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UNIDAD 2: NEUROCIENCIAS
Stefano Biancardi 2
A partir de los sistemas sensoriales nos llega la comunicación del mundo físico,
esto se hace a través de estímulos físicos, que producen cambios en la actividad
neuronal que llega a nosotros y nos da la percepción o sensación consciente de la
llegada La
del fisiología
estímulo. sensorial estudia la relación entre el estímulo físico y los
cambios de la actividad neuronal, es decir, los cambios que se producen en las
respuestas neuronales. La relación entre el estímulo físico y la percepción es
estudiada por la psicofísica, y muestra cómo los cacambios
mbios físicos pro
producen
ducen un cambio
cambio
en la percepción, que no necesariamente hay una relación directa, la percepción puede
cambiar, de otra forma que el cambio de los eestímulos
stímulos físicos.
Los estímulos en general tienen atributos generales que se han clasificado como:
Modalidad sensorial
Intensidad
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sonsación. Por ejemplo, si recibimos una luz intensa entonces necesitamos una
diferencia mayor para percibir la diferencia entre dos estímulos.
Hay una posibilidad de establecer una relación matemática, entre la intensidad
de un estimulo y la percepción y eso en general se cree que es una relación del tipo de
que nuestra percepción es proporcional a la intensidad del estímulo elevada a la
potencia (Ley de Stevens).
Umbral se define como la mínima intensidad para la cual yo percibo el
estímulo. El estímulo cuando
cuando esta cerca del umbral, se pe percibe
rcibe a veces y otras no, se
define como la probabilidad que se puede percibir el 50% de las veces el estimulo .
De modo que se puede hacer una curva que se llama función psicométrica que voy
aumentando la intensidad del estímulo y a medida que aumento la intensidad del
estimulo, la probabilidad de percib
percibirlo
irlo va aaumentando,
umentando, cuando la intensidad del
estímulo es muy alta lo percibo con probabilidad 1.
Sin embargo, el umbral no depende sólo de la sensibilidad del receptor , sino
que también de otras condiciones en la que está todo nuestro sistema nervioso
(tensión, experiencia de la persona, nivel de estrés, etc), por ejemplo si una persona esta
poniendo mucha atención
atención el umbral baja, por
por lo tanto esta curva se mueve
mueve y el 50% baja
en intensidad por otro lado si una persona esta dormitando el umbral sube.
Codificación de la intensidad
Modalidades sensoriales
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Estimulación de la retina
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Adaptación de la fototransducción
Si se activa la rodopsina, este proceso seguiría y haría que fuera muy lento el
cambio, sin embargo, la rodopsina inmediatamente activa, puede ser fosforilada por
una rodopsina kinasa, y una vez hecho esto, se une a la arrestina, que es quién
inactiva a la molécula, es decir, hay un proceso activo de inactivación de la rodopsina
que permite que funcione rápido.
Por otro lado, los canales catiónicos, aparte de permitir el ingreso de Na +,
permiten el ingreso de Ca+2. Cuando se cierran estos canales, debido a la disminución
de GMPc, disminuye la corriente de Na+ y de Ca+, lo que se traduce en una baja de
Ca!! citosólico, lo que conlleva a 3 mecanismos. Se produce un aumento de actividad
de guanilato ciclasa, que produce GMPc, debido a que el Ca+2 es inhibidor de esta.
Además, la reducción de Ca+2 aumenta la afinidad de los canales por GMPc, lo que
se traduce en una mayor apertura de canales a bajos niveles de GMPc . También, al
bajar el nivel de Ca+2 hay inhibición de la activación de fosfodiesterasa. Estos tres
mecanismos funcionan aumentando el nivel de GMPc, lo que se traduce en apertura
de canales catiónicos, y, por lo tanto, disminuye la sensibilidad de los
fotorreceptores a la luz porque se provoca una reacción que se opone a la
hiperpolarización, lo que tiene como función aumentar el rango de intensidades
lumínicas a las cuales el fotorreceptor es capaz de responder.
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Sistema somatosensorial
Vamos a ver ahora el sistema somatosensorial, que es aquel que está constituido
por dos vías principales:
principales:
• Sistema de los cordones posteriores o lemniscal: Que viaja por los cordones
posteriores de la médula espinal y lleva la información del tacto fino, presión,
vibración y propiocepción.
•
Sistema espinotalámico o anterolateral: Que viaja por los cordones anteriores
laterales de la médula y lleva principalmente la información de dolor y
temperatura.
Existen varios tipos de receptores que nos dan información acerca de la llegada
de los estímulos en este sistema, en la parte táctil y de presión, están los corpúsculos
de Meissner, corpúsculos de Paccini, discos de Merkel y corpúsculos de Ruffini,
cuya información viaja por vías rápidas A". Todos son de un grado de activación
bajo, bastante sensibles, a diferencia de las terminaciones nerviosas libres que llevan
información de dolor que van por fibras mas lentas. Además, existen receptores
propioceptivos, de los cuales apenas vamos a tocar el huso neuromuscular y el
órgano tendinoso de Golgi, que se verán en el sistema motor.
Receptores táctiles
Corpúsculos de Paccini
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Campo receptivo
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secundaria, cada una de esas aporta su campo receptivo, por lo tanto la segunda
neurona responde a un campo receptivo más amplio, que es la suma de todos los
campos receptivos de las neuronas que convergen.
Pero también hay campos receptivos más complejos que tienen un centro
excitatorio y una periferia inhibitoria, y estos se forman a partir de la segunda
neurona hacia arriba, porque convergen estas neuronas excitatorias y algunas de la
periferia que son inhibitorias. Vamos a ver que esto ayuda en la percepción.
Inhibición lateral
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Vías somatosensoriales
somatosensoriales
1) Vía de los cordones posteriores: Es una vía formada por 3 niveles neuronales que
transmite información sensorial del cuerpo.
• Soma en ganglio trigeminal.
• Núcleo principal del complejo trigeminal, en donde sinapta.
• Decusa en protuberancia, ascendiendo por el lemnisco medial.
• Llega a Núcleo ventral posteromedial del tálamo, desde donde se distribuye a
corteza.
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La retina
El ojo es el lugar a donde llega y se transduce el estímulo luminoso, siendo la
retina la parte más interesante en la fisiología sensorial de este sistema. En ella
encontramos diversos tipos celulares: fotorreceptores (conos y bastones), células
bipolares, células ganglionares, células amacrinas y células horizontales. Los conos
y bastones hacen sinapsis con las células bipolares y a la vez estas hacen sinapsis con
las células ganglionares. Estas células ganglionares no son todas iguales, se pueden
clasificar de acuerdo a su tamaño y, además, son las únicas que tienen axón y las
únicas que gatillan potenciales de acción, ya que en el resto de las células se produce
la sinapsis debido al cambio en el potencial de membrana. Las células horizontales
conectan conos y bastones entre sí.
Existen 2 tipos de fotorreceptores: conos y bastones. Ambos poseen un
segmento externo que contiene a la proteína responsable de la transducción, la
rodopsina, y un segmento interno que contiene al núcleo y da origen a las
terminaciones que sinaptan con las células bipolares y horizontales. Algunas de las
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diferencias más importantes es que los bastones son más sensibles a la luz que los
conos, ya que tienen una mayor cantidad de proteínas fotorreceptoras ; además, su
maquinaria está diseñada para amplificar mucho la señal, por lo que la respuesta es un
poco más lenta. La forma de estos receptores implica que si un fotón no viaja en línea
l ínea
recta tiene una menor probabilidad de chocar contra un cono que con un bastón.
También encontramos la fóvea, un
lugar central de la retina donde no hay
vasos sanguíneos ni células no
receptoras, y donde se encuentra la
máxima densidad de conos y la mínima
densidad de bastones. La mayor
densidad de bastones no está en el resto
de la retina, sino que en la perifovea.
Además, los conos y bastones periféricos
tienen a ser más grandes que los
centrales. En la imagen los conos están
representados por el verde y los bastones
por el morado.
Fotorrecepción y transducción
t ransducción
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externo inicia una cascada que disminuye los niveles de GMPc y esos canales se
cierran, llevando a la hiperpolarización de la membrana del segmento externo (-
65mV). El fotopigmento contiene un componente absorbente de luz (11 cis retinal)
acoplado a una proteína opsina que afina la absorción de luz de la molécula hacia una
región particular del espectro. En el caso de los bastones, es la rodopsina. Cuando esta
opsina absorbe le fotón, sufre un cambio conformacional que conduce a la activación de
un mensajero intracelular, la transducina, que activa una fosfodiesterasa de GMPc,
que hidroliza GMPc y el nivel de GMPc disminuye. Esta cascada brinda una enorme
amplificación.
El espectro de absorción de luz tampoco
es uniforme. El color no es una longitud de
onda, es la experiencia visual. En el humano
existen 3 tipos de conos: de onda corta (peak a
los 419 nm), de onda media (peak a los 531 nm)
y de onda larga (peak a los 559 nm) y sólo un
tipo de bastón, que tiene su máximo de
absorción en el verde (496 nm), siendo esta la
razón de porque en la noche las cosas verdes las
vemos más brillantes que los otros colores. En
general, cuando hay muy poca luz (pieza oscura
por ejemplo), sólo los bastones están activos
porque
fotones que capaces
son nos llegande
. A absorber
medida quelosla luz
pocos
aumenta (noche con luna, por ejemplo)
ambos receptores se encuentran activos, pero cuando aumenta mucho (de día) los
bastones se encuentran saturados y los conos están activos.
La experiencia cromática de cada uno no es idéntica, pero la llamamos con el
mismo nombre.
Campo receptivo
El campo receptivo es la
caracterización fisiológica de lo que una
neurona hace, es decir, cómo responde a
los estímulos, por ello es una propiedad
individual de la neurona. En el caso de
conos y bastones, su campos receptivos son
sólo círculos del campo visual, si hay luz
responden y si no hay no lo hacen. Una de
las cosas interesantes de la retina es que
debido a que las células se conectan entre
sí , el campo receptivo va a depender del receptor y de los receptores vecinos ,
porque muchos receptores pueden converger sobre una célula, teniendo una actividad
excitatoria por una vía o inhibitoria por otra, como por ejemplo, las células
ganglionares. El campo receptivo de las células ganglionares son dos círculos
concéntricos con actividad opuesta: si es de tipo centro ON, al llegarle un estímulo
al círculo central se excitará y si le llega luz al círculo periférico se inhibirá,
ocurriendo lo contrario en las tipo centro OFF. Esta diferencia entre las ON y las
OFF se debe a la conexión que tienen con las células bipolares, las cuales expresan
distintos
retina, lastipos de ganglionares
células receptores para el neurotransmisor
pueden , en oeste
recibir excitación caso glutamato
inhibición . En la
de las células
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bipolares, porque estas células bipolares se puede excitar o inhibir con el mismo
neurotransmisor.
Hay células bipolares en la retina que expresan receptores de glutamato que
son inhibitorios y otras células bipolares expresan receptores de glutamato
excitatorios. Dependiendo de la célula bipolar que se conecte con los fotorreceptores, la
célula ganglionar se excitará o inhibirá ante la luz.
Hay dos poblaciones de células bipolares con propiedades casi idénticas a las
ti enen campos receptivos de centro ON y OFF , con
de las células ganglionares, o sea, tienen
alrededores antagónicos. Lo importante es que las células bipolares de centro ON
sinaptan con las células ganglionares de centro ON, y las células bipolares de
centro OFF sinaptan con las células ganglionares de centro OFF (ON con ON y
OFF con OFF).
La principal diferencia entre las células ganglionares y bipolares reside en la
naturaleza de su respuesta eléctrica. Las células bipolares tienen potenciales
graduados y no potenciales de acción como las células ganglionares. Entonces, una
despolarización graduada de la célula bipolar producirá un aumento de liberación
de NT hacia la célula ganglionar; en cambio, una hiperpolarización graduada de la
célula bipolar producirá una reducción de liberación del NT hacia la célula
ganglionar.
Los dos tipos de células bipolares de centro ON/OFF difieren en el tipo de
receptor para glutamato que expresan . El glutamato liberado por los
fotorreceptores
bipolares haceOFF
de centro que se células bipolares
lasdespolaricen . de centro ON se hiperpolaricen y las
Entonces, las células bipolares de centro ON, cuando reciben un estímulo
luminoso en el centro de su campo receptivo, se liberarán del efecto hiperpolarizante
del glutamato, debido a que como los fotorreceptores se hiperpolarizan, disminuyen
los niveles de liberación de glutamato hacia las células bipolares, por lo que estas
células bipolares se despolarizan, aumentando los niveles de liberación de NT hacia
las células ganglionares, excitándolas. Por otro lado, las células bipolares de centro
OFF, cuando no reciben luz en el centro de su campo receptivo, se encuentran
sometidas al efecto despolarizante del glutamato , debido a que los fotorreceptores
se encuentran despolarizados, lo que se traduce en un alto nivel de liberación de
glutamato hacia las células bipolares, por lo que hay un alto nivel de liberación de NT
hacia las células ganglionares, excitándolas.
Los alrededores antagónicos del campo receptivo de las células bipolares son
reclutados de las conexiones laterales establecidas por las células horizontales, ya que
estas reciben aferencias desde las terminaciones de los fotorreceptores. Las células
horizontales tienen receptores excitatorios de glutamato, es así que si llega un
estímulo lumínico a la periferia del campo receptivo de una célula bipolar de
centro ON, el descenso de liberación de glutamato desde el fotorreceptor hacia la
célula horizontal provocará una hiperpolarización de la célula horizontal, lo que
provoca una menor liberación de NT hacia los fotorreceptores del centro del campo
receptivo, pero como el NT de la célula horizontal produce una hiperpolarización del
fotorreceptor del centro del campo, este fotorreceptor (al haber menos niveles de NT) se
despolarizará. Al despolarizarse, el fotorreceptor del centro del campo libera mas
glutamato hacia la célula bipolar de centro ON, lo que se traduce en una
hiperpolarización de la célula bipolar, por lo que disminuye su liberación de NT
hacia la célula ganglionar de centro ON.
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También hay otra corteza en que las células responden a ciertas posiciones del cuerpo.
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Resumen
• En la retina humana los conos están primariamente distribuidos en el centro de la
retina, mientras que los bastones están principalmente localizados alrededor dela
fóvea y en la periferia.
• Los bastones son células más sensibles a la luz que los conos. Los tres tipos de
conos y bastones se caracterizan principalmente por su sensibilidad diferencial a
distintas longitudes de onda.
•
Las proyecciones de la retina hacia la corteza son caracterizadas por dos tipos
diferentes que se denominan sistema parvocelular y el sistema magnocelular.
Ambas vias se conectan con conos y bastones.
• El sistema parvocelular está constituido por celulas ganglionares con campos
receptivos pequeños (P). Esta vía visual se asocia a la percepción de forma y
color, y constituye principalmente la vía visual ventral.
• El sistema magnocelular está constituido por celulas ganglionares de campos
receptivos de mayor tamaño (M) que responden a rapidos cambios de
luminosidad y que proyectan a las dos primeras capas del tálamo, para luego
conectar con la corteza visual primaria constituyendo la via dorsal, asociada a la
percepcion del movimiento
movimiento y localizac
localización
ión de objetos.
• En cada sección de la corteza visual primaria, las neuronas que estan contenidas
en una región desde la superficie de la corteza hasta la sustancia blanca
comparten las mismas propiedades de campo receptivo, constituyéndose en una
estructura que se denomina columna.
• Las columnas de la vía visual primaria están principalemente organizadas por
dominancia ocular y de preferencia de orientación.
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Sistema Auditivo
Las ondas sonoras son vibraciones de las moléculas de aire. Aquí se ejemplifica
con un diapasón que vibra a una frecuencia determinada. Al desplazarse hacia la
derecha provoca un aumento de presión en el aire, y hacia el otro lado induce una
depresión. Este cambio de presión en el aire es el que viaja a través de la onda sonora y
que llega hasta nuestros oídos.
El rango en el que funciona el sistema auditivo humano va desde los 20 Hz
hasta los 16.000 Hz, más o menos.
menos. Algunos animales como el delfín o el murciélago
murciélago
alcanzan frecuencias mucho más altas (entre 100 o 200 kHz). Se podrán dar cuenta que
este sistema funciona con estímulos sumamente rápidos. Un estímulo de 6 kHz está
cambiando 6000 veces por segundo, y el sistema debe ser capaz de responder a todos
éstos cambios.
En cuanto a la intensidad del sonido el sistema auditivo tiene un rango
dinámico que va entre 0 a 120 decibeles (dB). Lo recomendable es hasta 80 dB, más
allá de eso hay daño.
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Vía auditiva
Núcleo coclear: Tiene conexiones hacia la oliva superior. Estas conexiones son
bilaterales, pero predominantemen te contralaterales. Cada núcleo coclear presenta 3
predominantemente
subunidades, las cuales todas reciben colaterales del nervio auditivo por igual, y, por
ende, todas apenas
se bifurcan responden
entrana todo el rango
al núcleo de frecuencias
coclear. . Las fibras
Primero lo hacen del nervio auditivo
las correspondientes a la
zona apical de la cóclea, y luego las de la zona basal (tonotopía en el núcleo coclear).
Hay distintos tipos de neuronas en el núcleo coclear, que presentan diferentes
patrones de respuestas. Ante un estímulo, las células pulpo descargan sólo una vez ,
mientras que las células estrelladas lo hacen con un tren de descargas . Las células
arbusto son también importantes ya que son las que se conectan con la oliva superior.
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Sistema Vestibular
Al igual que el sistema propioceptivo, el sistema vestibular no es muy conocido
ya que su acción es muy silenciosa para nosotros. Nos damos cuenta cuando recibimos
un estimulo visual o uno auditivo, pero no percibimos el trabajo que realiza este
sistema. A pesar de eso, este sistema es extraordinariamente importante. Por ejemplo,
antiguamente se usaban algunos antibióticos que dañaban las células ciliadas. Hoy en
día ya no se usan estos antibióticos, solo en infecciones muy agresivas y con mucho
cuidado. Pero existen testimonios de personas que al recibir tratamiento crónico con
estos fármacos su problema más grande no era la sordera, si no que no podían
mantenerse de pie, para leer debían mantener fijo tanto el libro como la frente porque no
podían mantener fijos los ojos, etc. Por lo tanto, una falla en este sistema resulta
extremadamente invalidante.
• Órganos Otolíticos:
Utrículo y Sáculo.
• Canales
Semicirculares.
Órganos Otolíticos
Son sacos que poseen una mácula, la cual corresponde a un epitelio engrosado y
diferenciado, donde terminan las ramas del nervio vestibular. En el sáculo la mácula
está dispuesta en forma vertical, mientras que en el utrículo se encuentra en forma
horizontal.
En el sistema vestibular las células ciliadas también poseen un kinocilio.
Cuando los estereocilios se mueven hacia el kinocilio, la membrana se despolariza, y
si se mueven hacia los estereocilios más pequeños, habrá una hiperpolarizacion. En
el sistema hay células con distintas polaridades a lo largo de este, por lo que con cada
movimiento, siempre
hiperpolarizaran. habrán células que se despolarizaran y otras que se
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Su funcionamiento es muy
básico. Sobre las células ciliadas
existe una membrana llamada
membrana otolítica o capa
gelatinosa, sobre la cual existen unas
piedrecillas de carbonato de calcio
denominadas otoconias. Cuando
existe una inclinación, la fuerza
gravitatoria moverá las otoconias,
que con su peso desplazaran la
membrana otolitica y con esto
inclinaran los cilios depolarizando o
hiperpolarizando la membrana. Por ende, los órganos otoliticos responden ante
inclinaciones verticales de la cabeza (sáculo), así como también responden a la
aceleración o desaceleración lineal (utrículo), dado por la inercia en el movimiento.
Canales semicirculares
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Reflejo vestibulo-ocular
Cuando giramos la cabeza, los ojos se mueven en la dirección opuesta, para asi
mantenerLaelinformación
enfoque. Esta acción involuntaria
vestibular viene desdeeselel ganglio
reflejo vestíbulo
de Scarpaocular.
hasta los núcleos
vestibulares ipsilaterales, los cuales
son 4: lateral, medial, superior e
inferior. En este caso la información
sinaptará en el núcleo vestibular
medial, desde donde la información
llegará a los núcleos abducens de
manera bilateral. La proyección será
excitatoria para el núcleo abducens
contralateral e inhibitoria para el
ipsilateral. Luego desde cada núcleo
abducens existirán 2 proyecciones.
Una será hacia su correspondiente
músculo recto lateral, contrayéndolo
o relajándolo según sea el caso, y la
otra será hacia el núcleo oculomotor
contralateral, a través del fascículo
longitudinal medial. Los núcleos
oculomotores contraerán o relaja
relajarán
rán a
su correspondiente músculo recto
medial según sea el caso. Como
resultado, tenemos que por ejemplo un
giro hacia la izquierda contraerá los
músculos recto lateral derecho y
recto medial izquierdo, y relajará
los músculos recto lateral izquierdo
y recto medial derecho.
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Prueba calórica
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Introducción
tisulares
el cerebroasociadas a dañosensorial
la experiencia tisular (potencial o real)loy que
desagradable, con en
estacondiciones
informaciónpatológicas
se formará no
en
ocurrirá de esta manera por lo que podrá disociarse el fenómeno nociceptivo del
dolor, habiéndo dolor sin nocicepción o nocicepción sin dolor.
Clasificación
Transducción
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calor activaría más al canal. Es así como todas las condiciones son transducidas en una
despolarización, hasta llegar al umbral y generar un potencial de acción para el
desencadenamiento
desencadena miento de una sinapsis.
¿Qué ocurre en
en una “condición aguda de daño tisular”?
Esta condición
la reparación, conlleva
lo que implica a la generación
un mayor de un proceso
flujo sanguíneo para la inflamatorio
movilidad de que busca
las células
(por vasodilatación), producción de fibroblastos, células fagocitadoras, la existencia
una variedad de tipos celulares que se comunican entre sí , etc., y esta comunicación
está llevado por mediadores como prostaglandinas, péptidos como bradiquinina o
moléculas pequeñas como las histaminas. Además, de alguna manera los nociceptores
comenzaron a expresar receptores para estas moléculas de comunicación , haciendo
que la inflamación produzca un cambio en la excitabilidad del nociceptor.
Por ejemplo, el receptor de bradiquinina está asociado a una proteína G, por
lo que al activarse induce la modificación del receptor TRPV1, potenciando su
sensibilidad, lo que se denomina sensibilización periférica.
Así se concluye que las terminaciones nerviosas libres son tan específicas como
máquinas que expresan receptores de prostaglandina, canales iónicos particulares,
receptores de bradiquinina, etc., y que ese conjunto se convierte en el dispositivo que
detecta y transduce las condiciones tisulares a daño tisular real o potencial.
Por otro lado, existen subpoblaciones de nociceptores, definidas por sus
características anatómicas de mielinización y de transmisión. Entonces hay axones
de tipo:
• Axones A#: Axones mielinados con una capa de mielina relativamente delgada
si se le compara con axones A ! (encargados de la propiocepción y tacto), y su
diámetro también es menor a A!. Estos nociceptores tienen una velocidad de
conducción de alrededor de 20 m/s, y son mecanotérmicos y mecanosensibles.
• Fibras C: No mielinados y con diámetro menor que los anteriores. Son
polimodales y tienen una velocidad de conducción inferior a 2 m/s .
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En resumen:
• Hay más de un tipo de nociceptor, que se puede clasificar según tipo de axón o
por molécula que exprese.
•
Tiene heterogeneidad y sobreposición: No existe sólo un tipo de receptor en el
nociceptor, los que pueden funcionar al mismo tiempo.
• El sistema nociceptivo es un sistema de alarma frente a daño tisular
(potencial o real) y que busca una respuesta del individuo de retirada frente a ese
daño. De tal manera que esta aparente promiscuidad de la modalidad del
nociceptor es muy importante para mantener la integridad.
1. Una propone que no existe un sistema nociceptivo especial, sino que la
percepción de dolor se origina en la estimulación, en un rango alto, de
cualquiera de los sistemas sensoriales mejor definidos . Así al activarse sobre
ciertos rangos
muy fuerte, se expresa la
o experiencia percepción
táctil dolor.
intensa por Ej. Dolor en asociación a un ruido
sobreestimulación.
2. Otra línea dice que existen vías destinadas específicamente a la transducción
y conducción del procesamiento de estímulos nociceptivos, por lo que el
sistema nociceptivo es como cualquier otro sistema, que por el hecho de ser
polimodal y tener componentes subjetivos en la generación de la percepción, lo
hace más confuso.
Plasticidad Cortical
Este sistema (al igual que los demás) tiene plasticidad, es decir, posee la
capacidad de cambiar funcionalmente, y en muchos casos anatómicamente, en
asociación con la experiencia y ésta puede ocurrir por memoria explícita o de la
experiencia de la sobreestimulación de una vía sobre una sinapsis. La sinapsis entre la
primera y segunda neurona es glutamatérgica, de modo que el neurotransmisor
fundamental es el glutamato, que actúa tanto en receptores ionotrópicos como
metabotrópicos. Además se coopera con otros mensajeros como la sustancia P
(péptido pequeño y su nombre viene de PAIN), CGRP (péptido parecido al gen de la
calcitonina) y ATP. Con ello
ello se genera un PPS excitatorio en la segunda neurona, pero
esta sinapsis puede cambiar la eficiencia del paso de información y en situaciones
patológicas existe una sensibilización central que da origen a fenómenos como
hiperalgesia
alodinia (estímulos
(estímulos normalmente
normalmente nocivos son capaces
no dolorosos percibidos de manera
de generar exacerbada) o
dolor).
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Finalmente, en presentación de un
estímulo nociceptivo se activan muchos
centros, entre ellos la corteza
somatosensorial primaria, el tálamo, la
amígdala, la corteza prefrontal, etc. Los
núcleos de la base como el putamen o el
cerebelo también se activan y es así como
la percepción dolorosa es producto de la
actividad conjunta de regiones
encefálicas. Es posible, en experimentos,
que personas puedan disociar el dolor con
el grado de desagrado a ese dolor. Es decir,
a estimulo doloroso más intenso siente lo
mismo.
La corteza somatosensorial
primaria participa en la interpretación de
la localización, intensidad y modalidad
del dolor.
La corteza cingulada anterior parece ser determinante para conferir los
atributos de “desagradable, de nocivo o de amenaza” para la estabilidad corporal
propia, del dolor.
La percepción de dolor va cambiando a medida de las distintas situaciones
afectivas desarrolladas por lo que el contexto es diferente. Por ello es diferente el dolor
de un artesano que sufre una lesión de las manos que una persona que no trabaja con
ellas.
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Farmacología
Hay que tener claro los conceptos de anestesia, que significa “no percepción” y
de analgesia, que significa “no dolor”.
Los receptores de dolor están en todo el cuerpo por lo que no se puede crear una
molécula específica para quitar el dolor. La sustancia P es la única molécula un poco
más específica en los nociceptores, pero no se ha podido crear un antagonista para los
receptores de esta sustancia. De tal manera que la gran familia de fármacos conocidos
como anestésicos locales bloquean canales de sodio con distintos rangos de
especificidad previniendo así efectos no deseados. Si se quiere interrumpir la
propagación del potencial de acción, se usan toxinas de microalgas marinas que
tienen la propiedad de bloquear canales de sodio y que aplicadas de manera local
en periodos extendidos pueden inhibir la excitabilidad.
Otra opción farmacológica es la semilla de la amapola que es la fuente del opio,
conocido por su capacidad de ejercer acciones fisiológicas como la inducción del
sueño, supresión de dolor o sus propiedades de cambiar el estado de ánimo . El
componente activo del opio es la morfina, que es un alcaloide natural que puede ser
procesado para obtener formas de mayor actividad, tales como la heroína, codeína,
fentanilo, etc. Estos compuestos sintéticos actúan sobre la familia de receptores,
asociados a proteína G, para moléculas endógenas opiáceas como endorfinas,
encefalinas y dinorfinas. Estas moléculas no son neurotransmisores, sino que son
neuromoduladores que cambian
expresen modulando funciones las propiedades
de sueño, dedeexcitabilidad
ánimo y control en dondeLos
procesos nociceptivos. se
sistemas opiáceos constituyen parte de los sistemas descendentes de modulación
negativa de la actividad nociceptiva.
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Interocepción
Dolor referido
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Este primer nivel de integración se encuentra muy alejado del encéfalo, por
lo que éstas son respuestas bastante independientes de la consciencia , y caen dentro
de lo que llamamos el conjunto respuestas reflejas, que son respuestas muy
estereotipadas, localizadas y muy relacionadas con el tipo de estímulo, bastante
predecibles, e independientes de la voluntad, es decir, que en la práctica no se pueden
controlar.
A lo largo de la evolución la médula también ha ido cambiando. Inicialmente,
hace 160 millones de años; cuando el animal que originó el homo sapiens estaba aún
decidiendo si permanecía en el medio acuático o pasaba al medio terrestre, a medida
que fue adaptándose a la tierra comenzó a desarrollar extremidades, vale decir,
estructuras más laterales (brazos, piernas) y consecuentemente la médula comenzó a
desarrollar estructuras neuronales y fue agregando estructuras más laterales.
Ley axial-lateral
Ley extensora-flexo
extensora-flexora
ra
•
Las neuronas que controlan la musculatura flexora se ubican hacia dorsal
en el asta anterior de la médula espinal.
• Las neuronas que controlan la musculatura extensora se ubican hacia
ventral en el asta anterior de la médula espinal.
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en la hendidura sináptica, por lo que es una neurona que no recicla nada. A raíz de esto,
debe estar constantemente sintetizando e incorporando la materia prima o los
reactantes para fabricar la acetilcolina, que son la colina, que proviene
mayoritariamente del medio extracelular y es captada por receptores de alta afinidad que
son dependientes de sodio; y el acetil CoA, que se encuentra en el medio intracelular.
Además, localmente tenemos control segmentario, debido que a nivel de la
médula espinal, por aferencias somatosensoriales, se producen 3 niveles de
integración.
La respuesta motora más simple que tiene su asiento dentro de la médula espinal
son los reflejos miotático y antimiotáticos, también llamados reflejos profundos
porque los receptores que los desencadenan
desencadenan se encuentra en la profundidad de los
músculos. Estos receptores son 2 estructuras:
Stefano Biancardi 37
Stefano Biancardi 38
El tercer nivel de integración de la médula espinal tiene que ver con circuitos
utilizando estos verdaderos núcleos de motoneuronas, que reclutan grandes grupos
musculares.
La importancia es que circuitos de inervación recíproca que permiten la
generación de movimiento alternante. Un grupo de motoneuronas que se activa
produce la activación de
mismas motoneuronas un grupo
envían colatemuscular,
colaterales por ejemplo
rales a interneuronas extensor, al
inhibitorias queocurrir esto, las
inhiben a los
Stefano Biancardi 39
El tronco
protuberancia encefálico , es
y mesencéfalo que una
tienenestructura constituida
una serie de por 3 áreas: bulbo,
núcleos gobiernan:
Sistema medial
De estos tres núcleos nacen vías que proyectan en forma descendente hacia la
médula espinal, sinaptando con motoneuronas ubicadas en las regiones mas mediales
del asta anterior,
media, postural,pordelo que
tipoejercen su acción. sobre
paravertebral musculatura
La vía principal cercana
es el afascículo
la línea
vestíbuloespinal, que nace en los núcleos vestibulares y que proyecta hacia caudal en
Stefano Biancardi 40
Sistema lateral
Está compuesto por el fascículo rubroespinal, que nace del núcleo rojo,
ubicado en el mesencéfalo rostral. Este fascículo decusa a nivel protuberencia
protuberenciall y en su
descenso conecta con núcleos del facial y proyecta hacia la médula espinal a neuronas
ubicadas más hacia lateral, por lo que su acción es ejercida en la musculatura distal.
En el caso de ser humano y mayoría de bípedos, esta proyección llega solamente
hasta la médula cervical, por lo que controla fundamentalmente la extremidad
superior. Es así como el sistema rubroespinal controla musculatura más distal y
flexora, utilizándose en movimientos finos tales como alcanzar y manipular objetos
con los dedos y la mano.
En caso de accidentes encefálicos graves se define el cuadro clínico de acuerdo
al grado de compromiso del paciente, ocurriendo una decorticación o una
descerebración , y el límite esta dado por la indemnidad o no del núcleo rojo.
Si el daño se encuentra por encima del núcleo rojo, ósea esta indemne, se
produce una decorticación, en la cual el paciente perderá el control motor
voluntario sobre todas sus funciones pero mantendrá el control del núcleo rojo que
gobierna musculatura flexora, por lo tanto el paciente tendera a estar paralizado y con
hiperextension de las extremidades inferiores pero la extremidad superior tenderá
a estar flectada.
Si el daño está inferior al núcleo rojo y lo compromete, se produce una
descerebración , en la cual se pierde completamente el sistema lateral y queda
solamente con el nivel más inferior de integración que es el sistema medial, que
controla musculatura extensora, por lo que presenta hiperextensión de las cuatro
extremidades.
Si el daño es aún mas inferior, el p aciente puede comprometer también sus
vías mediales, quedando sin control de extensión y cayendo en flaccidez. Aquí se
llega a un mayor compromiso vital porque empezamos a llegar a niveles
protuberanciales y medulares. Particularmente importante es el nivel medular porque a
este nivel están los centros que controlan la actividad cardiaca y respiración por lo que
el compromiso es vegetativo.
• Área motora primaria: Forma la vía que controla directamente estos centros,
ubicada en el área 4 de Brodmann, en la circunvolución precentral.
• Áreas motoras suplementarias y premotora: tienen como función la
planificación de actos motores voluntarios, ubicadas en el área 6 de
Brodmann, inmediatamente por delante de la corteza motora primaria.
Stefano Biancardi 41
los movimientos
En el áreaque genera.
motora primaria se genera la vía corticoespinal, que desciende por
la cápsula interna en una forma de embudo y proyecta hacia el tronco encefálico y
médula espinal.
El fascículo corticoespinal lateral nace de las áreas 4 y 6, pero también
algunas proyecciones de las áreas 3, 1 y 2 viajan por esta vía . Este fascículo
desciende por la cápsula interna y luego por el tronco encefálico, enviando colaterales al
núcleo rojo para el control de musculatura distal de la extremidad superior. En el tronco
encefálico, a nivel de las pirámides bulbares, el 95% del haz decusa a la médula
contralateral y sinapta en motoneuronas laterales de musculatura mas fina. Es el
haz más grueso, gobierna la actividad motora más fina y el 99,9% de nuestra
actividad motora diaria.
El fascículo corticoespinal ventral también nace de las áreas 4 y 6. Este
fascículo desciende por la cápsula interna y luego por el tronco encefálico, enviando
colaterales a los núcleos vestibulares para el control de musculatura axial. Este haz
corresponde al 5% de las fibras que no decusan de manera que continua en forma
ipsilateral hasta llegar a sinaptar a motoneuronas de la médula, pero ubicadas más
hacia medial. Es mal llamado “directo”, ya que estos haces, al llegar a la médula,
también sinaptan con motoneuronas ubicadas en el lado contralateral, por lo que
hay una representación bilateral de cada uno de estos haces . En el fondo esta
decusación se produce pero en una forma mas difusa
dif usa.
Stefano Biancardi 42
Homúnculo
Lesiones
Stefano Biancardi 43
• Flaccidez: hipotonía muscular.
• Simetría: se puede o no perder dependiendo de la generalización del daño.
• Hiporreflexia: atenuados los reflejos.
•
Marcada
importanteatrofia
al perdermuscular: ya que el
la "-motoneurona. músculo
Hay pierdejuego
un complejo un estímulo trófico
de intercambios
citoquímicos que es bidireccional, la "-motoneurona depende del músculo y
visceversa.
Stefano Biancardi 44
CLASE 6: CEREBELO
Sin embargo, el cerebelo tiene diferencias bien claras con los núcleos de la base.
Primero, el cerebelo recibe señales desde áreas motoras, premotoras y
somatosensoriales,
somatosensoriale s, además de profusas aferencias desde la periferia para el control
del movimiento en ejecución, en cambio los núcleos de la base se conectan con toda
la corteza. Segundo, el cerebelo tiene influencia hacia niveles inferiores del sistema
nervioso, en cambio los núcleos de la base tienen un circuito corteza-núcleo de la
base-corteza, por lo que no hay comunicación directa ni clara con estructuras
periféricas.
Stefano Biancardi 45
comunicación se da por núcleos profundos, en el espesor del cerebelo, que son los que
proyectan desde el cerebelo hacia sistemas descendentes y hacia la corteza para
regular, modular y afinar las respuestas motoras voluntarias.
La corteza cerebelar está compuesta por 3 capas, que tienen estructura y
funciones diferentes:
predominan algunas
dendríticas de interneuronas
otras neuronas . Se observan arborizaciones
y laspocas células. y proyecciones
• Capa de células de Purkinje: Es la capa media, donde se localizan las células
de Purkinje, que son muy grandes, siendo las únicas neuronas de proyección
de la corteza. Su axón proyecta hacia los núcleos profundos para llevar e
integrar el mensaje que proviene de la corteza. Esta neurona es inhibitoria, de
tipo gabaérgica. Además, tiene un riquísimo árbol dendrítico, muy complejo,
que proyecta hacia la capa molecular.
• Capa granular: Es la capa más interna, en relación más directa con la sustancia
blanca central, es aquí donde se encuentran las neuronas granulares, en gran
cantidad.
Toda la información integrada llega a las células de Purkinje, y son ellas quienes
proyectan su axón hacia la sustancia blanca y hacia los núcleos profundos llevando el
mensaje.
Stefano Biancardi 46
• Células estrelladas: Tienen dendritas cortas pero axones muy largos, que
pueden conectar con múltiples neuronas de Purkinje.
Otras fibras aferentes muy importantes son las fibras trepadoras, que tienen un
origen anatómico en el complejo olivar inferior a nivel del bulbo, y que llegan a la
capa molecular de la corteza cerebelar para sinaptar con el árbol dendrítico de las
células de Purkinje.
Finalmente, las células de Purkinje integran toda esta información que llega a
través de la periferia (vía musgosa-granular o directamente por la trepadora) y, de
acuerdo a esto, las células de Purkinje cambian su patrón de descarga . Las células
de Purkinje, al ser neuronas gabaérgicas, inhiben a los núcleos profundos, por lo que
actúan inhibiendo más o inhibiendo menos, según la señal que le llegue. Si inhibe
más, los núcleos profundos se inhibes, por lo tanto los sistemas de control motor
voluntario decrecen. Si inhibe menos, los núcleos profundos descargan más, por lo
que hay un mayor control.
Circuito cerebeloso
aferencia
lados) y las las fibras
son fibras musgosas
trepadoras (desde
(desde la todos
oliva
inferior). Las fibras musgosas y trepadoras entran y
pueden producir primero, una sinapsis excitatoria
a nivel de los núcleos profundos , que
básicamente es tónica.
Luego las fibras continúan su viaje. Las
fibras trepadoras sinaptan directamente con las
células de Purkinje, excitándolas, lo que se
traduce en un aumento de inhibición de los
núcleos profundos. Las fibras musgosas, en
cambio, sinaptan con las neuronas granulares, excitándolas. Asu vez, las neuronas
granulares, a través de las fibras paralelas, pueden sinaptar directamente con las
células de Purkinje, excitándolas, y por ende, aumentando la inhibición de los
núcleos profundos; o pueden sinaptar con interneuronas inhibitorias, excitándolas,
Stefano Biancardi 47
lo que se traduce en una inhibición de las células de Purkinje , lo que genera una
disminución de la inhibición de los núcleos profundos.
Finalmente, la célula de Purkinje integra toda esta información para
transmitir un solo mensaje final, siendo más o menos inhibitorio. Si este mensaje
final es más inhibitorio, los núcleos profundos inhiben más, por lo que descargan
menos y la eferencia hacia los sistemas motores descendentes es menor. Si el
mensaje final es menos inhibitorio, los núcleos profunden se desreprimen, por lo que
Este patrón de descarga es muy importante para una función muy superior que
tiene el cerebelo, que es el rol en el aprendizaje de conductas motoras. Incluso,
dependiendo del patrón de descarga, puede cambiar hasta el fenotipo de la n. de
Purkinje.
Sistemas cerebelosos
•
Vestíbulocerebelo:
lóbulo muy vestigial Es elubicado
más antiguo.
en la Tiene delcentro
base su de integración
cerebelo en un
llamado nódulo
flóculonodular, el cual recibe aferencias particularmente de los núcleos
vestibulares. Por tanto integra información del equilibrio (oído interno),
posición de la cabeza sobre el cuello (otolitos) y nistagmos (movimientos
oculares). Proyecta por la vía vestíbuloespinal hacia la médula espinal, por lo
que su función es ejercida sobre los músculos axiales. La función del
vestíbulocerebelo es generar una respuesta motora en caso de existir una
pérdida del equilibrio, de manera de corregirla. Este sistema es la excepción a
la regla, ya que su núcleo no se encuentra en el cerebelo , sino que fuera de
este, a nivel del tronco encefálico.
Stefano Biancardi 48
se haga lo que se debe hacer de la manera en que se debe hacer. Este sistema se
puede dividir en un espinocerebe
espinocerebelo
lo medial y en un espinocerebe
espinocerebelo
lo lateral.
El espinocerebelo medial está ubicado en el vermis y recibe aferencias de
territorios musculares cercanos a la línea media. Su núcleo de proyección es
el núcleo del fasigio, que proyecta su información a las motoneuronas
mediales de la médula espinal, por lo que su función es corregir movimientos
en ejecución de grupos musculares cercanos a la línea media , y lo hace
comparando
con la información
la información que
que le llega viajala por
desde el fascículo
musculatura corticoespinal
axial. ventral
Por otro lado, el espinocerebe
espinocerebelo lo lateral está ubicado en la parte medial de los
hemisferios cerebelosos. Recibe información propioceptiva de los segmentos
musculares distales. Sus núcleos de proyección son los núcleos emboliforme y
globos, que en conjunto se denominan núcleo interpósito, que proyecta su
información a las motoneuronas laterales de la médula espinal , por lo que su
función es corregir movimientos en ejecución de grupos musculares
alejados de la línea media, más que todo de los movimientos finos, y lo hace
comparando la información que viaja por el fascículo corticoespinal lateral con
la información que recibe desde la musculatura distal.
Aprendizaje motor
P. Gilbert y T. Thach realizaron unos experimentos clásicos que sugieren que llas
as
fibras trepadoras conducen una señal de error a la corteza del cerebelo. Se
realizaron registros de células de Purkinje en monos que habían sido entrenados para
sostener con la mano una palanca en una posición. El mono, acostumbrado a sostener
una determinada carga, responde trayendo la manilla a su posición original cuando esta
el movida. Las células de Purkinje tienen actividad de espigas simples y de pronto
aparecen espigas
aumentamos complejas
la resistencia a ,ladadas
flexión, las lofibras
porpor trepadoras
que con . Luego
el fin de recibiralsumono le
premio
Stefano Biancardi 49
aumenta la fuerza de flexión, teniendo una respuesta no tan coordinada, hasta que
finalmente logra llegar con la manilla hacia la posición original , recibiendo su
premio. En este período de adaptación se ve un gran aumento de las espigas
complejas, por lo que el mono aprende a mover el torque necesario para adaptarse a la
nueva situación y hacerla homologable a la anterior. Posteriormente las fibras
complejas vuelven a la proporción original, pero queda profundamente disminuida
la frecuencia de las espigas simples. De alguna manera, como consecuencia de esta
descarga grande adelalasestimulación
eficientemente fibras trepadoras, células
de laslasfibras de Purkinje
musgosas dejan
, lo que se de responder
definió como
regulación heterosináptica.
Stefano Biancardi 50
Lesiones cerebelares
Stefano Biancardi 51
El gran núcleo aferente de los núcleos de la base, donde convergen todas las
fibras que vienen de la corteza para ser integradas , es el cuerpo estriado,
compuesto por el núcleo caudado y el putamen, los cuales están conectados por
ventral y por
como dos: unas proyecciones
caudado y putamen, esmás a dorsal.fisiológicamente
considerado Lo que se considera
como anatómicamente
uno, a pesar de
que tienen función un poquito distinta.
Stefano Biancardi 52
1) Vía directa: Es muy simple. Desde la corteza cerebral se envían proyecciones hacia
el cuerpo estriado (núcleo aferente), excitándolo mediante glutamato. Al excitarse el
cuerpo estriado, este inhibe mediante GABA y sustancia P al globo pálido interno y a
la pars reticulata de la sustancia nigra (núcleos aferentes), lo cual disminuye la
ysinapsis
ventralgabaérgica
lateral delestablecida desde estos núcleos
tálamo, aumentando hacia los
su actividad núcleos
, que ventral
mediante anterior
glutamato
estimula a la corteza prefrontal y premotora.
Por lo tanto, esta vía tiene como función aumentar la actividad talámica, mediante la
inhibición de la inhibición del tálamo, sobre las cortezas motoras , favoreciendo el
movimiento.
Stefano Biancardi 53
Stefano Biancardi 54
Stefano Biancardi 55
de L-DOPA, por tanto, no sirve de nada darle al paciente una dieta rica en verduras con
tirosina porque lo único que causará eso, es la disminución de L-Tirosina hidroxilasa en
la neurona, y no se logrará el aumento de la producción de L-DOPA.
¿Qué hacemos entonces? La alternativa siguiente es dar L-DOPA directamente
por vía oral (tratamiento de primera elección). Esto si genera una producción de más
dopamina y además que entra fácilmente por la barrera hematoencefálica. En los años
sesenta, cuando comenzó a utilizarse le llamaron la droga milagrosa, por que el efecto
se produce
efecto minutosy el
de L-DOPA después devahaber
paciente haciaingerido
el estadolaoff.
L-DOPA (estado on), pero cae el
Stefano Biancardi 56
CLASE 8: HOMEOSTASIS
Claude Bernard
“La ciencia antigua no pudo más que concebir un medio externo, pero se
necesita, para fundar la ciencia biológica experimental concebir además un medio
interno. La constancia del medio interno es la condición para una vida libre e
independiente, todos los mecanismos vitales, tan diversos como pueden ser, tienen un
solo objetivo, preservar constantes las condiciones de vida del medio interno”.
La constancia del medio interno, es la condición con la que existe equilibrio.
Debemos ser capaces de regular nuestro medio interno. Por ejemplo, si no tuviéramos la
oportunidad de mantener constante la temperatura en nuestro interior, estaría obligada
como las lagartijas a tener que adecuarse a la temperatura del medio.
Walter B. Cannon
“El ser vivo altamente desarrollado es un sistema abierto que tiene muchas
relaciones con su medio ambiente. Los cambios en el medio ambiente estimulan
reacciones
alteracionesen este sistema,
internas. o lo afectan
Las reacciones directamente,
fisiológicas de que
coordinadas modo que selaproducen
mantienen mayoría
de los estados estacionarios en el organismo son tan complejas y tan peculiares según el
organismo vivo, que sugieren el empleo de una designación específica para estos
estados: homeostasis.”
Sistemas de regulación
Stefano Biancardi 57
• Sensor
• Centro integrador
• Efector
Hay dos cosas que son importantes en esto, la primera es donde se sensa la
variable y la segunda es donde se encuentra el efector. En la evolución el cerebro
comienza a tomar una parte preponderante, es por eso que todos los sensores que
tengan que ver con la presión y oxigenación sanguínea se encuentran en la arteria
carótida, es decir, los sensores se encuentran midiendo las variables que recibe el
cerebro a través
disposición de la
espacial sangre. Portemporal,
y gradiente lo tanto,tanto
se trata de cuidar
desde el de
el punto cerebro,
vista ydeexiste
dondeuna
se
sensa la variable como del punto de vista de donde se interviene.
Stefano Biancardi 58
6) Ganancia
7) Feedback
Stefano Biancardi 59
corregir eso tomo agua, de manera que busco restablecer los niveles de agua en mi
organismo. Entonces, tenemos una norma que es correcta y en el caso de que ocurran
perturbaciones en las variables se activan los mecanismos que devuelven el sistema al
nivel de la norma.
8) Feed-forward
Regulación
confirma u homeostasis
el cumplimiento anticipatoria
de un plan. Un ejemplo que previene
de esto cambios
son los ritmospredecibles
circadianoso,
ya que el organismo sabe a qué hora va a salir el sol. Otro ejemplo sería al levantar
algo, ya que asociamos el objeto a cierto peso, por lo que anticipadamente sabemos
cuanta fuerza aplicar para levantarlo.
Stefano Biancardi 60
Mediante estas tres estrategias un solo comando de una zona discreta se puede
comunicar con un área extensa del sistema nervioso o con diversos sistemas.
Nosotros tenemos una comunicación con el mundo externo, vías de entrada y de
salida por los sistemas somatosensoriales y somatomotor. Como ya decíamos, esto
funciona bajo la lógica de un “punto a punto”.
En el mundo interno (órganos, vísceras, etc), existen procesos que tienen que
estar bajo regulación. Los que comunican estos cambios son los llamados
interoceptores, que proyectan al SNC donde se generan patrones de respuesta
Stefano Biancardi 61
entéricoExiste un tercerautores
, que algunos elemento
handel que no
llegado se sabe“ el
a llamar mucho que del
cerebro sistema” nervioso
es elintestino debido a
la gran cantidad de neuronas que lo componen. Se sabe que puede funcionar de forma
muy autónoma con respecto al cerebro. Se organiza en el plexo mientérico y
submucoso.
SNA central
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SNA periférico
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•
"2: relajación músculo liso
"3: lipólisis.
Stefano Biancardi 64
• M2: corazón.
• M3: tracto gastrointestinal.
Termorregulación.
•
Balance energético.
•
Reproducción.
•
Estrés agudo.
•
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Cuando ocurre una situación de grave estrés como un accidente, el sistema nervioso
simpático responde generando una serie de síntomas:
• Midriasis: pupilas dilatadas.
dilatadas.
• Boca seca.
• Taquicardia elevada.
• Broncodilatación.
•
• Vasodilatación: cardiopulmonar
Vasoconstricción: y músculos
piel, sistema digestivo
diges esqueléticos.
tivo y venas.
• Hiperglicemia.
• Piloerección.
• Sudoración profusa: previene hipertermia.
Hipotálamo
Una de las cosas más sorprendentes del hipotálamo es que ocupa un porcentaje
despreciable de la masa cerebral de los seres humanos (pesa aproximadamente 4 g, es
decir, un 0,3%), sin embargo, esta construido de decenas de núcleos e involucrado en
muchísimas vías. Es una estructura compleja y heterogénea ya que es el centro
integrador de la función homeostática.
Aferencias hipotalámicas
1) Aferencias neurohumorale
neurohumorales: s: Son señales neuroendocrinas
neuroendocrinas que ingresan por zonas
desprovistas de barrera hematoencefalica como el núcleo arcuato (región posterior).
Estas participan en el control del eje hipotálamo-hipófisis y del apetito.
2) Aferencias neurales: Entre estas se encuentran las aferencias del tracto solitario
(vías gestatorias y aferencias viscerales del tórax, abdomen y pelvis), las de la
formación reticular (estímulos somatosensoriales: dolor, temperatura) y las de la
retina (informan
3) Aferencias de los ciclos
límbicos l uz-oscuridad).
luz-oscuridad).
y corticales: Amígdala, hipocampo, corteza olfatoria, etc.
Stefano Biancardi 66
Eferencias hipotalámicas
2) Eferencias neurales
• Formación reticular del tronco encefálico para respuestas a nivel de sistema
nervioso autónomo.
• Amígdala: emociones.
• Tálamo: es la puerta de control de la alerta, ciclo sueño-vigilia.
• Sistemas de modulación difusa: control del ciclo sueño-vigilia.
Regulación de la termostasis
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Stefano Biancardi 69
Se distinguen 3 especializaciones de
ritmos circadianos a nivel de mamíferos:
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• Autosostenidos.
• Período endígeno cercano a 24 horas.
• Encarrilados por control exógeno (claves ambientales periódicas de 24 horas).
• El Zeitgeber (clave ambiental) más eficiente es el ciclo lluz-oscuridad.
uz-oscuridad.
• Son temperatura-compens
temperatura-compensados.
ados.
• Suficientemente intenso.
• Regularidad#
• Curva fase-respuesta: Más sensible al encarrilamiento al aterdecer y anochecer #
• Periodo de 24 horas.
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Problemas clínicos
• Jet Lag: Fenómeno producido por el desequilibrio del reloj interno con un
nuevo horario producto de un viaje transmeridiano.
• Turnos Laborales: Pueden producir problemas debido a alteración en la
regularidad del ciclo.
• Ceguera: Un ciego retiniano está en carrera libre permanente, pues no tienen
•
entrada fotónica.
Seasonal affective disorder: Desorden psiquiátrico, depresión de invierno
producto de clave anímica que disminuye el ánimo. Se cree que es problema de
la cantidad de luz, pues los enfermos son ayudados por fototerapia, la cual
consiste en administrar buena luz al amanecer para activar de forma eficiente los
ritmos circadianos.
No se conocen bien sus vías de entrada y cómo funcionan, por lo que no se les
puede sacar mucho
mucho provecho en el ámbito medico
medico..
Al seccionar el cerebro y estudiar la actividad metabólica, el núcleo
supraquiasmatico mantiene la actividad, pero si se lesiona el núcleo, el ciclo reposo
se hace impredecible. Sin embargo, si se le implanta un trozo de núcleo
supraquiasmatico a un individuo lesionado, este trasplante toma el control y
controla el ciclo.
Stefano Biancardi 73
Stefano Biancardi 74
Stefano Biancardi 75
• Uno puede hacer la misma tarea utilizando distintas estrategias y que éstas
dependen de distintas regiones del sistema nervioso.
• Al menos en esta tarea, actividades muy repetitivas relacionadas a la formación
de hábitos pueden ser relegadas a otras estructuras subcorticales de modo tal que
se puede ocupar la corteza y el hipocampo en otras actividades simultáneas.
Stefano Biancardi 76
Clasificación de la memoria
donde se almacenan esas cosas que uno recuerda para toda la vida.
A) Memoria de trabajo
Es aquella que se ejecuta al hacer una tarea que relacione una secuencia de
acciones (como ocurre al cocinar, por ejemplo), donde uno tiene que tener claro qué
tiene que hacer y qué cosas ya se han hecho. Es la memoria temporal de las cosas que
se están haciendo en el momento, y en su carácter de temporal, se termina pronto,
porque ya no tiene importancia recordar. Por ejemplo, al mantener una conversación,
hay que saber qué se dijo y dónde va la conversación, lo que implica toda la activación
perceptual reciente (lo que pasa), integrar las cosas relacionadas con el estímulo y
también recuperar y utilizar cosas de memoria de larga duración.
Uno de los más importantes modelos de funcionamiento de esta memoria es el
modelo de Baddeley, que describe la participación de cuatro regiones corticales. La
primera es el loop fonológico, que es un Buffer (lugar donde se guarda temporalmente
una información), donde se almacena la información verbal, correspondiente a letras
y dígitos. Otra región es el sketchpad visuoespacial, donde se procesan o guardan
temporalmente los objetos visuales y la información espacial. La tercera es el buffer
episódico, que toma información de los buffer anteriores , como también de la
memoria de larga
Y finalmente, duración
la región , e integra
ejecutiva , dondepara hacer información
se organiza de la
y se controla tipo multimodal
interacción de.
todos los buffers, y se le da una cierta organización a la información proveniente
de estas tres áreas. Al examinar esto en pacientes se observa que cada modalidad del
estímulo activa diferentes zonas corticales (por ejemplo, la imagen en la corteza visual)
y que se produce una integración a nivel anterior.
La memoria de trabajo, que es un tipo de memoria de corta duración,
depende de la corteza prefrontal dorsolateral y de áreas de asociación. Tiene una
capacidad limitada para retener información (tanto palabras, como objetos; siendo
particularmente incorporados los primeros y los últimos), y es extremadamente
dependiente de la atención. Por ejemplo, uno hace un cálculo y lo distraen,
generalmente se pierde todo y hay que empezar de nuevo.
Stefano Biancardi 77
B) Memoria explícita
Pese a lo que vimos, H.M. era capaz de recordar dónde estaba su casa, dónde
creció y a quiénes ya conocía. Esto, por tanto, no estaba localizado en el hipocampo, o
no requería de él. Se cree por ello que el hipocampo se activa para consolidar
aprendizaje, pero una vez que esto se logra, el conocimiento debe quedar en otro
lado, en las distintas cortezas.
De aquí nace el modelo de trazos múltiples, en que uno posee múltiples trazos de
memoria asociados a la tipología, ya sea sensorial, motora o auditiva a la que está
asociada. Por ejemplo, si uno habla de elefante, hay diferentes recuerdos asociados a
Stefano Biancardi 78
esto: la palabra (el fonema), la región dónde vive, cómo luce o su sonido: distintos
conocimientos o hechos asociados al elefante que están guardados en distintas regiones.
Existen una serie de lesiones neurológicas que producen agnosias, que son
problemas específicos de conocimiento relacionados a alguna modalidad sensorial.
Por ejemplo la amusia, en donde si bien se escucha y se habla bien el lenguaje, hay
incapacidad para procesar la música. Otros pacientes con otra agnosia ven un objeto y
no son capaces de decir la palabra, pero sí saben qué es porque lo usan apropiadamente
(falla la asociación
muestran con el
un dibujo (por fonema
ejemplo unque lo expresa).
círculo), pueden Inclusive, haylootros
decir qué es a quienes (un
que representa les
círculo), pero aún así son incapaces de dibujarlo (hay un problema, por ende, en
reproducir su forma).
Todo esto implica que al memorizar objetos y conocimientos, lo hacemos en
distintas modalidades que se están guardado en forma diseminada en distintas
regiones de la corteza.
Stefano Biancardi 79
arma una historia. Revela la operación de procesos adaptativos, que hacen nuestro
aprendizaje más eficiente. Lo interesante es que los pacientes que tienen amnesia
hipocampal cometen menos errores de memoria, son menos capaces de formar este
cuento completo, de formar una historia, o de unir palabras bajo un tema general; lo que
sugiere que probablemente sea el hipocampo el responsable de darle sentido a lo que
estamos viviendo.
C) Memoria implícita
Corresponde a las conductas que nosotros sabemos hacer, y que no son
transferibles a través del lenguaje. Por ejemplo, no le podemos transferir a alguien cómo
jugar un deporte, esta persona tiene que practicar; por el lenguaje solo podemos otorgar
algunas guías o ciertas claves, pero estas habilidades se adquieren solo por la práctica.
Stefano Biancardi 80
putamen impide ejecución de secuencias motoras aprendidas, por lo que indica que
es importante para la ejecución de hábitos, y probablemente podría ser importante
para la transición entre conducta dirigida a meta (principalmente cortical) a conducta
automática. Un ejemplo de ello es al escribir, en donde ejecutamos una conducta
automática, sin tener que pensar en cómo se toma el lápiz.
Se aprecia, por ende, que al principio hay una mayor actividad del estriado
asociativo, y que en la medida que uno automatiza la conducta, pierde
ante el estriado sensoriomotor.
preponderancia ante
Se hizo un experimento para evaluar el aprendizaje de conductas motoras en
humanos y consistía en el aprendizaje de dos se secuencias
cuencias de movimie
movimientos
ntos de dedos: una
X “4-1-3-2-4” y una Y “2-3-1-4-2”. Durante el entrenamiento, se repetía la secuencia
doce veces (30 segundos haciendo, 30 descanso); y para evaluar el aprendizaje, se le
pedía repetirla otras tres más.
Si se entrena la secuencia X a cierta hora, y luego, después de 24 horas, se
prueba cuánto aprendió, se observa que el sujeto consolidó bastante bien el proceso;
pero si se practica la secuencia X e inmediatamente después la Y, y se evalúa el
aprendizaje 24 horas después, se observa que el sujeto no adquirió la secuencia X, sino
que solo la Y, por lo que podemos decir que hubo una interferencia, al hacer las dos
seguidas, solamente recuerda la última.
En una tercera evaluación se practica la secuencia X y se esperan seis horas más
para practicar la Y. Al evaluar al día siguiente, se observa que es capaz de recordar
ambas secuencias, lo que sugiere que si uno incorpora muchas cosas a presión, no es
capaz de recordarlas y memorizarlas, pero si hay un tiempo entre ellas, uno las
puede ir guardando. Esto ocurre con conductas motoras, pero puede que sea
extrapolable al aprendizaje explícito.
En una cuarta evaluación, se entrena al paciente para que haga la secuencia X, y
se evalúa al día siguiente, y como era de esperar, se constata su aprendizaje, pero
inmediatamente después
después qu
quee se eva
evaluó,
luó, se le pon
ponee a practicar
practicar la secuencia
secuencia Y. 24 horas
después el paciente ya no recuerda la X y solo recuerda la Y. Había un aprendizaje
incorporado, y al recordarlo se generó una interferencia.
Esto último tiene dos consecuencias, que es posible interferir con un
aprendizaje y que al recuperarlo es posible cambiarlo en función de lo que se hace
en ese momento (Reconsolidación). Por ejemplo, si uno se junta con amigos a hablar
de experiencias
escuchan las de comunes, se final
los otros, al comparten
uno se los recuerdos
forma de cada
una historia uno, senueva,
completa comentan y se
que es la
que incorporará a la memoria en reemplazo de la otra. La memoria es una experiencia
cambiante, no son fotos que permanecen para siempre de la misma manera; y este
principio es aplicado en terapias psiquiátricas, en donde el recuerdo de una experiencia
traumática facilita su intervención y una modificación de su significado.
Stefano Biancardi 81
Por otra parte, está la adaptación, que es el adaptarse a ciertos estímulos, y que
implica un proceso de tipo pasivo. No han sido ggrandemente
randemente estudiados, pero se
supone que participan las cortezas sensoriales y algunas regiones subcorticales que
veremos ahora.
En el siguiente experimento, se analiza la integración visuo-auditiva de la
lechuza y cómo responde a modificaciones ambientales. La lechuza para cazar usa el
sonido (ruido de la presa) y su visión; por lo tanto, su capacidad para cazar, y con ello
su posibilidadcon
experimentar deella,
sobrevivir, requierefuedeponerle
lo que hicieron la coincidencia
anteojos que deles
tales estímulos.
desplazan Para
el campo
visual en cerca de 23°, es decir, lo que está en cierto lugar, lo escucha ahí, pero lo ve en
otro.
El ser humano puede generar un
mapeo auditivo en función de la
diferencia de tiempo interaural, que
también es utilizado por la lechuza y
que, junto con otros mecanismos más
complejos, le permiten orientarse en el
espacio. Con los anteojos, la lechuza no
puede hacer coincidir su mapeo auditivo
con su mapeo visual, pero al cabo de un
tiempo la lechuza aprende, es decir,
tuvo que haber habido alguna
6$ %&'()* +,*-&./* 0 &-1,2,+)*3 &42/* 0 1/*(-5* 1/ .&
#$%540 6$ plasticidad, algún cambio interno para
6/')1/.&7,84 que coincidieran nuevamente ambos
mapeos, de manera tal que pueda ver y
escuchar el objeto en el el mismo lugar. Pero lo extraño es que nnoo es el campo visual el
que se mueve, sino que es el campo auditivo el que lo hizo de modo de adaptarse al
nuevo campo visual. Eso implica que la plasticidad en el campo de la lechuza se da
desde el campo auditivo, es decir, que este último mapa tiene t iene conexiones más plásticas.
Esto ocurre en la entrada auditiva, centro de
integración subcortical en el colículo inferior, donde llegan
las diferencias interaurales de tiempo (ITD) y las diferencias
interaurales de intensidad (IND). Desde este núcleo se envía
el mapeo auditivo al núcleo intermedio del colículo inferior
(ICX)
tectumdonde se (OT).
óptico junta con
Acáel en
mapeo visualsuele
el ICX proveniente del
darse una
coincidencia de ambos mapas, pero con el cambio inducido,
se obliga a una modificación.
Stefano Biancardi 82
Condicionamiento Clásico
Nosotros podemos
podemos tener estímulos no condicionados,
condicionados, qque
ue son respuestas
respuestas reflejas,
y podemos incorporar un estímulo condicionado, que está a disposición del
investigador.
La gracia es que cuando estos coinciden se genera una fuerza de
condicionamiento, en donde el animal, no necesariamente todas las veces, aprende de la
coincidencia y regularidad de estímulos. Si uno altera la regularidad, se disminuye el
aprendizaje, y si ésta es aleatoria, simplemente no ocurre.
De acuerdo a lo visto en seminario y en la clase, uno establece la relación por
simultaneidad, y ante determinado estímulo condicionado se genera una respuesta
condicionada,
logra ante el en que la respuesta
segundo. Si en el que se generaba
estímulo ante el primero,
hay simultaneidad, se ahora
logra también se
establecer
asociación y se observa una respuesta condicionada; pero cuando hay un desfase entre
los estímulos, ocurre que pacientes amnésicos son incapaces de responder al
condicionamiento (es lógico dado que no recuerdan haberlo percibido), pero que
también pacientes normales que no se percataron de la asociación, fueron incapaces de
generar la respuesta condicionada. Lo que implica que el condicionamiento clásico
depende fundamentalmente de la asociación consciente que hagamos entre
estímulo condicionado y no condicionado.
Tenemos una serie de conductas que son de este tipo (conductas asociativas),
respuestas de estrés. Estas pueden ser manifestadas a nivel emocional (con
como las respuestas
influencia de la amígdala), o también a nivel de musculatura esquelética (con acción
del cerebelo).
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Modificaciones de las espinas dendríticas a lo largo de los días. Espinas estables (amarillo), semi-estables
(rojo) y transientes (azul)
Con el tiempo se observa, que en la misma región hay espinas estables que no
fueron modificadas por el corte del bigote, otras que aparecen por muy poco tiempo, no
estaban al comienzo, aparecen el día 5 y luego desaparecen, y otras intermedias que
están presentes por tres días y luego desaparecen. Cuando uno induce este proceso de
alta plasticidad, lo que se observa es que la corteza se readecúa y esta readecuació
r eadecuaciónn no
implica que una zona se apaga y otra se prenda, o que en una parte salgan muchas
espinas y en las otras solamente desaparezcan, sino que hay un continuo
remodelamiento que depende de la actividad que haga la rata y de lo que esté
percibiendo la corteza. Por lo tanto, la idea es que este fenómeno, no es equivalente en
todas las cortezas. En la corteza visual de adultos simplemente no hay remodelación y
la mayor cantidad de sus espinas son estables.
No está claro todavía el mecanismo que permite que se cree una espina en
determinado
vesículas con lugar y noque,
proteínas en siotra. Aparentemente
reciben podría
respuesta desde resultaraledaño,
el medio de la liberación de
se establecen
formando una espina; y si no, desaparecen simplemente.
Finalmente, cabe señalar que estos procesos de formación y cese de
conexiones sinápticas están correlacionados
correlacionados con los fenómenos de LTP y LTD, pero
que no necesariamente se asocian a un concepto de memoria y olvido. Lo que se ha
mencionado hasta ahora solo está asociado con el concepto de remodelación.
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En la corteza visual primaria, hay un mapa bien claro de retinotopía, pero
también hay un mapa de distribución de campo receptivo, donde las neuronas son
primariamente células que responden a un ojo o a otro.
En este diagrama de aquí se demuestra como uno puede
ver esta distribución, que se hace inyectando una
sustancia radioactiva, que puede ser transportada por
los axones sinápticamente hasta la corteza, luego puede
ser teñida de manera de que si uno tiñe un ojo, lo que
uno observa son todas las áreas de la corteza que
corresponden a ese ojo. Y ustedes ven estas bandas de
dominancia ocular. Aquí está lleno de columnas de
dominancia ocular. Y ustedes recordarán, puesto que a
lo largo de una secuencia de columnas de dominancia ocular, hay cambios angulares.
Pero estos mapas que uno observa aquí, son distintos en cada persona, no son
iguales, y pueden ser distintos en la vida de un individuo, dependiendo de las
circunstancias.
Entonces lo que queremos de alguna manera, es discutir tres preguntas o tres
fenómenos:
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Sin embargo, este periodo crítico puede ser algo que se puede restablecer. Hace
una semana atrás salió un artículo en el diario New York Times, hecho por un grupo de
Científicos, que muestra que el periodo crítico es un periodo que puede terminar y luego
l uego
puede restablecerse nuevamente. Lo que se muestra en este estudio es un mapa de la
corteza auditiva, donde hay una cierta tonotopía, donde la frecuencia de un extremo,
alta, está representada en una parte de la corteza solo para frecuencias altas.
Normalmente, si uno expone a esta corteza o a estos animales a un ruido particular, de
una frecuencia especifica, por ejemplo 10 Hz, uno no debiera ver cambios muy grandes
en la corteza, porque este ruido es uno de muchos ruidos distintos, pero también estos
animales al ser expuestos a un sonido constante por varias semanas y luego volver a
ser expuestos a los mismos sonidos de antes, presentan cambios plásticos de gran
magnitud donde ahora hay una sobrerrepresentación en la corteza auditiva
primaria. De manera que si bien los cambios plásticos en el adulto ocurren en pequeña
magnitud, es posible, en la medida que uno cambia el ambiente sensorial, revertir la
corteza a un estado de gran cantidad de cambios , y por lo tanto producir un mapa
distorsionado de las representaciones de las frecuencias, en la exposición de ciertas
frecuencias en estos animales. De manera que en un ambiente normal hay cambios muy
pequeños, pero en ciertas condiciones ambientales se puede provocar que la corteza
enganche con un modo de grandes cambios, lo que es interesante porque muchos de los
problemas del desarrollo embriológico podrían potencialmente revertirse si se logra
evocar este estado de gran cambio en la corteza cerebral.
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Si ocurre una lesión retiniana, dañándose una parte del campo visual, lo que se
observa luego de varias semanas es que las células de la corteza primaria, visual o
somatosensorial, que están activas, pero que no están respondiendo al área que ya no
está, comienzan a cambiar su campo receptivo, de manera que ahora, en vez de
responder a estímulos que estaban en el lado de la lesión, responden a estímulos que
están alrededor de la lesión.
Por otro lado, la plasticidad no implica solo estas situaciones extremas sino que
también se produce cuando hacemos cosas de manera muy regular y sistemática.
Si realizamos una tarea que implica usar de sobremanera nuestros dedos de la mano,
como tocar un violín. Como los cambios plásticos tienen que ver con la magnitud de la
actividad, se debería ver que hay cambios en la representación de los dedos de la
mano en estas circunstancias, y obviamente esto ocurre , habiendo una
sobrerrepresentación de los dedos debido a que hay una redistribución de las
células, de manera que esta sobrerrepresentación ha sido a costa de la representación de
otros territorios de la mano.
Los mecanismos observados en la corteza visual primaria son los mismos en la
corteza somatosensorial. Las sinapsis son algo dinámico y permanente, o se usan en
el cerebro o se pierden, no hay otra opción . Y usarlo significa mantener y generar
nuevas conexiones, entre las cortezas, no es estacionario, si no que depende de su uso.
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La corteza motora tiene un homúnculo bastante pobre, de manera que una gran
cantidad de movimientos están representados en una forma distribuida. Una lesión
focalizada en la corteza motora, permite una reorganización bastante importante, lo que
se observa en muchos pacientes que son capaces de recuperar una gran cantidad de
movimientos luego de una lesión de la corteza. Por supuesto, si la extensión de la lesión
es grande, la habilidad de poder reorganizar en ella es bastante difícil, de lo que se
desprende que hay una relación directa entre la magnitud de la lesión y la
posibilidad de recuperación
recuperación.
Lo que no se observa es que una corteza somatosensorial se transforme en una
motora, parece que eso está fuera de los límites plásticos que sabemos.
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del cerebro que esté ahí “esperando” a hacer algo. De manera que hay actividad
permanente y distribuida en todo el cerebro y durante conductas que puedan parecer
muy motoras o muy sensoriales, se reclutan todas las cortezas de asociación que uno
tiene, las cuales están siempre participando de muchos procesos cognitivos.
Sin embargo, las cortezas de asociación no son todas iguales, se puede hacer
una segregación general y grande, agrupándolas en cuatro grupos en el que cada cual
es una colección de cortezas de asociación asociadas a diferentes grupos de actos
cognitivos. Cada uno de estos grupos corresponde a una gran cantidad de cortezas
anatómicamente distintas, que están agrupadas principalmente por región o localización.
Estos cuatro grupos de cortezas tienen un rol diferencial importante, de manera que su
participación en los actos cognitivos nnoo es idéntica
Corteza frontal
Corteza parietal
Aparentemente tiene que ver con la atención, está entre muchas cortezas
sensoriales. El cerebro es incapaz de procesar toda la información sensorial que llega a
nuestros sentidos, esta corteza tiene que lidiar con todas las modalidades sensoriales
y va a encargarse de qué modalidad sensorial usar para poner atención en aquello
que es relevante, teniendo en cuenta dónde esté y qué cosa sea.
Si hay una lesión en las cortezas de asociación parietales, hay problemas en la
focalización de la atención, lo que se transforma en lo opuesto a la atención, que es
negligencia (falta de cuidado). Por ejemplo, los pacientes tienden a ignorar que
existen estímulos en el lado contralateral de la lesión , a pesar de que su sistema
visual se mantenga íntegro y puedan ver perfectamente. Se les pide que copien un
modelo de dibujo y ellos copian sólo la mitad. Esto se conoce como síndrome de
negligencia, y aunque las lesiones pueden ser variadas, siempre coincide que hay daño
en la corteza de asociación parietal.
Sin embargo, la distribución de la atención no es simétrica en ambos
hemisferios. El hemisferio derecho puede compensar deficiencias en el hemisferio
izquierdo, por lo que una lesión en el hemisferio izquierdo provoca sólo una
negligencia derecha mínima.
Esta idea de que la corteza de asociación parietal tiene que ver con la atención se
ve reforzada por estudios recientes, en los que se registran neuronas de la corteza
parietal y se observa la actividad estas neuronas
neuronas parietales (no visuales) dependientes
dependientes de
la atención de un animal entrenado, las cuales descargan cuando el animal, que
mantiene la mirada fija en un lugar, pone atención o toca otro lugar de su campo visual
y dejan de descargar cuando el animal no pone atención a ese lugar. Las descargas de
estas neuronas significan que el animal está poniendo atención sobre una cierta parte del
espacio. Hay otros estudios que muestran que cuando hay atención sostenida hacia un
lugar, hay un aumento significativo de la descarga mientras está expuesto un blanco
interesante. Por lo tanto, no solo una lesión sino la actividad eléctrica de una neurona
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Corteza temporal
neurona,
que tienenouna
es descarga
siempre ladistinta
misma,para
ya
cada expresiones facial de la misma
cara, de manera que esta neurona es
capaz de descargar en asociación con
cosas extremadamente complicadas,
integrando o asociando muchos
aspectos de los estímulos sensoriales.
Lesiones específicas en la corteza de asociación temporal producen déficits
cognitivos de identificación objetos, pueden manipularlos o decir adonde van, pero no
pueden reconocer
reconocer la identidad de los objetos.
Corteza prefrontal
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El comportamiento de la fr frecuencia
ecuencia cardiaca y respiratoria en sueño
NOREM es lenta y muy regular. En cambio, en el sueño REM modificación de la
frecuencia cardiaca y respiratoria.
La característica mas interesante, y que dirige la atención al sueño REM, es que
presenta una actividad mental intensa, vívida, lúcida (ondas de baja amplitud y alta
frecuencia). Ocurren sueños con tremendo contenido emocional, se puede sentir miedo
o angustia intensa. En cambio, en el sueño NOREM, la actividad mental es menor
(ondas de alta amplitud y baja frecencia).
¿Por qué dormimos?
Esta pregunta se puede entender de dos formas. Una es qué es lo que subyace a
esta conducta, mecanismos que tienen que ver con la maquinaria causal, como
circuitos neuronales, neurotransmisores, hormonas; y la otra es qué objetivo cumple
esa conducta.
Otras dos formas de entender una conducta son mediante la filogenia, es decir,
cómo aparece a lo largo de la evolución y es mantenida mediante selección natural; y la
ontogenia, que tiene que ver con el desarrollo del organismo, es decir, cuándo
aparece, cómo se desarrolla y cambia la conducta en el ciclo vital, si es aprendida o
innata.
1) Mecanismo
Si tomamos una cantidad cualquiera de
variables, en el esquema hay 3: activación (baja o
alta), origen de las entradas (externa o interna) y la
modulación (colinérgica o noradrenérgica). Al
pasar de vigilia a sueño NOREM y, de este, al
REM, pasa de un cubo a otro, pero no puede estar
en otro lugar.
Esto nos obliga a suponer que tenemos
áreas críticamente conectadas y estratégicamente
ubicadas en algún lugar, capaces de contactar con
una gran cantidad otras áreas para orquestar el cambio de estado en el cerebro.
2) Función
¿Por qué si estamos 8 horas en un sofá con los ojos cerrados, pensando nada, haciendo
nada, no es lo mismo que dormir 8 horas?
Esto nos obliga a pensar que el cerebro hace cosas cuando dormimos que no
puede hacer, al menos en cantidad suficiente, en vigilia , algo como deshacerse de
algo propio de la vigilia, o sintetizar algo, no sabemos. Si se descubre algo de este tipo,
a lo mejor un día podamos prescindir del sueño, pero a lo mejor las implicancias puede
que sea algo cognitivo, mas pulento. Lo que está claro es que hay algo que no
podemos satisfacer sin dormir.
Otro fenómeno importante que demuestra una función específica en el dormir, es
lo que se llama rebote compensatorio. Si no dormimos durante toda una noche, todo el
día siguiente y dormimos
dormimos a la noche siguiente, dormiremos mucho más que lo que
dormimos en una noche normal, lo que nos dice que se acumuló una deuda, por así
decirlo, por no dormir.
3) Filogenia
en otro La
no.Tierra gira claramente
Nosotros, en torno a sunos
eje,especializamos
lo que determina
en laque ende
fase unluz.
momento
Si nos habrá sol y
quedamos
en pana en un camino rural de madrugada; el entorno es realmente impactante y no
tenemos idea de donde está, y lo único que queremos es nuestra cama, no estamos
hechos para eso. El sólo hecho de buscar un refugio para pasar la noche, dice que no nos
aventuramos donde no tenemos ventaja y que esperamos nuestra fase para actuar, en
este caso el día.
Este punto abre otro blanco que es tema de otra clase, que son los ritmos
circadianos. Por que para que lo anterior funcione son necesarios relojes propios, los
cuales tenemos.
4) Ontogenia
¿Cuál es la relación del sueño con la formación del sistema nervioso central?
Al momento de nacer pasamos aproximadamente 1/3 de nuestro tiempo en
vigilia y 2/3 tercios en sueño, de los cuales la mitad es REM. En la edad adulta,
pasamos alrededor de 16 horas despiertos, y de las 8 horas de sueño hay & de REM y
' NOREM, aproximadamente. No solamente hay mucho REM al nacer, en el periodo
previo al nacimiento hay aún más REM, y esto lo podemos evidenciar en nacidos
prematuros. Esto es porque el REM cumple una función de gran activación del cerebro,
fundamental para aprender conductas que llamamos “innatas”. Si vemos un niño
recién nacido observaremos que hace cosas como mamar o succionar, porque ahí deben
coordinar una cantidad muy grande de músculos, y además debe coordinarlo con la
respiración (otra cantidad de músculos por coordinar), una cosa de esa complejidad es
inimaginable que la pueda realizar sin haber ejercitado. En términos rápidos, el sueño
REM genera la energización que posibilita implementar circuitos neuromusculares
genéticamente predeterminados
predeterminados mediante la ejercitación de la conducta.
2. Preescolar: mucho NOREM N3. Recuerden que las ondas delta son
más amplias. Sueño muy profundo, pero sin atonía. De aquí concluimos
que el sonambulismo incide en la primera fracción del sueño, cuando hay
mas N3.
3. Tercera edad: poco NOREM N3. Sueño muy superficial y
fragmentado. Hay que intentar concentrar las horas de sueño durante la
noche.
Hay una homeostasis de corto plazo del sueño REM . Si se observa cuánto
dura un sueño REM y el tiempo que el animal puede estar en sueño NOREM antes de
volver a REM, se puede establecer una correlación. Se el sueño REM es corto, pasará
menos tiempo en sueño NOREM para volver a sueño REM lo antes posible.
Todo lo que pueda ocurrir en el organismo va necesariamente a ocurrir en dos
contextos:
que transmite su relevo anterior. Esto es lo que ocurre en la vigilia, donde estamos
procesando realmente
realmente información.
Las neuronas talámicas tienen un canal de calcio voltaje dependiente, que si
está cerca del umbral esta inactivo, pero cuando la neurona de hiperpolariza este se
activa y entra calcio produciendo una despolarización hasta que se activa una
corriente de potasio calcio dependiente que la vuelve a hipelpolarizar.
En el sueño de ondas lentas la neurona responde en forma exagerada ante una
aferencia por la entrada de calcio. Cuando llega un estímulo, en vez de generarse una
respuesta, se generarán muchas respuestas grandes. Además hay interacción con
neuronas gabaérgicas del núcleo reticular que determinan las descargas sincronizadas
propias del NOREM.
En vigilia, en cambio, hay un tono colinérgico que mantiene este sistema en un
modo de transmisión 1 a 1 (descargas únicas y desincronizadas) a la neurona en donde
son más sensibles
sensibles y no se da es
esta
ta entrada de calcio; aaquí
quí se produce un relevo 1 a 1,
donde un estimulo genera una respuesta. Estos P.A. únicos llegan cada uno por su
cuenta y no se suman para nada. Lo otros (en el sueño no REM profundo) llegan todos
juntos y terminan sumándose.
sumándose.
•
delcerebro
El induce
cerebro que el sueño
producen , es euninducirlo.
sueño fenómeno activo. Uno puede estimular áreas
• El rol que los sistemas aferentes específicos tienen en la mantención de la
vigilia. En términos generales, dentro de las vías aferentes hay vías
específicas y no especificas.
Las vías específicas son las vías lemniscales, olfatorias, somestesicas, etc., que
son de axones largos y, más importante, de conexiones punto a punto.
Las vías inespecíficas, por el contrario, son afectadas por una gran cantidad
de neuronas y afectan una gran cantidad de neuronas. El sueño es producto
de los sistemas inespecíficos, que pueden ser afectados en forma indirecta por
los sistemas específicos. Las neuronas reticulares tienen una gran convergencia
y una gran divergencia.
Clasificación de Adolphs
Describe las emociones como una gradiente de lo mas simple a lo más complejo.
1) Estados conductuales: Lo primero en lo cual uno puede ver una aproximación a una
emoción. Ej: Aproximación, evitación.
2) Estados Motivacionales: Aquellas cosas que a uno lo motivan para hacer algo o no.
Ej: Recompensa, castigo, sed, hambre, dolor, apetencia, etc.
3) Estado de ánimo basal: Background. Ej: depresión, ansiedad, manía, alegría,
satisfacción.
4) Sistemas de emociones: Desencadenan un estilo de conducta más elaborado como
actitudes motoras coordinadas. Ej: exploración, pánico, rabia, temor.
5) Emociones Básicas: Felicidad, disgusto, sorpresa, desdén, admiración, celos.
6) Emociones
vergüenza, Sociales:
amor sexual, Tiene que ver en como uno interactúa. Ej: Orgullo, culpa,
amor maternal.
Descartes: pasiones
Teoría de James-Lange
Teoría de Cannon-Bard
Tiende a ser un puente entre las dos anteriores. El alerta fisiológico se interpreta
en función de las condiciones del entorno.
Experimento del puente
A los sujetos de prueba se les hace pasar un puente colgante, y al final del
camino ocurre una de las siguientes dos situaciones:
• Inmediatamente terminado el recorrido, hay una niña que les dice que esto es un
experimento, y les da un número telefónico en caso de que el participante
estuviese interesado en participar.
• Terminado el recorrido, tras algunos minutos llega una niña diciendo que es un
experimento, y les da un número telefónico en caso de que el participante
estuviese interesado en participar.
Experimento
Bases anatómicas
•
involucradas
Amígdala a la emoción.vías del fornix: Tienen que ver con supervivencia del
e hipocampo,
individuo. Frustración, dolor.
1) Amígdala medial: Estimulación produce rabia y lesión produce
docilidad.
2) Amígdala central: Estimulación produce miedo y lesión produce
agresión.
• Circunvolución Cingulada, septum, parte del hipotálamo: Centros del placer.
• Tálamo anterior y parte del hipotálamo: Conductas sociales cooperativas,
supervivencia de la especie.
Síndrome de Klüver-Bucy
• 120 ms: Percepción temprana de las cosas mas sobresalientes del estímulo.
• 170 ms: Percepción mas detallada y emocional.
• 300 ms : Hay un conocimiento perceptual de la emoción.
Respuesta al estrés
Atracción y cortejo
Se detectó en una situación experimental las llamadas vías del refuerzo. Este
circuito incluye al núcleo accumbens, al área tegmental ventral y locus coeruleus.
Influye en las adicciones.