Tema 8 (I): Origen de los tejidos animales.

Epitelios de revestimiento
Tejidos animales: Tipos y origen embrionario
Un tejido es un grupo de células que funciona de manera colectiva. En tejidos animales hay cuatro tipos:
• Tejido epitelial: las células forman láminas que se encuentran fuertemente adheridas unas a otras.
• Tejido conjuntivo (también llamado tejido conectivo): las celulas están inmersas en una matriz
extracelular y atendiendo a la composición de la matriz extracelular diferenciamos tejidos
conjuntivos especializados: adiposo, óseo, sanguíneo, cartilaginoso y pigmentario.
• Tejido muscular: cuyas células tienen la capacidad de contraerse.
• Tejido nervioso: las células reciben estímulos del medio externo o interno, la internan, la procesan y
desencadennan una respuesta.

Tejido epitelial. Histogénesis de los epitelios

Los tejidos se combinan unos con otros para formar órganos. Cualquiera de estos tejidos se va a originar en
los animales triblásticos a partir de cada hoja embrionaria (endodermo, exodermo y mesodermo). El tejido
muscular óseo y muscular se origina a partir del mesodermo, así como la sangre, pero el tejido nervioso se
origina a partir del ectodermo. El proceso de formación de los tejidos es la histogénesis, la podemos definir
como el proceso a partir del cual se produce la diferenciación de células indiferenciadas a partir de
cualquiera de las hojas embrionarias a tipos celulares de un tipo específico, y tiene lugar por un programa de
expresión genética diferencial y específico.
Embrionariamente los epitelios son el primer tejido que surge. Por programas moleculares distintos se va a
originar el mesénquima, un tejido embrionario, y por interacciones entre estos dos tejidos (epitelio y
mesénquima) se van a generar otros tipos de tejidos y los distintos órganos del cuerpo.
El tejido epitelial se reconoce en la fase de blástula tardía. Estas células experimentan cambios morfológicos
y se adiheren fuertemente unas a otras y por debajo van a desarrollar una lámina basal.

Tipos y funciones de los epitelios

Durante el desarrollo también se van a diferenciar dos grandes grupos de epitelios: de revestimiento y
glandulares. Los de revestimiento son los que revisten superficies internas y externas del organismo (la piel,
por ejemplo). Durante el desarrollo embrionario a partir de estos epitelios de revestimiento en
determinadas localizaciones ciertas células van a proliferar y van a envaginar en el tejido conjuntivo que se
localiza por debajo, dando lugar a los epitelios glandulares, glándulas exocrinas y glándulas endocrinas. Estas
células glandulares se van a especializar en una función secretora.
A partir del endodermo se va a originar el epitelio que forma parte de la mucosa del organismo y el epitelio
de dos gándulas anexas, que son el hígado y el páncreas. A partir del ectodermo se va a originar la
epidermis, el epitelio de la mucosa bucal y el epitelio corneal, así como el epitelio de gándulas (sudoríparas,
mamarias, salivarias y sebáceas), y a partir del mesodermo se va a formar el epitelio de los túbulos renares,
el aparato reproductor masculino y femenino, el que tapiza interiormente los vasos sanguíneos y que recibe
el nombre de endotelio, y el epitelio que recubre las cavidades corporales recibe el nombre de mesotelio.
Hay epitelios que tiene una función protectora, que pueden proteger frente a la abrasión, desecación o
actuar como barrera frente a patógenos (p.ej. la epidermis). Otros epitelios contribuyen a la difusión de
gases (como el epitelio de los alveolos pulmonares). Otros están especializados en el transporte de
moléculas (como el endotelio de los vasos sanguíneos o el del intestino, este último también lleva a cabo la
absorción de moléculas). Otros están especializados en la filtración de sustancias (como el de las nefronas).
Otros tiene una función secretora.
Salvo alguna excepción son avasculares, es decir, carecen de vasos sanguíneos y linfáticos.

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Características generales de las células epiteliales. Polaridad de las células epiteliales:
Especializaciones de la superficie apical: microvellosidades, estereocilios, cilios y flagelos.
Especializaciones de la superficie lateral: Uniones intercelulares. Especializaciones de la superficie
basal: Uniones intercelulares y lámina basal.
Las células epiteliales se mantienen formando láminas y están estrechamente unidas unas a otras a través de
moléculas de adhesión celular y uniones intercelulares especializadas.
Otra característica es que la matriz extracelular es prácticamente inexistente y se restringe a una membrana
basal que se localiza por debajo del epitelio (todos los epitelios se reposan en una lámina basal).
Otra característica es que todas las células epiteliales se renuevan por mitosis.
La última característica es que son céulas polarizadas estructuralmente y funcionalmente, y esta polaridad
se refleja a distintos niveles. En una célula epitelial típica se puede diferenciar una superficie dominio apical,
lateral y basal. El dominio apical puede presentar modificaciones (p.ej. microvellosidades), el lateral uniones
intercelulares y en la base va a estar en contacto con la membrana basal (matriz extracelular que separa el
epitelio del tejido conjuntivo de abajo). También se encuentran uniones intercelulares que fijan el epitellio a
la lámina basal.
La polaridad también se ve reflejada en la disposición de los orgánulos. Tienen un núcelo basal o central, un
aparato de golgi supranuclear y rodeando al núcleo hai una gran cantidad de cisternas de RER y numerosas
cisternas y mitocondrias, que son más abundantes en las regiones basales de la célula.
En caso de una célula epitelial glandular, la parte apical estaría consituída por numerosas vesículas de
secreción. Esta polaridad también se manifiesta a nivel de los componentes del citoesqueleto donde se
observa una red muy densa de filamentos de actina en la parte apical y filamentos de actina en las porciones
basolaterales. Y además hay más microtúbulos y filamentos intermedios en las paredes laterales. Estos
microtúbulos no se originan a partir del centrosoma. Los filamentos intermedios más típicos de las células
epiteliales son las queratinas.
La polaridad también se manifiesta en la presencia de complejos moleculares asociados con el citoesqueleto
y que serían responsables del establecimiento de la polaridad de la célula.
La uniones estrechas y uniones adherentes que se localizan en las paredes laterales del epitelio son las que
contribuyen a establecer un dominio apical y un dominio basolateral en la membrana de la célula.
La polaridad de las células epiteliales también se diferencia en la composición de la membrana plasmática
apical, lateral y basal. Esta diferente composición produce una funcionalidad diferente:
• La membrana plasmática apical cumple una función protectora que está relacionada con procesos de
secreción regulada y regula la captación de nutrientes y de agua.
• La membrana plasmática lateral está relacionada con el contacto y la adhesión celular y con el contacto
y comunicación celular.
• La membrana plasmática basolateral está relacionada con procesos de secreción constitutiva y con pro-
cesos de recepción y transducción de señales.
• La membrana basal media el contacto entre la célula y es sustrato.
A este nivel también se localizan distintos receptores de membrana que median distintos procesos de comu-
nicación celular.
Las uniones estrechas y adherentes, en concreto desmosomas en banda, son las que median el límite entre
el dominio apical y basolateral.
Hay una serie de epitelios que se consideran epitelios no característicos porque aunque cumplen la mayor
parte de las características de las células epiteliales no las cumplen todas. En concreto son epitelios que no
tienen una superficie apical libre (Células intersticiales de Leydig y los Islotes de Langerhans).

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Las células epiteliales se mantienen estrechamente unidas unas a otras a través de moléculas de adhesión
celular como integrinas, selectinas y distintos tipos de moléculas de adhesión celular y en la parte basal de la
célula epitelial también hai integrinas y distintos proteoglucanos de membrana. Además hay uniones inter-
celulares especializadas:
• En la membrana lateral tenemos uniones estrechas, desmosoma en banda y los desmosomas y, por
debajo de estos últimos, uniones comunicantes o uniones de tipo GAP.
• En la basal tenemos hemidesmosomas y uniones focales.
• En la pared lateral se localiza el complejo de unión de las células epiteliales que está compuesto por
una unión estrecha o Zónula Occludens. Por debajo estaría el desmosoma en banda o Zónula Adhe-
rens y por debajo el desmosoma o Mácula Adherens.
Una zónula es una unión que se extiende como un cinturón alrededor de la célula.
Una mácula son uniones puntuales entre distintas regiones y puntos de la membrana plasmática.
Las uniones estrechas o zónula occludens forman una banda alrededor de la célula y actuan como una ba-
rrera. Están constituídas por proteínas integrales de membrana que van a interaccionar intracelularmente
con otras proteínas que se denominan proteínas de la zónula occludens a través de las cuales se van a an-
clar a filamentos de actina. Actúan como una barrera porque impiden el paso de una célula a la otra pero si
que permiten el transporte paracelular (el transporte paracelular es el que actúa entre las dos membranas)
de moléculas de pequeño tamaño (filtro selectivo).
Por debajo de las uniones estrechas estarían los desmosomas en banda. El desmosoma en banda también
estaría constituído por proteínas integrales de membrana (tipo caterina) que interaccionarían con proteínas
intercitoplasmáticas a través de las cuales se anclarían a los filamentos de actina. Una unión de anclaje que
une mecánicamente unas células a las otras.
Por debajo del desmosoma en banda estaría el desmosoma, el tercer componente de las células epiteliales.
No es una banda, si no que forman uniones puntiformes y también está consituída por proteínas integrales
de membrana (como caterina) que interaccionarían con proteínas intercitoplasmáticas a través de las cuales
se unirían a filamentos intermedios.
En caso de los vertebrados, en las paredes laterales de algunos de ellos se ven uniones adherentes tipo des-
mosoma en banda, pero en invertebrados se han descrito uniones septadas (que cumplen la misma función
que las uniones estrechas de vertebrados).
Por debajo de los desmosomas estarían las uniones comunicantes o uniones de tipo GAP. Cada una estaría
constituída por un conexón y estos por conexinas. Permiten el intercambio de señales químicas y eléctricas.
La apertura o cierre está relacionada con la concentración de calcio intracelular o la concentración de pH ci-
toplasmático (a concentraciones elevadas de Ca y pH bajo se cierran).
En la membrana basal las uniones interceulares son por hemidesmosomas y las uniones focales. Los hemi-
desmosomas permiten el anclaje de filamentos intermedios y las uniones focales a filamentos de actina.
Estos epitelios se apoyan sobre una lámina basal, que es el límite entre el epitelio y el tejido conjuntivo que
se localiza por debajo, y tampoco es exclusiva de estos epitelios sino que también rodea a otros tipos celula-
res. Esta lámina basal no es visible al microscopio óptico, pero a microscopio electrónico está constituída por
dos capas: una lámina lúcida y por debajo la lámina densa (el conjunto de estas se denomina lámina basal).
En algunos epitelios por debajo de la lámina densa (en microscopio electrónico) se observa una capa de gro-
sor variable que se denomina fibroreticular. El conjunto entre lámina basal y fibroreticular se denomina
membrana basal.
La lámina basal estaría constituida por fibras de colágeno tipo 4, distintos proteoglucanos y glucoproteínas
como la laminina y el nidógeno, y también proteínas tipo integrina.
La lámina fibroreticular estaría constituida por distintos tipos de fibras de colágeno, fibras elásticas, por dis-
tintos proteoglucanos y muy abundante en ácido hialurónico.

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(El término membrana basal se utiliza para imagenes de microscopía óptica, y el termino lámina basal para
microscopía electrónica.)
Las funciones de la lámina basal son variadas:
• actúa como soporte del epitelio ya que permite la fijación del epitelio a los tejidos que se localizan
por debajo;
• tiene función de compartimentación, ya que separa al epitelio del tejido conjuntivo;
• como filtro celular y molecular, ya que es capaz de retener moléculas que proceden del tejido conjun-
tivo en base a su tamaño y carga;
• impide el paso de células aunque deja pasar algunas como los glóbulos blancos y macrófagos;
• induce la polaridad de las células epiteliales y les confiere a la superficie basal propiedades distintas a
la superficie apical;
• es importante durante la diferenciación, que tiene lugar durante el desarrollo embrionario ya que
permite la agrupación de células y la proliferación de células epiteliares;
• tiene un papel importante en la regeneración del tejido epitelial tras la lesión o un daño.
Muchos de los epitelios tienen especializaciones en la superficie apical cuyo objectivo es incrementar la su-
perficie del epitelio y desplazar partículas en algunos casos. Un ejemplo son las microvellosidades, que son
proyecciones citoplasmáticas digitiformes, con forma de dedo, constiuídas por filamentos de actina. Se en-
cuentran en las células del epitelio intestinal. La presencia de estas microvellosidades esta relacionada con la
capacidad de absorción del epiteliio.
Otro tipo de especialización son los estereocilios, que se consideran microvellosidades más largas y que son
inmóviles. Intervienen en la absorción de sustancias y tienen una función sensorial. Se localizan en las células
epiteliales del oído interno y en el epitelio del epidídimo.
Los cilios también son otra especialización. Están presentes en epitelios especializados en el transporte de
sustancias y se encuentran en el epitelio respiratorio (epitelio de la tráquea) y también en las trompas de
falopio donde ayudan al tranporte del óvulo hasta el útero. También puede haber epitelios que tengan flage-
los, pero no son muy abundantes y tampoco se tiene clara su función, aunque se supone que son funciones
sensoriales.
También puede haber invaginaciones o evagiones de la membrana plasmática que aumentan la superficie
del epitelio y que también se consideran especializaciones.

Epitelios de revestimiento. Criterios de clasificación, tipos y localización.

Los epitelios de revestimiento se clasifican atendiendo a dos parámetros: el número de capas y la morfolo-
gía de las células. Atendiendo número de capas se habla de epitelios simples cuando están constituídos por
una única capa de células y epitelios estratificados cuando están formados por más de una capa de células.
En cuanto a la morfología, hai células con morfología plana, cúbica y cilíndrica (prismática o columnar); en
caso de los estratificados lo que se tiene en cuenta es la morfología de las células de la capa superior.
Cuando se nombran los epitelios de revestimiento si tienen especificaciones se mencionan (p.ej. cúbico y
ciliado).

Los epitelios simples: el más frecuente en vertebrados y el único que está presente en invertebrados

• El epitelio simple plano lo vamos a observar en: las Asas de Henle, que se localizan a nivel de las ne-
fronas; a nivel de los alveolos pulmonares; tapizando la parte interna de los vasos sanguíneos, que se
llama endotelio; revistinedo las cavidades corporales llamándose mesotelio; a nivel de los corpúscu-
los renales, en concreto a nivel de la Cápsula de Bowmann.

Los epitelios no siempre forman una barrera; se observa en algunos endotelios que, ya que no forman una
barrera continua si no con interrupciones, se donominan endotelios fenestrados. Estos se observan a nivel

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de los glomelios renales y también a nivel de los sinusoides hepáticos. En el caso del hígado constituye el
ejemplo de epitelio que no está apoyado en una membrana basal.

• El epitelio simple cúbico lo vamos a observar en: conductos excrectores de glándulas exocrinas y en
los túbulos contorneados proximales y túbulos contorneados distales de las nefronas. Los túbulos
contorneados proximales tienen microvellosidades en sus superficies apicales.

• El epitelio simple cilíndrico se considera que es el más frecuente en todo el reino animal y es muy
común que en la superficie apical de sus células haya especializaciones, ya sean cilios como en las
trompas de falopio, microvellosidades como el epitelio intestinal… Lo vamos observar en los bron-
quios, en los túbulos conectores del riñón y en el útero.

Los epitelios estratificados estarían constituídos por varias capas de células. En base a la morfología de las
células de la capa más superficial tenemos un epitelio estratificado plano, el cual constituye la epidermis,
reviste la cavidad oral, el exófago y constituye el revestimiento de la vajina.

• Los epitelios estratificados cúbicos no se consideran un epitelio muy abundante. Los vamos a encon-
trar en los conductos excretores de las glándulas salivares, mamarias y sudoríparas.

• Los epitelios estratificados cilíndricos tampoco son muy frecuentes y se localizan en los conductos
excretores de las glándulas exocrinas, en la larinje, en el paladar, en el exófago fetal de mamíferos y
en la uretra.

Hay más epitelios que tienen unas características especiales: los epitelios pseudoestratificados: una única
capa simple de células (todas contactan con la membrana basal). Se encuentra en el epidídimo, en la trá-
quea, en la trompa de eustaquio (en el oído), en el epitelio olfatorio u olfativo y en determinadas partes de
la uretra.

Otro ejemplo con características especiales es el epitelio de transición: un epitelio estratificado constituído
por un número variable de capas de células y por lo general se localiza en órganos que presentan un elevado
grado de distensión. También recibe el nombre de urotelio o uroepitelio porque reviste los tractos urinarios
de mamíferos desde los cálices renales hasta la uretra pasando por la vejiga urinaria.

Las células epiteliales son células de vida corta y se renuevan por mitosis a partir de células indiferenciadas y
la proliferación de estas células está regulada por vitaminas, hormonas y factores de crecimiento. El grado de
renovación de estas células no es igual en todos los epitelios, sin embargo si que hay epitelios que si que es-
tán bajo una renovación constante (p.ej. el epitelio intestinal, la epidermis o el edometrio uterino).

Histología comparada de los epitelios de revestimiento:

Los epitelios simples son característicos de invertebrados y algunos pueden presentar especializaciones en
su superficie apical (cilios, flagelos...). En algunos invertebrados se observan unos epitelios especiales que se
denominan epitelios undidos que pueden ser celulares o sincitiales, lo que los caracteriza es que el cuerpo
celular donde está el núcleo se localiza en el tejido conjuntivo que está por debajo del epitelio. (sincitio=célula
multinuclear)

En otros grupos de invertebrados en la superficie apical de las células epiteliales se localiza una lámina de
material extracelular secretada por las propias células epiteliales que se denomina cutícula. Esta cutícula
puede tener un cierto grado de flexibilidad, como ocurre en algunos gusanos, o puede estar endurecida for-
mando un exoesqueleto que puede tener una elevada cantidad de quitina, como en los insectos, o puede ser
calcificado, como en los crustáceos.

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En los vertebrados es donde observamos los epitelios estratificados, que se encuentran revistiendo a la su-
perficie corporal. Las células más superficiales de los epitelios acumulan en su interior una gran cantidad de
queratina y se convierten en células muertas, dando lugar al epitelio estratificado queratinizado que reviste
la superficie corporal de mamíferos, aves y reptiles. Sin embargo, en la epidermis de peces son epitelios es-
tratificados planos no queratinizados. En anfibios, aunque las células superficiales del epitelio acumulan que-
ratina, por lo general las células conservan el núcleo y no se transforman en células muertas, por tanto se
habla de epitelios estatificados no queratinizados.

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Tema 8 (II): Biología de las células glandulares y las glándulas
Epitelios glandulares: Concepto y tipos de secreción. Desarrollo de los epitelios glandulares. Tipos
de glándulas: exocrinas, endocrinas y mixtas.
Los epitelios glandulares se forman durante el desarrollo embrionario a partir de epitelios de revestimiento
que se van a invajinar hacia el tejido conjuntivo que se origina por debajo; estas células epiteliales que se
invajinan adquieren una función secretora.
En algunos casos, estas células que adquieren una función secretora o glandular quedan unidas al epitelio de
revestimiento por células epiteliales no secretoras que forman un conducto excretor originando así las
glándulas exocrinas. En otros casos, desaparece el conducto excretor y las células glandulares quedan
aisladas en el tejido conjuntivo, de modo que la secreción se vierte al medio extracelular, de ahí pasa a la
sangre y se transporta a un tejido, originando las glándulas endocrinas. En el caso de las glándulas exocrinas
el producto se vierte a la superficie corporal o al interior de una cavidad.

Organización y tipos de glándulas exocrinas: intraepiteliales unicelulares, intraepiteliales

pluricelulares y glándulas exocrinas propiamente dichas.
Clasificación de glándulas exocrinas según el mecanismo de secreción: ecrinas, apocrinas,
holocrinas e iónicas.
Clasificación morfológica de glándulas exocrinas.
Clasificación de glándulas exocrinas según el producto de secreción: mucosas, serosas y mixtas

Las glándulas exocrinas:

• En base al número de células, hay glándulas exocrinas unicelulares y pluricelulares. Las glándulas
pluricelulares más simples se denominan superficies epiteliales secretoras y glándulas
intraepiteliales. La mayor parte de las glándulas exocrinas pluricelulares muestran un mayor grado
de compejidad.
• Atendiendo a la forma y organización de la porción secretora y el conducto excretor hay distintos
tipos de glándulas:
o Según la forma de la porción secretora hay glándulas tubulares (con forma de tubo),
acinares (con forma de pera o botella) y alveolares (con forma de sacos con luz muy amplia).
o En base a la forma y el grado de ramificación del conducto extretor existen glándulas
simples (el conducto no está ramificado), simples ramificadas (el conducto no está
ramificado pero si lo está la porción secretora) y compuestas (tanto conducto como porción
secretora están ramificadas).
En las glándulas exocrinas unicelulares el ejemplo son las células caliciformes que forman parte
directamente del epitelio; no hay invaginaciones ni conductos. También son muy importantes en la
epidermis de peces donde secretan distintos tipos de sustancias.
Las glándulas intraepiteliales se encuentran insertadas entre las células del epitelio de revestimiento y las
vamos a encontrar en la mucosa del tabique nasal y en la tráquea de aves.
Las glándulas tubulares simples se encuentran en la mucosa del colon y en las Criptas de Lieberkühn. Como
ejemplo de glándula tubular simple contorneada están las glándulas de tipo ecrino, y como ejemplo de
glándula tubular simple ramificada las glándulas gástricas del estómago.
Como ejemplo de glándula acinar simple ramificada están las glándulas sebáceas.
Las glándulas alveolares simples son bastante raras en mamíferos pero muy abundantes en la dermis de
anfibios. Las glándulas alveolares simples ramificadas también son raras en mamíferos pero las

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encontramos en aves, en concreto en la glándula uropigial que secreta aceites que se utilizan para la
limpieza y permeabilización de las plumas, y en el hepatopáncreas del mejillón.
Las glándulas compuestas son las que presentan un mayor grado de complejidad morfológica y se
denominan glándulas exocrinas pluricelulares propiamente dichas. Por lo general están rodeadas por una
cápsula de tejido conjuntivo denso de la que parten tabiques hacia el interior de la glándula dividiéndola en
lóbulos. Un ejemplo de glándulas compuestas acinares son los acinos pancreáticos del páncreas
(representan la porción exocrina del páncreas); un ejemplo de glándulas alveolares compuestas son las
glándulas mamarias; y el ejemplo de las glándulas tubulares compuestas son las glándulas del cardias y la
mucosa bucal.
Las glándulas exocrinas también se pueden clasificar atendiendo a su mecanismo de secreción y en base a
ello tenomos glándulas de secreción holocrina, merocrina y apocrina.
• En las glándulas de secreción merocrina o ecrina el producto de secreción se vierte por exocitosis y un
ejemplo son los ecrinos pancreáticos y algunas glándulas salivales y sudoríparas.
• En caso de la secreción apocrina se produce la ruptura de una parte de la superficie apical de la célula
liberándose el producto de secreción junto con la porción de la membrana; el ejemplo son las
glándulas ceruminosas que se localizan en el conducto auditivo externo.
• En la secreción holocrina sí que se elimina toda la célula que se destruye por completo; el ejemplo
son las glándulas sebáceas.
También hay otras glándulas que se denominan glándulas de secreción mixta como las glándulas mamarias
que llevan a cabo una secreción ecrina de las proteínas de la leche y una secreción apocrina de los lípidos de
la leche.
Hay otras glándulas que no entran en la clasificación anterior que secretan iones o moléculas pequeñas y se
denominan glándulas de secreción iónica y un ejemplo son las células parietales de estómago que secretan
ácido clorhídrico.
Las glándulas exocrinas también se pueden clasificar atendiendo al producto de secreción, distinguiendo
glándulas mucosas, serosas y mixtas o seromucosas.
• Las glándulas mucosas secretan una glucoproteína que al hidratarse forma una solución viscosa
denominada moco que tiene una función protectora y lubrificante, un ejemplo serían las células
caliciformes.
• Las glándulas serosas secretan un material más acuoso que está constituído principalmente por
encimas y los gránulos que están en la parte apical de la célula se denominan gránulos de cimógeno,
como ejemplo están los acinos pancreáticos y las células principales del estómago.
• Las células mixtas contienen células de secreción mucosa y células de secreción serosa y como
ejemplo están las glándulas salivares sublinguales y submaxilares.
• Otro tipo de glándulas cuyo producto de secreción no se encuadra dentro de las mucosas ni de las
serosas son las glándulas mamarias o las glándulas sebáceas.

Organización y tipos de glándulas endocrinas: unicelulares, lobulares y foliculares. Clasificación de

glándulas endocrinas según el producto de secreción.
Las glándulas endocrinas:
En relación con las glándulas endocrinas en el organismo hay células aisladas que tienen una función
endocrina y que forman parte del sistema endocrino difuso. Entre los órganos endocrinos tenemos la
glándula pineal, la hipófisis, la glandula tiroidea y el paratiroides, el timo, el páncreas, las glándulas
suprarrenales, los testículos, los ovarios, la placenta durante el embarazo y el hipotálamo (una región del
encéfalo que secreta hormonas, entre otras cosas).

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Las glándulas endocrinas pueden presentar dos tipos de estructuras: una de ellas es formando islotes,
lóbulos o cordones celulares y la otra es formando folículos.

La estructura de estas glándulas es muy diferente, son glándulas muy vascularizadas y carecen de conductos
exrectores. Hay dos tipos de estructura:
• glándulas donde las células se disponen formando lóbulos, islotes o cordones; como la
adenohipófisis, la corteza de la glándula suprarrenal o la paratiroides.
• glándulas que se disponen formando folículos, como la tiroides.
Hay glándulas mixtas que tienen una porción exocrina y una porción endocrina, por ejemplo el páncreas,
donde la porción endocrina son los islotes de Langerhans (las células que forman parte de estos islotes
sintetizan sustancias como la insulina y el glucagón). Otra glándula mixta es el hígado, en la cual los
hepatocitos liberan de manera endocrina distintos tipos de proteínas (como proteínas plasmáticas,
lipoproteínas y glucoproteínas) y como secreción exocrina la bilis.
Las células endocrinas también se pueden clasificar en base al producto de secreción. Hay dos tipos:
• las glándulas secretoras de hormonas polipeptídicas o glucoproteicas, cuyo ejemplo es la
adenohipófisis.
• las glándulas secretoras de hormonas esteroideas, que son hormonas lipídicas que se sintetizan a
partir del colesterol en los ovarios, testículos y en las glándulas suprarrenales. En estas células hay
muchas gotas de lípidos.

Regulación de la secreción exocrinay endocrina

Para la secreción de las glándulas exocrinas algunas reciben estímulos del sistema nervioso autónomo, otras
glándulas tienen una estimulación hormonal y hay glándulas que reciben los dos tipos de estímulos.
En caso de las glándulas endocrinas, la regulación de la secreción se lleva a cabo por un mecanismo de
retroalimentación negativa que consiste en el efecto de la hormona sobre un órgano diana que inhibe la
secreción de la hormona.
En relación con los órganos endocrinos hay una relación directa entre el sistema nervioso central y la
hipófisis, en el resto de órganos endocrinos su secreción es regulada a través de las secreciones de la
hipófisis.

Algunas glándulas de invertebrados

En invertebrados están presentes distintos tipos de glándulas exocrinas: salivares, odoríferas, de defensa, las
glándulas sericígenas (presentes en los gusanos y las arañas y son las que sintetizan los componentes de la
seda y de las telas de araña), glándulas bioluminiscentes (que secretan un compuesto que se oxida mediante
una enzima emitiendo una luz de color azul)... En invertebrados también hay células secretoras altamente
especializadas.

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Tema 9 (I): Biología del tejido conjuntivo
TEJIDO CONJUNTIVO. Histogénesis y características generales del tejido conjuntivo. Variedades y
distribución del tejido conjuntivo.
El tejido conjuntivo o tejido conectivo engloba a un grupo de diversos tejidos que tienen en común la
presencia de una elevada cantidad de matriz extracelular en la que están inmersas las células. Esos tejidos
son los responsabes del establecimiento y mantenimiento de la configuración corporal. Muchos de los tipos
celulares se van a originar a partir de células mesenquimáticas y otros a partir de la médula ósea y del tejido
linfoide.
El primer tejido conjuntivo que se forma durante e desarrollo embrionario es el mesénquima, que está
constituído por células mesenquimáticas (células indiferenciadas que muestran una morfología fusiforme y
que durante el desarrollo embrionario van a sintetizar la matriz extracelular). Aunque es el tejido conjuntivo
predominante en el embrión, en tejidos adultos se reduce el número de células mesenquimáticas y estas se
localizan en lugares específicos como el tejido adiposo, el tejido muscular y la médula, y se pasan a
denominar células madre mesenquimáticas.

Matriz extracelular: Sustancia fundamental y fibras de colágeno, reticulares y elásticas.

El principal componente es la gran cantidad de matriz extracelular. La sustancia fundamental de la matriz
extracelular está formada por proteoglucanos (que pueden ser extracelulares o de membrana),
glucoproteínas de adhesión como la fibronectina, proteínas que se consideran propias de la matriz
extracelular llamadas proteínas matricelulares y proteasas. El otro componente de la matriz extracelular son
las fibras, que pueden ser fibras de colágeno, fibras elásticas o fibras reticulares. Realmente la proporción y
tipo de fibras que hay en cada tejido es lo que determina sus características.
Las fibras de colágeno se organizan de dos maneras: formando estructuras fibrilares o formando redes o
láminas. Se sabe que hay además otros tipos de colágeno que sufren modificaciones químicas y que adoptan
otro tipo de estructuras. Hay colágenos que interaccionan con las estructuras fibrilares, colágenos que
interaccionan con las membranas de las células y colágenos que forman estructuras de anclaje.
Estas fibras de colágeno también estan presentes en invertebrados y muestran unas características
moleculares y morfológicas muy similares a las células de vertebrados.
Otro tipo de fibras son las fibras reticulares también llamadas fibras argirófilas (que tienen afinidad por las
sales de plata). Estas fibras reticulares están constituidas en su mayor parte por colágeno tipo III. A
diferencia de las fibras de colágeno no forman haces, sino que forman un retículo fibrilar. Se localizan
rodeando a las células adiposas y a las células musculares, se encuentran en una cantidad elevada en la
lámina fibroreticular de la membrana basal y también son muy abundantes en órganos que sufren
variaciones de volumen (como la vejiga y el útero). Son el componente fibrilar predominante del tejido
conjuntivo reticular que es muy abundante en la médula ósea, en el bazo, en el timo y en los ganglios
linfáticos. En estos órganos estas fibras reticulares son sintetizadas por las células reticulares.
Las fibras elásticas son más finas que las de colágeno y tienen ramificaciones que permite que unas fibras
interaccionen con otras. Su característica principal es la elasticidad. Su presencia indica que las estructuras
tienen un elevado grado de distensión. Se encuentran en los vasos sanguíneos, en concreto los vasos de gran
calibre, y en la piel. Son sintetizadas por fibroblastos en caso de tendones y ligamentos, o por células de
músculo liso en el caso de los vasos sanguíneos. Los componentes de la fibra elástica son sintetizados en el
RER, y desde el RE se transportan al aparato de Golgi donde son empaquetados y secretados y en el exterior
de la célula tiene lugar su ensamblaje.

11
Marta Seco Conde
Al microscopio electrónico se observa que las fibras elásticas están constituídas por una masa central
proteica constituída por elastina que representa el 90% de la fibra y, rodeando a esa masa central proteica,
hay glucoproteínas fibrilares.
Atendiendo a la proporción y características de la matriz extracelular junto con los tipos celulares vamos a
diferenciar distintos tipos de tejido conjuntivo (=conectivo) que se agrupan en dos grupos: tejidos
conjuntivos propiamente dichos y tejidos conjuntivos especializados. (esquema)

Tejido conjuntivo propiamente dicho: Tipos celulares presentes en vertebrados y variedades de

tejido conjuntivo.
El tejido conjuntivo propiamente dicho constituye el medio interno del organismo que cohesiona las
estructuras del organismo. A través de ese tejido conjuntivo circulan los nervios, los vasos sanguíneos y los
vasos linfáticos. Protege frente a infecciones, actúa nutriendo a otros órganos o tejidos e interviene en los
procesos de reparación tras una lesión. El tejido tiene distintos tipos celulares que se agrupan en dos grupos:
células fijas y células libres. La células fijas se localizan permanentemente en el tejido conjuntivo, y las
células libres se consideran células que resisten temporalmente en el tejido conjuntivo y que migran a
distintas regiones para intervenir en reacciones de defensa.
Los fibroblastos son las células principales de tejido conjuntivo y las más abundantes; su función es la de
producir y liberar los componentes de la matriz extracelular. Cuando se observan al microscopio óptico solo
se ve el núcleo que es ovoide o alargado. Al microscopio electrónico se ve que son células con una
morfología fusiforme con dos prolongaciones citoplasmáticas y que presentan un núcleo central ovalado y,
en el caso de los fibroblastos activos poseen un RER y un aparato de golgi muy desarrollado. En algunas
regiones del organismo, en base a la presencia de distintos marcadores moleculares, se diferencian distintos
subtipos de fibroblastos. Estas células ante una lesión pueden dividirse; esa activación de la división está
mediada por el factor de division FGF (Factor de Crecimiento de los Fibroblastos).
Otro tipo celular son los macrófagos. Se originan a partir de monocitos sanguíneos que migran al tejido
conjuntivo donde se diferencian a macrófagos. A microscopio electrónico estas células muestran un núcleo
arriñonado, un RER y un aparato de Golgi bien desarrollado, mitocondrias y numerosos lisosomas
secundarios. Cumplen una función fagocitaria y son células presentadoras de antígenos.
Dentro del término macrógafo se engloban otros tipos celulares en otros tejidos que cumplen la misma
función, como por ejemplo la microglia en el sistema nervioso central, los osteoplastos en el tejido óseo o las
células de Kupfer que están presentes en el hígado. Los macrófagos se localizan en distintos tejidos y
órganos y son más numerosos en la piel, en las mucosas, en el sistema nerviosos central, en los pulmones y
en los órganos linfoides.
Otro tipo son las células reticulares: un tipo celular muy abundante en el tejido linfoide y en los órganos
linfoides. Estas células tienen forma de estrella y se disponen formando una red. La función de estas células
es producir las fibras reticulares de la matriz extracelular.
Los mastocitos o las células cebadas son células de gran tamaño que presentan proyecciones
citoplasmáticas. Al microscopio electrónico se ve un núcleo esférico, cisternas del RER, el aparato de Golgi y
lo que ocupa la mayor parte del citoplama son gránulos que contien distintas sustancias como la heparina,
histamina, proteasas y factores quimiotácticos para neutrófilos y eosinófilos. Los gránulos de los mastocitos
son gránulos metacromáticos. Estas células se forman durante la hematopoyesis en la médula ósea, se
liberan a la sangre y llegan al tejido conjuntivo donde completan su diferenciación. El mayor número de
mastocitos o células cebadas se localizan en los tejidos conjuntivos de la piel y en los tejidos conuntivos del
aparato dijestivo y del aparato respiratorio.
Funcionalmente estas células participan en la respuesta inmunitaria en reacciones alérgicas y en procesos
inflamatorios. Estas células ante la presencia de un antígeno para el que ya están sensibilizadas, liberan el
contenido de sus gránulos. La liberación del contenido de sus gránulos tiene lugar de manera secuencial: en

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Marta Seco Conde
los primeros minutos se libera histamina, heparina y proteasas, y posteriormente se liberan distintas
citoquinas (=citocinas) y otras sustancias como las prostaglandinas.
Las células adiposas se forman a partir de células mesenquimáticas indiferenciadas. Pueden aparecer en el
tejido conjuntivo aisladas o formando grupos.
Otro tipo celular de tejido conjuntivo son los pericitos que se localizan alrededor de capilares y vénulas, por
lo que también se les llama células perivasculares o adventicias. Presentan un núcleo aplanado y curvo que
representará la curva del vaso. Cuando se preduce una lesión estos pericitos actúan como células
mesenquimáticas indiferenciadas y a partir de ellas se van a formar los vasos sanguíneos y otros tipos
celulares como los fibroblastos.
Otro tipo celular son las células plasmáticas que son células productoras y secretoras de anticuerpos que se
originan por diferenciación de los linfocitos B, los cuales se activan ante una respuesta inmunitaria. A
microscopio electrónico estas células son ovaladas, presentan un núcleo esférico con acúmulos muy densos
de heterocromatina y en su citoplasma además de mitocondria y aparato de Golgi, el orgánulo más
abundante son las cistenas de RER. Son muy abundantes en el tejido conjuntivo de la lámina propia del tubo
dijestivo y en el tejido linfoide; el número de células plasmáticas aumenta en un tejido cuando tiene lugar un
proceso inflamatorio.
Los tipos de células son los neutrófilos, los eosinófilos, los vasófilos, los linfocitos y los monocitos. Todos
ellos son células sanguíneas.
Segun la proporción de células y fibras hay distintos tipos de tejidos conjuntivos propiamente dichos. El
primero es el tejido conjuntivo laxo o areolar, que está constituido por una proporción equilibrada de
sustancia fundamental de fibras y de células aunque en general hay un predominio de las células. En este
tejido hay fibras de colágeno, fibras elásticas y, en menor abundancia, fibras reticulares. Se considera el
tejido conjuntivo más abundante y lo vamos a observar a nivel de la dermis superficial y alrededor de los
vasos sanguíneos.
El otro tipo de tejido conjuntivo es el tejido conjuntivo denso. En un tejido conjuntivo denso hay un
predominio de fibras de colágeno y elásticas frente a la sustancia fundamental y a las células. La función
principal es contrarrestar tensiones mecanicas y en base a la organización de las fibras y las células hay tres
tipos de tejidos conjuntivo denso:
• tejido conjuntivo denso regular, formado por una gran cantidad de fibras de colágeno que se
disponen formando haces paralelos unos a los otros; lo encontramos en estructuras que están
expuestas a grandes fuerzas de tracción como los tendones y los ligamentos.
• tejido conjuntivo denso irregular, también presenta una gran cantidad de fibras de colágeno que
forman haces pero en este caso están orientados en distintas direcciones; lo vemos en la dermis
profunda, el pericardio y en el periostio.
• tejido conjuntivo denso elástico, donde el elemento que predomina son las fibras elásticas que se
disponen en paralelo unas a las otras y que se agrupan formando haces y entre las fibras elásticas se
sitúan algunas fibras de colágeno; se localizan en órganos que están sujetos a presiones y fuertes
tensiones como la pared de grandes arterias, en las cuerdas vocales y en los ligamentos que unen las
vértebras entre sí.
Otro tipo es el tejido conjuntivo mucoso o gelatinoso. Es un tejido compuesto por muy pocas células y una
abundante matriz extracelular constituida por fibras de colágeno de tipo I (no hay ni fibras reticulares ni
fibras elásticas). El componente principal de la sustancia fundamental es el ácido hialurónico, que le da la
consistencia gelatinosa. En humanos es muy abundante durante el desarrollo embrionario y es el principal
componente del cordón umbilical, que se denomina gelatina de Wharton, también forman parte de las
crestas de las aves.
Otro es el tejido conjuntivo reticular, en el que el elemento que predomina son las fibras reticulares
formadas por colageno tipo III, también presentan células reticulares y puede haber otros tipos celulares
como células adiposas, linfocitos y macrófagos. Este tipo de tejido se considera un tipo de tejido conjuntivo

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Marta Seco Conde
laxo que actúa como un soporte estructural. Forma el estroma de órganos linfoides como el bazo, el timo y
los ganglios linfaticos y también se localiza en la médula ósea y en el hígado. (Estroma=tejido que dá soporte
estructral a todo el órgano, entramado estructural del órgano).

Tema 9 (II): Tejido adiposo

TEJIDO ADIPOSO. Características generales del tejido adiposo e histogénesis
El tejido adiposo se considera un tejido conjuntivo especializado que actúa como reserva energética, cumple
una función protectora, actúa como un aislante términco, actúa en la termogénesis y también se considera
que tiene un papel endocrino. Está constituido por poca matriz extracelular y diferentes tipos celulares
donde predominan las células adiposas o adipocitos.
Constituye aproximadamente el 20% del peso de una persona pero su proporción y distribución varían de
una forma a otra según la edad, el sexo y según el estado nutricional del individuo. En el caso de lactantes o
recién nacidos estos presentan una capa de grasa bastante uniforme. Sin embargo, en adultos se tiende a
acumular en determinadas regiones: en el caso de los hombres se tiende a acumular en la parte inferior del
vientre, en las nalgas, en la espalda, en la nuca y en los flancos; en las mujeres en los muslos, en las caderas,
en las nalgas y en las mamas.

Tipos de tejido adiposo: tejido adiposo blanco y tejido adiposo pardo

Clasicamente se diferencian dos tipos de tejido adiposo, esa diferenciación se hace en base al color,
estructura, distribución, al grado de vascularización y a la actividad metabólica. En base a eso diferenciamos
tejido atiposo blanco y tejido adiposo pardo. Hoy en día ademas de estos dos tipos hay el tejido adiposo
beis, que se considera un tipo intermedio entre el blanco y el pardo.
En humanos el tejido adiposo blanco se localiza a nivel subcutáneo, alrededor de la orbita del ojo, en
rejiones periarticulares, en la médula ósea, a nivel del pericardio, a nivel intramuscular y a nivel
intraabdominal. El tejido adiposo pardo se localiza a nivel cervical, a nivel supraclavicular y a nivel
paravertebral. El tejido adiposo beis se localiza entre las células del tejido adiposo blanco.
Las células del tejido adiposo se originan a partir de células mesenquimáticas indiferenciadas y a partir de
esas células se originan dos grupos de células progenitoras que van a dar lugar a preadipocitos o lipoblastos
blancos o a preadipocitos o lipoblastos marrones o pardos. Estos preadipocitos tienen morforlogía similar a
la de los fibroblastos. Los preadipocitos se van a diferenciar en adipocitos maduros. Las células progenitoras
que dan origen a las células del tejido adiposo blanco ante determinados etímulos nerviosos y un frío intenso
dan lugar a adipocitos beis, y los adipocitos beis se pueden diferenciar a células de tejido adiposo blanco.
El tejido adiposo blanco es el más abundante y presenta una coloración variable entre blanco y amarillo. La
coloración del tejido adiposo viene dada por la dieta.

Las funciones del tejido adiposo blanco son:

- Actuar como un almacén energético.
- Actuar como un aislante térmico.
- Protectora y amortiguadora de los órganos.

Vascularización e inervación del tejido adiposo

Es un tejido vascularizado e inervado, en concreto está inervado por las divisiones del sistema nervioso au-
tónomo que son el simpático y el parasimpático.

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Marta Seco Conde
Histofisiología del tejido adiposo blanco
Los adipocitos del tejido adiposo blanco son células grandes que pueden estar separadas por tejido conjun-
tivo y en el citoplasma lo característico es la presencia de una gran gota lipídica (no está delimitada por
membrana), de ahí que se denomine tejido adiposo blanco unilocular. Rodeando a la gota lipídica hai un ani-
llo citoplasmático donde se observan cisternas de retículo endoplasmático rugoso, aparato de Golgi y el nú-
cleo que está desplazado hacia la periferia de la célula.

Cuando se observa al microscopio óptico, como consecuencia del procesamiento del tejido, vemos las célu-
las vacías.
En los sitios donde el tejido adiposo blanco tiene una función amortiguadora, como pueden ser la planta de
los pies, la palma de las manos, o los glúteos; el tejido adiposo está constituido por lóbulos, donde cada ló-
bulo está delimitado por tejido conjuntivo. También se localiza abundantemente por debajo de la dermis,
donde forma la hipodermis, que junto con el tejido conjuntivo laxo forma el panículo adiposo.

Termogénesis en el tejido adiposo pardo

El tejido adiposo pardo está especializado en la producción de calor. Es muy abundante en los fetos y en
recién nacidos y, a medida que pasa el tiempo, gran parte de este tejido se transforma en tejido adiposo
blanco. También es muy abundante en los animales que hibernan.
Los adipocitos del tejido adiposo pardo son más pequeños que los del blanco, poseen un núcleo que aun-
que puede estar situado en cualquier parte de la células por lo general ocupa una posición central. En el
citoplasma de las células de este tejido observamos numerosas gotas lipídicas, de ahí que se denomine
tejido adiposo pardo multilocular y el citoplasma también presenta cisternas de RER, aparato de Golgi y
una gran cantidad de mitocondrias. Es un tejido altamente vascularizado e inervado por el sistema ner-
vioso autónomo.
El nombre de pardo obedece a su coloración que se debe a la abundante vascularización y a la gran canti-
dad de mitocondrias. Por lo general se organiza formando lóbulos separados por tabiques de tejido conjun-
tivo.
En relación con la función del tejido adiposo blanco, este actúa como un almacén energético y alrededor
del 90% de los lípidos se acumulan en el interior de las células adiposas en forma de triglicéridos, los cuales
no son reservas estáticas sino que se renuevan cada cierto tiempo. Los triglicéridos se pueden sintetizar a
partir de los ácidos grasos y del glicerol que circulan por la sangre y pasan al interior del adipocito; o tam-
bién a partir de la glucosa que circula por la sangre y pasa al interior de la célula adiposa.

Cuando se produce un ayuno prolongado, una actividad física intensa, o estamos expuestos a un frío ex-
tremo, los triglicéridos que están en el interior de los adipocitos son hidrolizados por la acción de la lipasa
del tejido adiposo, y los ácidos grasos y el glicerol que se obtiene pasa a la sangre, por lo que estamos ha-
blando de una lipolisis. El equilibrio entre la acumulación y la movilización de la grasa está influenciada por
factores nerviosos y hormonales. A nivel hormonal, la regulación más importante la ejerce la insulina que
estimula la lipogénesis e inhibe la lipolisis. Desde un punto de vista nervioso, la regulación está ejercida por
el sistema nervioso autónomo.
El tejido adiposo pardo tiene la capacidad de producir calor, que pasa al torrente sanguíneo y eleva la tem-
peratura corporal. Esto se debe a la gran cantidad de mitocondrias que poseen sus células, y que en la mem-
brana interna mitocondrial presentan una proteína que se denomina termogenina o proteína UCP1. Esta es
una proteína desacoplante de la respiración que se activa cuando desciende la temperatura corporal y hace
que la energía que se obtiene de la desfosforilación oxidativa no se convierta en ATP sino que se convierte
en calor. La función de la proteína UCP 1 está regulada por distintas regiones del sistema nervioso central,
además de estas funciones tanto el tejido adiposo blanco como el pardo cumplen una función endocrina.

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Marta Seco Conde
En el tejido adiposo blanco se ha visto que liberan unas sustancias que se denominan adipocinas o adipo-
quinas que están relacionadas con la regulación del metabolismo energético, lipídico y de carbohidratos,
también tiene un efecto a nivel vascular (algunas de ellas), y también con el sistema inmunitario ya que
algunas de ellas actúan como factores pro y antiinflamatorios.
El tejido adiposo pardo también sintetiza moléculas que son batoquinas. Estas tienen un efecto en el tejido
adiposo blanco y a nivel muscular, también actúan a nivel del metabolismo del hígado.

Cuerpo graso gonadal de anfibios y cuerpos grasos de insectos

Para terminar con el tejido adiposo, el tejido adiposo blanco está presente en otros grupos de vertebrados
como puede ser anfibios, donde se denomina cuerpo graso gonadal de anfibios, que está asociado a los ge-
nitales y que está constituido por células adiposas que contienen en su interior y que también sintetizan hor-
monas esteroideas. En invertebrados realmente no hay un tejido adiposo como tal ni adipocitos pero si que
se encuentran células que son capaces de almacenar grasa, por ejemplo en los insectos tenemos el cuerpo
del abdomen constituido por distintos tipos celulares donde uno está especializado en almacenar grasas.

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Marta Seco Conde
Tema 9 (III): Tejido pigmentario
Tejido pigmentario. Tipos de células pigmentarias. Melanocitos
El tejido pigmentario es un tejido conjuntivo especializado en la coloración de los tejidos y órganos. Está
presente desde los insectos hasta los vertebrados y en algunas especies representa un medio de comunica-
ción entre individuos y también puede ser un recurso para protegerse de depredadores.
El color de los tejidos y órganos se puede ver a pigmentos exógenos que son incorporados por el organismo
o a pigmentos endógenos que son sintetizados por el propio organismo y en muchos casos el color del te-
jido depende tanto de pigmentos endógenos como exógenos.

Las células que sintetizan y/o almacenan pigmentos reciben el nombre de cromatóforos. En mamíferos y
aves estos cromatóforos son muy abundantes en la epidermis mientras que en peces, anfibios y reptiles
son abundantes en la dermis. Por lo general estos cromatóforos tienen una forma redondeada en cuyo in-
terior se observa una gran cantidad de gránulos de pigmento, que son producidos por el aparato de Golgi, y
tienen un citoesqueleto muy desarrollado, en concreto una gran cantidad de microtúbulos que se disponen
como los radios de una rueda y que son utilizados por los gránulos de pigmento para desplazarse por la cé-
lula.
Dependiendo del pigmento que contengan y de como refleje la luz incidente hay distintos tipos de cromató-
foros:
• melanóforos, que sintetizan y acumulan melanina
• xantóforos, que acumulan carotenoides y otros pigmentos
• eritróforos, que por lo general acumulan carotenoides
• cianóforos, que acumulan pigmentos azulados
• iridióforos, que acumulan estructuras cristalinas de purinas.

Los mamíferos y las aves presentan únicamente melanóforos; mientras que en peces, anfibios, reptiles y
algunos invertebrados como los cefalópodos presentas distintos tipos de cromatóforos.

Cambios de coloración en vertebrados e invertebrados

Muchos organismos animales tienen la capacidad de modificar su color para camuflarse, para fundirse con el
medio (mimetismo) y esto lo hacen ante la presencia de depredadores. También hay organismos que cam-
bian de color para manifestar el estrés, como muestra de dominar el territorio, para atraer al sexo opuesto o
alejar al rival.

Para cambiar esos colores una de las estrategias se basa en cambios en la distribución de los gránulos de pig-
mento en el interior del cromatóforo y se denominan cambios de color fisiológicos. Cuando los gránulos de
pigmento están dispersos por todo el citoplasma del cromatóforo observamos un color más intenso y por el
contrario cuando están concentrados en el centro de la célula observamos un color más claro.

Además, también se pueden producir cambios de color morfológicos que son debidos al aumento o reduc-
ción en la cantidad de pigmento, así como la permanencia o pérdida de cromatóforos. Los cambios de color
morfológicos siempre van precedidos de un cambio de color fisiológico, por lo que muchas veces el patrón
que observamos es una combinación de los dos.

Los principales pigmentos que se encuentran en los cromatóforos son:

• Eumelanina (negro/pardo). En melanosomas de vertebrados y cefalópodos.
• Feomelanina (rojizos/amarillentos). En melanosomas de vertebrados.
• Ommocromos (negro/rojo). En melanosomas de insectos y crustáceos.
• Pteridinas (amarillos). En pterinosomas de xantóforos y eritróforos de reptiles, peces y anfibios.

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Marta Seco Conde
 • Carotenoides (amarillo/anaranjado). En vesículas de carotenoides de xantóforos y eritróforos de rep-
tiles, peces y anfibios.
• Flavinas (amarillos).
• Nanocristales de purinas (guanina, adenina). En iridóforos de reptiles, anfibios y peces.
Dentro de un mismo cromatóforo puede haber más de un tipo de pigmento, por ejemplo, en los cromatófo-
ros dicromáticos.

Melanóforos o melanocitos: Melanocitos (en mamíferos) y melanóforos (en aves) aunque es lo mismo.
Los melanóforos se localizan en la epidermis de la piel de aves y mamíferos y en concreto en el estrato basal
de la epidermis donde sintetizan y acumulan melanina, que tiene una función fotoprotectora contra los efec-
tos del sol y lo que hace es dispersar y absorber radiaciones ultravioleta.
Morfológicamente los melanocitos son células redondeadas con abundantes prolongaciones citoplasmáti-
cas, ramificadas que se extienden entre los queratinocitos de la epidermis.

La síntesis de melanina se conoce con el nombre de melanogénesis y esta síntesis tiene lugar a partir de un
aminoácido que es la tirosina y se produce en el interior de un orgánulo que se llama melanosoma. El inte-
rior del melanosoma se localiza la enzima tirosinasa.

La enzima tirosinasa se localiza en el RER y de ahí pasa al Aparato de Golgi y desde ahí parten vesículas que
además de contener la enzima tirosinasa contiene proteínas en su interior, y esas proteínas van a actuar
como un andamio al cual se va a unir el pigmento.

Estas vesículas que parten del Aparato de Golgi que se consideran endosomas tempranos, se denominan
melanosomas tipo 1. Cuando ya hay una gran cantidad de proteínas acumuladas en el interior del melano-
soma se denominan melanosomas tipo 2. Cuando comienza la síntesis de melanina hablamos de melanoso-
mas tipo 3, en los que la melanina se va sintetizando y se va despositando sobre la matriz proteica del mela-
nosoma. Llega un momento en que se agota la enzima y se deja de sintetizar melanina, en este caso habla-
mos de melanosoma tipo 4 o gránulo de melanina. Este melanosoma de tipo 4 es el que es transferido a los
queranocitos de la piel.

El color de la piel humana se relaciona con el número, con el tamaño, con el tipo y con la distribución de los
gránulos de melanina, que varían en base a los patrones genéticos y al bronceado.

Una vez que se sintetizan los gránulos de melanina se desplazan por las prolongaciones del melanocito y una
vez que llegan al extremo de la prolongación se transfieren a los queratinocitos del estrato basal y espinoso
de la epidermis. Estos gránulos de melanina son rápidamente englobados por los queratinocitos que los in-
corporan a su citoplasma y este proceso se conoce con el nombre de secreción citocrina (se llama citocrina
porque además del gránulo de melanina también se fagocita una pequeña cantidad de citoplasma que rodea
al gránulo de melanina).

Una vez en el interior de queratinocito, se degrada el citoplasma que rodea al gránulo de melanina y el grá-
nulo se sitúa alrededor del núcleo, donde lo protege de las radiaciones utravioleta.

La eumelanina es el tipo de melanina más abundante en la piel y cabello, es la melanina que aumenta con el
bronceado y tiene un efecto fotoprotector.

Le feomelanina no tiene efecto fotoprotector y este tipo de melanina es la que es más abundante en los pe-
lirrojos.

* Hay una zona concreta del encéfalo que tiene melanina.

En los melanocitos de la piel oscura hay un mayor número de melanosomas y una mayor síntesis de mela-
nina y, además, hay una mayor transferencia de melanina a los queratinocitos. El control de la pigmentación
es hormonal.

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Marta Seco Conde
Cuando se produce una ultraexposición a la luz ultravioleta los queratinocitos y los melanocitos secretan la
hormona estimulante de los melanocitos lo que provoca es que los melanocitos secreten una mayor canti-
dad de melanina provocando un aumento de la pigmentación.

Otras hormonas que estimulan los melanocitos son las hormonas que se producen durante el embarazo, lo
que provoca, por ejemplo, una mayor pigmentación de las areolas de las glándulas mamarias.

También se pueden producir mutaciones en el gen que codifica para la tirosinasa y por lo tanto no se va a
sintetizar melanina y produce un trastorno denominado albinismo. Otro trastorno relacionado con la síntesis
de melanina es el vitíligo, una enfermedad autoinmune donde el sistema inmunitario del individuo debido
por ejemplo a estrés o a cambios hormonales produce anticuerpos que destruyen sus melanocitos y como
consecuencia aparecen áreas despigmentadas en la piel.

En las aves, el colorido tan variado que presentan sus plumas se debe a varios factores: relacionados con el
tamaño y la distribución de los gránulos de melanina, con pigmentos que puede sintetizar el ave (endóge-
nos) y a los que incorpora con la dieta (exógenos) y también con la microestructura de las plumas.

En reptiles, los cambios de coloración se deben a que en su dermis poseen capas superpuestas de distintos
tipos de iridiófodos, de tal forma que lo que hacen es reflejar la luz de manera distinta emitiendo luz de dis-
tintos colores y en algunos reptiles se observa una única capa de iridiófodos.

En anfibios, los cambios de coloración se deben a unas estructuras que están presentes en la dermis y que se
denominan unidades cromatofóbicas que están constituidas por distintos tipos de cromatóforos. En la parte
superior estarían los antóforos, en la parte media los iridiófobos y en la parte inferior melanóforos.
En el grupo de peces numerosas especies son utilizadas hoy en día para el estudio de los patrones de
coloración. En concreto una de las especies más estudiada es el pez cebra. El pez cebra muestra un patrón
rayado y los colores que nosotros visualizamos son consecuencia de filas de cromatóforos superpuestas. En
el caso del pez cebra hay variaciones en la forma, distribución y en la densidad de cromatóforos entre ambos
sexos y entre distintas regiones corporales.
Cromatóforos en invertebrados: en el caso de los cefalópodos en su dermis presentan distintos tipos de
cromatóforos, tienen leucóforos, células reflectantes o células reflectoras, también en alunas especies puede
haber iridióforos y además hay una estructura más compleja que se denomina órgano cromatóforo, y todos
ellos se localizan en la dermis.
Los órganos cromatóforos se consideran órganos neuromusculares y están compuestos por distintas partes:
por un lado constan de un saco que ocupa prácticamente todo el citoplasma del cromatofito y en el interior
de ese saco es donde están los gránulos de pigmento y alrededor del saco observamos un anillo
citoplasmático. Además está constituido por fibras vasculares que llegan al saco y por fibras nerviosas y,
acompañando a las fibras nerviosas, van unas células de soporte que son células gliales y rodeando a toda la
estructura están las células de la vaina o células envolventes.
Ante un estímulo visual las fibras nerviosas que inervan el órgano transmiten la señal a los músculos que
forman parte del órgano provocando su contracción y cuando se contraen los músculos radiales el saco se
expande, y por el contrario cuando los músculos están relajados el saco está retraído. Cuando el saco está
expandido también lo está el pigmento y esto provoca un oscurecimiento de la piel y cuando está retraído el
pigmento está más concentrado y esto hace que la piel se aclare.
El otro tipo de cromatóforos presentes en la dermis son los leucóforos, que se consideran un tipo de
iridióforos y rodeando tal superficie del leucóforo hay un orgánulo especial que se denomina leucosoma y
que contiene en su interior estructuras cristalinas que reflejan la luz generando distintas tonalidades.
El otro tipo de cromatoforo son las células reflectantes o células reflectoras. También se considera un tipo
de iridióforo. Externamete estas células reflectantes están cubiertas por unas estructuras cilíndricas que
contienen en su interior estructuras cristalinas y proteínas que se denominan proteínas reflectantes.

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Marta Seco Conde
En algunas especies también hay iridióforos, que son cromatóforos que contienen en su interior láminas o
placas cristalinas de guanina. El grosor de esas lámnas y la orientación son las que determinan la naturaleza
del color que vemos.

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Marta Seco Conde
Tema 10: Biología del cartílago
El tejido cartilaginoso de vertebrados. Células y matriz extracelular. Histogénesis del cartílago
El tejido cartilaginoso es un tejido conjuntivo especializado y que lleva a cabo una función de soporte. El
tejido cartilaginoso junto con el tejido cartilaginoso denso y el tejido óseo constituyen los tejidos
esqueléticos de mamíferos.
Es un tejido muy abundante durante el desarrollo embrionario y a lo largo del desarrollo del individuo la
mayor parte del cartílago es sustituida por tejido óseo quedando el cartílago restringido a algunas regiones.

Tipos de cartílago: hialino, fibroso y elástico

Dependiendo de la composición de la matriz extracelular, de su cantidad, de la proporción de fibras de
colágeno y fibras elásticas y de la densidad celular diferenciamos tres tipos de cartílagos: cartílago hialino,
cartílago elástico y fibrocartílago.
En algunos vertebrados, en concreto en algunos grupos de peces, a diferencia de lo que ocurre en humanos,
el esqueleto cartilaginoso se mantiene durante toda la vida del animal.
El tejido cartilaginoso es un tejido que carece de vasos sanguíneos y vasos linfáticos, por lo tanto es
avascular, y también carece de nervios. Se va a nutrir a partir de los vasos sanguíneos que rodean al
cartílago. El tipo celular del tejido cartilaginoso son los condrocitos, que son los que sintetizan la matriz
extracelular del cartílago. Cunado los condrocitos están sintetizando la matriz extracelular del cartílago estos
muestran un RER y un apartao de Golgi muy desarrollado y estos orgánulos disminuyen en condrocitos que
no son tan activos o en condrocitos viejos.
La matriz extracelular del cartílago está formada por fibras y por sustancia fundamental. La composición de
la matriz le confiere al cartílago su dureza y su flexibilidad y esta matriz está compuesta principalmente por
fibras de colágeno tipo II, por ácido hialurónico y por distintos tipos de proteoglucanos principalente
sulfatados. También nos encontramos disntintos tipos de glucoproteínas y una elevada cantidad de agua.
El cartílago se forma a partir del mesénquima con la excepción del cartílago de la cabeza que se forma a
partir del ectodermo. En humanos, alrededor de la quinta semana de gestación y en aquellos lugares donde
se tiene que formar cartílago, las células mesenquimáticas experimentan cambios morfológicos: retraen sus
prolongaciones citoplasmáticas y se convierten en células redondeadas. Estas células redondeadas se
diferencian a condroblastos y estos condrobastos se agrupan formando los centros de condrificación. Estos
condroblastos empienzan a sintetizar la matriz extracelular del cartílago de tal manera que llega un
momento que las células quedan rodeadas por matriz, hablando de condrocitos, y en la matriz del cartílgo
los condrocitos ocupan un espacio físico que se denomina laguna. Al mismo tiempo que sucede todo esto el
mesénquima que rodea al tejido cartilaginoso va a dar lugar al tejido conjuntivo que rodea al cartílago que se
denomina pericondrio.
Una vez que se forma el cartílago, su crecimiento se produce de dos maneras: por crecimiento intersticial y
crecimiento por aposición.
• El crecimiento intersticial tiene lugar en el cartílago joven y consiste en que cada condrocito que está
en la laguna sufre dos mitosis generando cuatro células, cuatro condrocitos, que se denominan grupo
isogénico.
• En el crecimiento por aposición se añaden nuevas capas de cartílago a partir de la capa interna del
pericondrio, también llamada capa condrogénica, y a partir de esta capa condrogénica se van a
diferenciar células a condroblastos que posteriormente se diferenciaran a condrocitos.
La matriz tiene una elevada cantidad de proteoglucanos sulfatados como el condroitín sulfato y el queratán
sulfato, también hay glucoproteínas de adhesión y esta matriz está muy hidratada.

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Marta Seco Conde
Tipos de cartílago:
-Los componentes de la matriz extracelular del cartílago hialino no se reparten de manera uniforme por
toda la matriz. Rodeando a las lagunas del cartílago hay una mayor cantidad de proteoglucanos sulfatados y
esta región se denomina matriz territorial y la cantidad de proteoglucanos sulfatados disminuye en las otras
regiones de la matriz que se localizan entre las lagunas, que se denomina matriz interterritorial.
El cartilago hialino está rodeado de pericondrio que está constituido por dos capas: una capa externa o capa
fibrosa, formada por tejido conjuntivo que contiene fibroblastos, abundantes vasos sanguíneos y numerosas
fibras de colágeno, y una capa interna o capa condrogénica, constituida por células indiferenciadas a partir
de las cuales se van a formar condroblastos que posteriormente se diferenciarán en condrocitos.

Cartílago articular. Degeneración y regeneración del cartílago

Un tipo de cartílago hialino es el cartílago articular, el cual recubre las superficies articulares de os huesos y
su función es actuar como una almohadilla que amortigua las presiones mecánicas y también proporciona
una superficie lisa y lubricada que contrarresta el roce entre los huesos. Este cartílago carece de pericondrio.
-El cartílago elástico se localiza en el oído externo, el conducto auditivo externo, en la trompa de eustaquio y
en la epiglotis a nivel de la laringe. Su matriz extracelular es escasa y además de los componentes de la
matriz extracelular del cartílago hialino contiene numerosas fibras elásticas que le confieren una gran
elasticidad. Este cartílago se origina a partir del mesénquima pero no a partir de centros de condrificación. Al
igual que el cartílago hialino, presenta pericondrio, y al contrario que el hialino, el cartílago elástico no tiene
capacidad de regeneración.
-El fibrocartílago se localiza en los discos intervertebrales, en el menisco de la rodilla y en el punto de
inserción de los tendones y por lo general va asociado al tejido conjuntivo denso. Su matriz contiene
abundantes fibras de colágeno tipo I, la sustancia fundamental es escasa y carece de pericondrio y es el más
resistente de todos los cartílagos.
El tejido cartilaginoso también está presente en numerosos vertebrados. En concreto en los peces
cartilaginosos el cartílago constituye el esqueleto y es un cartílago especial, ya que es un cartílago
calcificado.
El cartílago también forma el esqueleto de las branquias en numerosos peces y posteriormente este
cartílago se osifica (para formar el tejido óseo).

Notocorda
La notocorda en cordados invertebrados es esencial para la locomoción y persiste durante toda la vida del
animal. En vertebrados es una estructura transitoria que representa el esqueleto axial del organismo y que
está presente sólo durante el desarrollo embrionario y que posteriormente es sustituida por la columna
vertebral.
La notocorda por su estructura, función y por las carcaterísticas de algunas de sus células se considera un
cartílago primitivo.

Tejidos condroides de invertebrados

El tejido cartilaginoso también está presente en invertebrados, donde se observan células con grandes
vacuolas llenas de líquido que recuerdan a las del cartílago de desarrollo y que cumplen una función
esquelética, y esto se denomina tejido condroide. Este tejido condroide lo vamos a encontrar en los
tentáculos de las medusas, en los caracoles de mar y en la pluma de los calamares.
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Marta Seco Conde
TEMA 11: Biología del tejido óseo. Tejido dentario.
Tejido óseo. Estructura macroscópica del tejido óseo
El tejido óseo también es un tejido especializado en una función de soporte constituido por distintos tipos
celulares y por una matriz ósea formada por fibras de colágeno, sustancia fundamental y esta matriz ósea
está calcificada o mineralizada, lo que hace que el tejido óseao sea duro y resistente.
Además de actuar como un soporte cumple otras funciones ya que lleva a cabo una función protectora de
los órganos internos, actúa como un almacén y regulador metabólico de sales (ya que el tejido óseo
constituye un depósito de calcio), está implicado en el movimiento corporal y también está relacionado con
la producción de células sanguíneas en la médula ósea (hematopoyesis).
Cundo se observa un hueso macroscópicamente diferenciamos dos tipos de tejido óseo: tejido óseo
compacto y tejido óseo esponjoso o trabecular. Atendiendo a la morfología de los huesos distinguimos
huesos largos, huesos planos, huesos cortos y huesos irregulares.

Características histológicas del tejido óseo: matriz ósea y tipos celulares

La matriz ósea se compone de una parte orgánica y de una parte inorgánica.
• La parte orgánica está constituida por abundantes fibras de colágeno de tipo I, y estas se disponen de
distinta manera dependiendo del tejido óseo. La sustancia fundamental estaría constituida por
proteoglucanos como el condroitin sulfato, queratán sulfato y ácido hialurónico. También hay
glucoproteínas de adhesión como la osteomectina y osteocalcina, que unen distintos componentes
de la matriz a las fibras del colágeno. Esta parte es la responsable de la elasticidad y resistencia a la
tracción del tejido óseo.
• La parte inorgánica de la matriz está formada por sales minerales, principalmente por depósitos de
fosfato cálcico que se depositan en forma de cristales dentro y a lo largo de las fibras de colágeno, y
además hay otros iones que están presentes como el potasio, sodio y magnesio. Esta parte es la que
le confiere dureza y resistencia a la compresión y al tejido óseo.
El primer tipo celular del tejido óseo son las células osteoprogenitoras, las cuales se originan a partir del
mesénquima. Se van a diferenciar a otro tipo celular del tejido óseo, que son los osteoblastos, que recubren
todas las superficies libres de los huesos en fase de crecimiento, en concreto se localizan en el periostio y en
el endostio.
Al microscopio electrónico las células osteoprogenitoras tiene un aspecto aplanado y son muy activas
durante el desarrollo fetal y mientras tiene lugar el crecimiento de los huesos. En individuos adultos son muy
escasas, pero siguen conservando su capacidad osteoprogenitora que se van a manifestar ante estímulos
como puede ser una fractura.
Los osteoblastos, que proceden de células osteoprogenitoras, van a sintetizar los componentes orgánicos de
la matriz ósea que inicialmente está sin mineralizar, esto es lo que se denomina osteoide; posteriormente
contribuye a la mineralización o calcificación de la matriz ósea.
Al microscopio electrónico los osteoblastos están constituidos por una gran cantidad de retículo
endoplasmático rugoso, numerosas mitocondrias, y también posee un aparto de Golgi bien desarrollado.
Estas células emiten prolongaciones citoplasmáticas a través de las cuales contactan con las prolongaciones
de otros osteoblastos u osteocitos por medio de uniones comunicantes.
Los osteoblastos también contribuyen a la calcificación de la matriz ya que en el interior de sus mitocondrias
acumulan gránulos de fosfato cálcico, en un determinado momento liberan estos gránulos al citoplasma, y
estos gránulos son secretados al exterior celular rodeados de membrana, formando lo que se denomina
vesículas de calcificación. Estas vesículas de calcificación siguen acumulando fosfato cálcico en su interior,
hasta que llega un momento en que la cantidad es tan grande que rompe la membrana de la vesícula y el
fosfato cálcico se deposita sobre las fibras de colágeno, y de esta manera se calcifica o mineraliza la matriz
ósea.
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Marta Seco Conde
Otro tipo celular son las células de revestimiento óseo, que se originan a partir de los osteoblastos. Son
células muy aplanadas que recubren todas las superficies óseas y funcionalmente muestran muchas
similitudes con las células osteoprogenitoras.
Los osteocitos, que son las células características del hueso maduro. Se originan a partir de los osteoblastos:
van siendo rodeados por matriz ósea y una vez que están totalmente rodeados, se diferencian a osteocitos.
Los osteocitos son células que tienen una morfología fusiforme y que emiten prolongaciones citoplasmáticas
que discurren a través de los canalículos de tejido óseo donde establecen contacto con prolongaciones de
otros osteocitos por medio de uniones comunicantes. El espacio físico que ocupa el osteocito en la matriz se
denomina laguna.
Funcionalmente este tipo celular se encarga del mantenimiento de la matriz ósea e interviene en el
remodelado del hueso y también libera calcio a la matriz. Cuando están activos, muestran un RER y un
aparato de Golgi muy desarrollados.
El último tipo celular son los osteoclastos, células de gran tamaño multinucleadas cuya función es degradar
el hueso mediante el proceso de reabsorción ósea y el lugar físico donde se localizan en el hueso es lo que se
denomina laguna de Howship.
Estas células se originan a partir de monocitos sanguíneos que se van a diferenciar a células progenitoras de
osteoclastos que van a llegar al tejido óseo a través de la sangre y, una vez en el tejido óseo, se van a
convertir en osteoclastos maduros o osteoclastos diferenciados.
Al microscopio electrónico, se ve que son células polarizadas. La superficie de la célula que está en contacto
con el hueso presenta numerosos plegamientos citoplasmáticos que en conjunto se denominan borde
fruncido o borde plegado. En el lado opuesto al borde fruncido están los núcleos, gran cantidad de
mitocondrias, un aparato de Golgi muy desarrollado y alrededor del núcleo también hay abundantes
vacuolas y lisosomas.
Cuando se produce un estímulo, los osteoclastos liberan las enzimas que tienen en los lisosomas al borde
fruncido y de esa manera degradan los componentes orgánicos de la matriz ósea. Al mismo tiempo también
liberan protones al borde fruncido y contribuyen a disminuir el pH en esa región, lo que provoca que se
disuelvan los componentes de la parte inorgánica de la matriz. Todos los productos degradados de la matriz
son fagocitados por osteoclastos y acumulados en vacuolas.

Estructura microscópica del tejido óseo: laminillas óseas, periostio y endostio

Hay un tejido óseo primario y un tejido óseo secundario. Ambos tipos de tejidos presentan las mismas
células y constituyentes de la matriz. El tejido óseo primario también se denomina tejido óseo inmaduro, es
el que va a aparecer en primer lugar tanto en el desarrollo embrionario como en el proceso de reparación de
fracturas, y será posteriormente sustituido por tejido óseo secundario, que es el tejido óseo predominante
en adultos.
En adultos el tejido óseo primario solo persiste en los lugares de inserción de los tendones, en las regiones
adyacentes a las fisuras de los huesos del cráneo y en los alveolos dentarios.
Atendiendo a como se disponen las fibras de colágeno, hay de hueso no laminar o hueso laminar:
• En el hueso no laminar las fibras de colágeno de la matriz ósea se entrecruzan unas con otras y esto
se observa en el tejido óseo primario.
• En el hueso laminar, las fibras de colágeno se pueden disponer:
o formando haces que se disponen paralelos unos a otros formando lo que se denomina
láminas planas, y lo vamos a encontrar en el hueso compacto y en el hueso esponjoso
o formando láminas concéntricas, que también se llama hueso osteómico, y es típico del
hueso compacto.

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Marta Seco Conde
Rodeando a todos los huesos hay una envuelta de tejido conjuntivo que se denomina periostio, el cual
recubre externamente todo el hueso, excepto las superficies articulares y el lugar donde se insertan
ligamentos y tendones (en estas regiones lo que hay es cartílago articular). Este periostio tiene dos capas:
• Una capa externa o fibrosa: formada por tejido conjuntivo denso con numerosas fibras de colágeno
y fibras elásticas, y presenta numerosos vasos sanguíneos y nervios.
• Una capa interna o celular: un tejido conjuntivo laxo que, cuando se está formando el hueso está
formado por muchas células osteoprogenitoras y osteoblastos, y una vez que se detiene el
crecimiento la mayor parte de estas células se transforman en células de revestimiento óseo.
Algunas de esas fibras de colágeno atraviesan la capa externa y la capa interna y se fijan al tejido óseo. Estas
fibras de colágeno se llaman fibras perforantes.
En las cavidades del hueso compacto y del hueso esponjoso hay una delgada capa de tejido conjuntivo
constituida por células que tienen capacidad osteogénica, esta capa es la que se denomina endostio.
En el hueso compacto, la mayor parte de este hueso es hueso compacto de tipo osteónico o laminar
concéntrico. La unidad estructural y funcional del hueso compacto son las osteonas o sistemas de Havers.
Cada osteona está formada por láminas concéntricas de matriz ósea en donde hay unas lagunas en las cuales
se sitúan los osteocitos.
Las láminas concéntricas de matriz se organizan alrededor de un canal central que se denomina conducto de
Havers, por el cual circulan vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios. Además hay unos conductos que son
los canales de Volkmann, que son conductos transversales que comunican los conductos de Havers de
osteonas adyacentes. Por estos canales o conductos de Volkmann también circulan vasos sanguíneos, vasos
linfáticos y nervios.
Estas osteonas en el caso de los huesos largos forman cilindros paralelos al eje mayor del hueso que recorren
toda la longitud de la diáfisis. Por lo tanto en un corte transversal las osteonas se ven como anillos
concéntricos alrededor de un orificio central y entre las osteonas también se visualizan láminas óseas que
son restos de antiguas osteonas.
El hueso esponjoso está constituido por cavidades vasculares ocupadas por vasos sanguíneos que están
delimitadas por trabéculas óseas. El primer hueso que se forma es de tipo no laminar y posteriormente,
como consecuencia del remodelado, es sustituido por el hueso esponjoso de tipo laminar (pero en este
hueso no se reconocen verdaderas osteonas).

Osteogénesis intramembranosa y endocondral

El proceso de formación del hueso se denomina osificación u osteogénesis. Hay dos procesos por los cuales
se puede formar hueso: osificación intramembranosa y osificación endocondral. Tanto en un tipo como en
otro el primer tejido que se forma es un tejido óseo primario o inmaduro no laminar que será sustituido por
un tejido óseo secundario o maduro de tipo laminar.
El proceso de osificación intramembranosa da lugar al hueso frontal, parietal, occipital, a los maxilares, a
parte de la clavícula y contribuye al crecimiento de los huesos planos y crecimiento en grosor de los huesos
largos.
Esta osificación intramembranosa se inicia en el tejido conjuntivo del feto por diferenciación de células
mesenquimáticas en osteoblastos. Estos osteoblastos comienzan a sintetizar matriz ósea no mineralizada y
de esta manera se forma el centro de osificación primario. Una vez que los osteoblastos están rodeados de
matriz se diferencian osteocitos, y los osteoblastos que están en la periferia del centro de osificación siguen
sintetizando matriz contribuyendo al crecimiento del tejido óseo. Una vez que es alcanzado un determinado
tamaño al tejido óseo llegan vasos sanguíneos, y en él encontramos osteocitos, osteoblastos y osteoclastos.
El proceso de osificación endocondral da lugar a la formación de los huesos cortos y largos y requiere de un
molde de cartílago hialino rodeado de pericondrio.

25
Marta Seco Conde
Este proceso comienza a partir de células mesenquimáticas que en este caso se van a diferenciar a
condroblastos, que comienzan a secretar madriz cartilaginosa que va a estar rodeada de un pericondrio.
Posteriormente ese pericondrio se va a convertir en periostio y este proceso en el caso de un hueso largo
comienza en la diáfisis. Los condrocitos que están cercanos al periostio se atrofian y mueren por apoptosis y
los huecos dejados por los condrocitos son ocupados por vasos sanguíneos por donde circulan células
osteoprogenitoras. Estas células osteoprogenitoras se diferencias a osteoblastos que van a sintetizar matriz
ósea. De esta manera se establece el centro de osificación primario a nivel de la diáfisis.
Una vez que se produce el nacimiento en cada una de las epífisis se forma un centro de osificación
secundario en los cuales el cartílago sufre las mismas tranformaciones que la diáfisis. Como conseciencia al
proceso de osificación todo el cartílago epifisario es sustituido por hueso esponjoso en la porción central y
por hueso compacto externamente, pero permanece cartílago en dos regiones del hueso: en el cartílago
articular y entre el tejido óseo de la epífisis y de la diáfisis, donde queda una capa de cartílago que se
denomina placa epifisaria que va a ser la responsable del crecimiento en longitud del hueso. Esta placa
epifisaria está constituida por cuatro zonas:
- la primera es la zona de reserva o cartílago en reposo, constituida por condrocitos que se disponen
al azar que no se divide y que no sintetiza matriz
- por debajo está la zona de proliferación o de cartílago seriado, constituida por condrocitos que se
dividen y que se organizan formando columnas. Estos condrocitos van a empezar a sintetizar matriz
- por debajo está la zona de maduración o de cartílago hipertrófico, donde los condrocitos dejan de
dividirse y siguen sintetizando matriz
- por debajo está la zona de invasión vascular o zona de osificación, donde los condrocitos degeneran
y mueren por apoptosis y los huecos que dejan los condrocitos son ocupados por vasos sanguínos
por donde circulan células osteoprogenitoras que se van a diferenciar a osteoblastos y que van a
sintetizar y secretar matriz ósea sobre los tabiques de la matriz cartilaginosa.
La cantidad de nuevo cartílago que se produce en la zona de proliferación es igual a la cantidad de cartílago
que se transforma en hueso en la zona de osificación. Por lo tanto durante nuestro crecimiento el grosor de
la capa epifisiaria permanece constante y cuando el individuo ya deja de crecer, el cartílago deja de dividirse
y la placa epifisaria desaparece, de tal manera que se termina uniendo el tejido óseo de la diáfisis con el de
la epífisis.

Modelado y remodelado del hueso

El modelado del hueso lo podemos definir como el proceso por el cual los huesos mantienen su morfología
durante el crecimiento. Este proceso de modelado implica la formación de tejido óseo en unas zonas y la
destrucción en otras. En este modelado la actividad de los osteoblastos y los osteoclastos es independiente
una de la otra (no está acoplada), en este modelado del hueso hay un predominio de síntesis de tejido óseo
frente a la destrucción del tejido óseo.
Durante la etapa de crecimiento y en individuos adultos el hueso se renueva por distintas razones, ya sea por
tejido óseo invejecido, por pequeñas fracturas o por tejido óseo con osteocitos muertos. Esta renovación se
denomina remodelado del hueso. En este remodelado del tejido óseo la activiad de los osteoblastos y de los
osteoclastos está acoplada, de tal manera que forman una unidad que se denomina unidad de remodelado
óseo. En el remodelado la cantidad de tejido óseo que se sintetiza es igual a la que se destruye.
En el caso del hueso compacto el remodelado implica que los osteoclastos van a crear un túnel cilíndrico que
se llama cono de corte o cono perforante, una vez que han degradado el tejido óseo los osteoblastos van a
sintetizar el nuevo tejido óseo.
En el caso del hueso esponjoso los osteoclastos van a formar un surco sobre el hueso que se llama surco de
reabsorción y posteriormente los osteoblastos van a sintetizar el tejido óseo.

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Marta Seco Conde
El proceso de remodelado tiene lugar durante toda la vida del individuo, pero a partir de los 30-40 años es
mayor la cantidad de hueso que se destruye del que se sintetiza; por lo tanto, con la edad vamos perdiendo
de manera gradual tejido óseo.

Histofisiología y regulación metabólica del hueso

La destrucción y formación del tejido óseo está regulado por distintas hormonas y vitaminas, como por
ejemplo las hormonas sexuales. Las hormonas sexuales inhiben la destrucción del tejido óseo y estimulan su
formación, pero a partir de los 40 años cuando disminuyen las hormonas sexuales aumenta la eliminación de
tejido óseo.

Histología comparada del hueso

En otros vertebrados como las aves las fibras de tejido óseo no muestran una disposición laminar y el
interior de los huesos prácticamente está ocupado por aire. A estos huesos se les denomina huesos
neumáticos.
En algunos reptiles como las tortugas, los huesos muestran una organización similar a la de mamíferos; sin
embargo, en otros reptiles los huesos son avasculares.
En otros grupos de vertebrados como los peces, se encuentran distintas variedades de tejido óseo: en
algunos peces se observan huesos o tejido óseo que practicamente carecen de osteocitos y que se denomina
hueso acelular, pero cuando se observan al microscopio, su organización es similar a la de mamíferos.
En vertebrados lo que se observa es que mamíferos, aves, reptiles y anfibios muestran una mayor cantidad
de osteocitos que los peces.

Tejido dentario: Esmalte, dentina (o marfil) y cemento

Los dientes son estructuras que están presentes en la cavidad bucal y que permiten trocear y triturar los
alimentos. Las características histológicas de los dientes de leche y los permanentes son las mismas. Las
partes duras son la dentina, esmalte y cemento y las partes blandas son la pulpa dentaria, la encía y el
ligamento periodontal.
En relación con los tipos celulares del diente tenemos los odontoblastos, que son las células que sintetizan la
dentina. Son células polarizadas con un núcleo en la parte basal rodeado de mitocondrias y, en localización
supranuclear, cisternas de RER y aparato de Golgi. En la parte apical la célula se estrecha formando una
prolongación que contiene numerosos gránulos de secreción; en esta región es donde se va a secretar la
predentina (dentina no mineralizada), que posteriormente se va a mineralizar formando la dentina. La
composición de la dentina es similar a la del hueso, y representa la mayor parte del diente y rodea a la pulpa.

Principales células implicadas (ameloblastos yodontoblastos) en la formación del diente

Las células productoras de esmalte son los ameloblastos. También son células polarizadas con una
organización similar a la de los odontoblastos. El esmalte es la sustancia más dura de todo el organismo.
Entre el 90 y el 95% del esmalte está compuesto por cristales de hidroxiapatita que forman prismas; el resto
es agua y matriz orgánica.
Los cementoblastos son las células que sintetizan el cemento. El cemento es una capa de tecido
mineralizado y avascular que se deposita sobre la dentina de la raíz.
La pulpa dentaria es un tejido conjuntivo laxo por donde discurren vasos sangíneos y nervios y que por su
composición se denomina tejido conjuntivo mucoso.
27
Marta Seco Conde
El ligamento periodontal es el tejido conjuntivo que fija el diente al hueso, y además de tener una función
protectora, también tiene una función amortiguadora.
La encía es la parte de la mucosa bucal que rodea al diente y recubre el alveolo óseo. En tecidos jóvenes la
encía se inserta a nivel del esmalte, pero en personas mayores la encía se retrae.

Evolución de los dientes en los vertebrados

En vertebrados, desde peces hasta mamíferos, sucede una disminución en el número de dientes. También
hay especies que carecen de dientes.
En general en peces, anfibios y reptiles las piezas dentales son uniformes, aunque algunas veces se observan
piezas dentales de distinto tamaño. En mamíferos también se observan especies que tienen dientes que
muestran un crecimiento permanente, como son los caninos de los elefantes y los incisivos de los roedores.

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Marta Seco Conde
Tema 12: Biología de la sangre
Sangre y linfa de mamíferos: composición y funciones

La sangre es un tejido conjuntivo especializado en el cual las células están inmersas en una matriz extracelu-
lar líquida que es el plasma sanguíneo. Este está relacionado funcionalmente con el transporte de oxígeno y
nutrientes y con el transporte de CO2 y sustancias de desecho, regula la temperatura corporal, es el medio
de transporte del sistema inmunitario y también es el medio de transporte por el que circulan hormonas y
vitaminas.

El otro fluido corporal que tenemos es la linfa, la cual podemos definir como líquido intersticial o intercelular
que hay en el tejido conjuntivo y que procede del exceso de líquido que sale de los capilares sanguíneos que
será recogido por los capilares linfáticos. Es un líquido pobre en proteínas y muy rico en lípidos. Funcional-
mente participa en la respuesta inmunitaria y en el transporte de grasas procedentes de la dieta.

Los vasos linfáticos son muy abundantes en el tejido conjuntivo de la piel y en el tejido conjuntivo de las dis-
tintas mucosas. No hay vasos linfáticos en el sistema nervioso central, en el oído interno ni en la médula
ósea.

Plasma sanguíneo. Células sanguíneas de mamíferos

En una muestra de sangre más del 50% corresponde al plasma sanguíneo y el resto son los tipos celulares de
la sangre, de los que más del 95% son glóbulos rojos o eritrocitos y el resto son glóbulos blancos.

En relación con la composición del plasma, más del 90% es agua y alrededor del 7% corresponde a proteínas
plasmáticas, dentro de estas las más abundantes son las albúminas seguidas de las globulinas entre las que
se incluyen las inmunoglobulinas o anticuerpos. Otra proteína plasmática muy abundante es el fibrinógeno
relacionado con la coagulación sanguínea. Además hay otras proteínas que se denominan proteínas regula-
doras entre las que se incluyen enzimas y hormonas. Un 1% del plasma sanguíneo estaría constituido por
distintos electrolitos, por distintos nutrientes orgánicos y por distintos nutrientes o sustancias de desecho.

Hematocrito. Tipos celulares sanguíneos de mamíferos: glóbulos rojos, glóbulos blancos (granuloci-
tos, linfocitos, monocitos) y plaquetas. Estructura y funciones

El tipo celular más abundante de la sangre son los glóbulos rojos o eritrocitos. El volumen que ocupan estos
glóbulos rojos en el volumen total de la sangre es lo que se denomina hematocrito que por lo general en
condiciones normales está alrededor del 45%. Los glóbulos rojos carecen de núcleo y orgánulos y tienen
forma de disco bicóncavo. La morfología de disco bicóncavo se debe a una red interna constituida por ele-
mentos del citoesqueleto, proteínas de unión y proteínas de membrana.

En la membrana de los eritrocitos están las glucoproteínas y glucolípidos responsables de los grupos sanguí-
neos.

Dentro de los glóbulos blancos hay dos tipos:

- Granulocitos: que se clasifican en: Neutrófilos, Eosinófilos y Basófilos
- Agranulocitos: que se clasifican en: linfocitos y monocitos

Los granulocitos en su citoplasma tienen dos tipos de gránulos: gránulos azurófilos o primarios y gránulos
específicos o secundarios. Los gránulos azurófilos o primarios se corresponden con los lisosomas.

29
Marta Seco Conde
Los agranulocitos solo tienen gránulos azurófilos o primarios, es decir no poseen gránulos específicos.

Los neutrófilos son los granulocitos más abundantes en la sangre y reciben este nombre porque sus gránulos
específicos no tienen afinidad ni por colorantes ácidos ni básicos. En humanos presentan un núcleo multilo-
bulado que puede tener hasta 5 lóbulos. En el caso de los neutrófilos de mujeres, la cromatina que corres-
ponde al cromosoma X forma un apéndice adicional unido al núcleo, y este apéndice se denomina cromo-
soma en palillo de tambor. En su citoplasma tienen gránulos azurófilos o primarios que contienen peroxida-
sas y proteasas, y gránulos secundarios o específicos que contienen proteínas con actividad antibacteriana.
Además en su citoplasma presenta mitocondrias, aparto de Golgi y RER.

Hay un tercer tipo de gránulos en los neutrófilos denominados gránulos terciarios que contienen gelatinasas
y enzimas como la catepsina.

Funcionalmente colaboran con los linfocitos en la respuesta inmunitaria: lo que hacen es fagocitar elimi-
nando bacterias o cualquier otro tipo de microorganismo. También tienen otro mecanismo de defensa que
son las trampas extracelulares de neutrófilos, redes constituidas por el ADN del neutrófilo y proteínas glo-
bulares y enzimáticas que estaban en el interior del neutrófilo.

Los eosinófilos tienen un núcleo bilobulado y sus gránulos específicos tienen afinidad por colorantes ácidos
como la eosina. Los gránulos específicos contienen en su parte central una estructura cristalina y rodeando a
la estructura cristalina se localizan distintas enzimas como fosfatasas y peroxidasas. Funcionalmente liberan
el contenido de sus gránulos en zonas donde tiene lugar una infección o una reacción alérgica y estas sustan-
cias lo que hacen es modelar o atenuar el efecto de otras sustancias liberadas por los basófilos o células ce-
badas.

Los basófilos son los menos abundantes en la sangre y presentan un núcleo bilobulado. Al igual que el resto
de granulocitos presenta RER, aparato de Golgi, mitocondrias y gránulos primarios y específicos. Se tiñen con
colorantes básicos (de ahí el nombre de basófilos). El contenido de sus gránulos específicos es similar al de
los gránulos de los mastocitos o células cebadas. En concreto tiene proteoglucanos como el condroitin sul-
fato, heparina, histamina y factores quimiotácticos. Sus gránulos específicos, al igual que los de las células
cebadas, son metacromáticos.

Funcionalmente los basófilos están relacionados con las células cebadas ya que en su membrana también
presentan receptores para las inmunoglobulinas E. Cuando la inmunoglobulina E se une al receptor el basó-
filo libera el contenido de sus gránulos.

Los linfocitos son los agranulocitos más abundantes y las principales células del sistema inmunitario. Presen-
tan un núcleo central redondeado, rodeado por un anillo citoplasmático donde hay RER, Aparato del Golgi,
mitocondrias y gránulos primarios o lisosomas.

Los linfocitos B se sintetizan en la medula ósea y los linfocitos T en el timo. Los linfocitos B están
relacionados con la inmunidad humoral que está relacionada con la síntesis de anticuerpos. Los linfocitos T
están implicados en la respuesta inmunitaria celular. A partir de los linfocitos B se forman las células
plasmáticas, que son las células que sintetizan alimentos.
Los monocitos tienen un núcleo con forma de herradura, forma de U, y en el citoplasma tienen cisternas de
RER, aparato de Golgi, mitocondrias y gránulos azurófilos o primarios. Funcionalmente están relacionados
con la defensa del organismo y, cuando se produce una infección o un daño en un tecido, se desplazan a
través de la sangre al lugar de infección o al lugar donde se ha producido el daño, y una vez que llegan se
diferencian a macrófagos, donde intervinen en la fagocitosis de los agentes infecciosos.
Las plaquetas no son células, sino que son fragmentos citoplasmáticos que carecen de núcleo en los
mamíferos. En ellas se diferencian dos regiones: una zona central que se tiñe fácilmente, que se denomina
cromómero o granulómero y, rodeando al cromómero, una zona periférica que no se tiñe tan fácilmente
que se denomina hialómero.

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En el cronómero o granulómero vamos a encontrar algunas mitocondrias, algunos gránulos de glucógeno y
otros tipos de gránulos:
- gránulos alfa, que contienen factores de crecimiento, proteínas de adhesión, proteínas relacionadas
con la coagulación sanguínea...
- gránulos delta, que contienen cationes, nucleótidos y fosfatos.
- gránulos gamma, que contienen enzimas similares a los que están presentes en los lisosomas, y
enzimas que degradarían proteínas, carbohidratos y fosfatos.
El hialómero no contiene gránulos y está constituido principalmente por filamentos de actina y
microtúbulos, y también puede haber algunas mitocondrias y algunas cisternas de REL.
En la membrana de la plaqueta, que está adyacente al hialómero, se observan invaginaciones hacia el
interior de la plaqueta que configuran un sistema de canales en donde se captan y se secretan sustancias.
Funcionalmente las plaquetas están implicadas en la detención de una hemorragia. Cuando se produce la
ruptura de un vaso sanguíneo las plaquetas se adhieren a esa región y emiten prolongaciones
citoplasmáticas se dice que las plaquetas están activadas. Estas plaquetas activadas liberan sustancias
vasoconstrictoras y sustancias que atraigan más plaquetas, formándose un tapón plaquetario que trata de
tapar la región lesionada del vaso sanguíneo.
Una vez formado ese tapón plaquetario, las plaquetas liberan la tromboplastina plaquetaria, y las células del
vaso sanguíneo liberan la tromboplastina tisular. Ambas promueven la transformación de la protrombina en
trombina, y la trombina cataliza la conversión del fibrinógeno en fibrina. La fibrina forma una red de
filamentos que se une al tapón plaquetario y a los eritrocitos, formando un coágulo que cierra la herida y de
esa manera se detiene la hemorragia. Una vez que se ha reparado la lesión en el vaso sanguíneo, el coágulo
es digerido por las enzimas que contienen las plaquetas.

Hematopoyesis de mamíferos: conceptos generales

El proceso de formación de las células sanguíneas se denomina hematopoyesis. Tiene lugar en los tejidos y
en los órganos hematopoyéticos, que además de producir células también las degradan. En general las
células sanguíneas son células de vida corta, por lo tanto se están formando y destruyendo continuamente.
En un adulto el órgano hemotopoyético más importante es la médula ósea roja, donde se forman los
eritrocitos, los granulocitos, los monocitos, parte de los linfocitos y las plaquetas. El resto de los linfocitos se
forman en el timo, bazo y en los ganglios linfáticos.
Antes de que se forme la médula ósea, la hematopoyesis tiene lugar en otros órganos. En humanos, a las dos
semanas de vida fetal, las células sanguíneas se froman en el saco vitelino y por la sangre migran hasta el
embrión y, a los tres meses de vida fetal, la hematopoyesis se traslada al hígado y al mismo tiempo también
tiene lugar en el bazo. Una vez que se forma la médula ósea, es esta la que tiene capacidad hematopoyética.
Todas las células sanguíneas derivan de un único tipo celular en la médula ósea que es la célula madre
pluripotencial. A partir de esta por división se originan otras células pluripotenciales que van a dar lugar a
dos linajes celulares: el linaje de las células linfoides y el linaje de las células mieloides.

Histología comparada de la sangre:

En vertebrados no mamíferos los eritrocitos son de mayor tamaño que mamíferos, son ovalados y presentan
núcleo y orgánulos. En ellos se utiliza el término trombocitos, que son las células que realizan las mismas
funciones que plaquetas de mamíferos. Además estos tienen núcleo y capacidad fagocítica.
En invertebrados el líquido que transporta el oxígeno se llama hemolinfa, que por lo general no tiene
eritrocitos y los pigmentos respiratorios están disueltos en ella, y las células que realizan funciones similares
a las de los glóbulos blancos de mamíferos y plaquetas se engloban dentro del término hemocitos.

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Tema 13: Biología del tejido muscular
Tejido muscular de vertebrados. Características generales y tipos.
El tejido muscular es el responsable de los movimientos corporales tanto del esqueleto como de los órganos.
Está constituido por células que se llaman fibras musculares, tejido conjuntivo, vasos sanguíneos y nervios.
Hay dos tipos: liso y estriado; y dentro del estriado hay cardíaco y esquelético.

Tejido muscular estriado esquelético. Fibras musculares estriadas esqueléticas. Diversidad funcional
y distribución de las fibras musculares esqueléticas. Inervación motora del músculo esquelético :
Unión neuromuscular. Inervación sensitiva: Huso neuromuscular. Histogénesis del tejido muscular
esquelético
El músculo esquelético es el más abundante y es el responsable del movimiento, ya que forma todos los
músculos del aparato locomotor. Es un músculo voluntario que está inervado por neuronas del sistema
nerviosos central.
Un músculo esquelético está formado por haces o fascículos musculares; cada haz o fasciculo muscular está
formado por fibras musculares; cada fibra contiene en su citoplasma o sarcoplasma filamentos de actina y
miosina que se organizan formando sarcómeras, que son la unidad estructural y funcional presente en el
interior de la fibra muscular. Las sarcómeras dentro de la fibra muscular se disponen unas a continuación de
las otras.
El músculo esquelético está rodeado por una capa de tejido conjuntivo denso que se denomina epimisio. De
esta capa parten tabiques de tejido conjuntivo hacia el interior del músculo que rodean a cada fascículo y
que forman el perimisio. El perimisio es continuo con una capa de fibras reticulares que rodea
individualmente a cada capa de fibra muscular y que se denomina endomisio.
Las fibras musculares esqueléticas morfológicamente son células largas y multinucleadas, y los núcleos se
disponen en la periferia de la fibra por debajo de la membrana plasmática o sarcolema. En el sarcoplasma
vamos a observar mitocondrias, aparato de Golgi, los filamentos de actina y miosina que se organizan
formando las sarcómeras y un REL muy desarrollado, que va a rodear a las sarcómeras. Este REL se
denomina retículo sarcoplásmico.
Estas fibras musculares esqueléticas son un sincitio que se forma durante el desarrollo por la fusión de
células musculares que se diferencian a partir de células mesenquimáticas.
El retículo sarcoplásmico forma un sistema tubular que rodea a las sarcómeras que están unidas unas a otras
longitudinalmente formando las miofibrillas. Entre las miofibrillas se observan numerosas mitocondrias.
El sarcolema, a nivel de la intersección entre las bandas A e I de las sarcómeras, forma invaginaciones hacia
el interior de la fibra que se llaman túbulos T. Cada túbulo T se asocia con dos cisternas de retículo
sarcoplásmico y ese conjunto se denomina triada. Funcionalmente estas triadas están relacionadas con la
contracción muscular.
Hay distintos tipos de fibras musculares esqueléticas que muestran distinto color y distinto diámetro. El color
natural de las fibras depende de la cantidad de mitocondrias, mioglobina y citocromos; en base a esto
tenemos fibras rojas y fibras blancas. Las fibras también se pueden clasificar en base a la velocidad de
contracción; en base a esto tenemos fibras rápidas, fibras lentas y fibras intermedias.
Las fibras musculares esqueléticas están inervadas por neuronas motoras presentes en el sistema nervioso
central. Cada neurona puede inervar una o varias zonas musculares. El conjunto de la neurona y las fibras
musculares que inerva se denomina unidad motora o neuromotora.
Cuando el axón de la neurona llega a la fibra muscular pierde la vaina de mielina y el axón se divide en varias
ramas, y cada una de ellas establece contacto con una fibra muscular. Esta zona de contacto es lo que se
denomina placa motora terminal o unión neuromuscular, y es una sinapsis química. Consta de un elemento

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presináptico, que es la porción terminal del axón, un elemento prosináptico que es la fibra muscular y entre
ambos hay un espacio que es la hendidura sináptica. (esto preguntárono no exame do ano pasado co esquema debuxado!!)

Tejido muscular estriado cardiaco. Cardiomiocitos: Organización e uniones intercelulares.

Inervación, células musculares especializadas y sistema de conducción del corazón. Histogénesis del
tejido muscular cardiaco.
El tejido muscular cardíaco o miocardio se encuentra únicamente en el corazón y su función es la
contracción de las paredes del corazón para bombear sangre. Las células del músculo cardíaco se denominan
cardiomiocitos.
Estos cardiomiocitos son más cortos y anchos que las fibras musculares esqueléticas y poseen un núcleo en
posición central. Presentan aparato de Golgi, muchas más mitocondrias que el músculo esquelético,
gránulos de glucógeno alrededor del núcleo y numerosas miofibrillas que en su interior se disponen
formando sarcómeras.
Los cardiomiocitos se mantienen adheridos unos a otros por unos complejos de unión que se denominan
discos intercalares. Cada disco tiene dos componentes: un componente perpendicular a los filamentos de
actina y de miosina que es una fascia adherens, que representa un desmosoma en banda cuya estructura y
función es similar a la zónula adderens de las células epiteliales; el otro componente se sitúa paralelo a los
filamentos de actina y miosina de las sarcómeras, y está constituido por unionens comunicantes o uniones
tipo K. Estos discos intercalares adhieren los cardiomiocitos entre sí y hacen que el miocardio se comporte
como un sincitio, produciéndose la sincronización contráctil de todo el miocardio.
Aunque los cardiomiocitos en el miocardio son similares, también se observan diferencias entre ellos. En
base a estas diferencias hay: cardiomiocitos ventriculares, cardiomiocitos auriculares y cardiomiocitos
especializados (o células musculares cardíacas especializadas). En el caso de los cardiomiocitos ventriculares
presentan un retículo sarcoplasmático que rodea las miofibrillas y los túbulos T se forman a nivel de la línea Z
de la sarcómera. Cada túbulo T se asocia con una cisterna de retículo sarcoplásmico, y el conjunto es lo que
se denomina diada.
Los cardiomiocitos auriculares son más pequeños que los ventriculares y no tienen túbulos T. En su
citoplasma presentan una gran cantidad de gránulos que contienen precursores de una hormona que se
llama factor natriurético atrial. Por la presencia de esta hormona hace que los cardiomiocitos auriculares se
consideren células endocrinas.
El miocardio está inervado por el sistema nervioso autónomo. Este sistema puede ajustar la frecuencia o
fuerza de las contracciones pero no iniciarlas. La contracción rítmica o el latido cardíaco es iniciado por unas
células musculares cardíacas especializadas y se transmite a todo el miocardio por otras células musculares
cardíacas especializadas que en conjunto forman el sistema de conducción. Estas células musculares
cardíacas especializadas son las células nodales, las células de los tractos internodales, las células que
forman parte del haz de His y las células que forman parte de las células de Purkinje.
El latido cardiaco se inicia en el nodo sinoatrial. A través de los tractos internodales se transmiten al nódulo
aurículo ventricular. Desde este nódulo se transmite al haz de His, y por último a las fibras de Purkinje, que
se localizan a nivel de los ventrículos.
Las células nodales, en comparación con los cardiomiocitos, son células más ramificadas y contienen menos
miofibrillas.
Las fibras de Purkinje son más cortas y más gruesas que los cardiomiocitos y están unidas unas a otras por
fascias adherens y uniones GAP, pero no forman discos intercalares. Tienen menos miofibrillas y menos
mitocondrias que los cardiomiocitos.
Las células del músculo cardiaco se originan a partir de células precursoras que se dividen hasta el momento
del nacimiento pero, una vez que se produce el nacimiento, el corazón va aumentando de tamaño por el
aumento de tamaño de los cardiomiocitos.
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Marta Seco Conde
Tejido muscular liso de vertebrados. Fibras, estructura e inervación. Histogénesis del musculo liso.
El músculo liso se localiza en todas aquellas estructuras corporales que no requieren movimientos
voluntarios, como el aparato dijestivo, aparato respiratorio y vasos sanguíneos. Las células del músculo liso
son células fusiformes que presentan un núcleo alargado en el centro de la célula. En el citoplasma hay
filamentos de actina y miosina pero no se organizan formando sarcómeras, sino que los filamentos de actina
se disponen rodeando a los filamentos de miosina.
En la parte interna de su membrana plasmática se encuentran unas estructuras que se denominan cuerpos
densos a los cuales se anclan los filamentos de actina. Estos cuerpos densos serían equivalentes a las líneas Z
de las sarcómeras. También hay cuerpos densos dispuestos por el citoplasma que son lugares donde
también se anclan filamentos de actina.
El mecanismo de contracción de las céulas del músculo liso es exactamente igual al del músculo estriado.
Las células del músculo liso se originan a partir de células mesenquimáticas. Este músculo liso está inervado
por fibras del sistema nervioso autónomo y atendiendo a como tienen lugar esta inervación diferenciamos
dos tipos de músculo liso: el músculo liso de unidad simple o unitario y el músculo liso de unidad múltiple o
multiunitario.
Las células del músculo liso de unidad simple o unitario forman masas compactas que se mantienen en
comunicación unas con otras por uniones GAP. A este músculo llegan fibras que rodan algunas de las células,
estas fibras liberan sustancias que estimulan la contracción de la célula, y este estímulo se trasmite a las
células adyacentes por uniones comunicantes, de tal manera que el músculo se comporta como un sincitio.
En este caso no se forman verdaderas sinapsis. Ese tipo de músculo se encuentra en la pared de los órganos
huecos, como la vejiga urinaria y el útero, y también sería el que está asociado a los moviminetos
peristálticos.
El músculo liso de unidad múltiple o multiunitario está formado por células de músculo liso aisladas y
rodeadas de tejido conjuntivo, donde célula tiene su propia inervación. En este músculo si que se establecen
sinapsis. Se encuentra en la pared de las grandes arterias y en algunos músculos oculares.

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Tema 14: Biología del tejido nervioso
Tejido nervioso de vertebrados. Características generales y tipos celulares.
El tejido nervioso de vertebrados consta de dos tipos celulares: las neuronas y las células de la glía. Es un
tejido que presenta una matriz extracelular escasa. Está especializado en recibir información del medio
externo e interno, en procesarla y en desencadenar una respuesta.

Neuronas: soma, núcleo, citoplasma y orgánulos característicos. Prolongaciones neuronales:

dendritas y axón.
Las neuronas son células muy especializadas que son capaces de captar, transmitir y procesar información.
Una neurona típica presenta las siguientes partes: soma o cuerpo celular, una o varias dendritas y un único
axón.
Son células polarizadas, en las que hay una región receptora que recibe señales de otras neuronas
constituida por el soma y las dendritas; una región conductora, constituida por el axón, que transmite los
impulsos nerviosos; y una región efectora, constituida por los terminales axónicos que establecen sinapsis
con otras neuronas, con células musculares y con células glandulares.
El soma de las neuronas es donde se localiza el núcleo, que tiene por lo general un nucleolo muy evidente, y
ocupa una posición central. En el citoplasma que rodea al núcleo hay mitocondrias, aparato de Golgi,
lisosomas, cisternas de REL y el orgánulo más abundante son las cisternas de RER (que se denominan grumos
de Nissl o corpúsculos de Nissl). Además hay gránulos de glucógeno y con el envejecimiento de las neuronas
también son abundantes los gránulos de lipofucsina, filamentos de actina, microtúbulos y filamentos
intermedio tipo neurofilamentos.
La dendritas en sus porciones iniciales son gruesas y a medida que se alejan del soma va disminuyendo su
diámetro. Por lo general las dendritas se ramifican (el patrón de ramificación es característico de cada tipo
neuronal). En la región de las dendritas cercana al soma la composición de orgánulos es igual que la del
soma, y en posiciones más alejadas o más distales lo que abundan en las dendritas son los microtúbulos y las
mitocondrias.
Funcionalmente las dendritas reciben señales de otras neuronas a través de la sinapsis. Muchas denditas
tienen proyecciones laterales que se denominan espinas dendríticas, que lo que hacen es aumentar la
superficie receptora e intervienen en la plasticidad neuronal (poder destruir o crear nuevas sinapsis). Estas
espinas dendríticas están constituidas por filamentos de actina y otros orgánulos.
Generalmente solo hay un axón por neurona, aunque en algunas células, como las células amacrinas de la
retina, carecen de él. Es más largo y más delgado que las dendritas. En su citoplasma no hay grumos de Nissl,
pero si que presenta cisternas de REL, mitocondrias, microtúbulos y una gran cantidad de neurofilamentos.
El axón se origina a partir de una extensión cónica del soma que se denomina cono axómico.
Funcionalmente está implicado en transmitir los potenciales de acción hasta los terminales axómicos y, a
través del axón, también tiene lugar el transporte de sustancias mediante el transporte axómico.

Clasificación de los tipos neuronales.

Hay distintos tipos de neuronas que se clasifican en base a distintos criterios:
- en el número de prolongaciones: neuronas monopolares, con una prolongación; bipolares, con un
axón y una dendrita; pseudomonopolares, con una única prolongación que se bifurca en dos, y la
prolongación tiene forma de T invertida; y las multipolares, que tienen varias dendrias y un axón.
Este último tipo son las más frecuentes.
- en base a su morfología

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 - en base a la longitud del axón: neuronas de Golgi tipo I, que presentan un axón muy largo y
numerosas dendritas, como ejemplo están las neuronas de proyección o las neuronas piramidales de
la corteza; y neuronas de Golgi tipo II, que tienen numerosas dendritas y un axón más corto, como
ejemplo están las neuronas de asociación o interneuronas.
- en base al número de neurotransmisores que utilizan
- en base a su función

Fibras nerviosas amielínicas y mielínicas.

Por definición, un axón y sus cubiertas gliales es lo que se llama una fibra nerviosa. En el sistema nervioso
hay fibras nerviosas mielínicas (con vaina de mielina) y amielínicas (sin vaina de mielina).
- Fibras nerviosas amielínicas: en el SNC los axones de estas fibras están cubiertos por células gliales
y en el SNP los axones están rodeados por prolongaciones de las células de Schwann.

- Fibras nerviosas mielínicas:

o En el SNP: la vaina de mielina es producida por las células de Schwann, donde cada una
mieliniza un único axón. La banda de mielina compone múltiples capas de la membrana de la
célula de Schwann que se envuelven concéntricamente alrededor de un axón. Cada célula de
Schwann está rodeada por una lámina basal.
o En el SNC: la vaina de mielina es producida por los oligodendrocitos, donde cada uno puede
mielinizar varios axones. La estructura de la vaina de mielina es similar a la del SNP pero los
oligodendrocitos carecen de lámina basal.
En las fibras mielínicas hay fragmentos que carecen de vaina de mielina, esa zona se denomina nodo
de Ranvier.

Sinapsis.
Las neuronas se comunican entre ellas y con células musculares y glandulares a través de la sinapsis: zona de
unión especializada a través de la cual se produce la transmisión del impulso nervioso. Se puede establecer
entre distintos dominios de las neuronas. Las más abundantes son las sinapsis axodendrocíticas.
Las sinapsis se pueden clasificar en base a las sustancias que median la transmisión del impulso nervioso. En
base a esto tenemos: sinapsis químicas, eléctricas y mixtas.

Sinapsis química: en una sinapsis química típica hay tres componentes: la membrana presináptica del
elemento presináptico, la membrana postsináptica del elemento postsináptico y entre ambas hay un
espacio que se denomina hendidura sináptica.
En el elemento presináptico vamos a encontrar numerosas mitocondrias y vesículas que contienen en su
interior neurotransmisores.
En la membrana postsináptica vamos a encontrar receptores postsinápticos. En la parte interna de la
membrana encontramos distintos elementos del citoesqueleto y distintas proteínas que al microscopio
electrónico se ven como una estructura electrón densa que se llama densidad postsináptica.
Hoy en día en algunas sinapsis del sistema nervioso central adyacente al elemento presináptico y
postsináptico hay prolongaciones de un tipo de células glía que son astrocitos. Esta estructura se denomina
sinapsis tripartita.

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Sinapsis eléctrica: en las sinapsis eléctricas la membrana del elemento pre y postsináptico establecen
contacto mediante las uniones GAP o uniones comunicantes, en este caso la transmisión del impulso está
mediada por el paso de iones. Estas sinapsis eléctricas son sinapsis bidireccionales (al contrario de las
químicas, que son unidireccionales).
En las sinapsis eléctricas hay continuidad entre los citoplasmas del elemento pre y postsináptico, al contrario
de lo que ocurre en las químicas. Estas sinapsis eléctricas son raras en mamíferos, pero sí están presentes en
numerosos invertebrados.

Sinapsis mixta: las sinapsis mixtas son una sinapsis química y una eléctrica en el mismo terminal.

Neuroglía: clasificación y funciones.

En SNC:
ASTROCITOS: tipo glial de la macroglía. Hay distintos tipos: dos de los más abundantes son los astrocitos
protoplasmáticos y astrocitos fibrosos. Ambos tienen una morfología estrellada y en su citoplasma poseen
un filamento intermedio que es exclusivo de este tipo celular. Los astrocitos protoplasmáticos se localizan en
la sustancia gris del encéfalo y los astrocitos fibrosos en la sustancia blanca. Estos tipos celulares cumplen
numerosas funciones: soporte estructural, soporte metabólico para las neruronas y están relacionadas con la
barrera hematoencefálica.

OLIGODENDROCITOS: hay dos tipos: oligodendrocitos interfasciculares, que están entre la sustancia blanca
y elaborarán una vaina de mielina, y oligodendrocitos satélites o perineuronales, que están en la sustancia
grus adyacentes a las neuronas y que secretan sustancias que tienen un efecto en la funcionalidad y
supervivencia de las neuronas.

EPÉNDIMO: las células ependimarias o epéndimo forman una capa de células que separan el SNC del líquido
cefalorraquídeo en los ventrículos del encéfalo y en el canal central de la médula espinal. Estas células tienen
una organización epitelial y actúan como una barrera regulando el paso de sustancias entre el líquido
cefalorraquídeo y el sistema nervioso.

MICROGLÍA: células de pequeño tamaño que están diseminadas por todo el SNC y cuando se produce una
lesión del tejido nervioso adquieren capacidad para dividirse, aumentan de tamaño y adquieren capacidad
fagocitaria que permite eliminar restos celulares. Cuando adquieren esa capacidad fagocitaria se habla de
microglía activada ya que se consideran células que tienen una función de defensa y que hoy en día son
consideradas el sistema inmunitario del SNP.

En SNP:
CÉLULAS DE SCHWANN: pueden ser mielinizantes o no mielinizantes.
GLÍA GANGLIONAR Y TELOGLÍA: la glía ganglionar son las células de glía que se encuentran rodeando a las
neuronas de los ganglios del sistema nervioso autónomo. La teloglía es la glía de los órganos sensoriales.

Histogénesis del tejido nervioso:

El sistema nervioso de vertebrados se desarrolla a partir del ectodermo neural durante un proceso
denominado neurulación.
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