10 Núcleo interfásico

José Hib

En el nuclear se localizan:
de los compartimiento
es uno
10-1. El
núcleo
esenciales de la célula 1. Cuarenta y seis cromosomas, cada uno for-
compartimientos mado por una larga
molécula de ADN combinada
con las pro-
eucariotaa con varias particularmente
proteínas,
del nucleo es una
de las caracterís-
teínas básicas llamadas histonas.
La presencia El nú-
a las celulas eucariolas.
ticas que distingue total de 2. Los distintos tipos de ARN (ARNm, ARNt,
alrededor del 10%
del volumen ser trans-
se sintetizan en el núcleo al
cleo ocupa el ADN (excepto ARNT), que
en él se halla confinado ADN correspondientes a sus
la célula y los sectores del
delimitado por la envoltura criptos
de ARN salen hacia el citosol
Está
el mitocondrial). Las moléculas
membranas concéntri
por dos
genes.
Debe seña-
la envoltura nuclear.
nuclear, compuesta
que se conti- por poros de
los
otra externa los ARN
cas-una interna y larse que antes de abandonar el núcleo
de membranas del retículo
núan con el sistema una serie de cambios-por ejemplo,
Ambas membranas aparecen per- experimentan
endoplasmático. Cortes en sus moléculas-conocidos
a través de los cuales el interior y empalmes de los
foradas por poros, como del ARN. Respecto
La envoltura procesamientos de
se comunica con el citosol.
del núcleo se en sectores particulares
reforzada dos armazones de ARNT, transcriben

nuclear se halla por El ADN de esos sectoresy el

a su Ciertos cromosomas.
uno adosado superfi
filamentos intermedios,
otro situado ARNr recién sintetizado componen una estructura
cie interna-la
lámina nuclear- y llamada
nuclear visible con el microscopio óptico,
cara de la membrana externa
citosólica
sobre la
nucléolo.
10-1 y 10-2).
figs.

Reticulo endoplasmatico
Poro nuclear

Envoltura
nuclear
Membrana
Membrana

Cromosomas
interna

externa
U
- Nucléolo
Espacio perinuclear Lamina nuclear

Filamentos intermedios

intermedios
Obsérvense la lámina nuclear (constituida por tilamentos
del núcleo celular.
iG. 10-1. Representación gráfica
como del sistema de endomembranas.
dmados lâminas) y la envoltura nuclear parte integrante
 10. NUCLEO INTERFASICO
294

np

ac

FHC. 10-2. Micrografía electrónica

de una célula pancreática de ratón. Parte de la cromatina (C) se encuentra junto a la
interna de la
envoltura nuclear (nc), excepto a nivel de
los poros nucleares (flechas). np, nucleoplasnna; nu, nucieo
de la envoltura nuclear cubierta de ribosomas. 24.000x. (Codortesia
al nucléolo. Obsérvese la cara externa
romatina asociada
de André)
J.
los
3. Diversas proteínas, entre otras la ADN poli- lodas estas proteínas-incluidas las histonas de
merasa, las ARN polimerasas, las ribosó son fabricadas en el citosol e ingre
proteínas cromosomas
micas, las
que regulan la actividad de los
genes, lass san en el núcleo a través de los poros de la
envo
que participan en el procesamiento del ARN, etc. tura nuclear,
 ENVOLTURA NUCLEAR 295

mencionados en los puntos la envoltura nuclear, la lámina nuclear se desarma

4. Los elementos
en la matriz nuclear al comenzar la mitosis
y sevuelve a armar-en las
se hallan dispersos
anteriores
cuya composición
es prácticamen dos células hijasCuando ésta
concluye, con la

(nucleoplasma), Consiguiente reaparición de la envoltura.

te desconocida. ADN
los Cuales las moléculas de
Los motivos por
en un compartimientoel 10-3. Los poros de
han sido continadas de
la envoltura nuclear son
los
Componentes citoplas-
aislándolas estructuras complejas
núcleo-, al ADN de posibles
serían: 1) proleger
máticos, Los 3.000 a 4.000 poros presentes en la envol-
durante los desplazamientos
generadas
colisiones
motoras asOCiadas a los microtú- tura de los núcleos celulares son mucho
más que
de las proteínas
los filamentos
de actina, esenciales para simples perforaciones en las que la membrana in-
bulos y a terna se continúa con la membrana externa. En
a los elementos citoplasmáticos; 2) po-
transportar
el prOCesamiento
de los ARNm antes efecto, en un conjunto de proteínas forma una
ellos
der completar
se inicie la sintesis proteica, ya que ésta de- estructurallamada complejo del poro, que está in-
que de ARNm componentes (igs. 10-3
plenamente for- tegrada por los siguientes
be producirse a parlir
y 10-4):
mados.
1. La pared del complejo, con forma de cilindro
hueco abierto en sus dos extremos,
compuesta está

ENVOLTURA NUCLEAR por ocho columnasproteicas que la en- atraviesan

voltura nuclear de lado a lado. En conjunto, los

nuclear está compuesta
10-2. La envoltura extremos citosólicos de dichas columnas compo-
atravesadas por poros
por dos membranas nen un anillo a nivel de la membrana externa. Un
la envoltura nuclear está com- anillo similar se forma en el lado del poro que da
Hemos dicho que de membrana in-
del núcleo, a la
dos membranas concéntricas. Estas, co- al interior nivel
puesta por filamentos interme-
Debe
mo se aprecia en la figura 10-1, se unen a nivel de terna. señalarse que los

se hallan distribuidos más o dios de la lámina nuclear se hallan ligados al com-

los poros, los cuales
le
poro por medio del anillo
de la del interno

y
menos regularmente por toda la
superficie plejo

envoltura. La membrana externa de la envoltura confieren rigidez.

2. transmembranosas amarran las co-
nuclear se continúa con membrana del retículo
la Proteínas

Más aún, comúnmente su cara ci- lumnas proteicas a la bicapa lipídica de la envoltura
endoplasmático. cada una de
asociada a un gran número de nuclear. Así, por uno de sus extremos
tosólica aparece
la membrana externa esas proteínas se adhiere a la columna, su dominio
ribosomas, y el espacio entre
la membrana interna-conocido con el nombre central atraviesa la
bicapa y el extremo opuesto
y
continúa con la luz del libre en la luz del espacio perinuclear.
de espacio perinuclear-se queda
Así como muchas proteí-
retículo endoplasmático.
nas elaboradas en los ribosomas asociados al re-
tículo endoplasmático se vuelcan en el interior de CITOPLASMA
este último, las elaboradas en los ribosomas de la
envoltura nuclear se vuelcan en el espacio peri-

nuclear.

La membrana nuclear interna se halla sostenida

lámina nuclear, es un delgado enrejado
por la que
de filamentos intermedios dispuestos en las más
variadas direcciones.La lámina nuclear, cuyo espe-
sor es de 10 a 20 nm, se halla interrumpida sólo a
la altura de los poros (figs. 10-1 y 10-3). Sus fila-
Lamina
mentos intermedios, compuestos por proteínas lla-
nuclear
madas láminas, al ensamblarse forman una estruc-
tura bidimensional, a diferencia de los filamentos
intermedios de queratina, desmina, vimentina, etc.,
NUCLEO
que en el citosol dan lugar a estructuras tridimen-
sionales.
Algunas proteínas transmembranosas pre-
sentes en la bicapa de la membrana nuclear
por dos
lipídica
Esquema de la envoltura nuclear,
FIG. 10-3. formada
sirven como puntos de anclaje para los fi- de los poros nu
interna
bicapas que se continúan a nivel
lipidicas
lamentos laminares. La lámina nuclear establece la cleares. Los complejos del poro presentan simetria radial oc-

nuclear cubre la cara interna de la envol-

forma-generalmente esférica- de la envoltura togonal.
La lámina

tura, salvO en los poros. (De W

WW Franke et al, modi ficado.)
y le otorga cierta rigidez. Como Ocurre
nuclear,
con
 10. NUCLEO INTERFASICO
296

CITOPLASMA

100 nmn FIG. 10-4.

Esquema del
del
Lámina complejo poro con sus
nuclear NUCLEO distintos
Componentes

de ra- es el
péptido senal que define la el
3. El complejo
muestra además una serie apertura del
de las columnas diafragma, lo cual, como vimos, es un
nacen en la cara interior proceso que
yos que lo A diferencia de
que requiere las proteinas
y se proyectan hacia el centro
del poro, por energia. que
ingresan en las mitocondrias y los
reducen su diámetro real. peroxisomas, las
al
4.Finalmente, de los anillos
el
externo ecitosol
interno destinadas núcleo sepliegan apenas surgen de
los ribosomas y en ese estado atraviesan los Doros
nacen fibrillas que se proyectan
hacia y
núcleo, respectivamente. Las fibrillas de la aún,
el interior del envoltura nuclear. Más ya plegadas,estas
proteínas deben ligarse en el ci-
otras residentes
el núcleo se unen por sus extremos,
que dan hacia
con aspecto de jaula. Ilamadas o importinas,
genera una
lo cual estructura tosol, nucleoporinas que las

El diámetro total del complejo del poro es de conducen a la superficie de la envoltura nuclear y

unos 100 nm y su espesor de alrededor de 30 nm. las ayudan a atravesar el poro.

convierten ejemplo, las
Sin embargo, sus distintos componentes Algunas proteínas-por reguladoras

al poro en un canal cilíndrico de apenas

9 nm de de la actividad de los genes-,debido a que tienen
diametro, ubicado en el centro
del complejo.
A que ser producidas con
cierta
antelación,
una
vez
través de él pasan iones y moléculas de pequeño
son en
emanadas de los ribosomas retenidas el
tamaño, ya sea desde el núcleo hacia el citosol hasta la
llegada
de las señales que les orde-
y gran
citosol o en opuesta. Los iones y las mo-
dirección nen ingresar
al núcleo. La retención tiene
lugar
al

léculas pequeñas son transferidos en forma pasiva, unírseles proteínas chaperonas de la familia hsp90
sin gasto de energía. En cambio, las macromolécu-
(cap.
13-16). Precisamente, dichas señales provo-
las- por ejemplo can separación de las chaperonas,
las la tras lo cual las
proteínas para poder pasar
deben antes inducir la dilatación del La ener- al núcleo.
poro. proteínas pueden ingresar
que tenga este singular Así como las proteínas elaboradas en el citosol
gía requerida para lugar

transporte activo es tomada ATP Como

del vemos, dependen de un péptido señal para ingresar
en el

comporta como un núcleo, las que deben regresar, lo mismo que

las
el
complejo del poro se diafrag-
ma, que se abre o cierra de acuerdo con las dimen- moléculas de ARN sintetizadas en el núcleo,
tam
siones de las moléculas que deben atravesarlo. bién dependen de señales específicas para atrave-
el
sar los poros de la envoltura nuclear salir hacia
y

citosol. Por ejemplo, los ARNm pueden abandonar

10-4.
El
pasaje de
macromoléculas a través
el núcleo si han completado su procesamiento,
del complejodel poro es regulado de
mientras que los ARNr
pueden hacerlo luego
como se
La entrada de proteínas al núcleo se za por ensamblarse con determinadas proteínas,
un mecanismo que autoriza el pasaje sólo de las verá en el capítulo 12-21
adecuadas. En efecto, las
proteínas destinadas al

núcleoproducidasen ribosomas que se hallan

libres en el citosolemanande éstos con un
pép
CROMOsOMAS
tido señal-una secuencia de unos po
específica
cos aminoácidos (cap. 13-15) 10-5. El material con que están formados
que es reconocido los cromosomas es la cromatina
por algún componente en el lado citosólico del
complejo del poro, probablemente las fibrillas na- Cada cromosoma está constituido por una largul
cidas en su anillo externo. El Sima molécula de ADN, asociada a diversas protel
péptido señal conduce
a las proteínas hacia el centro del de qué cromosoma se trate, tal moe
complejo, al que nas. Segun
agrandamiento del poro, que de 250 millones ae
puede contener entre 50 y
atraviesan previo cula
9 nm pasa a tener unos 25 nm de diámetro, Así, Se
al ADN
pares de bases. Las proteínas asociadas