantidades substanciales de alimentos a través del acido lácteo. También unos metazoos y plantas menores son capaces de producirla. por un proceso complejo en donde el carbono queda oxidado y en el que el aire es el oxidante empleado. o artificiales. REACCIONES AERÓBICAS. alcohólico. Consiste en la degradacion de los piruvatos producidos durante la glucosis hasta CO2 y H2O como obtención de 34 a 36 ATP. pero es una oxidación aeróbica incompleta. IMPORTANCIA: Participa en la respiración celular formando ATP. acido acético y fermentación alcalinas. sustratos orgánicos susceptibles. es decir como presencia de oxigeno. La fermentación puede ser naturales cuando las condiciones ambientales permitan la interacción del microorganismo. 2. cuando el hombre propicia condiciones y en contacto referido. Se realiza solo en el proceso de oxigeno..

Cadena respiratoria 4. 5. Transporte de electrones Fosforilacion oxidativa (actividad de crestas) LA MITOCONDRIA Y SUS PARTES 7 .

liberando energía en forma utilizable. es decir que utilizan oxigeno. El ciclo de krebs (tambien llamado ciclo del acido citrico o ciclo de lso acidos tricarboxilicos) es una serie de reacciones quimicas de gran importancia. es decir que es catabolico y anabolica al mismo tiempo. Por ello se considera una via anfibolica.CICLO DE KREBS: Propuesto por Hans A. que forman parte de la respiración celular en toda las celulas aerobicas. UBICACIÓN Tiene lugar en tres partes:    Matriz mitocondrial En las eucariotas En el citoplasma de eucariotas 8 . En organismo aerobico el ciclo de krebs es parte de la via catabolica que realizan oxidación de hidratos de carbono. El ciclo de krebs tambien proporciona recurso para muchas biomoleculas tales como ciertos animoacidos. Krebs en 1937 quien descubrio el ciclo estudiando suspensiones de papillas del músculo pectoralde la paloma que peçresebta un elevado ritmo respiratorio. acidos graos y aminoácidos hasta producir CO2 y H2O.

que con paciencia y esmero nos educa.CICLO DE KREBS: Este trabajo está dedicado: A nuestra profesora. para poder sobrellevar los obstáculos que nos da la vida. Jhonny Valle Ayuque 9 .

El ciclo de Krebs 5...LA RESPIRACION CELULAR Índice • • • • • • 1...La glucólisis 4. En él se produce la oxidación completa de los átomos de carbono en el CICLO DE KREBS.La quimiosíntesis INTRODUCCIÓN La respiración celular es un proceso catabólico para la obtención de energía que tiene lugar tras la glucolisis. 10 .La cadena de transporte electrónico 6.Introducción 2. Los electrones procedentes de esta oxidación son transferidos a LA CADENA DE TRANSPOTE ELECTRÓNICO.Características 3...

Ocurre en la mitocondria de la célula Oxida al acido pirúvico convirtiéndole en agua y tres moléculas de CO2 En el proceso se obtienen 36 moléculas de ATP LA GLUCÓLISIS 11 . CARACTERÍSTICAS • • • • Es una vía que requiere de la presencia de Oxígeno molecular.La síntesis de ATP se produce mediante las ATPasas en la membrana mitocondrial interna.

El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO2. También consume 3 NAD+ y 1 FAD. Este proceso se realiza en tres etapas: • • • Etapa de fosforilación requiere aporte energético Etapa de oxidación que rinde energía y poder reductor Etapa en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la primera fase. EL CICLO DE KREBS El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una ruta metabólica. produciendo 3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2a 12 .Es la primera parte del metabolismo energético y en las células eucariotas en donde ocurre el citoplasma.

13 . en este proceso se libera energía que se emplea en establecer un gradiente quimiostático para la posterior sintesis de ATP.LA CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO En este proceso los electrones presentes en las moléculas de NADH y FADH2 son cedidos a unas moléculas transportadoras de electrones y pasan de unas a otras a favor de gradiente de potencial de oxido reducción hasta un aceptor final de electrones.

Rescatado de http://www. los electrones se reúnen con los protones y se combinan con el oxígeno y se forma agua. el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o en etanol. La glucólisis ocurre en el citoplasma.slideshare. En la etapa final de la respiración. Al final de la cadena transportadora. En la glucólisis y en el ciclo de Krebs. necesarias para que la glucólisis continúe. los electrones caen a niveles inferiores de energía. En presencia de oxígeno. Ferrán (2010). llamado fermentación. paso a paso. En ausencia de oxígeno. La respiración celular. A medida que esto ocurre. Este proceso. 5-3. se fabrica más ATP. Se produce una pequeña cantidad de ATP a partir de ADP y fosfato y son transferidos algunos electrones (e-) y sus protones acompañantes (H+) a las enzimas aceptoras de electrones. que incluye el ciclo de Krebs y el transporte de electrones. Esquema global de la oxidación de la glucosa Durante la glucólisis. La respiración.net/moralesferran/la-respiracion-celular Capítulo 5. el ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs donde se sintetiza más ATP y se transfieren más electrones y protones a las coenzimas. las coenzimas NAD+ y FAD aceptan átomos de hidrógeno provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y FADH2. estas coenzimas ceden sus electrones a la cadena respiratoria. 2. no produce ATP pero regenera las moléculas decoenzima aceptoras de electrones. Estas coenzimas aceptoras de electrones transfieren su carga a la cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual. la glucosa se transforma enácido pirúvico. la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas principales: la glucólisis y la respiración celular. 14 . respectivamente. En los sistemas vivos. Fig. Consultado el 11/09/12. Glucólisis y respiración celular Panorama general de la oxidación de la glucosa 1. tiene lugar en la membrana celular de las células procariontes y en las mitocondrias de las células eucariontes.QUIMIOSÍNTESIS Morales.

5-4. pierden los átomos de hidrógeno con sus electrones. se forma una molécula de FADH2 a partir de FAD. mientras que un NAD+ se reduce a NADH. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posición 6 de la glucosa y se forma glucosa 6-fosfato. En el curso de este ciclo se liberan dos moléculas de CO2. el rendimiento 15 . la degradación de la glucosa implica la oxidación progresiva del ácido pirúvico a CO2 y agua. Consiste en la conversión del ácido pirúvico en alcohol etílico (fermentación alcohólica) o en ácido láctico (fermentación láctica). 4. Las moléculas de gliceraldehído fosfato se oxidan. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de glucosa. 5. y parte se usa para producir NADH y H+ a partir del NAD (tres moléculas por ciclo). Cada uno de sus pasos es catalizado por una enzima específica. En el curso de estos pasos. La fructosa 6-fostato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se produce fructosa 1. El fosfato se libera de la molécula de bifosfoglicerato y reacciona con una molécula de ADP y se forma ATP. La glucosa se transforma en fructosa. La coenzima A es el nexo entre la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. tres de NADH y una de FADH2. parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces CH y CC se usa para convertir ADP en ATP (una molécula por ciclo). o sea. que pueden seguir dos vías: aeróbica o anaeróbica. No se requiere O2 para el ciclo de Krebs: los electrones y los protones eliminados en la oxidación del carbono son aceptados por el NAD+ y el FAD. que representan el 5% de lo que se genera por la vía aeróbica. la glucosa se divide en dos moléculas de tres carbonos (ácido pirúvico). Así. 8. Al igual que en la glucólisis. El proceso se inicia con energía proveniente de dos moléculas de ATP. Fig. El azúcar de seis carbonos se escinde en dos moléculas de tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído fosfato. 6. En presencia de O2. 3. El ciclo de Krebs En este ciclo. el FAD. los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a CO2 y los electrones pasan a los transportadores de electrones. varios pasos: la glucólisis 3. Un ionfosfato se une a la posición 1 del gliceraldehído fosfato. en cada paso interviene una enzima específica. Este paso constituye el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs. Cada grupo acetilo se une momentáneamente a la coenzima A. En el primer paso de la glucólisis. 5-9. 10. y se producen una de ATP. Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs 9. Se elimina una molécula de agua del compuesto de tres carbonos. Allí participa en una reacción de oxidación que genera un grupo acetilo y una molécula de CO2. Los pasos de la glucólisis 1. para formar acetil-CoA. 7. La molécula se reorganiza. 5.Primera etapa. La glucólisis ocurre prácticamente en todas las células vivas.6 bifosfato. Durante el proceso se forman dos NADH y cuatro ATP. Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico 7. 6. Fig. y el NAD+ se reduce a NADH y H+. El fosfato se transfiere a una molécula de ADP y se forma otra molécula de ATP. que no pertenecen a la molécula de glucosa original. una fracción de la energía se utiliza para reducir un segundo transportador de electrones. Estas vías generan en total dos moléculas de ATP. 4. 8. 9. 2. Además. Por cada giro del ciclo. Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molécula de cuatro carbonos (ácido oxalacético) y forma una de seis (ácido cítrico). El ácido pirúvico producido por la glucólisis aeróbica es transportado del citoplasma a la matriz mitocondrial. El grupo fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a la posición 2. La glucólisis anaeróbica ocurre en ausencia de O2.

van saltando a niveles energéticos sucesivamente inferiores. Fig. 5-10. Al menos otras nueve moléculas transportadoras funcionan como intermediarias además de las que se muestran aquí. En consecuencia. El 40% de la energía libre producida en la oxidación de la glucosa se retiene en forma de moléculas de ATP. Los electrones. de esta manera. el FMN cede los electrones a la CoQ. La fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP con el uso de la energía liberada por los electrones a lo largo de la cadena respiratoria. Rendimiento energético global 13. las proteínas y los hidratos de carbono diferentes de la glucosa son transformados por distintas vías que están conectadas con el ciclo de Krebs. c. Los distintos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs pueden ser precursores para el proceso de biosíntesis. a y a3. Los pasos de esta cadena son catalizados por enzimas unidas a citocromos. Casi instantáneamente. 16 . cuatro. A partir de la oxidación de una molécula de glucosa se producen a lo sumo 38 de ATP. son los principales transportadores de electrones de la cadena. Las vías biosintéticas son diferentes de las catabólicas. no se consume ATP. seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH2. La CoQ entonces pasa los electrones al siguiente aceptor. y se forma agua. Los electrones que son transportados por el FADH 2 se encuentran en un nivel energético ligeramente inferior que los del NADH. Por otra parte. Otras vías catabólicas 16. al pasar por la cadena respiratoria. La etapa final: el transporte de electrones 11. a la altura de la CoQ. el ciclo de Krebs produce 24 ATP (18 provienen de seis NADH. no se regenera ADP y el flujo electrónico disminuye. dos de ATP. Ocurre a través del acoplamiento quimiosmótico. Representación esquemática de la cadena transportadora de electrones Las moléculas que se indican. 14. entran en la cadena de transporte más abajo. coenzima Q (CoQ) y los citocromosb. que se combina con protones (iones hidrógeno) en solución. por cada molécula de FADH2. mediante un mecanismo de retroalimentación. y la CoQ se reduce. y vuelve a su forma oxidada. Por cada molécula de NADH se forman tres de ATP. los dos restantes se forman directamente). La reacción que produce acetil-CoA está regulada negativamente por la concentración de su producto. de dos FADH 2. 12. Luego de la oxidación total de la glucosa. lista para recibir otro par de electrones. una de las enzimas de la glucólisis. que entonces se reduce.energético total del ciclo de Krebs para una molécula de glucosa es dos moléculas de ATP. un proceso que abarca dos acontecimientos: el establecimiento de un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna y la síntesis de ATP con el uso de la energía potencial almacenada en el gradiente. mononucleótido de flavina (FMN). Vías de síntesis 17. Esos electrones son conducidos luego a un nivel energético inferior a través de la secuencia de reacciones de oxidorreducción que constituyen la cadena respiratoria. repartidas de la siguiente manera: la glucólisis produce ocho ATP (seis provienen de la oxidación de los dos NADH. Concentraciones altas de ATP inhiben la fosfofructocinasa. En otras palabras. Regulación de glucólisis y respiración 15. los otros dos se forman directamente). la mayor parte de la energía almacenada permanece en los electrones del NADH y el FADH2. Los electrones transportados por el NADH entran en la cadena cuando son transferidos al FMN. cuando los requerimientos energéticos de la célula disminuyen. el proceso tiene una eficiencia del 40%. Las grasas. El FMN vuelve así a su forma oxidada. la conversión del ácido pirúvico en acetil-CoA produce seis ATP (provenientes de dos NADH). El ATP es también un inhibidor alostérico del primer paso del ciclo de Krebs. Los electrones finalmente son aceptados por el oxígeno. El proceso se repite en sentido descendente.

17 . Consultado el 11/09/12. 7ª Edición. piruvato) y es un producto del desdoblamiento de la glucosa. (2007). La solución alternativa es usar alguna molécula no orgánica que pueda aceptar electrones y convertirse así en una molécula reducida. porque luego de recibir los electrones se combina con dos protones convirtiéndose así en el residuo líquido perfecto para el ambiente: H2O. se pierde la energía potencial de esos compuestos. Editorial Médica Panamericana.Fig. Tan pronto como el mismo desaparece. donde el aceptor es interno (por ej. la respiración cesa. láctico / etanol). et al. pirúvico producido por la glucólisis es desdobla a CO2 y H2O y se producen 36 ATP. Curtis. la fermentación. Nota: la respiración depende de la disponibilidad de receptor externo de los electrones. Rescatado de http://www. El oxígeno es perfecto para esto. En las células eucariotas la respiración se realiza en la mitocondria. Biología.curtisbiologia. TRICARBOXÍLICO El "problema" con la fermentación es que. Se da en dos etapas: OXIDACIÓN DEL PIRUVATO CICLO DEL ÁC. A diferencia. el aceptor estará disponible en tanto exista alimento para oxidar. al usar moléculas orgánicas como aceptores terminales de electrones y tener que eliminar como residuo al producto resultante (ác. Glucólisis y respiración celular. 5-14. Vías principales del catabolismo y el anabolismo en la célula Shnek.com/node/90 La respiración celular: las reacciones de la matriz mitocondrial Respiración celular Es el conjunto de reacciones en las cuales el ác.

pirúvico reacciona con la coenzima-A. Cada ác. Resumen de los eventos: El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria. Su formación es un nodo importante del metabolismo central. cítrico tiene esencialmente la función de completar el metabolismo del piruvato derivado de la glicólisis. cruzando ambas membranas. Paso 2: Ciclo de los ácidos tricarboxílicos Este ciclo. Las enzimas del ciclo de los ácidos 18 .La Mitocondria y el Sistema transportador de electrones Las reacciones se llevan a cabo dentro de la mitocondria. Paso 1: Oxidación del piruvato Es el lazo entre la glucólisis y la respiración celular Es un complejo de reacciones catalizado por un sistema de enzimas localizado en la membrana mitocondrial interna. Recuerde que este orgánulo de doble membrana presenta una matriz fluida rodeada por una membrana con crestas y un espacio intermembrana limitado por la memb. desdoblándose en CO2 y un grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima-A formándo acetil coenzima-A (acetilCoA) que entrará al ciclo de los ác. En esta reacción se forma un NAD + H2 Nota: La Acetil-CoA puede también producirse a partir de lípidos ( por beta oxidación) o del metabolismo de ciertos aminoácidos. tricarboxílicos. interna y otra externa. también conocido como Ciclo de Krebs o Ciclo del ác.

tres grupos ácidos ) Oxidación -------> alfa-cetoglutárico (5-C) + CO2 + NADH Oxidación -------> succinil-CoA (4-C) + CO2 + NADH Fosforilación a nivel de sustrato succinil-CoA (4-C) + GDP -------> succinato (4-C) + GTP (Note: GTP con ADP se puede interconvertir en ATP) 5. tres grupos ácidos ) Isomerización del citrato a isocitrato (6-C. La oxidación -------> fumarato (4-C) + FADH2 6. Detalles y animación del Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos Para empezar el ciclo: Acetil-CoA (2-C) + oxalacetato (4-C) -------> + ácido cítrico (6-C. 2. convierte el fumarato en maleato.tricarboxílicos (Krebs) están localizadas en la matriz de la mitocondria (unas pocas de estas enzimas están la membrana interna de la mitocondria). Su punto de partida es el Acetil-CoA. 3. 4. 19 . una nueva oxidación -------> oxalacetato (4-C) + NADH 1. obteniéndose CO2 y transportadores de electrones reducidos.

tienen que pasar por medio de transporte activo al interior de la mitocondria . Esto "cuesta" 1 ATP per NADH. con todo el NADH y el FADH convertidos en ATP por la respiración: 1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la glicólisis. Si los electrones se transfieren directamente al oxígeno: NADH + O2 -------> NAD + H2O Go' = . La eficiencia de la respiración llega casi al 40%. luego en 2 Acetil-CoA y luego a CO2 en la vía el ciclo de los ácidos tricarboxílicos . Sencillo resumen del metabolismo Balance del Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos El ciclo de los ácidos tricarboxílicos completa la oxidación del carbono del piruvato a su forma más oxidada (CO2). esto produciría directamente la liberación de la energía como calor.52 kcal/mol 20 .Etapas siguientes: Balance de un ciclo: Acetil-CoA (2-C) + 3 NAD+ + FAD -------> 2 CO2 + 3NADH + FADH2 + ATP Balance para una molécula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos. Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa y no 38 ATP. los electrones originalmente en los enlaces C-H pasan por los portadores NADH y FADH para ser usados en la respiración. y es conservada en forma de ATP. Para ser transportados a la matriz mitocondrial para ser posteriormente oxidado por la cadena transportadora de electrones. de la energía presente inicialmente en la molécula de glucosa. el resto se libera como calor Si bien las células pueden transferir electrones directamente desde el NADH al oxígeno.

Universidad Nacional del Nordeste (2008). estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte de electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria. Los carbohidratos. En la práctica las células han desarrollado sistemas que le permiten obtener hasta un 40% de eficiencia (~3 ATP/NADH) bajo condiciones óptimas. pueden ser usados como combustibles en la respiración celular.biologia.3 = ~ 7 ATP por NADH si la conversión de energía fuese de un 100% de eficiencia. 2 en la glucólisis y dos en el ciclo de Krebs. Continuación: cadena respiratoria--> En este punto la célula ha ganado solo 4 ATP. La respiración celular.edu.3 kcal para hacer un ATP. Debido a que los libros de texto ofrecen abundante información de los detalles de las reacciones químicas en la respiración celular.Si el NADH tiene ~52 kcal de energía. grasas y proteínas.ar/metabolismo/met5. se puede calcular en 52/7. Consultado el 11/09/12. sin embargo ha capturado electrones energéticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. Hipertextos del área de biología. plantel Naucalpan. 1999 Introducción La respiración celular es el proceso por el cual la energía química de las moléculas "alimento" es liberada y parcialmente capturada en la forma de Adenosín Trifosfato (ATP). del Smith College Colegio de Ciencias y Humanidades.htm Respiración celular Traducido y modificado por Manuel Martínez Peláez. y solo son necesarias 7. de Graham Kent. pero la glucosa es el ejemplo más común para examinar las reacciones y caminos involucrados. esta página se centrará en como 21 . Rescatado de http://www.

La fosforilación oxidativa. En la glicólisis. El ciclo de Krebs se realiza en la matriz de la mitocondria. Se puede dividir a la respiración celular en tres procesos metabólicos: glicólisis. la respiración consiste de dos caminos metabólicos: glicólisis y fermentación. el azúcar de 6 carbonos (glucosa) es roto en dos moléculas de tres carbonos llamadas piruvato. ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa. La glicólisis se lleva a cabo en el citosol.la energía química de la glucosa es convertida en ATP y donde ocurre la respiración en la célula. 22 . En la ausencia del oxígeno. 1. 2. 3. Cada uno de ellos se lleva a cabo en una región específica de la célula. Este cambio va acompañado de la ganancia neta de 2 moléculas de ATP y de 2 moléculas de NADH. Ambos se efectúan en el citosol. por la vía de la cadena de transporte de electrones es llevada a cabo en la membrana interna de la mitocondria.

Fosforilación oxidativa por la vía de la cadena de transporte de electrones La cadena de transporte de electrones permite la liberación de una gran cantidad de energía química almacenada en el NAD+ reducido (NADH) y FAD reducido (FADH2). FADH2 y ATP. El Piruvato es transportado dentro de la mitocondria y pierde bióxido de carbono para formar la Acetil Coenzima A (Acetil CoA).El ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz de la mitocondria y genera un conglomerado de energía química (ATP. NADH y FADH2) de la oxidación del piruvato. La energía liberada es capturada en la forma de un ATP (3 ATP por NADH y 2 ATP por FADH2). una molécula de dos carbonos. 23 . Cuando la acetil CoA es oxidada a bióxido de carbono en el ciclo de Krebs. la energía química es liberada y capturada en forma de NADH. el producto final de la glicólisis.

embedidas en la membrana interna de la mitocondria. La fermentación complementa a la glicólisis y hace posible producir ATP continuamente en la ausencia del oxígeno. Por la oxidación del NADH producido en la glicólisis. En muchas células.NADH + H+ + 3 ADP + 3 Pi + 1/2 O2 FADH2 + 2 ADP + 2 Pi + 1/2 O2 NAD+ + H2O + 3 ATP FAD+ + H2O + 2 ATP La cadena de transporte de electrones (CTE) consiste de una serie de moléculas. Glucosa y energía La energía química almacenada en la glucosa mas ATP en la respiración aeróbica que en la respiración sin oxígeno (glicólisis y fermentación). mayormente proteínas. 24 . la fermentación regenera el NAD+. Fermentación Todas las células están capacitadas para sintetizar ATP por el proceso de la glicólisis. el cual interviene otra vez en para producir más ATP. si el oxígeno no está presente. el piruvato es metabolizado en un proceso llamado fermentación.

 Todas las células vivas llevan a cabo respiración celular para obtener la energía necesaria para sus funciones.C Roberto Zamora Bustillos Respiración celular  Una serie de reacciones mediante las cuales las célula degrada moléculas orgánicas y produce energía. pero solamente 2 moléculas de ATP en la respiración sin oxígeno (a través de la glicólisis y la fermentación). Smith College.com/respcel/intro. Rescatado de http://www. Kent. Consultado el 11/09/12. 25 . Graham (2007).html Respiración M. Respiración celular.galeon.maph49.Cada molécula de glucosa puede generar entre 36-38 moléculas de ATP en la respiración aeróbica.

 Respiración aeróbica. Estas están formadas por:  Adenina  Ribosa  3 grupos fosfatos  La respiración celular se divide en pasos y sigue distintas rutas en presencia o ausencia de oxigeno. 26 .en presencia de oxigeno. Se utiliza glucosa como materia prima.en ausencia de oxigeno.  Respiración anaeróbica. la cual se metaboliza a CO2 y H2O. produciendo energía.  Las moléculas de ATP son la fuente de energía que se usan como combustibles para llevar a cabo el metabolismo celular.

luego de la glucólisis se lleva a cabo fermentación.  La glucólisis se divide en dos partes:  Una molécula de glucosa se divide en dos moléculas de glutaraldehido-3-fosfato.Glucólisis  Es el primer paso de la respiración celular y ocurre en el citoplasma de la célula.  A partir de una molécula de glucosa. se producen dos moléculas de piruvato. 27 .  En ausencia de oxigeno.

Durante la glucólisis se producen dos moléculas de ATP.  En el proceso se producen 36 moléculas de ATP. 6NADH. Estas dos moléculas se convierten en dos moléculas de piruvato.  En las células eucariota este proceso ocurre en el mitocondrio en dos etapas llamadas el Ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones. Ciclo de Krebs En el ciclo de Krebs se produce: 4 CO2. 2FADH y 2 ATP por cada molecula inicial de glucosa 28 . Respiración celular aeróbica  Es el conjunto de reacciones en las cuales el acido piruvico producido por la glucólisis se transforma en CO2 y H2O.

Cadena de transporte de electrones  Los electrones producidos en glucólisis y en el ciclo de Krebs pasan a niveles mas bajos de energía y se libera energía para formar ATP.  En la cadena se producen 34 moléculas de ATP a partir de una molécula inicial de glucosa. ATP total en respiración aeróbica Source Number ATP Produced 2 ATP -2 ATP Glycolysis Transport of NADH into Matrix. Krebs Cycle (ATP & GTP) Electron Transport (NADH & FADH2) 2 ATP 34 ATP NET TOTAL 36 ATP 29 .  El ultimo aceptador de electrones de la cadena de oxigeno.

Fermentación alcohólica  Este tipo de fermentación ocurre en levaduras y algunas bacterias.Respiración celular anaeróbica  Ocurre en ausencia de oxigeno. pero al menos permite obtener alguna energía a partir del piruvato que se produce en glucólisis. 30 .  Produce CO2 y alcohol etílico. etc. ya que solo produce 2 moléculas de ATP.  No es tan eficiente como la respiración aeróbica.  Sucede también cuando hay deficiencia de oxigeno en le músculo humano. ambos son usados en la producción del pan y de la cerveza. queso.  Hay dos tipos de respiración anaeróbica:  Fermentación láctica  Fermentación alcohólica Fermentación láctica  Ocurre en algunas bacterias y gracias a este proceso obtenemos productos como el yogurt.

Dos grupos de fosfato se adjuntan a la molécula de glucosa y ésta se divide en dos compuestos idénticos. Un ion de hidrógeno con dos electrones se desprende de cada uno de estos compuestos y se adjunta a un nicotinamida adenina dinucleótido para formar el NADH. Glucólisis La glucosa se desglosa en el citoplasma de la célula durante la etapa de glucólisis. El oxígeno puede ser absorbido o inhalado. la división y reparación de sí misma.PPT Las cuatro etapas de la respiración celular Escrito por Mark Kennan | Traducido por Maria Della Cella Figueredo La respiración celular es el proceso por el cual la célula se desglosa en glucosa con oxígeno para almacenar la energía como ATP (adenina trisfofato). La energía del ATP se usa para ayudar a la célula a cumplir funciones diarias como el crecimiento. A través de este proceso. Una provisión consistente tanto de glucosa como de oxígeno son necesarias para la celular para sobrevivir. Respiración celular. Rescatado de www. la etapa de transición.itescam. se crean 38 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. Las cuatro etapas de la respiración celular son la glucólisis. ITESCAM. el ciclo ácido crítico y la cadena de transporte de electrones. se crean 38 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. A través de este proceso. Respiración celular La respiración celular es el proceso por el cual la célula se desglosa en glucosa con oxígeno para almacenar la energía como ATP (adenina trisfofato). Roberto (2010). la división y reparación de sí misma.edu. La glucosa puede ser creada a través de un proceso de fotosíntesis en las células de las plantas o también puede ser engestada en las células animales. Las cuatro etapas de la respiración celular son la glucólisis. la etapa de transición. Consultado el 11/09/12.Zamora Bustillos. Dos átomos 31 . El oxígeno puede ser absorbido o inhalado. La energía del ATP se usa para ayudar a la célula a cumplir funciones diarias como el crecimiento. La glucosa puede ser creada a través de un proceso de fotosíntesis en las células de las plantas o también puede ser engestada en las células animales. Una provisión consistente tanto de glucosa como de oxígeno son necesarias para la celular para sobrevivir. México. el ciclo ácido crítico y la cadena de transporte de electrones.mx/principal/sylabus/fpdb/recursos/r23261.

Mark (2012). Kennan. El próximo paso es el ciclo de Krebs. el cual se combina con el oxígeno para formar dióxido de carbono que es emitido como un desecho. El carbón compuesto remanente se desglosa en dos moléculas de piruvato. donde se forma agua y es liberada.de hidrógeno extras se desprenden y se unen con el oxígeno para formar agua. Etapa de transición y el ciclo de Krebs La etapa de transición se lleva a cabo en la mitocóndrias. Se localizan en aquellos sitios donde se requiere el aporte de energía. Rescatado de http://www. En esta etapa se adquieren dos moléculas de ATP. las cuales necesitan gran aporte energético. Consultado el 11/09/12.com/cuatro-etapas-respiracion-celular-como_35291/ PROCESOS METABÓLICOS RELACIONADOS CON LA MITOCÓNDRIA. Son muy abundantes en células metabólicamente activas como son: las células musculares estriadas esqueléticas y cardíacas. próximas a los sitios donde se localizan las bombas sodio/ potasio. como es por ejemplo el caso de las células epiteliales cilíndricas absortivas de los intestinos delgado y grueso. Cada molécula consecutiva en la cadena tiene una atracción más fuerte al electrón. En la mitocondria se distinguen diferentes componentes. Algunas veces. Cadena de transporte de electrones El NADH que ha sido creado en las etapas de respiración celular anteriores libera los electrones a la cadena de transporte de electrones. LOCALIZACIÓN DE LOS PROCESOS RESPIRATORIOS Estructura de la mitocondria Las mitocondrias son organelos membranosos. visibles al microscopio óptico con el auxilio de técnicas histológicas como es la hematoxilina férrica y otras técnicas histoquímicas para detectar enzimas que este orgánulo presenta. los hepatocitos.ehowenespanol. las células absortivas asociadas a las superficies basales y baso laterales. El ciclo de Krebs crea cuatro moléculas de ATP. también conocido como el ciclo de ácido cítrico. así que éste continúa a través de la cadena hasta que alcanza un átomo de oxígeno al final. como es por ejemplo asociadas junto a las invaginaciones basales de células cilíndricas. libera energía que se usa para crear moléculas de ATP. los mismos compartimentos y membranas de la mitocondria crean una subdivisión funcional de la misma. En éste ciclo. Las cuatro etapas de la respiración celular. La cadena de transporte de electrones crea 32 moléculas de ATP. 32 . los átomos de hidrógeno se desprenden de las moléculas de acetil coenzima A para usar los electrones y poder crear ATP. así como en las superficies baso laterales. todo el remanente de las moléculas de acetil coenzima A es carbón. En el camino. El piruvato se combina con el NAD+ para formar el NADH y moléculas de acetil coenzima A.

de aminoácidos. El metabolismo mitocondrial como parte del metabolismo general de la célula. Estas moléculas incluyen las enzimas responsables de la oxidación del piruvato. moléculas pequeñas como el ATP. Matriz de la mitocondria: La solución tipo gel que se encuentra en el interior de la mitocondria está constituida por un 50% de proteínas. entiéndase las enzimas de la cadena de transporte de electrones y de la fosforilación oxidativa que veremos más adelante. en una de las etapas de la respiración celular que se denomina cadena de transporte de electrones. el piruvato y otros metabolitos importantes a la función mitocondrial.Membrana mitocondrial interna: La MIM es una estructura especializada que es impermeable a la mayoría de los iones pequeños. La respiración celular Cuando se habla de respiración. NOTA: la matriz también contiene ARN mitocondrial y ADN (ARNmt y ADNmt) y ribosomas mitocondriales. En las crestas de la Membrana Interna mitocondrial se localizan las enzimas y complejos respiratorios. el Na+ u el K+. se piensa de inmediato en el intercambio de gases que ocurre a nivel de los pulmones: le entrada de oxígeno y la salida de dióxido de carbono . la matriz contiene NAD+ y FAD (las formas oxidadas de las dos coenzimas que son requeridas como aceptores de hidrógeno) y de ADP y Pi que son utilizados para formar el ATP. que incrementan el área superficial de la membrana. agua y ATP. incluidos el H+. La membrana interna mitocondrial presenta proyecciones llamadas crestas mitocondriales. de ácidos grasos (beta oxidación). Concepto: se entiende por respiración celular al proceso mitocondrial de la oxidación del grupo acetilo de la Acetil CoA a dióxido de carbono. 33 . el ADP. Además. Membrana mitocondrial externa: La membrana externa mitocondrial es lisa y rica en un grupo de poros especiales que la hacen libremente permeable a la mayoría de los iones y moléculas de pequeño tamaño.Prácticamente las mitocondria consumen casi todo el oxígeno que respiramos. y los metabolitos intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs. Parte de las reacciones de la síntesis de urea y del grupo hemo ocurren en la matriz de la mitocondria. Estas crestas pueden ser aplanadas o tubulares. Los transportadores especializados o sistemas transportadores se requieren para mover los iones o moléculas a través de esta membrana.

Otro intermediario del ciclo es la fuente de acetil CoA citoplasmática utilizada en la síntesis de ácidos grasos y colesterol. Mediante este proceso de la respiración celular se oxida el Acetil CoA obtenido de cualquiera de los tres grupos fundamentales de nutrientes: lípidos. se dice que el ciclo tiene carácter anfibólico. El carácter anabólico lo ejemplifica la participación de algunos de sus intermediarios en la síntesis de sustancias. que se estudiarán en la cadena de transporte de electrones. El carácter catabólico del ciclo será analizado en relación con la respiración celular. y al incremento de la síntesis de colesterol que tan estrecha relación tiene con la ateroesclerosis. Sin energía no puede existir la vida. Cada uno de los productos finales de la respiración celular revela el origen del mismo:    CO2 se forma en el Ciclo de Krebs. de las cuales 7 se encuentran en la matriz mitocondrial y una es común a este proceso y a la cadena de transporte de electrones ubicada en la membrana interna de la mitocondria. lo que puede explicar como los excesos de ingestión de carbohidratos pueden llevar a las personas a la obesidad por incremento del depósito de estos ácidos grasos en forma de triacilglicéridos en el tejido adiposo. ATP se forma en la Fosforilación Oxidativa. Procesos que integran la respiración celular: La respiración celular es la parte del metabolismo celular integrado por tres procesos metabólicos mitocondriales: el Ciclo de Krebs. H2O se forma en la Cadena de Transporte de Electrones. FUNCIÓN ESPECÍFICA DE LOS PROCESOS DE LOS PROCESOS QUE INTEGRAN LA RESPIRACIÓN CELULAR El ciclo de Krebs El ciclo de Krebs está formado por ocho reacciones que integran una vía metabólica cerrada en la que participan 8 enzimas. La actividad metabólica del ciclo puede ser vista en sus dos vertientes: la anabólica y la catabólica. carbohidratos y proteínas. Por tal motivo.Importancia: la respiración celular permite obtener la casi totalidad de la energía metabólicamente útil que requiere el organismo para mantener sus funciones vitales: el ATP. como los grupos HEMO necesarios en la formación de hemoproteínas como la Hemoglobina y los citocromos. le Cadena de Transporte de Electrones y la Fosforilación Oxidativa. Otros metabolitos intermediarios son precursores de aminoácidos que participan en la síntesis de proteínas o donan sus 34 .

La beta oxidación de los ácidos grasos es una fuente de acetil CoA. En condiciones normales de salud y nutrición. Se comenzará ahora el análisis de su vertiente catabólica. la fuente principal del mismo es la descarboxilación del ácido pirúvico (piruvato) en la mitocondria. pero donde solo uno de ellos sale de la mitocondria para sintetizar glucosa por medio de la glucogénesis. se señalarán los nombres exactos de cada uno de los metabolitos que pueden asumir los aspectos de carácter anabólico del ciclo de Krebs. 35 . muy utilizada en el tejido muscular en reposo. Durante el ayuno prolongado. voluntario o involuntario las proteínas de los tejidos son degradados a sus aminoácidos constituyentes y las cadenas carbonadas de los mismos o productos de sus catabolismo confluyen en los intermediarios del ciclo. estudiando las reacciones del ciclo y destacando la enzima que participa en cada reacción. La degradación de los cuerpos cetónicos en los tejidos extrahepáticos también produce acetil CoA. Más adelante. La fuente fundamental de piruvato es el catabolismo de la glucosa en la vía glucolítica. Reacciones del ciclo de KREBS: La oxidación del acetil CoA en el ciclo de Krebs obliga a destacar cuáles pueden ser los orígenes del acetilCoA.grupos aminos a la síntesis de bases nitrogenadas presentes en los nucleótidos.

ocurre un desplazamiento del grupo -OH del carbono central del citrato generando el Isocitrato.0 kcal/mol. Aconitasa La isomerización del citrato a Isocitrato por la aconitasa es estereoespecífica.1. Si se forma citrato en exceso se desvía para transformar acetil. La variación de energía libre es de -8. 2.CoA desde la mitocondria al citoplasma y utilizarse en la biosíntesis de ácidos grasos y de colesterol.. Esta reacción se produce en 36 . Esta enzima cataliza una reacción de condensación del carbono del grupo metilo del acetil-CoA con el carbono cetónico (C-2) del oxaloacetato (OAA) formando el citrato.La citrato sintasa.

ADP y AMP. FAD.azufre.cetoglutarato dehidrogenasa. mientras la otra utiliza NADP+. NADH y succinil CoA. y los niveles de sustratos y productos. El complejo de la alfa. (ICDH). 5. ambas presentes en la matriz mitocondrial pero la segunda se encuentra además en el citoplasma. el ácido lipoico. Isocitrato dehidrogenasa. Hay dos enzimas de ICDH diferentes. Este complejo multienzimático es muy similar al del piruvato deshidrogenasa. El Isocitrato es descarboxilado oxidativamente a alfa. 4. La aconitasa es una de varias enzimas de la mitocondria que contiene hierro no hemínico.cetoglutarato por la Isocitrato dehidrogenasa. 3. conocido como los centros de hierro. GTP. pero si a la regulación alostérica que es bastante compleja. El alfacetoglutarato es descarbixilado oxidativamente a succinil -CoA por la ácetoglutarato deshidrogenasa. Requiere de 5 cofactores: el pirofosfato de tiamina (PPT9. NAD+ y la coenzima A en su mecanismo de acción . La ICDH del ciclo de Krebs que utiliza NAD+ como cofactor.La ácetoglutarato deshidrogenasa no está sujeta a modificación covalente. El ciclo se regula a nivel de la ICDH por los poderosos efectores alostéricos negativos NADH y ATP y por los efectores positivos isocitrato. La succinil CoA sintetasa (succinil tioquinasa). La carga energética celular es un factor importante que regula el flujo de carbonos a través del ciclo de Krebs. Esta proteína contiene hierro inorgánico y azufre. La conversión de succinil CoA a succinato por la succinil tioquinasa involucra el uso de la 37 . Además se produce una molécula de CO2.dos etapas: primero una deshidratación con formación de un intermediario que da el nombre a la enzima y una segunda etapa donde ocurre una incorporación de los elementos del agua a ese intermediario y se forma el Isocitrato. con la actividad regulada por el Ca2+ como efector alostérico positivo y como efectores negativos: ATP. ICDH cataliza el paso limitante del ciclo así como la primera reacción productora de NADH. Esta reacción genera el segundo C02 y el segundo NADH. Se puede decir que el control de la enzima recae en la carga energética. la proporción de NAD+/NADH.

El cambio global de energía libre normal es aproximadamente -1 kcal/mol para la conversión de malato a oxaloacetato. Esta reacción es reversible. La condensación acoplada a esta reacción de GDP y Pi produce GTP. La deshidrogenasa del succinato cataliza la oxidación del succinato a fumarato con la reducción del grupo prostético de la enzima.cetoglutarato representa un metabolito que une la entrada y salida de átomos de carbono del ciclo y lo vincula al 38 . La reacción de la citrato sintasa que condensa el oxaloacetato a la acetil CoA y tiene una energía libre normal de aproximadamente -8 kcal/mol. La fumarasa (la hidratasa del fumarato). La estequiometría global del ciclo de Krebs es: Acetil -CoA +3NAD*+ FAD +GDP + Pi + 2H2O --. La variación de energía libre es de aproximadamente +7 kcal/mol. En esta reacción se forma el tercer NADH. En esta reacción el producto de esta enzima genera el sustrato de la primera. Aquí el FAD se transforma en FADH2.hidrólisis del tioester de alta. 6. La reacción catalizada es específica para la forma trans del fumarato que se convierte en Lmalato. En particular el alfa. Este GTP es utilizado en una transfosforilación por otra enzima que lo transfiere a un ADP y forma un ATP. El L. 8. indicando la naturaleza muy desfavorable de la reacción en el sentido de la producción de oxalacetato. Malato deshidrogenasa (MDH).energía de succinil. 7.malato es el substrato específico para la MDH que forma el oxalacetato. dándole el carácter cíclico a esta vía metabólica. en la última reacción del ciclo de Krebs. La succinato deshidrogenasa (SDH). es la responsable para impulsar la reacción da la MDH en la dirección del oxalacetato. en un proceso conocido como fosforilación a nivel de sustrato.CoA para dirigir la síntesis de un nucleótido.2CO2 +3NADH+ FADH2 +GTP + 2H* + HSCoA El aspecto anabólico del ciclo de Krebs: El succinil-CoA y el alfacetoglutarato son también metabolitos importantes fuera del Ciclo de Krebs.

CoA. La anaplerosis: La salida de estos metabolitos para cumplir funciones de carácter anabólico pudiera disminuir la actividad del ciclo si no existieran las reacciones de relleno (anapleróticas) en la que juega un papel relevante la piruvato carboxilasa. entre otros. El succinil. La cadena respiratoria El transporte de electrones. enzima que cataliza la carboxilación del ácido pirúvico: Piruvato + CO2 + ATP -------. Las moléculas ricas en energía. los transportes activos. También es de importancia en el metabolismo de los cuerpos cetónicos en los tejidos extrahepáticos. lo que produce a la formación de agua y el gradiente de protones. son metabolizadas por medio de una serie de reacciones de oxidación que rinden finalmente CO2 y agua. Significado particular del ciclo de Krebs dentro del proceso respiratorio: El ciclo de Krebs suministra los electrones y protones que alimentan la cadena de transporte de electrones. junto con la glicina. El citrato es la fuente de acetil CoA citoplasmático que participa en la síntesis de ácidos grasos y colesterol. La relación {ATP} / {ADP + Pi} se conoce como a carga energética de la célula y se relaciona consecuentemente con el control respiratorio de la producción de energía.oxalacetato +ADP +Pi Regulación. tales como la glucosa.metabolismo de los aminoácidos. el mantenimiento del tono muscular. El incremento de la concentración de ADP acelera las reacciones que llevan a la producción del ATP por el mecanismo de fosforilación oxidativa. La salida de malato hacia el citoplasma permite la formación de glucosa.aspartato. El alfa. la isocitrato deshidrogenasa y el complejo de la á. contribuye con todo el carbono y los átomos de nitrógeno requeridos para la biosíntesis del grupo hemo. Los 39 .cetoglutarato también es importante para la lanzadera del malato. provocan la hidrólisis del ATP a ADP y Pi.cetoglutarato deshidrogenasa. los electrones finalmente son aceptados por el oxígeno. Bajos niveles de ADP y Pi limitan la capacidad de formación del ATP por fosforilación oxidativa ya que estos son los sustratos de la ATP sintasa. El consumo de energía como resultado de las reacciones boisintéticas. La regulación del ciclo de Krebs se puede resumir en la regulación que se ejerce a nivel de tres de las enzimas que integran el mismo: la citrato sintasa.

El resto de la energía libre no atrapa para la formación de ATP se libera en forma de calor. Este requerimiento de oxígeno hace el proceso de transporte de electrones la 40 . Organización de la cadena de transporte de electrones: A partir de la membrana interna mitocondrial pueden ser obtenidos por técnicas bioquímicas 5 complejos enzimáticos. ellos pierden mucha de la energía libre que poseen. que colectivamente se denomina como la cadena de transporte de electrones. La cadena da transporte de electrones está presente en la membrana interna de la mitocondria y es la vía final común por la cual los electrones derivados de los diferentes combustibles del cuerpo fluyen hacia el oxígeno. Existen transportadores de electrones relativamente móviles. llamados complejos I. mientras que el complejo V que cataliza la síntesis del ATP efectúa la fosforilación oxidativa. III. el NADH y el FADH2. Los cuatro primeros complejos (I. Tres de los complejos que forman parte de esta cadena de transporte de electrones actúan como bombas de protones posibilitando que parte de esta energía pueda ser capturada y almacenada por medio de la producción de ATP a partir del ADP y el fosfato inorgánico Pi). de hecho. donar un par de electrones a un grupo especializado de transportadores de electrones. En la medida en que los electrones pasan a través de los diferentes transportadores de electrones. Cuando se habla de cadena respiratoria se considera incluidos los 5 complejos. Estos electrones finalmente se combinan con el oxígeno y dos protones para formar agua. tal como la coenzima Q y el citocromo c. II. que actúan como conectores entre los complejos. III y IV) aceptan o donan electrones a transportadores específicos y a metales especialmente configurados.intermediarios metabólicos de estas reacciones donan electrones a coenzimas específicas: NAD+ y al FAD. Este último proceso es conocido como la fosforilación oxidativa y se describirá más adelante en esta propia sección. para formar coenzimas reducidas ricas en energía química. Los complejos del I al IV integran la llamada cadena de transporte de electrones. Cada transportador en la cadena de transporte de electrones puede recibir electrones de un donante de electrones y puede subsecuentemente donar los electrones al próximo transportador de electrones de la cadena. II. IV y V. Estas coenzimas reducidas pueden. descrita en esta sección. El transporte de electrones y la síntesis de ATP por la fosforilación oxidativa ocurren continuamente en todos los tejidos que contienen mitocondrias.

llamada cadena respiratoria. o pueden contener cobre como el complejo de los citocromos a + a3. Formación de NADH: el NAD+ es reducido a NADH por deshidrogenasas que sustraen dos átomos de hidrógenos de sus sustratos. todos los miembros de la cadena son proteínas. Estas proteínas pueden funcionar como enzimas. Los dos electrones y un protón son transferidos al NAD+ 41 . IMAGEN DE LA CADENA RESPIRATORIA Reacciones de la cadena de transporte de electrones: Con la excepción de la coenzima Q. Por ejemplo: las deshidrogenasas del ciclo de Krebs pueden ilustrar este mecanismo. otras pueden estar coordinadas con una porfirina como son los citocromos. 1. como es el caso de las deshidrogenasas. otras pueden contener hierro como parte de un centro hierro.azufre. la cual es responsable de la mayor utilización del oxígeno por el cuerpo. 1.

Los electrones son transportados de forma ordenada de un complejo a otro. el átomo de hierro de los citocromos es reversiblemente convertido de estado férrico (Fe3+) a ferroso (Fe2+) como parte normal de su función como transportador reversible de electrones. H+. NADH deshidrogenasa: el protón libre más el ión hidruro transportado por el NADH son transferidos al complejo I (NADH deshidrogenasa) de la cadena de transporte de electrones. De esta forma se reduce a FMNH2. El FMN acepta los dos átomos de hidrógeno y los dos electrones donados por el NADH H+. L a NADH deshidrogenasa también contiene varios átomos de hierro apareados con átomos de azufre formando los llamados centros hierro. La coenzima Q acepta los hidrógenos y los electrones del FMNH2 de la NADH deshidrogenasa como del FADH2 producido por la succinato deshidrogenasa (Complejo II) y las acetil CoA deshidrogenasas. de electrones son los citocromos. Los citocromos a + a3: estos citocromos son los últimos transportadores de electrones en los cuales el hierro del grupo hemo tiene un ligando libre que puede reaccionar directamente con el oxígeno 42 .azufre. Los citocromos: los restantes miembros de la cadena de transporte 4. pasando a lo largo de la cadena desde la CoQ hacia los citocromos b y c (complejo III) y de este hacia el complejo IV (citocromos a + a3). 3.H2.S + NADH .(realmente es un ion hidruro: H -) formándose NADH más un protón libre. Cada uno de ellos contiene un grupo hemo derivado de un anillo de porfirina con un átomo de hierro que puede cambiar su estado de oxidación. 3. SH2 + NAD+ ---------. Este complejo tiene firmemente unido una molécula de flavín mononucleótido (FMN). Es también llamada Ubiquinona debido a su presencia ubicuota en los sistemas biológicos. Coenzima Q: la coenzima Q es un derivado de quinona con una larga cola de isoprenoide. 4. Estos últimos son necesarios para la transferencia de los átomos de hidrógeno al siguiente transportador de la cadena de transporte de electrones: la ubiquinona o coenzima Q. una coenzima ya estudiada en cofactores enzimáticos y estructuralmente relacionada con el FAD. que esta incluido dentro de la membrana interna de la mitocondria. A diferencia de los grupos hemo de la hemoglobina. 5.

Los citocromos a + a3 (complejo IV) son conocidos como la citocromo oxidasa. Todos los transportadores antes del sitio de bloqueo se encontrarán de forma reducida mientras que los localizados después del sitio de inhibición se encontrarán oxidados. Este complejo presenta unido átomos de cobre que son requeridos en la compleja reacción de formación de agua. La hipoxia perinatal que puede ocurrir durante el paso del feto de forma retardada por el canal de parto. Todos estos compuestos impiden el paso de los electrones a lo largo de la cadena por unión a transportadores específicos y de esta forma bloquean la reacción de oxido. Como el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa están firmemente acoplados. el oxígeno molecular y los protones libres son unidos formándose agua. desde un donante a un 43 . Cianuro Monóxido de Complejo I: bloquean el paso de electrones de la citocromo oxidasa al Carbono oxígeno molecular. Estos problemas durante el trabajo de aparto pueden conllevar trastornos irreversibles en el sistema nervioso central (SNC). los electrones transportados. Inhibidores de la cadena de transporte de electrones. Inhibidor Sitio de acción Amital Complejo I: bloquean el paso de electrones del citocromo b al citocromo c Rotenona Complejo III: bloquea el paso de electrones del citocromo b al Actinomicina A citocromo c. Inhibidores de la cadena de transporte de electrones: Diversos inhibidores han sido utilizados para estudiar el mecanismo íntimo de la cadena de transporte de electrones y los procesos acoplados a la misma. Ellos tienen sus sitios específicos de acción. En este sitio.reducción. Azida sódica.molecular. Liberación de energía libre durante el transporte de electrones: La energía libre es liberada en la medida que los electrones van pasando a lo largo de la cadena de transporte de electrones. los inhibidores sitio específicos de la cadena de transporte de electrones también inhiben la síntesis de ATP como efecto secundario como se estudiara más adelante. disminuye el aporte de oxígeno al cerebro y por ende la producción de ATP.

el flujo de los electrones desde el NADH hacia el oxígeno no resulta directamente en la síntesis de ATP. II y IV es fundamental para la generación del gradiente de protones que permitirá aprovechar la energía del mismo para la síntesis del ATP.aceptor. II y IV. como hidruros (:H-) al NAD +. La energía generada por este gradiente de protones es suficiente para dirigir la síntesis de ATP. La fosforilaciôn oxidativa La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones es energéticamente favorecida debido a que el NADH es un donante de electrones fuerte y el oxígeno molecular es un aceptor ávido de electrones. El funcionamiento de las b0mbas de protones en los complejos I. 44 . Corresponde a la fracción F1 de la enzima la síntesis del ATP a partir de ADP y Pi . Sólo bombean protones los complejos I. como por ejemplo. como átomos de hidrógeno (H-) al FMN o como electrones (e-) directamente a los citocromos. desde la matriz hacia el espacio intermembranoso. La generación del gradiente de protones desde la matriz hacia el espacio intermembranoso va disminuyendo paulatinamente el pH del espacio intermembranoso. Las bombas protónicas: el transporte de electrones está acoplado a fosforilaciôn del ADP por medio del transporte de protones (H+) a través de la membrana interna mitocondrial. Sin embargo. esa disminución tiene un pH limite que al alcanzarse provoca la transformación de la ATPasa (complejo V) que se refleja en la apertura de un canal en al fracción Fo que permite el paso de protones desde el espacio intermembranoso hacia la matriz. Los electrones pueden ser transferidos en diferentes formas. el gradiente de protones sirve como un intermediario común que acopla la oxidación con la fosforilaciôn. Así. TEORÌA QUIMIOSMÒTICA La teoría quimiosmôtica (también conocida como teoría de Mitchell) explica como la energía libre generada por el transporte de electrones es empleada para producir ATP a partir de ADP y Pi: 1. Este proceso crea un gradiente eléctrico a través de la membrana interna mitocondrial (más cargas positivas sobre la superficie externa de la MIM que en la superficie interna ) y un gradiente de pH (la parte externa de la MIM presentará menor pH que la matriz).

los humanos tienen poca grasa parda (excepto los recién nacidos. y 45 . 4. los protones han sido transferidos hacia el espacio intermembranoso ellos regresan a la matriz mitocondrial pasando a través de un canal en el complejo de la ATP sintasa. un oligòmero de 5 cadenas polipeptìdicas. esto es. La energía es liberada en forma de calor. Debido a que los gradientes de pH y eléctricos no pueden disiparse en presencia de seta droga. resultando en la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. La grasa parda. consta de dos porciones importantes: *La subunidad catalítica F1. a3b3 se. fijada en las crestas da la membrana interna de la mitocondria. La teoría quimiosmôtica propone que después que. ellas dejan que los protones reingresen a la matriz mitocondrial sin que la energía pueda ser utilizada para la síntesis del ATP. UCPI. Proteínas desacopladot(r)as: las UCP existen en las membranas internas mitocondriales de los mamíferos. Estas proteínas crean un salidero o fuga de protones. a diferencia de la más abundante grasa de color blanco.2. 3. gasta más del 90% de su energía respiratoria en la termogénesis en respuesta al frío. La ATP sintasa: el complejo enzimático de la ATP sintasa 8complejo V) sintetiza ATP empleando la energía del gradiente de protones generado por la cadena de transporte de electrones. que presentan en la región de la nuca abundante cantidad. La oligomicina: esta droga se une al tallo de la ATP sintasa cerrando el canal de protones e impidiendo le reentrada de protones en la matriz mitocondrial. el transporte de electrones se detiene ya que no se pueden bombear más protones contra el gradiente. Sin embargo. La ATP sintasa. y al inhibirse la fosforilaciôn se inhibe la oxidación. en el nacimiento y durante el celo en animales que realizan hibernación. *El complejo Fo formado por proteínas integrales de la membrana que median el transporte de protones. incluidos los humanos. El transporte de electrones y la fosforilaciôn oxidativa son dos procesos fuertemente acoplados. y al mismo tiempo disipando los gradientes de pH y eléctricos que se habían formado por el bombeo de protones hacia dicho espacio. también llamada termogenina es la responsable de la activación de la oxidación de los ácidos grasos y la producción de calor en los adipositos de color pardo de los mamíferos.

y por ende las oxidaciones biológicas. Estos desacopladores causan un incremento de la velocidad del transporte de electrones sin poder establecer un gradiente de protones. la alimentación de la cadena respiratoria a través del complejo II rinde 2 ATP. La UCPI no parece jugar un papel importante en el balance de energía. un transportador de protones lipofìlico que difunde rápidamente a través de la membrana mitocondrial. una fosforilación a nivel del sustrato rinde un GTPm. 3. Una fosforilaciôn a nivel de sustrato. El ejemplo clásico de estas sustancias es el 2. Desacopladores sintéticos: el transporte de electrones y la fosforilaciôn oxidativa pueden ser desacoplados por compuestos que incrementan la permeabilidad de la MIM a los protones. que posteriormente genera un ATP. BALANCE ENERGÈTICO La oxidación de un mol de acetil CoA produce a nivel del Ciclo de Krebs. esto hace un total de 12 ATP por cada molécula de acetil CoA que se oxide a CO. Existen otras proteínas desacopladot(r)as (UCP2 y 3) cuyo significado ha sido controversial. La oxidación de 1 mol de succinato (alimenta el complejo II). Si se considera que la alimentación de la cadena respiratoria a través del complejo I rinde 3 ATP. se obtendrán 9 ATP. Esto explica la fiebre que acompaña las sobredosis tóxicas de setas sustancias. 1. La energía producida por el transporte de electrones es liberad en forma de calor y no es utilizada para la síntesis de ATP. 46 .HO. Altas dosis de aspirina (así como otros salicilatos) desacoplan la fosforilaciôn oxidativa. Con la utilización de las sustancias que afectan el normal funcionamiento de la cadena de transporte de electrones y de la fosforilaciôn oxidativa se pone de relieve la unidad funcional de estos procesos.4 – dinitrofenol.cuya función se relaciona con el mantenimiento de la temperatura de la cabeza). La oxidación de 3 moles de NADH (alimenta el complejo I). 5. disminuyen todos. 2. Si disminuye cualquiera de ellos.

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