Tema 4. La célula: organización celular.

EL INTERIOR DE LA CÉLULA.
1. E STRUCTURAS CELULARES DE B ACTERIA Y A RCHAEA Y SUS FUNCIONES .
La estructura interna más prominente de una célula procariótica es el cromosoma. La mayoría de las especies
bacterianas y arqueanas tienen un único cromosoma circular compuesto por una gran molécula de ADN,
asociada a un pequeño número de proteínas. La molécula de ADN contiene información, mientras que las
proteínas proporcionan soporte estructural al ADN.

Para caber en la célula la doble hélice de ADN se enrolla sobre si misma con la ayuda de enzimas, para formar
una estructura compacta “superenrollada”.

Un orgánulo es un compartimento rodeado por una membrana, situado dentro de la célula y que contiene
enzimas o estructuras especializadas para una función concreta. Los orgánulos bacterianos realizan diversas
tareas, entre las que se incluyen:

− Almacenar iones de calcio u otras moléculas clave.

− Almacenar cristales de magnetita, un mineral, que funciona como la aguja de una brújula, para ayudar
a las células a orientarse en un campo magnético y desplazarse de una forma dirigida.
− Organizar las enzimas responsables de sintetizar compuestos complejos de carbono a partir de dióxido
de carbono.

NUCLEOIDE.
La región de la célula en la que se encuentra el cromosoma circula se denomina nucleoide. El material genético
del nucleoide a menudo está organizado en una serie de dominios diferenciados mediante agrupaciones de
bucles de ADN, pero no está separado del resto del interior de la célula por una membrana.

PLÁSMIDOS.
Las células procariotas también pueden contener entre una y cien moléculas, habitualmente circulares, de
ADN superenrollado, llamadas plásmidos. Los plásmidos contienen genes, pero son físicamente
independientes del cromosoma celular. En muchos casos, los genes contenidos en los plásmidos no son
necesarios en condiciones normales. En cambio, ayudan a las células a adaptarse a circunstancias inusuales.

RIBOSOMAS.
En todas las células procariotas se han observado ribosomas, los cuales se distribuyen por todo el interior de
la célula. Son estructuras complejas, compuestas de una subunidad de tamaño grande y de otra más pequeña,
cada una de las cuales contiene ARN y moléculas proteicas.
Mientras los ribosomas en las bacterias y en las arqueas tienen tamaño y función similares, las estructuras
primarias de los componentes de las proteínas y el ARN son diferentes.

CITOESQUELETO.
Las bacterias y arqueas contienen unas fibras delgadas y largas que desempeñan diversos papeles dentro de la
célula. Todas las especies bacterianas contienen fibras proteicas, que son esenciales para que suceda la división
celular. Algunas especies tienen también filamentos de proteínas que ayudas a mantener la forma de la célula.
Filamentos proteicos como estos forman la base del citoesqueleto.

MEMBRANA PLASMÁTICA.
La membrana plasmática consta de una bicapa fosfolipídica y de proteínas que, o bien atraviesan la bicapa, o
bien se conectan a uno de los lados. Dentro de la membrana, todo el contenido de una célula, excluyendo el
núcleo, se denomina colectivamente citoplasma.

Las membranas plasmáticas de las arqueas y las bacterias comparten una función común: crear un media
interno que sea diferente del externo, carente de vida. El efecto combinado de las proteínas de membrana y la
bicapa lipídica impide la entrada de muchas sustancias que serían peligrosas para la vida, a la vez que permite
el paso de moléculas e iones necesarios para el desarrollo vital.

Los componentes fosfolipídicos de las membranas de bacterias y arqueas difieren en su estructura. Los
fosfolípidos bacterianos están formados por ácidos grasos unidos al glicerol, mientras que los fosfolípidos de
las arqueas utilizan cadenas de isoprenoides muy ramificadas unidas al glicerol.

PARED CELULAR.
Dado que el citoplasma contiene una alta concentración de solutos, en la mayor parte de los hábitats es
hipertónico en relación con el entorno circundante. Cuando esto es así, el agua entra en la célula por ósmosis
y hace que el volumen de la célula se expanda. En casi todas las bacterias y arqueas, se resiste de esta presión
mediante una dura pared celular.

Las paredes celulares bacterianas y arqueanas sin una dura capa fibrosa que rodea a la membrana plasmática.
Esta estructura protege a los organismos y les confiere forma y rigidez, de forma muy similar al exoesqueleto
de un cangrejo o un insecto.

En la mayoría de las bacterias el componente estructural principal de la pared celular es el peptidoglucano, y

algunos incluyen también una membrana externa consistente en glucolípidos, Las paredes celulares de las
arqueas son muy variables en las distintas especies, si bien el peptidoglucano está claramente ausente entre
las estudiadas.

FIMBRIAS Y FLAGELOS.
Muchos procariotas interaccionan también con su entorno mediante estructuras que crecen a partir de la
membrana plasmática. Los flagelos y fimbrias son ejemplos que se pueden encontrar de forma común en las
superficies bacterianas. Las arqueas también tiene flagelos y apéndices similares s fimbrias, aunque con una
estructura diferente de la encontrada en las bacterias.

Los flagelos procarióticos se ensamblan a partir de muchas proteínas diferentes, en la superficie celular de
ciertas especies. La característica común a los flagelos de bacterias y arqueas es un motor molecular integrado
en la membrana plasmática. Para los dos grupos de procariotas, los flagelos tienen la misma función, aunque
las proteínas sean diferentes: hacer girar un largo filamento rígido para propulsar la célula por el agua.
 Las fimbrias son proyecciones parecidas a aguja que se extienden desde la membrana plasmática de lagunas
bacterias y que facilitan la unión a otras células o superficies. En las arqueas se encuentran otras estructuras
similares, aunque no relacionadas.

Son más numerosas que los flagelos y suelen estar distribuidas por toda la superficie de la célula. Las fimbrias
son cruciales para el establecimiento de muchas infecciones, gracias a su capacidad para adherir las bacterias
a la superficie de los tejidos.

2. E STRUCTURA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS Y SUS FUNCIONES .

VENTAJAS DE LOS ORGÁNULOS.

El gran volumen contenido en una célula eucariótica está compartimentalizado en una serie de secciones muy
pequeñas. Dado que las células eucariotas están subdivididas, el citosol es solo una fracción del volumen total
de la célula.

La compartimentalización ofrece dos ventajas claves:

1. Las reacciones químicas incompatibles pueden separarse.

2. La eficiencia de las reacciones químicas aumenta: los sustratos necesarios para reacciones concretas
pueden agruparse y mantenerse con altas concentraciones dentro de los orgánulos (cuando los sustratos
se utilizan en una parte determinada del orgánulo, pueden ser sustituidos por sustratos que tienen una
distancia corta para difundirse) y además, los grupos de enzimas que trabajan juntas pueden agruparse
dentro de las membranas de los orgánulos o sobre ellas, en lugar de flotar libres en el citosol (cuando
el producto de una reacción es el sustrato para una segunda reacción catalizada por otra enzima,
agruparlas enzimas aumenta la velocidad y la eficiencia de la secuencia formada por ambas
reacciones).

Si se comparan las células eucariotas y procariotas típicas, se identifican tres diferencias claves:

1. Las células eucariotas suelen ser mucho más grandes que las procariotas.
2. Los cromosomas procarióticos se encuentran dentro de una región nucleoide difusamente definida,
mientras que los eucarióticos están confinados en el interior de un compartimento rodeado por una
membrana, denominado núcleo.
3. El citoplasma de las células eucariotas está compartimentalizado en un gran número de orgánulos
diferentes en comparación con el citoplasma de las células eucariotas.
NÚCLEO.

El núcleo contiene los cromosomas y funciona como centro administrativo para el almacenamiento y
procesamiento de información.

Es uno de los orgánulos de mayor tamaño y más organizaos y

está encerrado por una estructura original, una compleja
membrana doble denominada envoltura nuclear. La envoltura
nuclear está atravesada por aperturas similares a poros, y su
superficie interna está unida a proteínas fibrosas que forman una
lámina con apariencia de retícula, llamada lámina nuclear. Esta
lámina confiere rigidez a la estructura y mantiene su forma.

Cada cromosoma ocupa una zona determinada, que puede variar

en los distintos tipos de células y a lo largo del proceso de
replicación celular. Los cromosomas están dispuestos en el núcleo con secciones densamente compactadas en
la periferia y otras más dispersas hacia el interior.

El núcleo también contiene sitios específicos en los que se procesan productos génicos e incluyen al menos
una región característica llamada nucleolo, en el que se fabrican las moléculas de ARN presentes en los
ribosomas y se ensamblan las subunidades ribosómicas grande y pequeña.

RIBOSOMAS.
El citoplasma está compuesto por todo lo que está dentro de la membrana plasmática, excepto el núcleo.
Dispersos por este citoplasma hay millones de ribosomas. Los ribosomas eucarióticos son máquinas
moleculares complejas que fabrican proteínas.

Los ribosomas también se encuentran asociados con un orgánulo denominado retículo endoplasmático. Las
proteínas fabricadas por ribosomas libres permanecen en el citosol o bien son importadas a otros orgánulos,
como el núcleo.

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO.
Partes de la envoltura nuclear se extienden hacia el
interior del citoplasma, para formar una extensa
fábrica delimitada por una membrana llamada retículo
endoplásmico, la membrana del RE es una
prolongación de la membrana nuclear. Aunque el RE
es una única estructura, tiene dos regiones que difieren
en su estructura y función.

El retículo endoplásmico rugoso (RER) recibe ese

nombre por la apariencia que muestra. Las estructuras
de apariencia globular en el RE rugoso so ribosomas
unidos a la membrana.

Los ribosomas asociados al RE rugoso sintetizan

proteínas que se insertarán en la membrana plasmática, se secretarán al exterior de la célula o se transportarán
a otro destino.
A medida que son fabricadas por los ribosomas, estas proteínas se mueven al interior del componente sacular
del RE rugoso. El interior del RE rugoso, se llama lumen. En el lumen del RE rugoso, las proteínas recién
fabricadas se pliegan y se someten a otros tipos de procesamiento.

Las proteínas producidas en el RE rugoso tienen distintas funciones.

Por otro parte, tenemos el retículo endoplásmico liso (REL) que esta libre de ribosomas y es liso y uniforme.
El RE liso contiene enzimas que catalizan reacciones de lípidos. Dependiendo del tipo de célula, esas enzimas
pueden encargarse de la síntesis de lípidos u otras moléculas que resulten nocivas. Además, el RE liso funciona
como un reservorio de iones de calcio que actúan como una señal que desencadena una amplia variada de
actividades en el interior de la célula.

El RE rugoso tiene ribosomas y funciona principalmente como un centro productor de proteínas; el RE liso
carece de ribosomas y funciona principalmente como centro de procesamiento de lípidos.

APARATO DE GOLGI.
Los productos del RE rugoso pasan a través del aparato de Golgi
antes de llegar a su destino final.

El aparato de Golgi consiste en sacos membranosos aplanados

llamados cisternas, apilados unos encima de otros.

La superficie cis es la más cerca al núcleo, y la superficie tras

esta orientada hacia la membrana plasmática.

El lado cis de un aparato de Golgi recibe las vesículas que

contienen productos del RE rugoso, y lado trans los envía hacia
otros orgánulos o hacia la superficie celular.

LISOSOMAS.
Las células animales contienen orgánulos denominados lisosomas, que funcionan como centros de reciclado.
Los lisosomas contienen unas 40 enzimas diferentes, cada una de ellas especializada en hidrolizar diferentes
tipos de macromoléculas.

Las enzimas digestivas en el interior de los lisosomas se denominan colectivamente, hidrolasas ácidas.

Aun cuando los lisosomas están físicamente separados del aparato de Golgi y del retículo endoplásmico, estos
diversos orgánulos forman conjuntamente un agrupamiento funcional clave al que se denomina sistema
endomembranoso. Este sistema es un centro para la producción, procesamiento y transporte de lípidos y
proteínas en las células eucariotas. Por ejemplo, las hidrolasas ácidas se sintetizan en el RE, se procesan en el
aparato de Golgi y luego se envían al lisosoma.

PEROXISOMAS.
Prácticamente todas las células eucariotas contienen orgánulos globulares denominados peroxisomas. Tienen
una sola membrana y se originan como brotes del RE.

Todos estos orgánulos tienen una función en común: los peroxisomas son centros donde se llevan a cabo
reacciones de reducción – oxidación.

En las hojas de las plantas, unos peroxisomas especializados llamados glioxisomas están llenos de enzimas
que oxidan las grasas, para formar un compuesto que se puede utilizar para almacenar energía para la célula.
Tanto en animales como en plantas, los productos de estas reacciones suelen incluir peróxido de hidrógeno,
que es altamente reactivo.

VACUOLAS.
Las células de plantas, hongos y algunos otros grupos carecen de lisosomas. En su lugar, contienen un
prominente orgánulo denominado vacuola. Las vacuolas de las células de plantas y hongos son grandes.

La mayoría de las vacuolas observadas en células de plantas y hongos actúan como depósitos de
almacenamiento. En muchos casos, se almacenan en ellas iones como el potasio y el cloro, entre otros solutos,
a concentraciones tan altas que absorben el agua del entorno. A medida que se expande el volumen de la
vacuola, el citoplasma empuja a la membrana plasmática contra la pared celular, que está encargada de
mantener la forma de la planta.

MITOCONDRIAS.
El orgánulo responsable de suministrar ATP a los
animales, las plantas y prácticamente cualquier otra
célula eucariota es la mitocondria.

Cada mitocondria tiene dos membranas. La membrana

externa define la superficie del orgánulo, mientras que la
membrana interna está conectada a una serie de crestas
similares a sacos. La solución contenida dentro de la
membrana interna se denomina matriz mitocondrial. En
los eucariotas, la mayoría de las enzimas y de la
maquinaria molecular responsable de la síntesis de ATP
están integradas en las membranas de las crestas o
suspendidas en la matriz.

Cada mitocondria tiene muchas copias de un pequeño cromosoma circular o, en algunas especies, lineal
llamado ADN mitocondrial (ADNmt), que es independiente de los cromosomas del núcleo. Este ADN
mitocondrial solo contiene una fracción muy pequeña de genes responsables de la función del orgánulo, los
demás genes se encuentran en el ADN nuclear.

CLOROPLASTOS.
La mayoría de las células de algas y plantas poseen un orgánulo denominado cloroplastos, en el que la luz
solar se convierte en energía química durante la fotosíntesis.

Al igual que la mitocondria, el cloroplasto tiene

una doble membrana externa. Sin embargo, el
cloroplasto carece de crestas saculares desde la
membrana interna al interior. En su lugar, una
tercera membrana forma una red independiente de
cientos de estructuras saculares denominadas
tilacoides. La mayoría de los tilacoides están
dispuestos en pilas interconectadas conocidas
como grana.

La región externa a los tilacoides, denominada estroma, contiene enzimas que usan esta energía química para
producir azúcares.
Cada cloroplasto contiene copias de un cromosoma circular y ribosomas pequeños que fabrican algunas, pero
no todas, las proteínas del orgánulo.

CITOESQUELETO.
El citoesqueleto es una densa y compleja red de fibras que ayuda a mantener la forma de la célula,
proporcionando soporte estructural. Como el resto de la célula, el citoesqueleto es dinámico. Sus proteínas
fibrosas se mueven y cambian para alterar la forma de la célula, para desplazar su contenido e, incluso, para
mover la propia célula.

Existen tres elementos distintos en el citoesqueleto de las células eucariotas: filamentos de actina, filamentos
intermedios y microtúbulos.

− Filamentos de actina.
A los filamentos de actina se les llama a veces microfilamentos; son estructuras fibrosas compuestas
por una proteína globular llamada actina.
Los haces reforzados y las redes de filamentos de actina ayudan a endurecer la célula y definir su
forma. Además de proporcionar soporte estructural, los filamentos de actina están implicados en el
movimiento.
− Filamentos intermedios.
Existen muchos tipos de filamentos intermedios, cada uno compuesto por un tipo de proteína
diferente, aunque todos son similares en tamaño y estructura.
Estos filamentos intermedios proporcionan la resistencia mecánica necesaria para que esas células
resistan a la presión y la abrasión.

MICROTÚBULOS.
Los microtúbulos son los elementos más grandes del citoesqueleto, en términos de diámetro. Se forman a
partir de subunidades que constan de dos polipéptidos denominados α – tubulina y β – tubulina, que existen
como dímeros de proteína estables.

Los microtúbulos se originan a partir de una estructura llamada centro organizador de microtúbulos
(COMT).

Los microtúbulos son similares a los filamentos de actina: proporcionan estabilidad y participan en el
movimiento. Los microtúbulos son más conocidos por su papel en la separación de los cromosomas durante
la mitosis y la meiosis.

CILIOS Y FLAGELOS.
Algunas células eucariotas utilizan largos flagelos a modo de látigos que se extienden desde la superficie
celular y participan en el movimiento.

Los flagelos eucarióticos están estrechamente relacionados con unas estructuras llamadas cilios, que son
proyecciones cortas y filamentosas presentas también en algunas células eucariotas.

− Estructura.
La mayoría de los cilios y flagelos tienen microtúbulos dispuestos de una forma característica “9+2”.
Nueve parejas de microtúbulos, o dobletes, rodean a dos microtúbulos centrales. Los dobletes constan
de un microtúbulo completo y otro incompleto y están dispuestos alrededor de la periferia de la
estructura.
 La estructura 9+2 completa se denomina axonema. Los
nueve dobletes del axonema se originan a partir de una
estructura llamada cuerpo basal. El cuerpo basal tiene
una estructura idéntica a la del centríolo y desempeña un
papel clave en el crecimiento del axonema.
Proteínas similares a radios conectan cada doblete con la
pareja de microtúbulos centrales, y una serie de puentes
moleculares conectan entre sí los nueve dobletes. Cada
doblete también tiene un conjunto de brazos que se
proyectan hacia el doblete adyacente.

3. MEMBRANAS CELULARES .
INTERACCIÓN DE LOS LÍPIDOS DE MEMBRANA CON EL AGUA.
Además, de almacenar energía química, los lípidos actúan como pigmentos que capturan o responden a la luz
solar, que sirven como señales de comunicación entre las células, que forman recubrimientos en forma de
agua en las hojas y en la piel y que actúan como vitaminas utilizadas en muchos procesos celulares. La función
más prominente de los lípidos, sin embargo, es el papel que desempeñan en las membranas celulares.

Además de la región hidrófoba no polar que los define, los lípidos que forman membranas tienen una región
hidrófila polar.

La molécula tiene una región de “cabeza” que contiene un grupo fosfato de carga negativa unido a un grupo
polar. Las cargas y los enlaces polares en la región de la cabeza interaccionan con las moléculas de agua
cuando un fosfolípido se pone en solución. En cambio, las largas colas de hidrocarburos de un fosfolípido son
no polares e hidrófobas. Las moléculas de agua no pueden forman enlaces de hidrógeno con la cola de
hidrocarburos, con lo cual no interaccionan de forma extensa con esta parte de la molécula.

Los compuestos que contienen elementos hidrófilos e hidrófobos se denominan anfipáticos. Los fosfolípidos
son anfipáticos.

La naturaleza anfipática de los fosfolípidos es, con mucho, su característica más importante desde el punto de
vista biológico. Es la responsable de que exista la barrera definitoria de la vida: la membrana plasmática.

BICAPAS FOSFOLIPÍDICAS.
Los lípidos antipáticos no se disuelven cuando se introducen en agua, en su lugar forman uno de dos tipos de
estructuras: micelas o bicapas lipídicas.

• Las micelas son minúsculas gotas formadas cuando las cabezas hidrófilas de un conjunto de lípidos se
orientan hacia el agua y forman enlaces de hidrógeno, mientras que las colas hidrófobas interactúan
entre sí en el interior, alejándose del agua.
• Una bicapa lipídica se crea cuando se alinean dos láminas de moléculas de lípidos. Las cabezas
hidrófilas de cada capa se orientan hacia la solución circundante, mientras que las colas hidrófobas
quedan enfrentadas dentro de la bicapa. De este modo, las cabezas hidrófilas interaccionan con el agua
mientras que las colas hidrófobas interaccionan entre sí.

Las bicapas tienden a formarse a partir de fosfolípidos que contienen dos colas de hidrocarburos. Por esta
razón, las bicapas se denominan a menudo bicapas fosfolipídicas.
Permeabilidad.
Permeabilidad selectiva significa que algunas sustancias cruzan una membrana más fácilmente que otras.
Las moléculas pequeñas no polares atraviesan las bicapas rápidamente. Por el contrario, las moléculas grandes
y las sustancias con carga cruzan la membrana lentamente, o no la atraviesan. Esta diferencia de permeabilidad
de la membrana constituye un factor crítico, porque el controlar que es lo que pasa desde el entorno exterior
al interior, o viceversa, es una característica clave de las células.

Los iones no pueden cruzar en absoluto las membranas, a menos que dispongan de “ayuda”, en la forma de
proteínas de membrana.

Permeabilidad y fluidez: estructura de los lípidos.

El grado de saturación de un fosfolípido junto con la longitud de sus colas de hidrocarburos, afecta a aspectos
clave del comportamiento de los lípidos en una membrana:

• Cuando se agrupan colas insaturadas de

hidrocarburos en una bicapa lipídica, las
desviaciones creadas por los dobles enlaces
hacen que aparezcan espacios entre las colas.
Estos espacios reducen la intensidad de las
interacciones de van der Waals que mantienen
juntas las colas hidrófobas, debilitando así la
barrera que impide el paso de solutos.
• Las colas agrupadas de hidrocarburos saturados tienen menos espacios y las interacciones de van der
Waals son más intensas. A medida que se incrementa la longitud de las colas de hidrocarburos, las
fuerzas que las mantienen unidas también se vuelven más intensas, haciendo que la membrana sea aún
más densa.

Estos factores influyen profundamente en la fluidez y la permeabilidad de la membrana, dos propiedades

estrechamente relacionadas.

Permeabilidad y fluidez: temperatura.

Los fosfolípidos presentes en una membrana plasmática tienen una consistencia similar a la del aceite de oliva.
Este estado físico fluido permite a las moléculas individuales de los lípidos moverse lateralmente dentro de
cada capa.

A medida que cae la temperatura, las moléculas de una bicapa se mueven más lentamente. Como resultado,
las colas hidrófobas en el interior de las membranas se juntan más estrechamente. A temperaturas muy bajas,
las bicapas lipídicas comienzan incluso a solidificarse. Las bajas temperaturas pueden hacer que las
membranas sean impermeables para moléculas que normalmente podrían cruzarlas con facilidad a
temperaturas moderadas.

DIFUSIÓN Y ÓSMOSIS.
Los solutos disueltos están en constante movimiento aleatorio
debido a su energía térmica. El movimiento de las moléculas
e iones debido a su energía cinética se denomina difusión.

La diferencia en las concentraciones de solutos crea lo que se

denomina un gradiente de concentración. Los solutos se
mueven aleatoriamente en todas las direcciones, pero cuando
existe un gradiente de concentración, hay un movimiento neto desde las zonas de alta concentración hacia las
zonas de baja concentración. La difusión en el sentido descendiente de un gradiente de concentración es un
proceso espontáneo, porque da como resultado un aumento de la entropía.

Una vez que las moléculas o iones están distribuidos aleatoriamente por una solución, se establece un
equilibrio.

Cuando las sustancias se difunden a través de una membrana en ausencia de una fuente de energía externa, el
fenómeno se conoce como transporte pasivo.

El movimiento del agua es un caso especial de difusión que tiene su propio

nombre: ósmosis. La ósmosis ocurre únicamente cuando las soluciones están
separadas por una membrana que permite el paso de agua, pero impide el
paso de algunos solutos o todos los solutos; es decir, una membrana
selectivamente permeable.

Recuerde que los solutos forman enlaces iónicos o de hidrógeno con las
moléculas de agua. Si un soluto no puede atravesar la membrana, se impedirá
asimismo que cualquier molécula asociada de agua lo haga. Así pues, solo las
moléculas de agua no unidas a un soluto serán capaces de difundirse a través
de la membrana durante la ósmosis. Cuando estas moléculas de agua no
unidas atraviesan una membrana, fluyen desde la solución con menor
concentración de soluto hacia la solución con mayor concentración de soluto.

La ósmosis diluye la concentración alta de soluto a la derecha cuando el agua se difunde a través de la
membrana. Este movimiento direccional es espontáneo ya que la entropía aumentará a medida que disminuye
la diferencia en las concentraciones de soluto.

Cuando el agua se mueve por ósmosis, las soluciones a ambos lados de la membrana experimentan un cambio
de volumen y, también, en la concentración de soluto. Cuanto mayor es la diferencia inicial en la concentración
de soluto, más alto será el cambio de volumen.

La ósmosis afecta también al volumen de una célula o de una vesícula delimitada por una membrana. Cuando
el agua se mueve a través de membranas en las células y las vesículas, el volumen confinado dentro de la
membrana cambiará según la dirección del movimiento. En una célula, un cambio rápido en el volumen por
ósmosis puede tener consecuencias catastróficas.

• Izquierda. Si la solución del exterior de la membrana tiene una concentración de solutos mayor que
la del interior, el agua se dirigirá desde la vesícula hacia la solución exterior. Se dice entonces que la
 solución interior es hipertónica con respecto al interior de la vesícula. A medida que sale el agua, la
vesícula se contrae y la membrana se arruga.
• Centro. Si la solución del exterior de la membrana tiene una concentración de solutos menor que la
del interior, el agua entrará en la vesícula por ósmosis. Se dice entonces que la solución exterior es
hipotónica con respecto al interior de la vesícula. El agua entrante hace que la vesícula se hinche y se
vuelva más firme, pudiendo llegar a estallar.
• Derecha. Si las concentraciones de soluto son iguales a ambos lados de la membrana, el liposoma
mantiene su tamaño. Cuando la solución interior no afecta a la forma de la membrana, dicha solución
se denomina isotónica.

4. L AS PROTEÍNAS MODIFICAN LA ESTRUCTURA Y LA FUNC IÓN DE LA MEMBRANA .

Las proteínas pueden ser anfipáticas porque sus monómeros los aminoácidos, tienen cadenas laterales que van
desde las altamente no polares, hasta las altamente polares o cargadas. Es posible, entonces, que una proteína
pudiera tener una serie de residuos de aminoácidos no polares en el centro de su estructura primaria,
flanqueados por residuos de aminoácidos polares o cargadas.

Además, como las estructuras secundarias y terciarias de las proteínas son casi infinitas en variedad, es posible
para las proteínas formar conductos y funcionar entonces como un tipo de canal o poro a través de una bicapa
lipídica.

MODELO DEL MOSAICO FLUIDO.

En 1972, propusieron que al menos algunas proteínas atravesaban la membrana, en vez de encontrarse
únicamente en el exterior de la bicapa lipídica. Esta hipótesis se denominó modelo del mosaico fluido. Singer
y Nicolson plantearon que las membranas son un mosaico de fosfolípidos y distintos tipos de proteínas.

Algunas proteínas atraviesan la membrana y tienen segmentos en la superficie interna y en la externa. Este
tipo de proteínas se denominan proteínas integrales de membrana o proteínas transmembrana. Las
proteínas que se unen a la membrana sin atravesarla se denominan proteínas periféricas de membrana.

Algunas proteínas periféricas solo se encuentran en la superficie interior de la membrana celular, mientras
otras solo están presentes en la superficie exterior. Como resultado, las superficies interior y exterior de la
membrana plasmática son diferentes: las proteínas periféricas y los extremos de las proteínas transmembrana
difieren.

PROTEÍNAS DE CANAL.
En las células, los iones cruzan de modo rutinario las membranas gracias a unas proteínas de membrana
especializadas denominadas canales iónicos. Estos canales forman poros, o aberturas, en una membrana. Los
iones se mueven a través de estos poros en una dirección predecible: desde las regiones de mayor
concentración a las regiones de concentración más baja, y desde las áreas de carga similar hacia las áreas de
carga opuesta.

Un gradiente de concentración favorece el movimiento de iones de sodio desde el exterior de la membrana al

interior. Pero, además, el interior de esta célula tiene una carga neta negativa, mientras que el exterior tiene
una carga neta positiva. Cuando se consideran en conjunto, los gradientes eléctrico y de concentración reciben
el nombre de gradiente electroquímico.

Las células tienen muchos tipos diferentes de proteínas de canal similares a poros en sus membranas. Las
proteínas de canal son selectivas. Cada proteína de canal tiene una estructura que solo permite que la atraviese
un tipo concentro de ion o molécula pequeña. Por ejemplo, Peter Agre y sus colaboradores descubrieron unos
canales llamados acuaporinas que permiten que el agua atraviese la membrana, pero excluyen otras moléculas
y la mayoría de los iones.

Investigaciones recientes han demostrado que muchas acuaporinas y canales iónicos son canales regulados,
lo que significa que se abren o se cierran en respuesta a una señal.

En todos los casos, el movimiento de las sustancias a través de los canales es pasivo, lo que significa que no
requiere un aporte de energía. Las proteínas de canal simplemente permiten que los iones o las moléculas
polares atraviesen eficientemente las bicapas lipídicas, en respuesta a un gradiente existente. Son responsables
de la difusión facilitada: el transporte pasivo de sustancias que, de otro modo, no cruzarían una membrana
fácilmente.

La difusión facilitada también puede producirse mediante unas proteínas de membrana especializadas
conocidas por proteínas
transportadoras. La principal
diferencia entre las proteínas de
canal y transportadoras es el
mecanismo de transporte.
Mientras los canales permiten el
movimiento a través de un poro
selectivo, las proteínas de canal
experimentan cambios de forma
que captan selectivamente un
soluto en un lado de la membrana,
y después lo dejan caer al otro
lado.

BOMBAS. TRANSPORTE ACTIVO.

La difusión es un proceso pasivo que mueve sustancias en cualquier dirección a través de una membrana, para
hacer más parecidos el interior y el exterior de las células. Pero también es posible para las células mover
iones o moléculas de forma dirigida, a menudo en contra de su gradiente electroquímico. Realizar esta
actividad requiere un aporte de energía, porque la célula debe contrarrestar la reducción de entropía que tiene
lugar cuando las moléculas o los iones se concentran. Tiene sentido, entonces, que el transporte en contra de
un gradiente electroquímico se llame transporte activo.

En las células, el ATP a menudo proporciona la energía necesaria para el transporte activo, transfiriendo un
grupo fosfato a una proteína de transporte activo denominada bomba. Cuando el ATP pierde un grupo fosfato
y este se une a una bomba, sus cargas negativas interactúan con los residuos de aminoácidos cargados de la
proteína. Como resultado, la energía potencial de la proteína aumenta y su forma cambia.
BOMBA DE SODIO – POTASIO.

Un ejemplo clásico de como un cambio estructural conduce el transporte activo es el de la bomba de sodio – potasio, o Na+/K+ - ATPasa. La parte Na+/K+ del
nombre hace referencia a los iones transportados; ATP indica que se utiliza trifosfato de adenosina y el sufijo -asa identifica a la molécula como una enzima.

Los iones de sodio y potasio se mueven siguiendo un proceso de varios pasos:

Paso 1 Cuando la Na+/K+ -ATPasa está en la configuración mostrada, hay disponibles sitios de unión con alta afinidad para los iones de sodio.

Paso 2 Tres iones de sodio del interior de la célula se unen a esos sitios y habilitan la actividad de la ATPasa en la bomba.

Paso 3 Un grupo fosfato del ATP se transfiere a la bomba. Cuando el grupo fosfato se une, la forma de la bomba cambia de tal manera que se abre hacia
el entorno exterior la cavidad de unión a los iones y se reduce su afinidad por los iones de sodio.

Paso 4 Los iones de sodio abandonan la proteína y se difunden al exterior de la célula.

Paso 5 En esta conformación, la bomba tiene sitios de unión orientados hacia el entorno exterior, con una alta afinidad para los iones potasio.

Paso 6 Dos iones de potasio del exterior de la célula se unen a la bomba.

Paso 7 Cuando el potasio está unido, el grupo fosfato es separado de la proteína y, en respuesta, la estructura de esta cambia, volviendo a su forma original,
con la cavidad de unión a los iones orientada hacia el interior de la célula.

Paso 8 En esta conformación, la bomba tiene baja afinidad para los iones potasio. Los iones de potasio abandonan la proteína y se difunden al interior de
la célula. Entonces el ciclo se repite.