Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
Histologia Ross 1 PDF
Histologia Ross 1 PDF
1. La célula……………………………………………………………2
2. Tejido Epitelial……………………………………………………20
3. Tejido Conjuntivo…………………………………………………29
4. Tejido Adiposo……………………………………………………36
5. Tejido Óseo………………………………………………………39
6. Tejido Cartilaginoso………………………………………………47
7. Tejido Muscular…………………………………………………..51
8. Tejido Sanguíneo…………………………………………………59
10.
10.Aparato digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas…………77
11.
11.Aparato Respiratorio………………………………………………86
12.
12.Sistema Linfático…………………………………………………94
13.
13.Sistema Endocrino………………………………………………103
14.
14.Aparato Genital Masculino………………………………………113
15.
15.Aparato Genital Femenino………………………………………122
16.
16.Aparato Urinario…………………………………………………136
17.
17.Sistema Nervioso…………………………………………………150
1
1
La Célula
2
La célula
Generalidades de la célula
Citoplasma
Organelas
3
-Lisosomas: contienen las enzimas digestivas.
-Vesículas de trasporte: incluyen las vesículas pinosciticas, endociticas y las con
cubierta y estas intervienen en la endocitosis y la exocitosis.
-Mitocondrias: provén la mayor parte de energía de la célula al producir
adenosintrifosfato (ATP).
-Perixosomas: Participan en la producción y degradación de H2O2 y en la degradación
de ácidos grasos.
Organelas no membranosas
Organelas Membranosas
Membrana plasmática
4
-Enzimas: la ATP bombea iones.
-Proteínas estructurales: forma uniones con células vecinas.
Endocitosis
5
reorganización del citoesqueleto. Este proceso es clatrina independiente, y actina
dependiente.
Exocitosis
Gran variedad de moléculas producidas por la célula para exportación es enviada desde
el sitio de su formación hacia el aparato de Golgi. Después se deben de clasificar y
empaquetar en vesículas de transporte. Estas moléculas con frecuencia sufren
modificaciones como glucolisacion y sulfatación. Hay dos mecanismos de endocitosis.
Endosomas
Los endosomas están relacionados con todos los mecanismos endociticos, los
endosomas tempranos estan ubicados cerca de la membrana celular, y los endosomas
tardías se encuentran mas profundas y es común que estas se conviertan en lisosomas.
Los endosomas pueden considerarse organelas estables o estructuras temporales como
consecuencia de la endocitosis y hay dos modelos que explican el origen y la formación
de estas:
-El modelo de comportamiento estable: los endosomas tempranos y tardías son
organelas estables que estan en comunicación por transporte vesicular con el medio
externo y el aparato de Golgi.
-El modelo madurativo: las endosomas se forman a partir de vesículas endociticas.
La función principal de los endosomas temprano es clasificar las proteínas por medio
del pH. Este mecanismo consiste en la disociación de los ligandos de su proteína
receptora. Hay cuatro tipos de clasificar:
-El receptor se recicla y el ligando se degrada: el receptor se manda a la membrana a
través de vesículas y los ligandos son llevados a los endosomas tardíos y de ahí a los
lisosomas, se utiliza en lipoproteínas.
-El receptor y el ligando se reciclan: se utiliza en moléculas de histocompatibilidad.
-Tanto el receptor como el ligando se degradan: en los endosomas tempranos se
clasifican y ambos son llevados en vesículas diferentes a los endosomas tardíos y de ahí
a los lisosomas, se utiliza en el factor de crecimiento epidérmico.
6
-El receptor y el ligando son transportados a través de la célula (transitocis): se utilaza
en la secreción de inmunoglobulina.
Lisosomas
Las proteínas destinadas a los lisosomas primero pasan por el rER luego por el aparato
de Golgi finalmente alcanzan su destino mediante uno de dos mecanismo:
7
Retículo endoplasmatico rugoso
Las proteínas de secreción y las proteínas integrales tienen adheridos peptidos de señal.
Cuando el ribosoma se una a la membrana de rER, el péptido de señal, indica al péptido
recién formado que atraviese la membrana del rER. Para las proteínas de secreción el
polipéptido continua introduciéndose en la luz para ser sintetizado, para las proteínas
integrales, le indican al polipéptido que atraviese la membrana varias veces para crear
los dominios que tendrá en su ubicación definitiva en la membrana.
Las proteínas sintetizadas pasan al aparato de golgi por medio de vesículas cubiertas por
coatomeros I y II. El transporte anterogrado es desde el rER hacia la cis-Golgi aquí se
utiliza el cop II, y en el retrogado que es del cis-Golgi hacia el rER se utiliza la cop I.
El transporte retrogrado sucede cuando se envian proteínas por error al cis-Golgi.
8
Aparato de Golgi
Mitocondrias
Las mitocondrias generan ATP y por eso son más abundantes en las células que utilizan
grandes cantidades de energía. Las mitocondrias se ubican en los sitios de la célula que
necesiten más energía.
Se cree que la mitocondrias evoluciono desde una bacteria ya que posee su propio
genoma y aumenta su cantidad por división y sintetiza proteínas.
Las mitocondrias estan en todas la células con excepción de los glóbulos rojos y lo
queratinocitos.
La mitocondrias tiene dos membranas que la rodean, una que esta en contacto con el
citoplasma que es la externa, y otra que rodea el espacio llamando matriz, y el espacio
que hay entre estas dos membranas se llama espacio intermembranoso. Los
componentes de la mitocondrias tienen características específicas:
9
Las mitocondrias generan ATP por medio del ciclo de Krebs y la fosforilación
oxidativa.
Las mitocondrias sufren cambios morfológicos en relación con su estado funcional.
Tiene dos configuraciones bien definidas:
1) Configuración ortodoxa: crestas prominentes y gran cantidad de matriz, tienen bajo
nivel de fosforilación oxidativa.
2) Configuración condensada: gran espacio intermembranoso, matriz reducida y las
crestas no se ven con facilidad, tiene un alto nivel de fosforilación oxidativa.
La mitocondrias decide si la célula vive o muere. Esta percibe el estrés celular, y decide
si vive o muere mediante el inicio de apoptosis, muerte celular programada, donde
libera citocromo al citoplasma.
Peroxisomas
Organelas no membranosas
Microtubulos
Son tubulos huecos proteicos que se pueden armar y desarmar. Crecen desde el
centro organizador de microtubulos que esta cerca del núcleo. Hacen un sistema de
conexiones dentro de la célula que sirven para guiar a las vesículas. Estan compuestas
por partes iguales de a-tubuila y b-tubulina, los cuales conforman dimeros de tubulina.
Los microtubulos crecen a partir de anillos de y-tubulina dentro del centro organizador
de Microtubulos. Los dimeros de tubulina se añaden al anillo de y-tubulina. La
polimerización de los dimeros de tubulina requiere la presencia de guanosina trifosfato
(GTP) y Mg. Cada molécula de tubulina fija GTP antes de ser incorporada al
microtubulo, después de que se polimeriza el GTP se hidroliza y se convierte en GDP.
Como consecuencia de esto el microtubulo contiene un extremo (-) que no crece y uno
(+) que si crece. Las proteínas asociadas con los microtubulos son las responsables de
que los microtubulos de los cilios y los flagelos no se despolimericen. La longitud de
los microtubulos cambia conforme se añaden o extraen dimeros de tubulina en el
fenómeno denominado inestabilidad dinámica. Los microtubulos participan en el
transporte intracelular y en el movimiento de células:
-Transporte vesicular intracelular: vesículas de secreción, endosomas y lisosomas.
10
-Movimiento de cilios y flagelos.
-Fijación de los cromosomas al huso mitótico y su movimiento durante la mitosis y la
meiosis.
-Alargamiento y movimiento de las células.
-Mantenimiento de la forma celular, en particular de su asimetría.
Los filamentos de actina también son indispensables para el flujo del citoplasma.
11
Filamentos Intermedios
Centríolos
Los centríolos son cilindros citoplasmaticos cortos en pares formados por nueve
tripletes de microtubulos se encuentran en posición otorgonal en ángulo recto. Se
encuentran cerca del núcleo. La región de la célula que contiene los centríolos se llama
centro organizador de microtubulos (MTOC) o centrosoma. Esta región es donde se
forman la mayoría de los microtubulos. El desarrollo del centro organizador depende de
la presencia de centríolos. El MTOC contiene una matriz de más de 200 proteínas entre
las que se encuentran la y-tubulinas.
12
alrededor de cada centríolo individual. Son decisivos para establecer el eje del
huso mitótico.
Ante la división celular junto a cada centríolo se forma en ángulo recto un nuevo
centríolo.
Inclusiones
Las inclusiones son componentes no vivos de la célula algunas de ellas como las
vesículas de secreción y los gránulos de pigmento estan rodeadas por membrana
plasmática.
- Las vesículas de secreción y los lípidos neutros: constituyen la mayor parte del
volumen citoplasmático.
- Glucogeno.
- Inclusiones lipidicas.
- Inclusiones cristalinas.
Matriz citoplasmática
Núcleo
Cromatina
13
Los nucleosomas se encuentran en la eucromatina y la heterocromatina, y en los
cromosomas. Un nucleosoma es una partícula compuesta por ocho moléculas de
histonas, la molécula de DNA le da dos vueltas al nucleosoma y se extiende entre cada
histona como filamentos que une a los nucleosomas continuos. A esta subestructura con
frecuencia se le describe como cuentas de un collar.
Una larga cadena de nucleosomas se enrolla y forma una fibrilla cromatinica. Seis
nucleosomas completan una vuelta de la fibrilla cromatinica.
Nucleolo
Los genes de rRNA son transcritos por la RNA polimerasa I y las subunidades
ribosómicas se arman utilizando proteínas importadas desde el citoplasma. Las
subunidades ribosómicas parcialmente ensambladas abandonan el núcleo a través de los
poros nucleares para completar su armado final en el citoplasma.
14
Envoltura Nuclear
• Los iones y las moléculas hidrosolubles pequeñas pueden atravesar los canales
acuosos de NPC por difusión simple.
15
Nucleoplasma
Renovación Celular
• Las poblaciones celulares estáticas son células que ya no se dividen, como las
células del sistema nervioso central, o que se dividen solo rara vez como las células
musculares esqueléticas o cardiacas.
• Las poblaciones celulares estables son células que se dividen de manera episódica
y con lentitud para mantener la estructura normal de los tejidos y órganos. Las
células del periostio y del pericondrio, las células musculares lisas y las células
endoteliales de los vasos sanguíneos y los fibroblastos.
• Las poblaciones celulares renovables pueden ser de renovación lenta o rápida pero
exhiben actividad mitótica regular.
Las poblaciones de renovación lentas incluyen células musculares lisas, los fibroblastos
de la pared uterina y las células epiteliales del cristalino del ojo.
Las poblaciones de renovación rápida comprenden las células sanguíneas, las células
epiteliales y los fibroblastos dermicos de la piel y las células epiteliales y los
fibroblastos subepiteliales del revestimiento mucoso del tubo digestivo.
Ciclo Celular
La fase S o de síntesis de DNA sigue a la fase G1 y suele durar una 7 horas, el DNA de
la célula se duplica y se forman nuevas cromatides que se tornaran obvias en la profase
o la metafase. La fase S también es seguida por un periodo en el que no hay de DNA,
una segunda brecha o gap (fase G2). G2 puede ser tan corta como 1 hora.
16
Las llamadas células precursoras de reserva pueden considerarse células en G o que
pueden ser inducidas a reingresar en el ciclo celular.
Mitosis
Meiosis
17
Durante la meiosis, los cromosomas se aparean e intercambian segmentos, con lo
que se altera su composición genética. Este intercambio genético, llamado
recombinación (crossing-over), y la distribución aleatoria de cada miembro de los
pares cromosómicos es los gametos haploides dan origen a una diversidad genética
infinita.
PROFASE 1
METAFASE 1
18
secundario) es haploide en cuanto a su cantidad de cromosomas, pero todavía es
diploide en cuanto a su contenido de DNA.
MEIOSIS II
Después de la meiosis I, sin pasar por una fase S, la célula rápidamente entra en la
meiosis II o división ecuacional, los centrómeros se dividen. Las cromatides se separan
en la anafase II y se mueven hacia los polos opuestos de la célula. Durante la meiosis II
las células atraviesan la profase II, la metafase II, la anafase II y la telofase II. Las
células producidas por la meiosis son singulares desde el punto de vista genético.
Muerte Celular
• Necrosis o muerte celular accidental. Ocurre cuando las células son expuestas a un
medio ambiente físico o químico desfavorable.
• Apoptosis o muerte celular programada. Las células que ya no se necesitan son
eliminadas del organismo. La apoptosis se caracteriza por autodigestión controlada,
que mantiene la integridad de la membrana celular; axial, la célula muere con
dignidad sin derramar su contenido para no dañar a sus vecinas.
19
apoptosis también puede ser inhibida por señales de otras células y del medio
circundante a través de los llamados factores de supervivencia como hormonas.
2
Tejido Epitelial
20
Tejido Epitelial
Las células que integran los epitelios poseen tres características principales:
a) Están dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí por medio de
moléculas de adhesión célula- célula específicas, que forman uniones intercelulares.
b) Tienen polaridad morfológica y funcional; las diferentes funciones se asocian con
tres regiones superficiales de morfología distinta: apical, lateral y basal.
c) Su superficie basal está adherida a una membrana basal subyacente, que es una capa
de material acelular, rico en proteínas y polisacáridos.
En algunos sitios las células se agrupan muy juntas unas con respecto a otras, pero
carecen de superficie libre, a este conjunto celular se le denomina tejido epitelioide,
debido a que se parecen a células epiteliales, pero pertenecen al tejido conjuntivo.
Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conjuntivo
subyacente.
21
b) Epitelio de transición (urotelio): Designación aplicada al epitelio que reviste las
vías urinarias y se extiende desde los cálices menores del riñón hasta el segmento
proximal de la uretra.
Un epitelio dado puede tener una función o más, según la actividad de los tipos
celulares que contenga:
a) Secreción.
b) Absorción.
c) Transporte.
d) Protección.
e) Función Receptora.
Polaridad Celular
Las células epiteliales exhiben una polaridad bien definida; tienen una región
apical, una región lateral y una región basal.
La región apical siempre está orientada hacia la superficie externa o la luz de una
cavidad; la región lateral está en contacto con las células contiguas y se caracteriza por
tener adhesiones especializadas; la región basal se apoya sobre la membrana basal y fija
la célula al tejido conjuntivo subyacente.
22
Los cilios son estructuras citoplasmáticas móviles capaces de mover líquido y partículas
sobre las superficies epiteliales.
La región lateral de las células epiteliales está en íntimo contacto con las
regiones laterales opuestas de las células vecinas y se caracteriza por la presencia de
proteínas exclusivas, en este caso las de adhesión, son parte de las especializaciones de
unión.
a) Uniones Ocluyentes: Permiten que los epitelios actúen como una barrera.
b) Uniones Adherentes: Proveen estabilidad mecánica a las células epiteliales
mediante la vinculación del citoesqueleto de una célula al citoesqueleto de la célula
contigua.
c) Uniones Comunicantes: Permiten la comunicación directa entre células contiguas
mediante la difusión de moléculas pequeñas.
Uniones Ocluyentes
La zonula occludens es el componente más apical del complejo de unión entre células
epiteliales.
Esta zona es creada por el sellado de membranas plasmáticas contiguas, es decir, por
fusiones focales entre las células. Estas fusiones focales son creadas por proteínas
transmembranosas específicas de células contiguas que atraviesan la membrana celular
y se unen en el espacio intercelular. La proteína transmembranosa ocludina se ha
identificado como la proteína selladora. La porción citoplasmática de la ocludina está
asociada con las proteínas de zonula occludens ZO-1, ZO-2 y ZO-3.
23
La zonula occludens desempeña un papel esencial en el paso selectivo de sustancias de
un lado al otro del epitelio. Debido a que la difusión de agua y solutos entre las células
está restringida por la zonula occludens, el transporte debe realizarse por medios
activos. El transporte activo necesita proteínas transportadoras especializadas que
mueven sustancias seleccionadas a través de la membrana plasmática apical hacia el
citoplasma y luego a través de la membrana lateral por debajo del nivel de la unión.
La zonula occludens restringe la difusión de moléculas dentro de la misma membrana
plasmática.
Uniones Adherentes
Las uniones adherentes proveen adhesiones laterales entre células epiteliales a través de
proteínas que vinculan el citoesqueleto de las células contiguas. En la superficie lateral
se pueden identificar dos tipos de adhesiones célula-célula:
a) Zonula Adherens: Interaccionan con la red de filamentos de actina dentro de la
célula.
b) Macula Adherens o Desmosoma: Interacciona con los filamentos intermedios.
Pueden encontrarse otros dos tipos de uniones adherentes donde las células epiteliales
se apoyan sobre la matriz del tejido conjuntivo: Contactos focales y
Hemidesmosomas.
La zonula adherens provee adhesión lateral entre células epiteliales. Este dispositivo
de adhesión lateral se presenta en la forma de una banda continua o cinturón alrededor
de la célula.
Dentro de los confines de la zonula adherens, a lo largo del lado citoplasmático de la
membrana de cada célula hay un material de electrodensidad moderada llamada placa
filamentosa. Este material corresponde al componente citoplasmático de los complejos
E-cadherina-catenina y a las proteínas asociadas (α-actinina y vinculina) a los que se
fijan filamentos de actina.
La fascia adherens es una unión laminar que estabiliza tejidos no epiteliales; dado que
esta adhesión no es anular o zonular sino que tiene una superficie amplia se le denomina
así.
Uniones Comunicantes
24
están alineados con precisión frente a los poros correspondientes en la membrana de una
célula contigua y permiten así, la comunicación entre las células.
Las uniones de hendidura permiten que las células intercambien iones, moléculas
reguladoras y metabolitos pequeños a través de los poros.
25
En el lado opuesto de la lámina basal, el lado del tejido conjuntivo, varios mecanismos
proveen la fijación de la lámina basal al tejido conjuntivo subyacente:
Las adhesiones focales son las responsables de fijar largos haces de filamentos de actina
a la lámina basal. Desempeñan un papel prominente durante los cambios dinámicos que
ocurren en las células epiteliales. Estos contactos focales forman adhesiones dinámicas
al tejido conjuntivo subyacente mediante la vinculación de los filamentos de actina con
proteínas de la matriz extracelular.
En la cara citoplasmática, las integrinas interaccionan con proteínas fijadoras de actina
(α-actinina, vinculina, talina, paxilina), lo mismo que con varias proteínas reguladoras,
como la cinasa o tirosina cinasa de la adhesión focal. En el lado extracelular las
integrinas se unen a glucoproteínas de la matriz extracelular, en general laminina y
fibronectina.
Los hemidesmosomas aparecen en los epitelios que necesitan una adhesión estable
fuerte al tejido conjuntivo; se encuentran en la superficie celular basal, en donde
proveen mayor adhesión a la lámina basal. El hemidesmosoma exhibe una placa de
adhesión en el lado citoplasmático de la membrana plasmática basal. La composición
proteica de esta estructura es similar a la de la placa desmosómica dado que contiene
26
proteínas símil desmoplaquina capaces de anclar los filamentos intermedios del
citoesqueleto.
En los hemidesmosomas puede detectarse colágeno tipo XVII, una molécula
transmembranosa.
Glándulas
Las células de las glándulas exocrinas tienen tres mecanismos básicos de liberación de
sus productos de secreción:
a) Secreción Merocrina: Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y
vacían su contenido por exocitosis.
b) Secreción Apocrina: El producto de secreción se libera en la porción apical de la
célula dentro de una envoltura de membrana plasmática que está rodeada por una
delgada capa de citoplasma.
c) Secreción Holocrina: El producto de secreción se acumula dentro de la célula que
madura y al mismo tiempo sufre una muerte celular programada.
Derivados Ectodérmicos
Los derivados del ectodermo pueden dividirse en dos clases principales: Los derivados
del ectodermo de superficie y los derivados del neuroectodermo.
El ectodermo de superficie da origen a:
- La epidermis y sus anexos (Pelo, uñas, glándulas sudoríparas, glándulas sebáceas y el
parénquima y los conductos de las glándulas mamarias).
- Los epitelios de la córnea y del cristalino del ojo.
- El órgano de esmalte y el esmalte dentario.
27
- Los componentes del oído interno.
- La adenohipófisis.
El neuroectodermo da origen a:
- El tubo neural y sus derivados: SNC con el epéndimo, glándula pineal, neurohipófisis
y el epitelio sensorial del ojo, el oído y la nariz.
- La cresta neural y sus derivados: Componentes del SNP como ganglios, nervios y
células gliales, células medulares de la glándula suprarrenal, células APUD del sistema
endocrino difuso, melanoblastos.
Derivados Mesodérmicos
El mesodermo da origen a:
- El epitelio del riñón, las vías urinarias y las gónadas.
- El mesotelio que reviste las cavidades pericárdica, pleural y peritoneal.
- El endotelio que reviste las cavidades del corazón y los vasos sanguíneos y linfáticos.
- La corteza suprarrenal.
- El epitelio seminífero y de las vías espermáticas y el epitelio de los conductos
genitales femeninos.
Derivados Endodérmicos
La mayoría de las células epiteliales tienen un tiempo de vida finito menor que el del
organismo como un todo. Los epitelios de revestimiento y los epitelios de muchas
glándulas simples pertenecen a una categoría de poblaciones celulares de renovación
continua.
28
3
Tejido Conjuntivo
29
Tejido Conjuntivo
Estructura y función general del tejido conjuntivo
El tejido conjuntivo esta compuesto por células y una matriz extracelular que
contiene fibras, sustancia fundamental y liquido tisular. Este separado por láminas
basales por los diversos epitelios y por las láminas externas de las células musculares de
las células de sostén del sistema nervioso periférico. Las funciones de los tejidos
conjuntivos son un reflejo de los tipos de células y fibras que hay en el tejido y del
carácter de la sustancia fundamental en la matriz extracelular. La clasificación del tejido
conjuntivo esta fundamentada en la composición y la organización de sus componentes
celulares y extracelulares y en sus f unciones.
30
especializada gelatinosa cuya sustancia fundamental con frecuencia recibe el nombre de
gelatina de Wharton.
-Tejido conjuntivo denso no moldeado: tiene abundancia de fibras colágenas por lo que
provee una gran resistencia y es típico que las fibras se disponen en haces orientados a
varias direcciones, tiene escasez de células y la mayoría son de un solo tipo, el
fibroblasto. También tiene escasez de sustancia fundamental.
-Tejido conjuntivo denso moldeado: tiene fibras y células ordenadas en haces paralelos
muy juntos para promover la máxima resistencia. Es el principal componente de los
tendones, ligamentos y las aponeurosis
-Tendones: son bandas conjuntivas que unen el músculo al hueso. Esta compuesto por
haces paralelos de fibras colágenas entre los cuales se encuentran hileras de fibroblastos
llamados tendinositos. La sustancia del tendón esta rodeada por una delgada capsula de
tejido conjuntivo, el epitendon, y esta subdividido en fascículos por el endotendon.
-Fibras colágenas.
-Fibras reticulares.
-Fibras elásticas.
Las fibras colágenas son el tipo más abundante de fibras del tejido conjuntivo. Las
fibras colágenas estan formadas por fibrillas colágenas de diferentes tamaños. La
31
molécula de colágeno llamada también tropocolageno tiene una cabeza y una cola. Al
formar la fibrilla, las moléculas de colágeno se alinean cabeza con cola de hileras. La
molécula de colágeno esta formada por tres cadenas polipeptídicas llamadas cadenas
alfa. Las cadenas alfa se enroscan entre si para formar una triple hélice dextrógira. Cada
tercer aminoácido de la cadena es una molécula de glicina excepto en los extremos de
las cadenas alfa. Una hidroxiprolina o una hidroxisilina con frecuencia precede a cada
glicina de la cadena y una prolina a menudo sigue a cada glicina, la glicina es
indispensable para la conformación en triple hélice. En asociación con la hélice hay
grupos sacáridos que estan unidos a residuos hidroxilisilicos, es por eso que el colágeno
se clasifica como una glucoproteina. Las cadenas alfa no son todas iguales, se han
encontrado 27 tipos de cadenas alfa y se ha podido clasificar 19 tipos de colágeno.
La síntesis del colágeno fibrilar comprende una serie de acontecimientos dentro del
fibroblasto que conduce a la generación de procolageno, el precursor de la molécula de
colágeno, la producción de la fibrilla ocurre fuera de la célula.
Fibras reticulares
Las fibras reticulares proveen una armazón de sostén para los constituyentes
celulares de diversos tejidos y órganos. Estan formadas por fibrillas de colágeno tipo III.
Las fibras reticulares se denominan así porque se organizan en redes o mallas. En el
tejido conjuntivo laxo se encuentran redes de fibras reticulares en el límite del tejido
epitelial, lo mismo que alrededor de los adipositos, los vasos sanguíneos, los nervios y
las células musculares. La fibra reticular es producida por los fibroblastos, pero también
es producida por las células Schwann y las células musculares lisas.
Fibras elásticas
-La elastina: es una proteína como el colágeno, es rica en prolina y glicina. Forma fibras
de grosor variable o capas laminares.
32
-La fibrillina: es una glucoproteina que forma microfibrillas finas. Durante las etapas
iniciales de la elastogenesis estas microfibrillas se forman primero; la elastina se
deposita luego sobre la superficie de las microfibrillas. Las microfibrillas de fibrillina
asociadas con la elastina desempeñan un papel importante en la organización de
elastina. El enrollamiento al azar de la molécula de elastina permite que la fibra elástica
se estire y luego se traiga hacia su estado original.
Sustancia fundamental
La sustancia fundamental ocupa el espacio que hay entre las células y las fibras, es
una sustancia viscosa y posee una gran cantidad de agua. Esta formada mayormente por
proteoglucanos los cuales se unen de manera covalente a los glucosaminoglucanos. Los
glucosaminaglucanos tienen cargas altamente negativas esto es lo que atrae el agua con
lo que se forma el gel hidratado. Por medio de proteínas de enlace los proteoglucano se
unen de forma indirecta al hialurano para formar macromoléculas que son las
responsables de la capacidad del cartílago de resistir la compresión.
Matriz extracelular
Las células del tejido conjuntivo pueden ser residentes o errantes. Entre las células
residentes estan:
-Fibroblastos y los miofibroblastos.
-Macrófagos.
-Adipocitos.
-Mastocitos. (Célula cebada)
-Células mesenquimáticas indiferenciadas.
Fibroblastos y miofibroblastos
33
Los fibroblastos son las células principales del tejido conjuntivo, tienen a su cargo las
síntesis de fibras colágenas, reticulares y elásticas.
Macrófagos
Son células fagocíticas derivadas de los monocitos. Los macrófagos son conocidos
también como histiocitos. El macrófago contiene una gran aparato de Golgi, rER, sER,
mitocondrias, vesículas de secreción y lisosomas.
Mastocitos y basofilos
Los mastocitos abundan en los tejidos conjuntivos de la piel y las membranas mucosas,
pero no se encuentran en el encefalo y en la medula espinal.
Los basofilos son casi iguales a los mastocitos, en sus granulos liberan histamina,
heparan sulfato, los factores quimiotacticos neutrofilos y eusinofilos y neutrofilos y
perioxidasa. En las personas muy sensibles, el antigeno inyectado por un insecto puede
desencadenar una liberación masiva de los granulos de los basofilos y esto causa un
34
shock anafiláctico y se caracteriza por la disminución del volumen de la sangre
circulante, la contracción de las células lisas de los vasos del árbol branquial, lo cual
causa dificultada para respirar, puede sufrir un exantema (erupción cutánea), lo mismo
que nauseas y vomito. Los síntomas aparecen de 1 a 3 minutos y necesitan
vasoconstrictores como la epinefrina (adrenalina).
Adipocitos
Es una célula del tejido conjuntivo especializada para almacenar lípidos neutros,
se encuentra en el tejido laxo.
Los linfocitos se pueden dividirse para producir clones de si mismos, y los clones de
los linfocitos B maduran para convertirse en plasmocitos.
35
4
Tejido Adiposo
36
Tejido Adiposo
Las locaciones internas del tejido adiposo esta el epiplón mayor, el mesenterio, el
espacio retroperitoneal, este tejido adiposo no disminuye.
El tejido adiposo unilocular produce la horma leptina la cual es la que se encarga de:
inhibición de la ingesta de alimentos, disminución del peso corporal y estimulación del
ritmo metabólico. Actúa sobre el sistema nervioso central al fijarse en receptores
específicos en el hipotálamo.
La cantidad de tejido adiposo en una persona esta determinada por la expresión del gen
de la leptina. Una de las principales funciones metabólicas del tejido adiposo es la
captación de ácidos grasos de la sangre y su conversión en triglicéridos dentro del
adiposito. Cuando el tejido adiposo es estimulado por mecanismo nervioso u hormonal,
los ácidos grasos del adiposito son enviados a otras células como combustible por
medio de capilares.
37
de la lipasa. En la movilización hormonal participa la insulina que inhibe la acción de la
lipasa y bloque la liberación de ácidos grasos.
38
5
Tejido Óseo
39
Tejido Óseo
Generalidades del Tejido Óseo
El tejido óseo es un tejido conjuntivo que se caracteriza por tener una matriz
extracelular mineralizada y es capaz de proveer sostén y protección. El mineral es
fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatia. El tejido óseo también sirve
como sitio de depósito de fosfato y calcio. El hueso puede mandar calcio a la sangre
para mantener la regulación homeostática de la calcemia (concentración de calcio en la
sangre).
• Células osteoprogenitoras.
• Osteoblastos.
• Osteoclastos.
Las células osteoprogenitoras y los osteoblastos son precursoras del desarrollo de los
osteocitos. Los osteoclastos son células fagocíticas derivadas de la medula ósea.
• Huesos largos, tienen una longitud mayor que las otras dimensiones y se
componen de una diáfisis y 2 epífisis.
40
• Huesos cortos, sus tres dimensiones son casi iguales.
41
El hueso esponjoso maduro es de estructura semejante a la del hueso compacto maduro
excepto que el tejido se distribuye formando espículas o trabéculas entre las cuales hay
abundantes espacios medulares intercomunicados.
La irrigación sanguínea de la diáfisis de los huesos largos esta dada principalmente por
arterias que entran en la cavidad medular a través de los agujeros nutricios.
La sangre que cubre el tejido óseo sale de la cavidad medular, atraviesa el hueso y luego
lo abandona a través de las venas periósticas; en consecuencia, el flujo es centrifugo.
Hueso inmaduro
• La matriz del hueso inmaduro posee mas sustancia fundamental que la del hueso
maduro.
42
actividad de los osteoblastos, seguida por reparación o remodelado del tejido óseo por
actividad de los osteoblastos.
Cada osteocito ocupa un espacio, la laguna u osteoplasto. Los osteocitos extienden
prolongaciones citoplasmáticas a través de los canalículos en la matriz para establecer
contacto con las prolongaciones de células vecinas mediante nexos. Se han descrito tres
estados funcionales para los osteocitos:
• Osteocitos latentes.
• Osteocitos formativos.
• Osteocitos resortivos.
La resorción ósea se le llama osteólisis osteocítica, permiten aumentar la calcemia para
mantener la concentración cálcica adecuada.
Osteoclastos
La función del osteoclasto es la resorción ósea. Son células multinucleadas
grandes que aparecen en los sitios donde aparece resorción ósea. Como consecuencia de
su actividad, en el hueso justo por debajo del osteoclasto se forma una excavación poco
profunda llamada bahía o laguna de resorción. La porción de la célula en contacto
directo con el hueso se le llama borde festoneado.
Los osteoclastos reabsorben el tejido óseo mediante la liberación de hidrolasas
lisosomicas hacia el espacio extracelular. Los osteoclastos son fagocíticos.
Los osteoclastos aparecen en los sitios en donde se produce remodelado óseo. Un
aumento en la concentración de DTH promueve la resorción ósea. La calcitonina
secretada por las células para folicular la glándula tiroides tienen un efecto opuesto
compensador y reduce la actividad de los osteoclastos.
Osificación
La formación del hueso tradicionalmente se clasifica en endocondral e
intramembranosa. La distinción entre estas 2 radica en si un modelo cartilaginoso sirve
como precursor óseo (osificación endocondral) o si el hueso se forma por un método
mas simple en la intervención de un cartílago precursor (osificación intramembranosa).
Osificación intramembranosa
En la osificación intramembranosa el hueso se forma por la diferenciación de
células mesenquimáticas en osteoblastos. El primer indicio de la osificación
intramembranosa aparece alrededor de la octava semana de gestación. Algunas de las
células mesenquimáticas migran y se acumulan en regiones específicas, que son el sitio
donde se formara el tejido óseo. Esta condensación celular dentro del tejido
mesenquimático es membrana.
Los osteoblastos se separan cada vez más unos de otros conforme se produce la matriz
ósea pero permanecen en contacto a través de delgadas prolongaciones citoplasmáticas.
A causa del abundante contenido de colágeno, la matriz ósea se ve más densa que el
mesénquima circundante que en cuyo espacio intercelular solo aparecen delicadas
células del tejido conjuntivo.
43
La matriz ósea neoformada se presenta como pequeñas espículas o trabéculas de aspecto
irregular.
Osificación endocondral
La osificación endocondral también comienza con la proliferación y la
acumulación de células mesenquimáticas en el sitio donde se desarrollara el futuro
hueso. En este caso las células mesenquimáticas se diferencian en condroblastos que a
su vez producen matriz cartilaginosa.
En un principio se forma un modelo de cartílago hialino con la forma general del futuro
hueso, este experimenta crecimiento intersticial y por oposición.
El primer signo de osificación es la aparición de un manguito o collarete óseo de tejido
óseo alrededor del modelo cartilaginoso. Se deja de producir condroblastos, en su lugar
se forman células de tejido óseo. Se forma una delgada capa de tejido óseo alrededor del
modelo cartilaginoso.
Con la formación del collarete óseo periostio, los condrocitos en la región media del
modelo cartilaginoso se hipertrofian. La matriz cartilaginosa circundante se calcifica. La
matriz cartilaginosa calcificada impide la difusión de las sustancias nutritivas y causa la
muerte de los condrocitos en el modelo cartilaginoso. Mientras se producen estos
fenómenos, un vaso sanguíneo o varios proliferan a través del delgado collarete óseo
para vascularizar la cavidad.
Algunas de las células periósticas primitivas migran junto con los brotes basculares
invasores para convertirse en células osteoprogenitoras dentro de la cavidad.
Crecimiento del hueso endocondral
Se inicia en el segundo trimestre de la vida fetal y continua después del
nacimiento hasta adultez temprana.
El mecanismo por el cual crecen los huesos largos depende de la presencia de cartílago
epifisario durante todo el periodo de crecimiento.
Las zonas del cartílago epifisario, comenzando desde la más distal con respecto al
centro de osificación epifisario y prosiguiendo hacia ese centro, son las siguientes:
• Zona de proliferación.
• Zona de hipertrofia.
• Zona de resorción.
Conforme el tejido óseo se deposita sobre las espículas calcificadas, el cartílago es
resorbido y al final queda hueso esponjoso primario.
Poco después del nacimiento, en la epífisis proximal aparece un centro de osificación
secundario. Los condrocitos se hipertrofian y se degeneran. Más tarde se forma un
centro de osificación epifisario similar en el extremo distal del hueso. Con el desarrollo
44
de los centros de osificación secundarios, la única porción de tejido cartilaginoso que
queda del modelo original corresponde al cartílago articular de los extremos del hueso y
a una placa transversal, llamada disco epifisario.
El cartílago del disco epifisario tiene la función de mantener el proceso de crecimiento.
La zona de proliferación del disco genera el cartílago sobre el cual se depositara el
tejido óseo.
45
Estos procesos son regulados por la hormona paratiroidea (PTH) secretada por las
glándulas paratiroides y la calcitonina.
46
6
Tejido Cartilaginoso
47
Tejido Cartilaginoso
Generalidades del Tejido Cartilaginoso
Cartílago Hialino
La matriz del cartílago hialino esta muy hidratada para permitir la difusión de
metabolitos pequeños y la elasticidad. Del 60% a 80% del peso neto del cartílago
hialino es agua. La mayor parte del agua esta unida fuertemente a los agregados de
proteoglucano de hialuronato lo cual le da elasticidad al cartílago. A lo largo de la vida,
el cartílago sufre un remoldeado interno continuo conforme las células reemplazan las
moléculas de la matriz perdidas por degradación. El recambio depende de la capacidad
de los condrocitos de detectar cambios en la composición matriarcial. El condorcito
48
responde con la síntesis de los tipos de moléculas adecuados. Cuando el organismo
envejece los condrocitos pierden su capacidad de responder.
El cartílago hialino provee un molde para el esqueleto en desarrollo del feto. En las
etapas iniciales del desarrollo fetal el cartílago hialino es el precursor del tejido óseo que
se origina por el proceso de osificación endocondral. Durante el proceso de desarrollo,
cuando gran parte del cartílago es reemplazado por hueso, un resto de tejido
cartilaginoso perdura en el limite entre la diafisis y la epidisis para permitir que el hueso
crezca a lo largo, es el disco epifisario. Este cartílago sigue siendo funcional mientras el
hueso crezca en longitud. En el adulto, el único cartílago que queda del esqueleto
cartilaginoso embrionario esta en las articulaciones, el cartílago articular, y en la caja
torácica, los cartílagos costales.
Cartílago elástico
Cartílago fibroso
49
La mayoría de los cartílagos se originan a partir del mesénquima. El cartílago es
capaz de realizar dos tipos de crecimiento:
-Crecimiento por aposición: el nuevo cartílago se forma sobre la superficie de un
cartílago preexistente. Este crecimiento se deriva de la capa interna del pericondrio.
(Condroblastos)
-Crecimiento intersticial: el nuevo cartílago se forma dentro de un cartílago existente.
Este crecimiento se deriva de la división mitótica de los condrocitos.
El cartílago tiene una capacidad limitada para repararse debido a la avascularizacion del
cartílago, la inmovilidad de los condrocitos. Es posible cierto grado de reparación si el
defecto comprende el pericondrio.
-La porción de cartílago articular que esta en contacto con el tejido óseo.
-El cartílago que será remplazado por tejido óseo, durante el crecimiento.
-El cartílago hialino en el adulto se calcifica con el tiempo como parte del proceso de la
vejez.
50
7
Tejido Muscular
51
Tejido Muscular
Generalidades y Clasificación del Tejido Muscular
Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del citoplasma, que en las células
musculares también se conoce como sarcoplasma.
Músculo esquelético
52
vasos sanguíneos y nervios. El tejido conjuntivo del músculo se designa según su
relación con las fibras musculares:
-Endomisio: capa de fibras reticulares que rodean las fibras musculares
individualmente. Aquí solo hay capilares de pequeño calibre, y filetes nerviosos finos.
-Permisio: capa que rodea un conjunto de fibras musculares para formar un fascículo.
Aquí hay vasos sanguíneos de mayor calibre y nervios mas gruesos.
-Epimisio: vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos
que forman el músculo.
Hay tres tipos de fibras musculares esqueléticas: rojas, blancas e intermedias. El tipo de
fibra esta dado principalmente por el contenido de mioglobina y la cantidad de
mitocondrias. La miogloblina es una proteína fijadora de oxigeno.
-Fibras Rojas: fibras pequeñas con gran cantidad de mioglobina, complejo de citocromo
y muchas mitocondrias. Unidades motoras de contracción lenta. Gran resistencia a la
fatiga, menos tensión muscular.
-Fibras Blancas: fibras grandes con menor cantidad de mioglobina, citocromo y
mitocondrias. Unidades motoras de contracción rápida. Se fatigan pronto, tienen mucha
tensión muscular. Para movimientos más finos.
-Fibras intermedias: tamaño intermedio. La cantidad de mioglobina y mitocondrias es
intermedia.
Miofibrillas y Miofilamentos
Los músculos esqueléticos estan formados por fascículos, que a su vez estan
compuestos por fibras musculares individuales. La fibra muscular esta repleta de
miofibrillas. Las miofibrillas estan compuestas por miofilamentos. Los miofilamentos
son los polímetros filamentosos de miosina II en los filamentos gruesos y actina en los
filamentos finos. Los miofilamentos son los verdaderos elementos contráctiles del
músculo estriado. Los miofilamentos que forman la miofibrilla estan rodeados por un
retículo endoplasmatico liso llamado retículo sarcoplasmático. Entre las miofibrillas
también se pueden encontrar mitocondrias.
Las estriaciones transversales son la principal característica del músculo estriado. En las
fibras musculares se pueden observar bandas oscuras anisotropicas que son las bandas
A y las bandas claras son isotropitas y se denominan bandas I. La banda I se divide por
la línea Z, y la banda A se divide por la banda H. En la mitad de la banda H hay una
línea densa llamada línea M o mesograma.
53
La actina F, la troponina y la tropomiosina de los filamentos finos y la miosina II de los
filamentos gruesos son las proteínas primarias del aparato contráctil. Proteínas
accesorias mantiene la alineación precisa de los filamentos finos y gruesos. Para revestir
la eficacia y la rapidez de la contracción muscular. Estos componentes proteicos
constituyen menos del 25 % de las proteínas:
• Titina
• Actina
• Nebulina
• Tropomodulina
• Desmina
• Miomesina
• Proteína C
• Distrofina, la falta de esta proteína se asocia con la debilidad muscular
progresiva de un trastorno conocido como distrofia muscular de Duchenne.
El ciclo de la contracción
El retículo sarcoplasmático esta organizado como una serie de redes alrededor de las
miofibrillas. Cada red del retículo se extiende desde una unión A-I hasta la siguiente
dentro de un sarcómero. En donde las dos rede se encuentra se forma un conducto
anular de configuración apenas regular llamado cisterna terminal. Las cisternas
terminales sirven como reservorios de Ca2+.
54
El sistema T o de tubulos transversos cosiste en numerosas invaginaciones tubulares de
la membrana plasmática; cada una recibe el nombre de tubulo T. los tubulos T penetran
en todos los niveles de la fibra muscular. El complejo formado por los tubulos T y las
dos cisternas terminales adyacentes se denomina triada.
Inervación motora
Una neurona junto con las fibras musculares específicas que inerva recibe el nombre de
unidad motora. Una sola neurona puede inervar varias, un centenar o mas fibras
musculares. La perdida de la inervación produce atrofia de las fibras musculares, así
como la desaparición total de la función en el músculo desnervado.
55
Inervación sensitiva
Músculo Cardíaco
El sER en las células musculares cardíacas se origina en una sola red a lo lardo del
sarcómero, que se extiende de línea Z a línea Z.
56
que generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil a las diversas partes del
miocardio.
Lesión y reparación
Músculo Liso
Otras proteínas asociadas con el aparto contráctil son la cinasa de las cadenas livianas
de la miosina, la actinina y la calmodulina.
Los cuerpos densos proveen un sitio de fijación para los filamentos finos y los
filamentos intermedios. Estos cuerpos contienen la actinina que fija los filamentos al
sarcolema en forma directa o indirecta. Los cuerpos densos con frecuencia se ven como
pequeños corpúsculos electrodensos irregulares y aislados, también pueden aparecer
como estructuras lineales irregulares. Tiene un a configuración ramificada.
La contracción del músculo liso esta regulada por el sistema de Ca2+ calmodulina/cinasa
de las cadenas livianas de la miosina. La contracción se inicia por un aumento de la
concentración de Ca2+ en el citosol, este estimula una cinasa de las cadenas livianas de
la miosina para que fosforile una de las dos cadenas livianas de la miosina. La reacción
de fosforilación esta regulada por un complejo Ca2+ calmodulina. Cuando la cadena
liviana de la miosina se fosforila, la cabeza de la miosina se une a la actina y produce la
contracción.
57
Las células musculares lisas tienen un sistema membranoso de invaginaciones
sarcolemicas, vesículas y sER pero carecen de un sistema T. Se cree que las
invaginaciones de la membrana celular y las vesículas subyacentes junto con el sER
funcionan de manera análoga a la del sistema T del músculo esquelético para entregar
Ca2+ al citoplasma.
La contracción del músculo liso suele estar regulada por neuronas posganglionares del
sistema nerviosos autónomo.
El músculo liso, las terminaciones nerviosas solo se ven en el tejido conjuntivo contiguo
a las células musculares. Las fibras nerviosas transcurren en el tejido conjuntivo dentro
de los haces de las células musculares lisas; junto a las células musculares que son
inervadas la fibra nerviosa exhibe engrosamientos llamados varicosidades. Las
varicosidades contienen vesículas sinápticas con sustancias neurotransmisoras. La fibra
nerviosa puede estar separada de la célula muscular lisa.
Las células musculares lisas pueden responder ante la lesión con el desarrollo de
mitosis.
58
8
Tejido Sanguíneo
59
Tejido Sanguíneo
Generalidades de la Sangre
La sangre es un tejido conjuntivo líquido que circula a través del aparato
cardiovascular, esta formada por células y un componente extracelular cuyo volumen
supera al de las células. El volumen total de sangre en un adulto normal es alrededor de
6 litros lo cual equivale al 7% al 8% del peso corporal total. Entre sus muchas funciones
se pueden mencionar las siguientes:
• Trombocitos o plaquetas.
El plasma es el material extracelular líquido que le imparte a las células su fluidez. El
volumen relativo de células y plasma es alrededor del 45% y 55%. El volumen de los
eritrocitos compactados en una muestra de sangre recibe el nombre de hematocrito. Los
valores normales de eritrocitos oscilan entre 39 y 50 en los varones y entre 35 y 45 en
las mujeres.
Los leucocitos y las plaquetas constituyen solo el 1% del volumen sanguíneo. Los
leucocitos y las plaquetas están contenidos en una muy delgada capa en la parte superior
de la fracción celular llamada tromboleucocítica.
Plasma
Más del 90% del peso del plasma corresponde al agua que sirve como solvente
para una gran variedad de solutos, entre estos: proteínas, gases disueltos, electrolitos,
sustancias nutritivas, moléculas reguladoras y material de desecho.
60
Las proteínas plasmáticas son principalmente albúmina, globulinas y fibrinógeno. La
albúmina es el principal componente proteico del plasma y equivale más o menos la
mitad de las proteínas plasmáticas totales. La albúmina es responsable de ejercer el
gradiente de concentración entre la sangre y el líquido tisular extracelular.
La presión coloidosmótica mantiene la proporción correcta de volumen sanguíneo con
respecto al volumen del líquido tisular.
Las globulinas y las globulinas no inmunes son anticuerpos. El fibrinógeno es la
proteína más grande y produce coágulos insolubles que detienen la hemorragia en caso
de lesión del vaso sanguíneo.
El líquido intersticial de los tejidos conjuntivos deriva del plasma sanguíneo. La
composición del liquido intersticial en los tejidos no conjuntivos esta sujeta a una
modificación considerable por las actividades absortivas y secretoras de los epitelios.
Eritrocitos
Los eritrocitos son discos di cóncavos enucleados, son productos carentes de las
organelas típicas. Actúan solo dentro del torrente circulatorio, donde fijan oxigeno a la
altura de los pulmones para entregarlo a los tejidos y fijan dióxido de carbono a la altura
de los tejidos para llevarlo a los pulmones. Su forma le provee la mayor cantidad de
superficie posible en relación con su volumen, un atributo importante para el
intercambio de gases.
La vida media de los eritrocitos es de 120 días, después la mayoría son fagocitados por
los macrófagos del bazo, la medula ósea y el hígado. El resto de los eritrocitos
envejecidos se desintegran dentro de los bazos con la liberación de la hemoglobina
hacia la sangre.
Los eritrocitos contienen hemoglobina, una proteína especializada en el trasporte de
oxigeno y dióxido de carbono. Dentro de los eritrocitos hay una gran concentración de
esta proteína. La forma de disco del eritrocito facilita el intercambio de gases porque
mas moléculas de hemoglobina estan cerca de la membrana plasmática de las que lo
estarían en una célula esferoidal. Así, los gases tienen una distancia menor para
difundirse dentro de la célula para alcanzar un sitio de fijación en la hemoglobina.
Leucocitos
Los leucocitos se subclasifican en 2 grupos generales. El fundamento para la
división es la presencia o la ausencia de granulos específicos prominentes en el
citoplasma. Las células que contienen granulos se clasifican como granulocitos
(neutrofilos, eusinófilos y basofilos), mientras que las que carecen de estos se incluyen
en el grupo de los agranulocitos (linfocitos y monocitos). Tanto los granulocitos como
los agranulocitos poseen pequeños granulos inespecíficos azurófilos, que corresponden
a los lisosomas.
Neutrofilos
Los neutrofilos son los leucocitos más abundantes y también los granulocitos
más comunes. Se identifican por las múltiples lobulaciones de su núcleo; a causa de esto
61
reciben además el nombre de leucocitos poliformonucleares. Los neutrofilos maduros
poseen un núcleo con 2 o 4 lóbulos unidos por finas hebras de material nuclear. En los
neutrofilos vivos los lóbulos y sus hebras de conexión cambian de forma, posición y
hasta cantidad.
En las mujeres, el corpúsculo de Barr se ve como un apéndice con forma de palillo de
tambor en uno de los lóbulos nucleares.
Los neutrofilos tienen 3 tipos de gránulos:
• Gránulos terciarios.
Los neutrofilos son células móviles; abandonan la circulación y migran hacia un sitio de
acción en el tejido conjuntivo. La fase inicial de la migración neutrófila ocurre en las
vénulas post capilares y está regulada por un mecanismo que comprende el
reconocimiento neutrófilo-célula endotelial. Las selectinas en la superficie del neutrófilo
circulante interaccionan con recetores en la superficie de las células endoteliales. Como
consecuencia de esta interacción en neutrófilo se adhiere parcialmente a la célula
endotelial, lo cual reduce la velocidad de circulación del leucocito y hace que ruede
sobre la superficie del endotelio. En una segunda fase, otro grupo de moléculas de
adhesión en la superficie del neutrófilo, llamadas integrinas, es activado por señales de
quimosinas de las células endoteliales. En la tercera fase, las integrinas y otras
moléculas de adhesión interaccionan con sus receptores específicos en las células
endoteliales, lo cual fija el leucocito al endotelio. En neutrófilo extiende entonces un
seudópodo hacia una unión intercelular. La histamina y la heparina liberadas en el sitio
de la lesión por los mastocitos perivasculares abren la unión intercelular y en neutrófilo
migra hacia el tejido conjuntivo. Una vez que el neutrófilo se ha introducido en el tejido
conjuntivo, la migración adicional hacia el sitio de la lesión está dirigida por un proceso
conocido como quimiotaxis.
Los neutrofilos son fagocitos activos en los sitios de inflamación. Pueden reconocer
algunas bacterias y gérmenes extraños luego del reconocimiento y de la acción, el
antígeno es incorporado en el neutrófilo y forma un fagosoma. Luego los gránulos
azurófilos se fusionan con la membrana del fagosoma y digieren al material extraño. La
mayoría de los neutrofilos mueren en este proceso; la acumulación de bacterias y
neutrofilos muertos constituye el espeso exudado amarillento llamado pus.
Los neutrofilos también secretan pirógeno que induce la síntesis de prostaglandinas, las
que a su vez actúan sobre el centro termorregulador del hipotálamo para producir el
aumento de la temperatura corporal (hipertermia).
En la inflamación y la curación de las heridas también participan monocitos, linfocitos,
eosinofilos, basofilos y fibroblastos. Los monocitos también entran en el tejido
conjuntivo como respuesta secundaria a la lesión texturas. En el mismo sitio de la lesión
se transforman en macrófagos que fagocitan detritos celulares y tisulares, fibrina,
bacterias restantes y neutrofilos muertos. La curación normal de las heridas depende de
la participación de los macrófagos en la respuesta inflamatoria. Al mismo tiempo que
los macrófagos se tornan activos en el sitio inflamado, los fibroblastos cercanos a este
62
sitio acrecientan su actividad y secretan fibras y sustancias fundamentales para reparar
la lesión. Los monocitos son atraídos hacia el sitio de la inflamación por el mecanismo
de la quimiotaxis.
Eosinofilos
Los eosinofilos son un poco más grandes que los neutrofilos y su núcleo es
típicamente bilobulado. El citoplasma contiene 2 tipos de gránulos:
• Gránulos azurófilos.
Los eosinofilos se asocian con reacciones alérgicas, infecciones parasitarias e
inflamación crónica.
Basofilos
Los basofilos son los menos abundantes de todos los leucocitos y representan
menos del 0.5% del total. Tienen aproximadamente el mismo tamaño que los
neutrofilos.
El citoplasma del basófilo contiene 2 tipos de gránulos. Gránulos específicos y gránulos
azurófilos inespecíficos.
La función de los basofilos esta íntimamente relacionada con la de los mastocitos, fijan
un anticuerpo secretado por los plasmocitos, la IgE. La exposición ulterior al antígeno
especifico a la IgE desencadena la liberación de los agentes vasoactivos de los gránulos
de los basofilos y los mastocitos. Estas sustancias causan las importantes alteraciones
basculares que se asocian con la hipersensibilidad y la anafilaxia. Estas células derivan
de la misma célula madre hemopoyetica.
Linfocitos
Los linfocitos son las principales células funcionales del sistema linfático
inmune. Son los agranulocitos más comunes y constituyen alrededor del 30% del total
de los leucocitos sanguíneos. La mayor parte de los linfocitos de la sangre representan
células inmunocompentes. Se pueden identificar 3 grupos de linfocitos de acuerdo con
su tamaño: linfocitos pequeños, medianos y grandes. Los linfocitos grandes o bien
linfocitos NK. En la circulación casi todos los linfocitos son pequeños y medianos, pero
su mayoría son pequeños.
En el organismo hay tres tipos de linfocitos distintos desde el punto de vista funcional:
linfocitos T, linfocitos B y linfocitos NK. Los linfocitos T se llaman así porque sufren
diferenciación en el timo. Los linfocitos B se llaman así porque se identificaron como
una población separada en la bolsa de Fabricio de las aves y luego en los órganos
bursaequivalentes de los mamíferos y los linfocitos NK se llaman así porque vienen del
ingles Natural Killer Cells.
63
• Los linfocitos NK son programados durante su desarrollo para destruir ciertas
células infectadas por virus y algunos tipos de células de tumores. Poseen un
núcleo arriñonado.
En la sangre humana, el 60% al 80% de los linfocitos corresponde al linfocito T, el 20%
al 30% a linfocitos B y el 5% al 10% a los linfocitos NK.
Se han identificado 3 tipos de linfocitos T: citotóxicos, coadyuvantes y supresores.
Plaquetas
Las plaquetas son pequeños fragmentos citoplasmáticos limitados por membrana
y enucleados que provienen de los megacariocitos. Las plaquetas o trombocitos derivan
de grandes células poliploides situadas en la medula ósea que se llaman megacariocitos.
Durante la formación de las plaquetas aparecen múltiples canales de marcación
plaquetaria en las regiones periféricas del megacariocito que separan pequeñas
porciones de citoplasma.
En la parte central se llama cromómero o granulómero y en la periferia se llama
hialomero. La vida media de las plaquetas es alrededor de 10 días.
Las plaquetas pueden dividirse en 4 zonas según su organización y función.
• Zona periférica.
• Zona de organelas.
64
expuesto en el sitio dañado. La adhesión de las plaquetas desencadena un proceso
complejo cuyo resultado es un tapón hemostático primario. Las plaquetas activadas
liberan sus gránulos que contienen factores de la coagulación y serotonina. La
serotonina es un poderoso bazo constrictor que causa la contracción de las células
musculares lisas de los bazos, lo cual reduce el flujo sanguíneo local en el sitio de la
lesión. Además, factores tisulares secretados por las células de los bazos sanguíneos
lesionados contribuyen a la formación de un coagulo definitivo llamado tapón
hemostático secundario.
Una función adicional de las plaquetas es la de contribuir a la reparación de los tejidos
lesionados mas allá del vaso mismo.
65
Cinética de la Eritropoyesis
La mitosis ocurre en los proeritroblastos, los eritroblastos basofilos y los
eritroblastos policromatofilos. La formación y la liberación de los eritrocitos esta
regulada por la eritropoyetina.
Cuando los eritrocitos se hacen viejos el sistema macrofágico del bazo, la medula ósea y
el hígado los fagocita y degrada. El grupo hem y las globinas se disocian y reingresan
en el fondo común metabólico para ser reutilizado.
Granulopoyesis (formación de los granulositos)
Los neutrofilos se originan a partir de la célula madre mieloide multipotencial.
En el proceso de maduración el neutrófilo atraviesa 6 etapas identificables por la
morfología: mieloblastos, promielositos, mielocitos, metamielocitos, célula en banda y
neutrófilo maduro. Los eosinofilos y los basofilos sufren una maduración con etapas
morfológicas similares a las de los neutrofilos.
Los mieloblastos son las primeras células reconocibles que inician el proceso de la
granulopoyesis. El mieloblasto se convierte en promielocito.
Los promielositos son las únicas células que producen gránulos azurófilos. El
promielocito se convierte en mielocito.
Los mielocitos son los primeros en exhibir gránulos específicos. Los mielocitos dan
origen a los metamielocitos.
El metamielosito es la etapa en la cual se pueden identificar bien los linajes de
neutrofilos, eosinofilos y basofilos por la presencia de abundantes gránulos específicos.
En los neutrofilos la etapa de metamielosito de la granulopoyesis es seguida por la etapa
de banda y la próxima etapa de desarrollo se reconoce con facilidad que es la de
eusinófilo maduro y basófilo maduro respectivamente.
En la serie neutrófila, la célula en banda es anterior al desarrollo de los primeros lóbulos
nucleares discernibles. Mas tarde aparecen constricciones en el núcleo de estas células
en banda y se tornan más prominentes hasta que se pueden reconocer 2 o 4 lóbulos
nucleares; las células se consideran entonces un neutrófilo maduro, también
denominado leucocito poliformonuclear neutrófilo o neutrófilo segmentado. El
porcentaje de células en banda en la circulación pueden aumentar en las inflamaciones y
en las infecciones agudas o crónicas.
Cinética de la granulopoyesis
La división celular en la granulopoyesis cesa al final del mielocito. Los
neutrofilos salen de la sangre y puede circular durante escasos minutos o hasta 16 hrs.
antes de introducirse en el tejido conjuntivo perivascular.
Los neutrofilos viven de 1 a 2 días en el tejido conjuntivo tras lo cual son destruidos por
apoptosis y luego fagocitados por macrófagos.
Monocitopoyesis (formación de los monocitos)
La célula madre mieloide multipotencial también da origen a las células que
siguen la línea de desarrollo de monocito-macrófago. Los monocitos se producen en la
66
medula ósea a partir de una célula madre bipotencial que puede madurar hacia
monocitos o hacia neutrofilos. Los precursores monociticos en la medula ósea son los
monoblastos y los promonocitos.
Los monocitos permanecen en la circulación unas 16 hrs. antes de emigrar hacia los
tejidos, en donde se diferencian en macrófagos.
Trombocitopoyesis (formación de las plaquetas)
Las plaquetas también derivan de la célula madre mieloide multipotencial, que
se diferencia en la célula CFU-Meg predestinada en convertirse en un megacariocito.
Las plaquetas se forman en la medula ósea como producto de una célula derivada de la
misma célula madre multipotencial que da origen a las series eritrocítica y granulocitica.
El megacarioblasto sufre endocitosis sucesivas; es decir que los cromosomas se
duplican pero no ocurre cariocinesis ni citosinesis. Con la estimulación hormonal de la
trombopoyetina las células se convierten entonces en un megacariocito formador de
plaquetas.
Linfopoyesis
Las células madre linfoide multipotenciales también se originan en la medula
ósea. Aunque los linfocitos proliferan en los órganos linfáticos periféricos, su fuente
sigue siendo la medula ósea. La progenie de las células madre linfoides multipotenciales
destinada a convertirse en linfocitos T abandonan la medula ósea y se traslada hacia el
timo en donde completa su diferenciación y su educación de célula tímica. Luego
vuelve a la circulación en forma de linfocito T pequeño. Los precursores de los
linfocitos pequeños en la medula ósea se denominan células trasnsicionales.
Medula Ósea
La medula ósea roja se haya enteramente dentro de los huesos tanto en la
cavidad medular de los huesos largos jóvenes como en los espacios que hay entre las
trabéculas del hueso esponjoso. La medula ósea está compuesta de bazos sanguíneas,
estructuras basculares especializadas que reciben el nombre de sinusoides y una malla
esponjosa de células hemopoyeticas.
La sinusoide de la medula ósea roja esta interpuesto entre arterias y venas.
El sistema de sinusoides de la medula ósea es una circulación cerrada; los elementos
formes nuevos tienen que atravesar el endotelio para entrar en la circulación por un
orificio o abertura transitoria. La célula migrante perfora la célula endotelial. Todo
elemento forme debe deslizarse a través de una abertura para alcanzar la luz de un
sinusoide.
La medula ósea que no es activamente hemopoyetica contiene sobre todo adipositos, lo
cual le da aspecto de tejido adiposo. La medula ósea inactiva recibe el nombre de
medula ósea amarilla. La mitad del espacio medular está compuesto por tejido adiposo
y la otra mitad contiene el tejido hemopoyético. La medula ósea amarilla retiene su
potencialidad hemopoyetica y si es necesario como ocurre después de una hemorragia
grave, puede volver a convertirse en medula ósea roja.
67
9
Aparato Digestivo
II: esófago,
estomago e intestino
68
Aparato digestivo II: esófago, estomago e intestino
Generalidades del tubo digestivo
La porción del tubo digestivo que se extiende desde el extremo proximal del
esófago hasta el extremo distal del conducto anal esta compuesta por una serie de
órganos tubulares.
• Serosa, epitelio simple plano. Donde la pared del tubo esta adherida
directamente a las estructuras contiguas hay una adventicia compuesta por
tejido conjuntivo.
Mucosa
El epitelio varía a todo lo largo del tubo digestivo y esta adaptado a las funciones
específicas de cada uno de los órganos digestivos. La mucosa tiene 3 funciones
principales: protección, absorción y secreción.
El epitelio de la mucosa sirve como barrera que separa la luz del tubo digestivo del resto
del organismo. La función absortiva de la mucosa permite que los alimentos digeridos,
el agua y los electrolitos alcancen los vasos sanguíneos y linfáticos.
69
tubo digestivo son:
• Glándulas mucosas.
• Glándulas submucosas.
• Glándulas extramurales.
La lámina propia contiene glándulas, vasos que transportan sustancias absorbidas y
componentes del sistema inmune. En los segmentos del tubo digestivo donde ocurre
absorción, sobre todo en los intestinos delgado y grueso, los productos de la digestión
absorbidos se difunden hacia los vasos sanguíneos y linfáticos de la lámina propia para
su distribución.
Los tejidos linfáticos en la lámina propia funcionan como una barrera inmunológica;
• Nódulos linfáticos.
• Esfínter faringoesofágico.
• Esfínter pilórico.
• Válvula ileocecal.
70
La serosa es una membrana compuesta por una capa de epitelio simple plano
llamado mesotelio y una pequeña cantidad de tejido conjuntivo. Hay partes del tubo
digestivo que no poseen una serosa, estas estructuras poseen una adventicia que se
mezcla con el tejido conjuntivo propio de la pared de la cavidad correspondiente.
Esófago
El esófago es un tubo muscular liso que conduce alimentos y líquidos desde la
faringe hasta el estomago. La mucosa que tapiza el esófago en toda su longitud posee un
epitelio estratificado no queratinizado. La parte más periférica de la mucosa,
corresponde a la muscular de la mucosa, esta compuesta por músculo liso de orientación
longitudinal que comienza más o menos a la altura del cartílago cricoides.
La submucosa consiste en tejido conjuntivo denso no moldeado que contiene vasos
sanguíneos y linfáticos de mayor calibre, fibras nerviosas, células ganglionares. La
muscular externa se divide en 2 estratos musculares: una capa circular interna y una
capa longitudinal externa. Entre la muscular se encuentran los plexos nerviosos de
Auerbach y de Meissner que estimulan la actividad peristáltica.
Las glándulas mucosas y submucosas del esófago secretan moco para lubricar y
proteger la superficie luminar.
Estomago
El estomago es una región dilatada del tubo digestivo que esta justo debajo del
diafragma. Recibe el bolo de alimento macerado desde el esófago. La mezcla y la
digestión parcial de los alimentos en el estomago por la acción de sus secreciones
producen una mezcla liquida espesa llamada quimo.
Desde el punto de vista histológico, el estomago se divide en tres regiones de acuerdo
con el tipo de glándula que contiene cada una.
• Región cardial (cardias), la parte cercana al orificio esofágico que contiene las
glándulas cardiales.
• Región pilórica (antro), la parte proximal con respecto al esfínter pilórico que
contiene las glándulas pilóricas.
• Región fúndica (fundus), la parte mas grande del estomago que esta situada entre
el cardias y el antro pilórico contiene las glándulas fúndicas.
Mucosa gástrica
Los pliegues longitudinales de la submucosa permiten la distensión del
estomago cuando se llena. Estos pliegues se les conoce como rugae. Cuando el
estomago se distiende por completo, los pliegues prácticamente desaparecen.
71
El estomago tiene hendiduras poco profundas que dividen la mucosa en pequeñas
regiones sobresalientes irregulares llamadas regiones mamiladas o mamelones. La
mucosa también contiene gran cantidad de orificios llamados criptas gástricas. Las
glándulas fúndicas desembocan en el fondo de estas fositas gástricas.
El epitelio que reviste la superficie general de la mucosa del estomago y las fositas
gástricas es simple cilíndrico. La secreción mucosa de las células mucosas superficiales
se conoce como moco visible, forma una gruesa cubierta viscosa que de adhiere a la
superficie epitelial y protege contra la abrasión de los componentes mas ásperos del
tubo.
Glándulas fúndicas de la mucosa del gástrica
Las glándulas fúndicas producen el jugo gástrico, alrededor de 2 litros al día.
Contienen varias sustancias además de agua y electrolitos el jugo gástrico contiene 4
componentes principales:
• Moco.
• Células principales.
• Células parietales.
• Células eteroendocrinas.
• Células indiferenciadas.
Las células mucosas del cuello están situadas en la región del cuello en la glándula
fúndica. Secretan un moco soluble liquido.
Las células principales están ubicadas en la parte profunda de las glándulas fúndicas,
secretan proteínas típicas, pepsinogeno y una lipasa débil.
Las células parietales secretan HCl y factor intrínseco. Son células grandes a veces
binucleadas y aparecen más o menos triangulares. Las células parietales exhiben un
sistema de canalículos intracelulares extensos. El HCl es producido en la luz de los
canalículos intracelulares. Las células parietales poseen tres tipos diferentes de
receptores de membrana para sustancias que activan la secreción de HCl: receptores de
gastrina, receptores histamínicos H2 y receptores acetilcolinicos M3.
Las células eteroendocrinas secretan sus productos hacia la lamina propia. Se cree que
estas células examinan el contenido de la luz glandular y liberan hormonas según la
información obtenida en ese proceso.
72
Glándulas cardiales de la mucosa gástrica
Las glándulas cardiales están compuestas por glándulas secretoras de moco,
están limitadas en una estrecha región del estomago (cardias) que rodea el orificio
esofágico inferior. Su secreción combinadas con la de las glándulas esofágicas
cardiales, contribuyen al jugo gástrico y también ayuda a proteger el epitelio esofágico
contra el reflujo acido del estomago.
Glándulas pilóricas de la mucosa gástrica
Las células de las células pilóricas contribuyen a proteger la mucosa del antro
pilórico. Están situadas en el antro pilórico.
Renovación celular epitelial en el estomago
Las células mucosas superficiales se renuevan cada 3 a 5 días. La vida media
relativamente corta de las células mucosas superficiales es compensada por la actividad
mitótica en el istmo, o sea el estrecho segmento que esta entre la fosita gástrica y la
glándula fúndica. Las células de las glándulas fúndicas tienen una vida media bastante
prolongada, viven más tiempo alrededor de 150 a 200 días.
Se calcula que las células eteroendocrinas y las células principales viven entre 60 y 90
días antes de ser reemplazadas por células nuevas que emigran hacia abajo desde el
istmo. Las células mucosas del cuello, en cambio, tienen una vida media mucho más
corta, de alrededor de 6 días.
Lamina propia y muscular de la mucosa
La lamina propia del estomago es relativamente escasa. La muscular de la
mucosa esta formada por 2 capas bastante delgadas, que en general son una circular
interna y otra longitudinal externa.
Submucosa gástrica
La submucosa esta compuesta por tejido conjuntivo denso con cantidades
variables de tejido adiposo y vasos sanguíneos así como fibras nerviosas.
Muscular externa gástrica
La muscular externa del estomago se describe tradicionalmente como compuesta
por una capa longitudinal externa, una capa circular media y una capa oblicua interna.
Serosa gástrica
La serosa del estomago se continua con el peritoneo parietal de la cavidad
abdominal a través del epiplón.
Intestino delgado
El intestino delgado con sus más de 6 metros es el componente más largo del
componente digestivo y esta dividido en 3 porciones anatómicas:
• Duodeno (25cm de largo), comienza a la altura del píloro del estomago termina
en ángulo duodenoyeyunal.
73
• Yeyuno (2.5mts de largo), comienza en el ángulo duodenoyeyunal.
• Enterocitos, absorción.
74
regulación de la flora bacteriana del intestino.
Las células eteroendocrinas del intestino delgado producen casi todas las mismas
hormonas peptídicas que en el estomago como la CCK, las secretina, el GIP la motilina.
Las células M conducen microorganismos y otras macromoléculas desde la luz
intestinal hacia las placas de Peyer. Las células M poseen micropliegues en lugar de
micro vellosidades en su superficie apical y captan microorganismos y macromoléculas
de la luz en vesículas endociticas.
Las células intermedias tienen características tanto de células calciformes como de
células absortivas inmaduras.
La lamina propia del tubo digestivo esta superpoblada de elementos del sistema inmune;
alrededor de un cuarto de la mucosa consistente en una capa de organización laxa que
contienen nódulos linfáticos, linfocitos, macrófagos, plasmocitos y eusinófilos en la
lámina propia.
Submucosa
Una característica distintiva del duodeno es la presencia de glándulas
submucosas o glándulas de Brunner, estas glándulas producen cimógeno, una secreción
alcalina que sirve para proteger el intestino delgado al neutralizar el quimo acido.
Muscular externa
La muscular externa esta compuesta por una capa interna de células musculares
lisas de disposición circular y una capa externa de disposición longitudinal. Entre estas
2 capas musculares están situados los componentes principales del plexo de Auerbach
responsable de las contracciones de segmentación y contracciones peristálticas.
Renovación celular epitelial en el intestino delgado
Todas las células maduras del epitelio intestinal derivan de una sola población
de células madre. Las células madre están situadas a base de las glándulas intestinales.
El tiempo de renovación para las células absortivas y para las células calciformes en el
intestino delgado es de 5 a 6 días.
Intestino grueso
El intestino grueso comprende el ciego con su apéndice vermiforme, el colon, el
recto y el conducto anal. El colon a su vez se subdivide de acuerdo con su función
anatómica en: colon ascendente, colon transverso, colon descendente, y colon
sigmoides.
Mucosa
Las funciones principales del intestino grueso son la de reabsorción de agua y
electrolitos y la eliminación de los alimentos no digeridos y de desechos. La
eliminación de materiales de desecho semisólidos o sólidos es facilitadas por la gran
cantidad de moco secretado por las abundantes células calciformes de las glándulas
intestinales. El epitelio de la mucosa del intestino grueso contiene los mismos tipos
celulares que el intestino delgado excepto las células de Paneth que normalmente faltan
en los humanos.
75
Renovación celular epitelial en el intestino grueso
Todas las células epiteliales del intestino grueso derivan de una sola población
de células madre ubicadas en la base de las glándulas intestinales. Los tiempos de
recambio de células epiteliales del intestino grueso son similares a los de las células del
intestino delgado, es decir unos 6 días las células absortivas y 4 semanas para las células
eteroendocrinas.
Lamina propia
Muscular externa
En el ciego y el colon la capa externa de la muscular externa están parcialmente
condensadas en bandeletas musculares longitudinales prominentes llamadas tenias del
colon.
Haces de músculos de las tenias del colon penetran la capa circular interna del muscular
externa con intervalos irregulares en toda la longitud y la circunferencia del colon. Estas
discontinuidades visibles de la muscular externa permiten que diferentes segmentos del
colon se contraigan de forma independiente lo cual conduce a la formación de haustras.
Ciego y apéndice
El ciego es una expansión del intestino grueso, el apéndice es una evaginación
digitiforme alargada, fina y más o menos flexible que tiene su origen en el ciego. La
característica más notoria del apéndice es la gran cantidad de nódulos linfáticos que se
extienden dentro de la submucosa.
Recto y conducto anal
El recto es la porción distal dilatada del tubo digestivo. La mucosa del recto es
similar a la del resto del colon distal y posee glándulas intestinales tubulares rectas con
muchas células calciformes.
La porción más distal del tubo digestivo es el conducto anal. La parte superior del
conducto anal posee pliegues longitudinales llamados columnas anales. Las depresiones
que hay entre estas columnas se conocen como senos anales. El conducto esta dividido
en 3 zonas de acuerdo con las características del revestimiento epitelial:
76
estratificado plano.
10
Aparato Digestivo
III
Hígado, vesícula
biliar y páncreas
77
Aparato digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
Hígado
Generalidades
Fisiología hepática
• Albúminas
• Lipoproteínas
• Glucoproteinas
• Protombina y fibrinogeno
• Globulinas no inmunes
• Vitamina A (retinol)
78
• Vitamina D (colicalciferol)
• Vitamina K (menaquinona)
• Vitamina D
• Tiroxina
• Insulina y Glucagon
Irrigación Hepática
En el hígado hay una irrigación doble que tiene un componente venoso dado por
la vena porta y un componente arterial dado por la arteria hepática. Ambos vasos se
introducen al hígado atreves del hilio o porta hepatis, el mismo sitio por el que salen las
vías biliares y los vasos linfáticos.
El hígado recibe sangre que primero irrigo los intestinos, el páncreas y el vaso.
Recibe su irrigación principal (alrededor de 75% de la vena porta que conduce sangre
79
venosa con poca concentración de oxigeno.) la sangre proviene del tubo digestivo y de
órganos abdominales importantes como el páncreas y el vaso. La sangre de la porta
entra que entra en el hígado contiene:
• Capilares sinusoidales (sinusoides), que son los vasos que hay entre las
trabéculas hepatocíticas.
80
portal es el conducto biliar interlobulillar de la triada portal del lobulillo clásico. Sus
bordes externos son líneas imaginarias trazadas entre las venas centrolobulillares mas
cercanas a esta triada portal.
El ácino hepático es la unidad estructural que provee la mejor concordancia entre
conjunción sanguínea, actividad metabólica y patología hepática. El ácino hepático tiene
forma romboidal y es la más pequeña unidad funcional del parénquima hepático.
Los hepatocitos en cada ácino hepático se describen dispuestos en 3 zonas.
• La zona 1
• La zona 3
• La zona 2
A causa del flujo sanguíneo sinusoidal, en las 3 zonas varia el gradiente de oxigeno, la
actividad metabólica de los hepatocitos y la distribución de las encimas hepáticas.
Las células de la zona 1 son las primeras en recibir oxigeno, nutrientes y toxinas desde
la sangre sinusoidal y son las primeras en exhibir alteraciones morfológicas tras la
obstrucción de la vía biliar. Las células de la zona 3 son las primeras en sufrir necrosis
isquémica. Son las ultimas en responder ante sustancias toxicas y a la estasis biliar.
Vasos sanguíneos del parénquima
Los vasos interlobulillares mayores se ramifican en vasos de distribución que
están situados en la periferia del lobulillo. Estos vasos de distribución emiten vasos de
entrada hacia los sinusoides. En los sinusoides la sangre fluye en forma centrípeta hacia
la vena centrolobulillar. La vena centrolobulillar transcurre a lo largo del eje central del
lobulillo hepático clásico, aumenta su calibre conforme avanza atreves del lobulillo y
desemboca en una vena supralobulillar.
Los sinusoides hepáticos están revestidos por un delgado endotelio discontinuo. La
discontinuidad del endotelio es obvia por 2 razones:
81
y los hepatocitos, está entre la superficies basales de los hepatocitos y las superficies
basales de las células endoteliales y de las células de Kupffer que tapizan los sinusoides.
Las células estrellada hepáticas (células de Ito) almacenan vitamina A, pero en situación
patológicas se diferencian en miofibroblastos y sintetizan colágeno, también tienen
inclusiones lipidicas citoplasmáticas. La vitamina A se libera de las células estrelladas
hepáticas como retinol aun RBP.
Vasos linfáticos
La linfa del hígado se origina en el espacio perisinusoidal o espacio de Mall. La
linfa circula en el mismo sentido que la bilis.
Hepatocitos
Los hepatocitos forman las trabéculas celulares anastomosadas del lobulillo hepático,
constituyen el 80% de la población celular del hígado. La mayoría de los hepatocitos
son tetraploides, es decir que contienen el doble de la cantidad de ADN normal. La vida
media de esta célula es alrededor de 5 meses y tienen una capacidad de regeneración
considerable.
Los peroxisomas son abundantes en los hepatocitos, hay entre 200 y 300 peroxisomas
por hepatocito. Tienen una gran cantidad de oxidasa que genera peróxido de hidrogeno.
La encima catalasa, que también esta en los peroxisomas, degrada el peróxido de
hidrogeno en oxigeno y agua. Estos tipos de reacciones participan en procesos de
desintoxicación por ejemplo la desintoxicación del alcohol, también intervienen en la
degradación de los ácidos grasos.
El sER puede ser extenso en los hepatocitos contiene encimas que participan en la
degradación y la conjugación de toxinas y fármacos, así como encimas encargadas de la
síntesis del colesterol y del componente lipídico de las lipoproteínas. En condiciones de
sobrecarga hepatocítica por fármacos, toxinas, o estimulantes metabólicos el sER puede
convertirse en la organela predominante de la célula. La estimulación del sER por el
etanol aumenta su capacidad para desintoxicar.
El gran aparato de Golgi de los hepatocitos puede contener hasta 50 dictiosomas, cada
uno compuesto por 3 a 5 cisternas apiladas que en realidad son componentes del
tortuoso aparato de Golgi.
Vías biliares
Las vías biliares están formadas por un sistema de conductos calibre cada vez
mayor por los que fluye la bilis desde los hepatocitos hacia la vesícula biliar y desde
esta ultima hacia el intestino. Las ramas mas pequeñas de todo el sistema son los
canalículos biliares hacia los cuales los hepatocitos secretan la bilis.
El canalículo biliar es un pequeño conducto formado por surcos opuestos en la
superficie de hepatocitos contiguos. Cerca del espacio portal los canalículos biliares se
reúnen para formar los denominados conductillos biliares, colangiolos o conductos de
Gering.
La vía biliar intrahepática lleva la bilis hasta los conductos hepáticos. Los colangiolos
conducen la bilis atreves de los límites del lobulillo hasta los conductos biliares
interlobulillares que forman parte de la triada portal. Los conductos iterlobulillares se
82
reúnen para formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo, que a su vez se unen
para formar el conducto hepático común a la altura del hilio.
La vía biliar extrahepática conduce la bilis hacia la vesícula biliar y el duodeno. El
conducto cístico conecta el conducto hepático común con la vesícula biliar y permite la
entrada de la bilis en esta, así como su salida otra vez a la vía biliar. Cuando el conducto
cístico se une con el conducto hepático común este cambia de nombre a colédoco y se
extiende hasta la pared del duodeno para terminar en la ampolla de Vater. Un
engrosamiento de la musculatura externa duodenal a la altura de la ampolla forma el
esfínter de Oddi y actúa como válvula para regular el flujo de la bilis y el jugo
pancreático hacia el duodeno.
El hígado adulto secreta un promedio de alrededor de 1 litro de bilis al día. Muchos
componentes de la bilis participan en la llamada circulación enterohepática que sirven
para reciclarlos.
• Alrededor del 90% de las sales biliares se reabsorben y retornan al hígado con la
sangre de la vena porta. Los hepatocitos reabsorben las sales biliares y vuelven a
secretarlas. Los hepatocitos también sintetizan nuevas sales biliares para
remplazar las que se pierden.
Vesícula biliar
Es un saco con forma de pera que contiene un volumen de alrededor de 50ml de
bilis. La vesícula biliar concentra y almacena la bilis, es un saco ciego que desde su
región denominada cuello se continúa con el conducto cístico. Atreves de este conducto
recibe bilis del conducto hepático común. Ciertas hormonas secretadas por las células
eteroendocrinas del intestino delgado en respuesta a la presencia de grasas en la región
proximal del duodeno estimulan las contracciones del músculo liso vesicular. Como
consecuencia de estas contracciones la bilis se expulsa hacia el colédoco que la conduce
hasta el duodeno.
La mucosa de la vesícula biliar tiene varias características distintivas. Tiene abundantes
pliegues profundos. La superficie de la mucosa consiste en un epitelio simple cilíndrico.
Las células epiteliales poseen:
• Microvellosidades apicales.
• Concentración de mitocondrias.
• Pliegues laterales.
Estas células se parecen mucho a las células absortivas intestinales. La pared de la
vesícula biliar carece de muscular de la mucosa y de submucosa. Por fuera de la lamina
83
propia esta la muscular externa. La contracción del músculo liso reduce el volumen
vesicular que forsa la expulsión de su contenido hacia el conducto cístico. También hay
divertículos o invaginaciones de la mucosa, los llamados senos de Rokitanky-Aschoff, a
veces se extienden a través de todo el espesor de la muscular externa. Se cree que son
presagio de futuras alteraciones patológicas, dado que en estos senos pueden acumularse
bacterias causantes de inflamación crónica.
Páncreas
Generalidades
El páncreas es una glándula alargada. La cabeza es una porción expandida que
esta ubicada en la curva con forma de “C” que describe el duodeno. El cuerpo del
páncreas, cruza la línea media del organismo humano y la cola se extiende hacia el hilio
del vaso. El conducto pancreático principal (Wirsung) recorre toda la longitud de la
glándula y desemboca en la segunda porción del duodeno den la ampolla de Vater. En
algunos individuos hay un conducto pancreático accesorio (De Santorini).
Desde la capsula de tejido conjuntivo laxo que rodea el páncreas se emiten tabiques
incompletos que dividen el parénquima glandular en lobulillos mal definidos.
El páncreas es una glándula exocrina y endocrina.
84
Sistema de conductos excretores del páncreas exocrino
Las células centroacinosas están en el comienzo del sistema de conductos
excretores del páncreas exocrino. Las células centroacinosas son células de conductos
intercalares dentro del ácino. Los conductos intercalares son cortos y drenan en
conductos colectores intralobulillares. Los conductos intralobulillares drenan en los
conductos interlobulillares y los conductos interlobulillares drenan en el conducto de
Wirsung. El páncreas secreta alrededor de un litro de líquido al día. Los conductos
intercalares añaden bicarbonato a la secreción para regular el pH para la actividad de las
encimas.
Páncreas endocrino
El páncreas endocrino es un órgano difuso que secreta hormonas que regulan la
concentración de la glucosa en la sangre. Los islotes de Langerhans están dispersos por
todo el órgano en forma de agrupaciones celulares pequeñas, estas agrupaciones
constituyen alrededor del 1% al 2% del volumen del páncreas. Se identifican 3 tipos
principales de células: A (alfa), B (beta) y D (delta), estas células se les conoce como
células insulares.
Las células B forman cerca del 70% del total de las células insulares, están ubicadas en
el centro del islote y secretan insulina.
Las células A constituyen entre el 15% y 20% se encuentran en la periferia y secretan
glucagon.
Las células D son entre el 5% y 10% y se encuentran en la periferia y secretan
somatostatina.
La gastrina también podría ser secretada por una o más de las células insulares. Ciertos
tumores de células insulares pancreáticas secretan gran cantidad de gastrina, por lo que
producen una secreción excesiva de acido en el estomago, (síndrome de Zollinger-
Ellison).
Funciones de las hormonas pancreáticas
La insulina es la principal hormona secretada y disminuye la concentración de glucosa
en la sangre, sus principales efectos se ejercen en el hígado, el músculo esquelético y el
tejido adiposo. En general la insulina estimula:
• La captación de la glucosa.
• El almacenamiento de la glucosa.
85
El aumento de la concentración de ácidos grasos en la sangre también estimula la
liberación de insulina. Las glucemias inferiores a 70mg. / 100ml. Estimulan la
liberación de glucagon; y las glucemias muy superiores a este valor inhiben la secreción
del glucagon. El glucagon también se libera en respuesta a una concentración de ácidos
grasos en la sangre.
Los islotes tienen inervación simpática y parasimpática. La estimulación parasimpática
“colinérgica” aumenta la secreción tanto de insulina como de glucagon, mientras que la
estimulación simpática (adrenérgica) aumenta la secreción del glucagon pero inhibe la
secreción de la insulina.
11
Aparato Respiratorio
86
Aparato Respiratorio
El aparato respiratorio esta compuesto por dos pulmones y una serie de vías
aéreas que los comunican con el exterior. Dentro de los pulmones, las vías aéreas se
ramifican en conductos cada vez menores hasta alcanzar los espacios aéreos más
pequeños llamados alvéolos. Este aparato cumple 3 funciones principales: conducción
de aire, filtración del aire e intercambio de gases. Esta última ocurre en los alvéolos. El
aire que atraviesa la laringe sirve para generar los sonidos del habla y el aire que pasa
por la mucosa olfatoria de las cavidades nasales transporte partículas que estimulan los
receptores del olfato.
Las vías aéreas del aparato respiratorio estan divididas en una porción conductora y una
porción respiratoria. La porción conductora del aparato respiratorio esta formada por las
vías áreas que conducen a los sitios de respiración dentro de los pulmones. Comprenden
tanto las que estan afuera como las que estan dentro de los pulmones. Las que estan
dentro son:
• Cavidades Nasales y a veces cavidad oral
• Rinofaringe y orofaringe
• Laringe
• Traquea
• Bronquios principales
87
Los vasos sanguíneos entran en los pulmones junto con los bronquios. Las arterias se
ramifican en vasos mas pequeños mientras siguen el árbol bronquial dentro del
parénquima pulmonar. Los capilares establecen un contacto íntimo con los alvéolos.
Esta relación estrecha es el fundamento estructural para el intercambio de gases dentro
del los pulmones. El aire que pasa a través de las vías aéreas tiene que ser
acondicionado antes de que alcance las unidades respiratorias terminales. El
acondicionamiento ocurre en la porción conductora del aparato respiratorio y
comprende el calentamiento, la humectación y la eliminación de partículas. El moco
impide la deshidratación del epitelio subyacente por el aire en movimiento, este moco
es producido por las células calciformes y las gandulas mucosecretantes de las paredes
de estas vías.
Cavidades Nasales
Las cavidades nasales sin fosas o cámaras pares separadas por un tabique óseo y
cartilaginoso. Cada cavidad esta comunicada por delante con el exterior a través de las
narinas y por detrás con la rinofaringe a través de las coanas. Las cavidades nasales
estan divididas en tres regiones:
• Vestíbulo
• Segmento respiratorio
• Segmento olfatorio
La pared medial del segmento respiratorio se cada cavidad (tabique nasal) es lisa pero
las paredes laterales son irregulares porque tienen repliegues con forma de crestas
llamados cornetes. Los cornetes nasales desempeñan una doble función: aumenta la
extensión de la superficie de la mucosa respiratoria y causan turbulencia en el flujo
aéreo para permitir un acondicionamiento más eficaz del aire inspirado. El epitelio
seudoestratificado cilíndrico ciliado esta compuesto por cinco tipos celulares:
• Células ciliadas
• Células calciformes
• Célula en cepillo
• Célula de granulos pequeños
• Células basales
88
Segmento olfatorio de la cavidad nasal
Esta situado en parte del techo de la cavidad nasal, y en una porción en las
paredes laterales. Esta tapizada por una mucosa olfatoria especializada. En los seres
humanos la extensión total de la mucosa olfatoria es de solo unos pocos centímetros
cuadrados.
La lamina propia de la mucosa olfatoria esta en contigüidad directa con el periostio del
hueso subyacente. Este tejido conjuntivo contiene abundantes vasos sanguíneos y
linfáticos, nerviosos y olfatorios amielínicos, nervios mielínicos y glándulas olfatorias.
El epitelio olfatorio esta compuesto por los siguientes tipos de células:
• Células olfatorias (neuronas)
• Células de sostén (mas abundantes)
• Células basales (progenitores)
• Células en cepillo
Las células olfatorias son neuronas bipolares que poseen una prolongación apical con
cilios. La membrana plasmática de los cilios posee proteínas fijadoras de sustancias
odoríferas que actúan como receptoras olfatorias. Las células olfatorias viven alrededor
de un mes. Si sufren lesión, se remplazan con rapidez. Las células olfatorias parecen ser
las únicas neuronas que se reemplazan con facilidad durante la vida postnatal.
Las glándulas olfatorias o glándulas de Bowman envía sus secreciones proteicas hacia la
superficie olfatoria a través de conductos. La secreción serosa de las glándulas olfatorias
actúa como trampa y solvente para las sustancias odoríferas.
Senos paranasales
Son espacios llenos de aire en el hueso de las paredes de la cavidad nasal. Son
extensiones del segmento respiratorio de la cavidad nasal y estan tapizados por epitelio
seudoestratificado cilíndrico ciliado. Existen los senos etmoidales, seno frontal, seno
esfenoidal y senos maxilares. El moco también es producido en estos senos.
Faringe
Las trompas auditivas de Eustaquio comunican la rinofaringe con ambos odios medios.
En la pared de la rinofaringe hay tejido linfático difuso y nódulos linfáticos. La
concentración de nódulos linfáticos en el límite entre las paredes superior y posterior de
la rinofaringe recibe en nombre e amígdala faríngea.
Laringe
89
La parte de la vía aérea que esta entre la orofaringe y la traquea es el órgano
llamado laringe y esta formado por placas irregulares de cartílago hialino y elástico. La
laringe es el órgano de la fonación.
Los pliegues vocales controlan el flujo de aire a través de la laringe y vibran para
producir sonido. Los pliegues vocales, también conocidos como cuerdas vocales
verdaderas, son dos repliegues de la mucosa que se proyectan dentro de la luz de la
faringe y definen los límites laterales del orificio glótico.
El aire expulsado a través de la glotis puede hacer que los pliegues vocales vibren. Las
vibraciones cambian al modificarse la tensión aplicada a los pliegues vocales y el
diámetro del orificio glótico. Esta modificación de las vibraciones hace que se
produzcan sonidos de diferentes tonos.
Los pliegues ventriculares ubicados por arriba de los pliegues vocales son las cuerdas
falsas. Estos pliegues no tienen tejido muscular y por lo tanto no modulan la fonación,
son importantes para crear resonancia.
Tráquea
Epitelio traqueal
90
Membrana basal y lámina propia
El epitelio traqueal se caracteriza por una membrana basal gruesa, contiene fibras
colágenas. En los fumadores, en particular en los que padecen tos crónica, esta capa
puede ser considerablemente gruesa, lo cual es una respuesta a la irritación de la
mucosa. La lamina propia esta compuesta por tejido conjuntivo laxo típico y contiene
abundantes linfocitos. Los otros tipos celulares que se ven en esta capa son plasmocitos,
mastocitos, eosinofilos y fibroblastos.
El limite entre la mucosa y la submucosa esta definido por una membrana elástica. El
tejido de la submucosa es típicamente denso. La submucosa contiene vasos sanguíneos
de distribución y los vasos linfáticos mayores de la pared traqueal.
La adventicia que es la capa más externa, esta por fuera de los anillos traqueales y del
músculo traqueal. Fija la traquea a las estructuras contiguas.
Bronquios
Los bronquios pueden identificarse por sus placas de cartílago y una capa circular de
músculo liso. La pared del bronquio tiene 5 capas:
• Mucosa, epitelio seudoestratificado cilíndrico.
• Muscular liso.
• Submucosa, tejido laxo. En los bronquios mayores hay glándulas y tejido adiposo.
• Capa cartilaginosa
• Adventicia, tejido conjuntivo de densidad moderada.
Bronquíolos
91
Los segmentos broncopulmonares se subdividen a su vez en lobulillos
pulmonares, a cada lobulillo le llega un bronquíolo. Los ácinos pulmonares son
unidades estructurales más pequeñas que forman los lobulillos. Cada ácino consiste en
un bronquíolo terminal y los alvéolos que reciben aire de este. La unida funcional mas
pequeña de la estructura pulmonar es la unidad bronquiolar respiratoria que consiste en
un solo bronquíolo respiratorio y los alvéolos a los que les envía aire.
Estructura broquiolar
Los bronquíolos son vías áreas de conducción que miden 1mm de diámetro o
menos. Estos conductos surgen ramificaciones consecutivas para dar origen a los
bronquíolos terminales, que son más pequeños y también se ramifican. Los bronquiolos
terminales dan origen a los bronquiolos respiratorios.
Función bronquiolar
Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del árbol bronquial que permite
el intercambio gaseoso. Los bronquíolos respiratorios tienen un diámetro reducido y
esta tapizado por un epitelio simple cúbico. El epitelio de los segmentos iniciales de los
bronquíolos respiratorios contienen células ciliadas y células de Clara. Hacia distal
predominan las células de Clara. La pared del bronquiolo respiratorio tiene
evaginaciones de paredes delgadas llamadas alvéolos. En los alvéolos ocurre el
intercambio de gases entre el aire y la sangre.
Alvéolos
Los alvéolos son el sitio donde ocurre el intercambio gaseoso, son los espacios
aéreos terminales del aparato respiratorio. Cada alveolo esta rodeado por una red de
capilares que ponen la sangre en proximidad estrecha al aire inspirado que esta en la luz
alveolar. En cada pulmón del adulto hay ente 150 y 250 millones de alvéolos. Cada
alvéolo confluye en un saco alveolar.
• Los conductos alveolares son vías aéreas alargadas que casi no tiene paredes, si no
solo alvéolos. En los tabiques interalveolares con aspecto de rodetes hay anillos de
músculo liso.
• Los sacos alveolares son espacios rodeados por cúmulos de alvéolos. Los alvéolos
circundantes se abren hacia estos espacios.
92
Los alvéolos estan separados unos de otros por una finísima capa de tejido conjuntivo
que contiene capilares sanguíneos. El tejido entre los espacios alveolares contiguos
recibe el nombre de tabique alveolar o pared septal.
El epitelio alveolar esta compuesto por células alveolares tipo I y II y alguna que otra
célula en cepillo.
• Las células alveolares de tipo I o neumocitos tipo I, son células pavimentosas o
planas muy delgadas que revisten la mayor parte (95%) de la superficie de los
alvéolos. Estas células no se dividen.
• Las células alveolares tipo II o neumocitos tipo II, son células secretoras. Estas
células cúbicas estan dispersas entre las células de tipo I pero tienden a congregarse
en las uniones septales. Solo cubren alrededor del %% de la superficie alveolar.
Secretan el agente tensioactivo surfactante, y son las progenitoras de las células tipo
I.
• Las células en cepillo, receptores que verifican la calidad del aire en los pulmones.
El tabique alveolar es el sitio donde esta la barrera hematogaseosa. Esta barrera esta
formada por células y los productos celulares a través de los cuales tiene que difundirse
los gases ente los compartimentos alveolar y capilar. La barrera hematogaseosa más
delgada consiste en una fina capa de surfactante una célula epitelial tipo I y su lámina
basal y una célula endotelial capilar y su lámina basal.
Irrigación sanguínea
La circulación bronquial a través de las arterias bronquiales que son ramas de la aorta,
irrigan todo el tejido pulmonar excepto los alvéolos, o sea las paredes de los bronquios
y los bronquíolos y el tejido conjuntivo pulmonar excepto el de los tabiques alveolares.
Vasos Linfáticos
93
Un grupo de vasos linfáticos drena el parénquima pulmonar y sigue las vías áreas
hasta el hilio. Un segundo grupo drena la superficie pulmonar y transcurre en el tejido
conjuntivo de la pleura visceral.
Inervación
12
Sistema Linfático
94
Sistema Linfático
Generalidades del Sistema Linfático
Los tejidos linfáticos son los sitios donde los linfocitos proliferan, se diferencias y
maduran. El timo, la medula ósea y el tejido linfático asociado con el intestino (GALT)
los linfocitos son educados para reconocer y destruir antígenos específicos. Estos que
ahora son células inmunocompetentes pueden distinguir entre lo propio y lo no propio.
Un antígeno es cualquier sustancia que puede inducir una respuesta inmune específica.
El cuerpo humano esta expuesto de manera constante a organismos patógenos y agentes
nocivos del medio ambiente. En las células pueden ocurrir cambios que les imparten
características de células extrañas. Una respuesta inmune se genera contra un antígeno
específico, que puede ser una sustancia soluble o un microorganismo infeccioso, un
tejido extraño o un tejido transformado. La mayoría de los antígenos tienen que ser
procesados por las células del sistema inmune antes de que otras células puedan
establecer respuesta inmune.
95
invasores individuales. Se han identificados dos tipos de defensas especificas: la
respuesta de anticuerpos (o humoral) cuya consecuencia es la producción de proteínas
que marcan a los invasores para su destrucción por otras células inmunes y la respuesta
inmune celular que esta dirigida contra células transformadas e infectadas por virus
serán destruidas por linfocitos.
Células Linfáticas
Generalidades
Entre las células del sistema inmune se encuentran los linfocitos y diversas
células de sostén. Se describen tres tipos de linfocitos: linfocitos b (de bolsa de
Fabricio), linfocitos T (de Timo) y los linfocitos NK (ingles natural killer, destructoras o
asesinas naturales). Las células de sostén comprenden las células reticulares, los
macrófagos, las células foliculares dendríticas, las células de Langerhans y las células
epiteliorreticulares.
Las células de sostén en los órganos linfáticos están organizadas en mallas laxas.
Los diferentes tipos celulares de tejido linfático se identifican por los marcadores de
cúmulo de diferenciación (CD) especifico que hay en su superficie. Se designan con
números de acuerdo con un sistema internacional que los relaciona con anfígenos
expresados en diferentes etapas de su diferenciación
Linfocitos
Los linfocitos circulantes son el componente celular principal del tejido linfático.
Son alrededor del 70% y constituyen un fondo común circulante de células
inmunocompetentes. Estos linfocitos participan en un ciclo en el cual abandonan la
circulación sistémica para introducirse en el tejido linfático. Mientras están en el tejido
linfático tienen a cargo la vigilancia inmunológica de los tejidos vecinos.
96
Desarrollo y diferenciación de los Linfocitos
Las respuestas inmunes específicas pueden ser primarias o secundarias. Cuando las
células inmunocompetentes encuentran un antígeno extraño se genera una respuesta
inmune específica.
Los dos tipos de respuestas inmunes específicas son la respuesta humoral (mediada por
anticuerpos) y la respuesta celular (mediada por células).
• La inmunidad humoral esta mediada por anticuerpos que actúan en forma
directa sobre el agente invasor. Estos anticuerpos son producidos por los
linfocitos B y por los plasmocitos.
• La inmunidad celular esta mediada por linfocitos T específicos que atacan y
destruyen las células propias infectadas por virus o las células extrañas. Esta
inmunidad es la responsable del rechazo de los transplantes.
97
citotóxicos solo pueden reconocer antígeno en otras células del organismo. Cuando un
linfocito T coadyuvante reconoce un antígeno hace que los linfocitos T coadyuvantes
liberen citocinas.
Los linfocitos T CD8+ están restringidos al MHCI y los linfocitos T CD4+ están
restringidos al MHCII.
Vasos linfáticos
Los vasos linfáticos son la vía por la cual células y moléculas grandes retornan a
la sangre desde los espacios del tejido. Los vasos linfáticos comienzan como redes de
capilares ciegos en el tejido conjuntivo laxo. Estos vasos extraen sustancias y liquido de
los espacios extracelulares del tejido conjuntivo para formar la linfa.
Dentro de los ganglios, las sustancias extrañas transportadas en la linfa son atrapadas
por las células foliculares y eliminadas.
Los linfocitos circulan tanto en los vasos linfáticos como en los vasos sanguíneos para
alcanzar los sitios del cuerpo donde se necesiten. Algunos linfocitos atraviesan el
parénquima ganglionar y lo abandonan a través de los vasos linfáticos deferentes, que se
reúnen con muchos otros mas para finalmente formar la gran vena linfática y el
98
conducto torácico. Estos dos conductos terminan por desembocar en la circulación
sanguínea.
Los nódulos linfáticos son acumulaciones bien definidas de linfocitos contenidas en una
malla de células reticulares. Un nódulo linfático que consiste sobre todo en linfocitos
pequeños se denomina nódulo o folículo primario. La mayoría de los nódulos se
clasificas como nódulos o folículos secundarios, los cuales poseen características
distintivas que comprenden:
• Un centro germinativo, que es la acumulación de linfocitos grandes. El
centro germinativo es una indicación morfológica de respuesta ante un
antígeno.
• Una zona del manto o corona, que es un anillo externo de linfocitos
pequeños.
Ganglios linfáticos
99
• células foliculares dendríticas, tienen múltiples prolongaciones
citoplasmáticas.
El parénquima del ganglio linfático esta dividido en una corteza y una medula. Los
linfocitos de la corteza superficial están organizados en nódulos. La parte de la corteza
que esta entre la medula y la corteza superficial carece de nódulos y se denomina
corteza profunda o paracorteza. Esta región contiene la mayoría de los linfocitos T del
ganglio linfático.
Timo
El Timo esta rodeado por tejido conjuntivo desde la cual se extienden tabiques o
trabéculas hacia el interior del parénquima del órgano.
100
Los corpúsculos tímicos o de Hassall son una característica distintiva de la medula del
timo. La medula posee tres tipos de células epiteliorreticulares:
• células epiteliorreticulares tipo IV.
• células epiteliorreticulares tipo V.
• células epiteliorreticulares tipo VI, que forman los corpúsculos de Hassall.
Bazo
El baso de tiene el tamaño aproximado de un puño cerrado y es el órgano
linfático de mayor tamaño con una irrigación abundante.
La sustancia del bazo se llama pulpa esplénica, puede dividirse en dos regiones: pulpa
blanca y pulpa roja, la pulpa blanca esta rodeada por la pulpa roja.
El bazo esta rodeado por una capsula de tejido conjuntivo denso desde la cual parten
trabéculas hacia el parénquima del órgano.
El hilio, ubicado en la superficie medial del bazo, es el sitio por donde pasan la arteria y
la vena esplénicas, los nervios que inervan el órgano y los vasos linfáticos que lo
drenan.
La pulpa roja contiene una gran cantidad de eritrocitos que filtra y degrada. La pulpa
roja consiste en los sinusoides esplénicos separados por los cordones esplénicos. Los
macrófagos esplénicos fagocitan y degradan los eritrocitos dañados y el hierro de la
hemoglobina que contenían se utiliza en la formación de nuevos eritrocitos.
Los sinusoides venosos esplénicos son capilares especiales revestidos por células
endoteliales bastoniformes. Las células endoteliales son muy largas y entre ellas hay
101
pocos puntos de contacto y por lo tanto se producen espacios intercelulares
prominentes. Estos espacios permiten que los eritrocitos entren en los sinusoides y
salgan de estos con gran facilidad. Las prolongaciones de los macrófagos se insinúan
entre las células endoteliales y dentro de la luz sinusoidal para tratar de detectar
antígenos extraños en la sangre circulante.
102
13
Sistema Endocrino
103
Sistema Endocrino
En general, una hormona se describe como una sustancia con actividad biológica que
actúa sobre células diana o blanco específicas
En general, una hormona se describe como una sustancia con actividad biológica
que actúa sobre células diana o blanco específicas En la definición clásica, una
hormona es un producto e secreción de células y órganos endocrino s que pasa al si
tema circulatorio (torrente sanguíneo) para ser transportado hasta sus dianas
celulares.
Las hormonas comprenden tres clases de compuestos. Las células del sistema endocrino
liberan más de 100 hormonas y sustancias con actividad hormonal que desde el punto
de vista químico se dividen en tres clases de compuestos:
• Esteroides, compuestos derivados del colesterol que son sintetizados y secretados por
células de los ovarios, e los testículos y de la corteza suprarrenal. Estas hormonas son
liberadas en el torrente sanguíneo y transportadas hasta sus dianas celulares con la
ayuda de proteínas plasmáticas o proteínas transportadoras especializadas como la
proteína fijadora de andrógenos.
• Glucoproteínas, proteínas y péptidos pequeños, que son sintetizados y secretados por
células del hipotálamo, la hipófisis, la glándula tiroides, la paratiroides y el páncreas y
104
por células endocrinas diseminadas en los aparatos digestivo y respiratorio. Análogos y
derivados de aminoácidos, incluidas las catecolaminas (noradrenalina y adrenalina), que
son sintetizados y secretados por muchas neuronas, así como por células de la médula
suprarrenal. También forman parte de este grupo de compuestos las hormonas
Al sercélulas
sangre,
proteínaliberadas
interaccionan
de las con en
a transportadora
diferencia
diana la las
de circulación,
especial
receptoreshormonas las
llamada
hormonales catecolaminas
tiroideas,
proteína se alterar
que fijadora
separa
específicos unen disuelven
adeproteínasfácilmente
tiroxina.Las
séricas
la actividad y aenuna
hormonasla
biológica
El primer paso en la acción de una hormona sobre una diana celular es su unión a un
receptor hormonal específico. Se han identificado dos grupos de receptores hormonales:
• Receptores de la superficie celular.
• Receptores intracelulares.
En muchos órganos hay células secreto ras de hormonas para regular su actividad.
Irrigación
105
Para comprender las funciones de la hipófisis es importante el conocimiento de su
irrigación poco habitual. La hipáfisis está irrigada por dos grupos de vasos (fig. 20-4):
Las arterias hipfjisarias superiores irrigan la pars tuberalis, la eminencia media y el
tallo infundibular. Estos vasos son ramas de las arterias carótidas internas y de las
comunicantes posteriores del polígono arterial de Willis.
E lsistema porta hipotalamohipofisario provee el enlace crucial entre el hipotálamo y la
hipófisis.
La mayor parte de la sangre de la glándula pituitaria drena en el seno cavernoso de la
base del diencéfalo que está comunicado con la circulación sistémica. Sin embargo,
algunos datos indican que la sangre puede fluir a través de venas porta breves desde la
pars distalis hacia la pars nervosa y esa sangre desde la pars nervosa puede continuar
hacia el hipotálamo. Estas comunicaciones cortas proveen una vía por la cual las
hormonas del lóbulo anterior de la glándula pituitaria podrían ejercer un retrocontrol
(feedback) directo sobre el encéfalo sin tener que completar todo el circuito de la
circulación sistémica.
106
son ramas
arterial
importante exclusivamente
es que la mayordeparte
directa. las arterias carótidas
del lóbulo internas.
anterior Una observación
de la hipójisis funcional
no tiene irrigación
Inervación
Los nervios que se introducen en el lóbulo anterior son fibras posganglionares del
sistema nervioso autónomo y tienen función vasomotora
La mayor parte del lóbulo anterior de la hipófisis tiene la organización típica del tejido
endocrino. Las células se
distribuyen en cúmulos y cordones separados por capilares sinusoides fenestrados de
diámetro relativamente grande. Estas células responden a señales del hipotálamo y
sintetizan y secretan varias hormonas hipofisarias. Cuatro hormonas del lóbulo anterior
-la hormona adrenocorticotrófica (ACTH), la hormona tiroestimlJlante o tirotrófica
(TSH, tirotrofina), la hormona foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante
(LH)--- se denominan hormonas trófieas porque regulan la actividad de células en otras
glándulas endocrinas del organismo (fig. 20-5). Las dos hormonas restantes del lóbulo
anterior -la hormona del crecimiento o somatotrofina (GH o STH) y la prolactina
(PRL)--- no se consideran tróficas porque actúan directamente sobre órganos diana que
no son de índole endocrina. Las características generales y los efectos de las hormonas
adenohipofisarias se reseñan en el cuadro 20-1.
En la pars dista lis, mediante reacciones inmunocitoquímicas, se identifican cinco
tipos celulares funcionales
Todas las hormonas adenohipofisarias conocidas son glucoproteínas y proteínas
pequeñas.
• Somatotrofas (células GH).
• Lactotrofas (mamotrofas, células PRL).
• CoTticotrofas(células
Gonadotrofas (célulasFSH
ACTH).
y LH)
• Tirotrofas (células TSH).
Pars intermedia
La pars intermedia rodea una serie de pequeñas cavidades quísticas que son restos de la
luz de la bolsa de Rathke. Las células parenquimatosas de la pars intermedia rodean
folículos llenos de coloide.
Pars tuberalís
La pars tuberalis es una extensión del lóbulo anterior a lo largo del tallo pituitario. Es
una región muy vascularizada que contiene las venas del sistema porta hipotalamo-
hipofisario.
107
diámetros que van de lOa 30 nm. También forman acumulaciones que dilatan seg-
mentos axónicos cercanos al teledendrón. Estas dilataciones, llamadas cuerpos de
Herring, se ven con el microscopio óptico
• Las terminaciones nerviosas también contienen vesículas de 30 nm con acetilcolina.
Estas vesículas desempeñarían un papel específico en la liberación de las vesículas de
neurosecreción.
• En la misma terminación nerviosa que contiene las otras vesículas limitadas por
membrana hay vesículas más grandes, de 50 a 80 nm de diámetro, que se parecen a las
vesículas de centro denso de la médula suprarrenal y de las terminaciones nerviosas
adrenérglcas.
Las vesículas de neurosecreción limitadas por membrana que se aglomeran para formar
los cuerpos de Herring contienen oxitocina o bien hormona antidiurética (ADH,
vasopresina)
La ADH controla la tensión arterial al alterar la permeabilidad de los túbulos colectores
del riñón
El nombre original de la ADH, vasopresina, aumentan la tensión arterial porque
promueven la contracción del músculo liso en las arterias pequeñas y en las arteriolas.
El efecto fisiológico primario de la ADH es aumentar la permeabilidad de las porciones
distales de la nefrona. En ausencia de ADH o cuando su síntesis disminuye, con mucha
frecuencia a causa de lesiones del hipotálamo o del lóbulo posterior de la hipófisis, se
produce un gran volumen de orina diluida. Los sujetos con este trastorno, llamado
diabetes insípida, producen hasta 20 L de orina por día y tienen mucha sed. .
El dolor, los traumatismos, la tensión emocional y compuestos químicos como la
nicotina también estimulan la liberación de ADH.
G L Á N D U L A PIN E A L
La glándula pineal (cuerpo pineal o epífisis cerebral) es una glándula endocrina o
neuroendocrina que regula el ritmo circadiano. En los seres humanos está ubicada en la
pared posterior del tercer ventrículo cerca del centro del cerebro.
Los pinealocitos son las células principales de la glándula pineal. Están distribuidas en
cúmulos o cordones dentro de lobulillos formados por tabiques de tejido conjuntivo que
penetran la glándula desde la piamadre que cubre su superficie.
Las células intersticiales (gli,ales) constituyen alrededor del 5% del total de la
población celular de la glándula.
Además de los dos tipos celulares, la glándula pineal humana se caracteriza por tener
concreciones calcáreas conocidas como acérvulos cerebrales o arenilla cerebral.
108
núcleo supraquiasmático con haces nerviosos simpáticos que llegan hasta la glándula
pineal. Durante el día, los impulsos luminos inhiben la producción de la principal
hormona de la ~ ándula pineal, la melatonina.
Dado que la melatonina se libera en la oscuridad, regula función reproductora en los
Lmamíferos al inhibir la actividad esteroidogénica de las gónadas.
LA GLÁNDULA TIROIDES
La glándula tiroides es una glándula endocrina bilobulada que está en la región
anterior del cuello y se compone de dos lóbulos laterales grandes unidos por un istmo,
que es una delgada banda de tejido tiroideo. Los dos lóbulos, cada uno de -5 cm de
longitud, 2,5 cm de ancho y 20 a 30 g de peso, están situados a ambos lados de la la-
ringe y la porción proximal de la tráquea. El istmo cruza la línea media por delante del
extremo proximal de la tráquea. Con frecuencia desde el istmo se extiende hacia arriba
un lóbulo piramidal. La glándula está rodeada por una fina cápsula de tejido conjuntivo
que envía tabiques hacia el interior del parénquima para delimitar parcialmente
lobulillos irregulares. Las unidades funcionales de la glándula son losfolículos
secretores.
La glándula tiroides produce tres hormonas, cada una ~ las cuales es indispensable para
el metabolismo normal y la homeostasis:
• Tiroxina (tetrayodotironina, T) Y triyodotironina (T ), que son sintetizadas y
secretadas por las células foliculares. Ambas hormonas regulan el metabolismo basal
y la producción de calor de las células y los tejidos e influyen sobre el crecimiento y el
desarrollo corporales. La secreción de estas hormonas es regulada por la TSH liberada
desde el lóbulo anterior de la hipófisis.
• Calcitonina (tirocalcitonina), que es sintetizada por las células parafoliculares (células
C) y es un antagonista fisiológico de la hormona paratiroidea (PTH). La calcitonina
disminuye la calcemia (concentración del calcio en la sangre) al suprimir la acción
reabsortiva de los osteoclastos y promueve el depósito del calcio en los huesos al
acrecentar el ritmo de calcificación del osteoide. La secreción de la calcitonina está
regulada directamente por la concentración del calcio en la sangre.
109
procesadas adicionalmente dentro de las células foliculares. El tiroides es singular entre
las glándulas endocrinas porque almacena en forma extracelular grandes cantidades de
su producto de secreción.
GLÁNDULAS PARATIROIDES
Las glándulas paratiroides son glándulas endocrinas pequeñas que están en íntima
asociación con el tiroides. Son ovoides, tienen unos pocos milímetros de diámetro y
están distribuidas en dos pares que forman las glándulas paratiroides superiores y las
glándulas paratiroides inferiores. En el 2 a 10% de las personas hay glándulas
adicionales asociadas con el timo.
Las células principales y las células oxífilas son las células epiteliales de la glándula
paratiroides
• Las células principales, las más abundantes de las células parenquimatosas de la
paratiroides (fig. 20-15), tienen a su cargo la secreción de PTH.
• Las células oxífilas constituyen una porción menor de las células parenquimatosas y
no se conoce que tengan ninguna función secretora.
110
constituye cerca del 90% del peso de la glándula.
• La médula. es la porción secretora de catecolaminas. Está más profunda que la
corteza y forma el centro de la glándula.
111
• Las células de la otra población contienen vesículas que son más pequeñas, más
homogéneas y menos densas. Estas células secretan adrenalina.
La exocitosis de las vesículas de secreción se desencadena por la liberación de
acetilcolina desde los axones simpáticos preganglionares que hacen sinapsis con cada
célula cromafín
ZONA GLOMERULAR
Las células de la zona glomerular están organizadas muy juntas en cúmulos ovoides
y columnas curvas que se continúan con los cordones celulares de la zona fasciculada.
Las células de la zona glomerular son relativamente pequeñas y cilíndricas o
piramidales. Sus núcleos esferoidales aparecen muy apiñados y son hipercromáticoso
En los seres humanos, algunas regiones de la corteza pueden no tener una zona
glomerular reconocible. Una rica red de capilares sinusoides fenestrados rodea cada
cúmulo celular. Las células tienen un retículo endoplasmático liso (sER) abundante,
complejos de Golgi múltiples, mitocondrias grandes con crestas transversales,
ribosomas libres y un poco de rER. Las inclusiones lipídicas son escasas.
ZONA FASCICULADA
La secreción principal de la zona fasciculada consiste en glucocorticoides que
regulan el metabolismo de glucosa y los ácidos grasos.
En el hígado, los glucocorticoides estimulan la conversión de aminoácidos en
glucosa, estimulan la polimerización de la glucosa en glucógeno y promueven la
captación aminoácidos y ácidos grasos.
En el tejido adiposo, los glucocorticoides estimulan los lípidos en glicerol y ácidos
grasos libres. En otros tejidos reducen el ritmo de utilización de la glucosa y
promueven la oxidación de los ácidos grasoso.
En células como los fibroblastos inhiben la síntesis de remas e incluso promueven el
catabolismo proteico para proveer aminoácidos con el fin de convertirlos en glucosa
en el hígado.
112
ZONA RETICULAR
La zona reticular produce glucocorticoides y andrógenos
Las células de la zona reticular son notablemente más pequeñas que las de la zona
fasciculada y sus núcleos son más hipercromáticos. Se disponen en cordones anastomo-
sados que están separados por capilares fenestrados. Las células tienen una cantidad
relativamente escasa de inclusiones lipídicas. Hay tanto células claras como células os-
curas. Las células oscuras poseen muchos gránulos grandes de pigmento lipofuscínico y
-un núcleo hipercromático. Las células de esta zona son pequeñas porque tienen menos
citoplasma que las células de la zona fasciculada; en consecuencia, los núcleos aparecen
más apiñados. Exhiben características de células secretoras de esteroides, a saber: un
sER bien desarrollado y muchas mitocondrias alargadas con crestas tubulares. Estas
células tienen poco rER.
113
14
Aparato Genital
Masculino
114
Aparato genital masculino
Generalidades del aparato reproductor masculino
Está formado por los testículos, las vías espermáticas, las glándulas sexuales
anexas y el pene. Las glándulas sexuales anexas comprenden las vesículas seminales, la
próstata y las glándulas bulbouretrales. Las 2 funciones primarias de los testículos son
la producción de gametos masculinos (espermatogénesis) y la síntesis de hormonas
sexuales masculinas o andrógenos (esteroidogénesis). Los andrógenos, sobre todo la
testosterona son indispensables para la espermatogénesis, cumplen una función
importante en el desarrollo del embrión XY para que el feto adquiera el fenotipo
masculino.
Testículo
Los testículos adultos son órganos ovoides pares que están dentro del escroto
fuera de la cavidad abdominal. Los testículos están suspendidos de los cordones
espermáticos y adheridos al escroto por los ligamentos escrotales.
Desarrollo del testículo
Los testículos se desarrollan en la parte posterior del abdomen y luego
descienden hasta el escroto. Los testículos se forman hasta la séptima semana de
desarrollo y tienen los siguientes orígenes;
• Mesodermo intermedio.
• Epitelio mesodérmico.
115
testosterona en el embrión masculino en desarrollo determina su sexo hormonal en la
semana 26 los testículos descienden desde el abdomen hasta el escroto a través del
conducto inguinal. El descenso testicular a veces esta obstruido y esto conduce a la
patología conocida como criptorquidia o testículo no descendido.
La espermatogénesis necesita que los testículos se mantengan por debajo de la
temperatura normal. Conforme descienden de la cavidad abdominal hacia el escroto, los
testículos llevan consigo vasos sanguíneos, vasos linfáticos, nervios y una extensión del
peritoneo abdominal llamada túnica vaginal. Dentro de las bolsas la temperatura de los
testículos es 2 a 3°C mas baja que la temperatura corporal.
Cada testículo recibe sangre a través de la arteria espermática o arteria testicular que
esta rodeada por el plexo venoso pampiniforme. La sangre venosa mas fresca
proveniente del testículo enfría un poco la sangre arterial antes de que entre en el órgano
por un mecanismo de contracorriente intercambiador de calor. El músculo cremaster se
contrae para acercar los testículos a la pared abdominal se relaja para descender el
escroto.
Estructura del testículo
Los testículos tienen una capsula de tejido conjuntivo de espesor poco habitual
llamada túnica albugínea. Esta capsula es muy gruesa y cubre a cada testículo. La parte
interna de esta capsula o túnica vasculosa es una lámina de tejido conjuntivo laxo que
contiene vasos sanguíneos. Cada testículo esta dividido en alrededor de 250 lobulillos
por tabiques incompletos de tejido conjuntivo.
La túnica albugínea aumenta en su espesor y hace protrusión dentro del órgano para
formar el mediastino testicular.
Cada lobulillo esta compuesto por varios tubulos seminíferos muy contorneados. Cada
tubulo dentro del lobulillo describe un asa. Los extremos del asa están cerca del
mediastino testicular, donde adoptan un curso recto que se extiende por una distancia
corta. Este segmento de tubulo recibe el nombre de tubulo recto y se continúa con la red
testicular, que es un sistema de conductos anastomosados dentro del mediastino.
Los tubulos seminíferos están compuestos por un epitelio seminífero rodeado por una
lámina propia. Cada tubulo tiene una longitud de 50cm. El epitelio seminífero es un
epitelio estratificado que esta compuesto por 2 poblaciones celulares básicas:
116
fuera de la capa mioide hay están las células de Leydig.
Como consecuencia normal del envejecimiento, la túnica propia aumenta de espesor.
Este engrosamiento esta acompañado de una disminución del ritmo de producción de
espermatozoides y una reducción general del tamaño de los tubulos seminíferos. En
engrosamiento de la túnica propia en la juventud se asocia con infertilidad.
Células de Leydig
Las células de Leydig con frecuencia tienen un pigmento lipofuscínico y
cristales citoplasmáticos llamados cristales de Reinke.
Las células de Leydig secretan testosterona durante las primeras etapas de la vida fetal.
Espermatogénesis
La espermatogénesis es el proceso mediante el cual las espermatogonias dan
origen a los espermatozoides. Comienza poco antes de la pubertad bajo la influencia de
las concentraciones cada vez mayores de gonadotrofinas hipofisiarias y continúan
durante toda la vida. La espermatogénesis se divide en 3 fases:
117
• Espermatogonias de tipo A claras.
• Espermatogonias de tipo B.
Fase espermatocítica (Meiosis)
En la fase espermatocítica, los espermatocitos primarios sufren meiosis para
reducir la cantidad de cromosomas y el contenido de DNA. La división mitótica de las
espermatagononias de tipo B produce los espermatocitos primarios.
La profase de la primera división meiotica dura 22 días en los espermatocitos primarios
humanos. Al final de la profase se pueden identificar 44 autosomas y un cromosoma X
y otro Y. Los cromosomas homólogos se aparean conforme se alinean en la placa
ecuatorial de la metafase
Los cromosomas homólogos apareados, que reciben el nombre de tétradas por que están
compuestos por 4 cromátides, intercambian material genético en un proceso conocido
como combinación (Crossing over). Después de que se ha completado la recombinación
genética, los cromosomas se separan y avanzan hacia los polos opuestos del huso
meiotico.
Las células derivadas de la primera división meiotica reciben en nombre de
espermatocitos secundarios. Estas células entran de inmediato en la profase de la
segunda división meiotica. Cada espermatocito secundario tiene 22 autosomas y un
cromosoma X o una Y. durante la metafase de la segunda división meiotica, los
cromosomas se alinean sobre la placa ecuatorial y las cromatides hermanas se separan y
avanzan hacia los polos opuestos del huso. En la segunda división meiotica se forman 2
espermátides haploides.
Fase de espermátides (espermiogénesis)
En la fase de espermátides, las espermátides sufren una remodelación celular
extensa conforme se diferencian en espermatozoides maduros.
La remodelación celular extensa que ocurre durante la diferenciación de las
espermátides en espermatozoides maduros consiste en 4 fases:
• Fase de Golgi.
• Fase de casquete.
• Fase de acrosoma.
• Fase de maduración.
Estructura del espermatozoide maduro
Los acontecimientos de la espermiogénesis dan origen a una célula de estructura
singular el espermatozoide. Su cabeza es aplanada y puntiaguda, el casquete acrosomico
que cubre los 2 tercios anteriores del núcleo contiene hialuronidasa, neuraminidasa,
fosfatasa ácida y una proteasa llamada acrosina. Estas encimas son indispensables para
la penetración de la membrana pelúcida del óvulo. La liberación de las encimas cuando
el espermatozoide entra en contacto con el oocito es el primer paso de la reacción
acrosomica.
118
La cola del espermatozoide esta dividida en el cuello, la pieza intermedia, la pieza
principal y la pieza terminal.
Los espermatozoides recién liberados son inmóviles. Los espermatozoides son
transportados desde los tubulos seminíferos en un líquido secretado por las células de
Sertoli. En líquido y los espermatozoides fluyen a lo largo del tubulo seminífero
ayudados por las contracciones peristálticas de las células peritubulares. Luego entran a
los tubulos rectos y después a la rete testis. Desde la rete testis se desplazan hacia la
porción extra testicular de los conductillos eferentes y luego hacia el segmento proximal
del conducto del epidídimo. Conforme atraviesan los 4 o 5cm de longitud del conducto
del epidídimo los espermatozoides adquieren movilidad.
Los espermatozoides pueden vivir varias semanas en la vía espermática del varón pero
sobreviven solo 2 o 3 días dentro del aparato genital femenino.
Tubulos Seminíferos
Ciclo del epitelio seminífero
Las células espermatogénicas en diferenciación están distribuidas al azar en el
epitelio seminífero; tipos celulares específicos se agrupan juntos porque pasan tiempos
específicos en cada etapa de la maduración.
Cada agrupamiento reconocible o asociación celular se considera una etapa de un
proceso cíclico. El ciclo del epitelio seminífero humano tiene 6 estadios.
La duración de la espermatogénesis dura alrededor de 74 días. La duración del ciclo del
epitelio seminífero tarda alrededor de 16 días. Luego se necesitaran alrededor de 12 días
más para que el espermatozoide atraviese el epidídimo. En el testículo humano se
producen aproximadamente 300 millones de espermatozoides por día. La duración del
ciclo y el tiempo necesario para la espermatogénesis son constantes y específicos de
cada especie.
Ondas del epitelio seminífero
La onda del epitelio seminífero describe la distribución de los patrones de
asociación celular en toda la longitud del tubulo. En el epitelio seminífero humano no
hay ondas. Cada patrón de asociaciones celulares tiene una distribución en parcelas en
el epitelio del tubulo seminífero.
Células de Sertoli
Las células de Sertoli constituyen el verdadero epitelio del tubulo seminífero.
Son células epiteliales cilíndricas altas y no se dividen y están apoyadas sobre la lámina
basal del epitelio seminífero.
En el citoplasma basal de las células de Sertoli hay cuerpos de inclusión llamados
cristaloides de Charcop-Bottcher.
Las células de Sertoli están unidas entre si por un complejo de unión poco habitual. Este
complejo se caracteriza en parte por una unión muy hermética que comprende más de
50 líneas de fusión paralelas a las membranas celulares contiguas.
El complejo de unión célula de Sertoli-célula de Sertoli divide el epitelio seminífero en
119
un compartimiento basal en un compartimiento adluminal. Las espermatogonias y los
espermatocitos primarios están restringidos en el compartimiento basal o sea entre las
uniones célula de Sertoli-célula de Sertoli y la lamina basal. Los espermatocitos más
maduros y las espermátides están restringidos al lado Adluminal de las uniones célula
de Sertoli- célula de Sertoli.
Las células de sertoli fagocitan y degradan los cuerpos residuales formados en la ultima
etapa de la espermatogénesis, también fagocitan cualquier célula espermatogenica que
no se diferencie por completo.
El complejo de unión célula de Sertoli-célula de Sertoli forma la barrera
hematotesticular. Esta barrera es indispensable para crear una compartimentalización
fisiológica dentro del epitelio seminífero en lo que se refiere a la composición de iones
aminoácidos, carbohidratos y proteínas.
Las células de Sertoli tienen funciones secretoras exocrinas y endocrinas. Las células de
sertoli secretan ABP. La célula ABP concentra la testosterona en la luz del tubulo en
donde la concentración elevada de este andrógeno es indispensable para la maduración
normal de los espermatozoides.
Conductos intratesticulares
Al final de cada túbulo seminífero hay una transición brusca hacia los tubulos
rectos. Este segmento esta tapizado solo por células de sertoli. Los tubulos rectos
desembocan en la rete testis. Los conductos de la rete testis están revestidos por un
epitelio simple cúbico o cilíndrico bajo. Sus células poseen un solo cilio apical.
Vías espermáticas
Las vías espermáticas derivan del conducto mesonéfrico y de los tubulos
excretores mesonéfricos. En el hombre unos 20 conductillos eferentes conectan los
conductos de la rete tesis con el epidídimo. Conforme los conductillos eferentes
abandonan el testículo sufren un enrollamiento. Los conductillos eferentes desembocan
en un conducto único, el conducto del epidídimo. Estos conductillos están tapizados por
epitelio seudo estratificado cilíndrico. El primer sitio de la vía espermática en que
aparece una capa de músculo liso es el inicio de los conductillos eferentes. El transporte
de los espermatozoides en los conductillos eferentes te realiza principalmente por la
acción ciliar y la contracción de la capa muscular.
Epidídimo
El epidídimo es un órgano que contiene los conductillos eferentes y el conducto
del epidídimo. Es una estructura con forma de semiluna apoyada sobre el testículo.
Mide de 4 a 6mts. De longitud y tiene una cabeza un cuerpo y una cola. Los
espermatozoides maduran durante el paso a lo largo del conducto eferente donde
adquieren movilidad y la capacidad de fecundar al oocito. El espermatozoide sufre el
proceso denominado discapacitación, donde se inhibe de manera reversible la capacidad
fecundante del espermatozoide. La capacitación ocurre en el aparato genital femenino
antes de la fecundación. Los linfocitos intraepiteliales del epidídimo reciben el nombre
de células de Halo.
120
Conducto deferente
El conducto deferente es el segmento mas largo de la vía espermática. Es una
continuación directa de la cola del epidídimo, se introduce en el abdomen por el cordón
espermático. Además del conducto deferente, el cordón espermático contiene la arteria
espermática el músculo cremaster, el plexo pampiniforme y la rama genital del nervio
genitocrural. Todas estas estructuras están rodeadas por fascias derivadas de la pared
abdominal anterior. El conducto deferente en su extremo distal se dilata para formar la
ampolla. Esta ampolla recibe el conducto de la vesícula seminal y continua hasta la
uretra a través de la próstata con el nombre de conducto eyaculador.
• La zona transicional.
• La zona peri-uretral.
Glándulas bulbouretrales
Las glándulas bulbo uretrales secretan el liquido preseminal, están ubicadas en el
diafragma urogenital. La secreción glandular clara, de tipo mucoso, contiene gran
cantidad de galactosa y galactosamina, acido galacturónico, ácido siálico y
metilpentosa. La estimulación sexual hace que se libere la secreción, que constituye la
porción principal del líquido seminal y es probable que sirva para lubricar la uretra
121
esponjosa.
Semen
El semen contiene líquido y espermatozoides del testículo y productos de
secreción del epidídimo, del conducto deferente, de la próstata, de las vesículas
seminales y de las glándulas bulbouretrales. Este alcalino contribuye a neutralizar el
medio ácido de la uretra y la vagina. El promedio del volumen de semen emitido en
una eyaculación es de unos 3 mililitros. Cada mililitro de semen contiene hasta 100
millones de espermatozoides. Se calcula que el 20% de los espermatozoides en
cualquier eyaculación es morfológicamente anormal y casi el 25% carece de movilidad.
Pene
La erección del pene comprende el llenado de los espacios vasculares de los
cuerpos cavernosos y del cuerpo esponjoso. La túnica albugínea enlaza a los 2 cuerpos.
Los cuerpos cavernosos contienen abundantes espacios vasculares amplios. El tejido
conjuntivo intersticial contiene muchas terminaciones nerviosas y vasos linfáticos. Los
espacios basculares aumentan de tamaño y adquieren mayor rigidez al llenarse de
sangre, que proviene sobre todo de las arterias helicinas. La piel del pene es fina y esta
poco adherida al tejido conjuntivo laxo subyacente excepto a la altura del glande.
El pene esta inervado por nervios somáticos, simpáticos y parasimpáticos. Distribuidas
por todos los tejidos peneanos hay una gran cantidad de terminaciones nerviosas
sensitivas.
122
15
Aparato Genital
Femenino
123
Aparato genital femenino
Generalidades del aparato genital femenino
El aparato genital femenino consiste en órganos genitales internos y estructuras
genitales externas. Los órganos internos están ubicados en la pelvis, y los externos están
en la parte anterior del periné y en conjunto reciben el nombre de vulva.
• Los órganos internos son los ovarios, las trompas uterinas, útero y la vagina.
Ovario
Las dos funciones principales del ovario son la producción de gametos
(gametogénesis) y la síntesis de hormonas esteroideas (esteroidogénesis). Los gametos
en desarrollo se llaman oocitos; los gametos maduros se conocen como óvulos.
Los ovarios secretan 2 grupos principales de hormonas esteroideas:
• Los progestágenos preparan los órganos sexuales internos, sobre todo el útero,
para el embarazo al promover cambios secretores en el endometrio. Los
progestágenos también preparan las glándulas mamarias para la lactancia.
Estructura ovárica
En las multíparas los ovarios son estructuras pares de color blanco rosado con
forma de almendra que mide unos 3 cm. de largo 1.5 de ancho y 1cm de espesor. Cada
ovario esta fijado a la superficie superior del ligamento ancho del útero a través de un
124
pliegue peritoneal llamado mesoovario. Antes de la pubertad la superficie del ovario es
lisa pero durante la vida fértil adquiere cada vez mayor cantidad de cicatrices y se torna
irregular a causa de las ovulaciones consecutivas. En la mujer postmenopáusica los
ovarios tienen una cuarta parte del tamaño normal del periodo fértil.
El ovario esta compuesto por una corteza y una médula.
• Folículos primordiales.
• Folículos en crecimiento.
125
información desde la sangre hacia el líquido folicular es indispensable para el desarrollo
normal del óvulo y del folículo.
Células de tejido conjuntivo forman las capas de la teca del folículo primario. Las
células estromales perifoliculares forman una vaina de células conjuntivas conocida
como teca folicular, justo por fuera de la lamina basal. La teca folicular se diferencia en
2 capas.
• Factores de crecimiento.
• Iones de calcio.
Cuando la capa granulosa alcanza un espesor de 6 a 12 estratos celulares, entre las
células de la granulosa aparecen cavidades con contenido líquido. Este líquido es
llamado líquido folicular que se encuentra dentro de una cavidad llamada antro. Este
folículo ahora se designa con el nombre de folículo secundario o folículo antral.
Las células del disco proligero (cúmulo ooforo) forman una corona radiante alrededor
del folículo secretor. La capa granulosa tiene un espesor que es relativamente uniforme
excepto en la región asociada con el oocito. Aquí las células de la granulosa arman un
montículo abultado, el disco proligero, que se proyecta dentro del antro. Las células del
disco proligero que rodean inmediatamente el oocito y permanecen con este en la
ovulación formando la corona radiante. Entre las células de la granulosa pueden verse
los llamados cuerpos Call-Exner.
El folículo maduro contiene el oocito secundario maduro, tiene un diámetro de 1 cm. o
más y hace protrusión en la superficie del ovario. La capa granulosa parece formarse
mas fina conforme el antro aumenta de tamaño. Las células del cúmulo adheridas
permanecen con el oocito durante la ovulación. Durante este periodo de maduración
folicular las capas tecales se tornan más prominentes. En respuesta a la FSH, las células
de la granulosa catalizan la conversión de los andrógenos en estrógenos, que a su vez,
las estimulan para que proliferen y así aumente el tamaño del folículo. Unas 24 horas
antes de la ovulación, en la adenohiposis se induce una liberación masiva de FSH, LH o
ambas. En respuesta al aumento de LH los receptores de LH en las células de la
granulosa son inhibidos y estas células dejan de producir estrógenos ante la
estimulación por la LH. Se reanuda la primera división meiotica del oocito primario y
causa la formación del oocito secundario y del primer cuerpo polar. Luego las células de
la granulosa y de la teca sufren luteinización y producen progesterona.
126
Ovulación
La ovulación es un proceso mediado por hormonas cuya consecuencia es la
liberación del oocito secundario.
Una combinación de cambios hormonales y efectos enzimáticos producen la liberación
del oocito secundario en la mitad del ciclo menstrual, es decir en el día 14 de un ciclo de
28 días. Los factores que intervienen son los siguientes:
127
• Células luteínicas de la granulosa.
Varios espermatozoides pueden penetrar la membrana pelúcida pero solo uno completa
el proceso de fecundación. Una vez que el espermatozoide fecundante penetra el
ooplasma ocurren reacciones para impedir que otros espermatozoides entren el occito
secundario.
• Bloqueo rápido de la polispérmia
• Reacción cortical
• Reacción de zona
Atresia
128
La glándula intersticial surge de la teca interna del folículo atresico. Conforme los
folículos atresicos continúan su degeneración en el centro de la masa celular aparece
una cicatriz con estrías hialinas.
Las células intersticiales son una fuente importante de estrógenos que influyen sobre el
crecimiento y el desarrollo de los órganos sexuales secundarios en los comienzos de la
pubertad.
En el hilio del ovario humano estan las llamadas células hiliares ováricas. Estas células
que parecen estructuralmente relacionadas con las células intersticiales de los testículos,
contienen cristales de Reinke. Al parecer estas células responden a los cambios
hormonales durante el embarazo y en los comienzo de la menopausia.
La irrigación sanguínea de los ovarios tiene dos orígenes diferentes: las arterias
ováricas y las arterias uterinas. Las arterias ováricas son ramas de la aorta abdominal y
constituyen la principal fuente de sangre oxigenada para los ovarios y las trompas
uterinas. Las arterias estan acompañadas por venas que forman en plexo, denominado
plexo panpiniforme. Los componentes del plexo reúnen para formar la vena ovárica.
Las redes de vasos linfáticos de las capas tecales rodean los folículos en desarrollo
grandes y los folículos atresicos, así como los cuerpos lúteos
Inervación
Los ovarios estan inervados por el plexo ovárico autónomo. Las fibras nerviosas
siguen las arterias en su paso por la medula y la corteza ováricas e inervan el músculo
luso de las paredes vasculares. Durante la ovulación, alrededor de 45% de las mujeres
padecen dolor a la mitad del ciclo. Se cree que este dolor esta relacionado con la
contracción de las células musculares lisas en el ovario y en sus ligamentos.
Trompas Uterinas
Las trompas uterinas u oviductos son órganos pares con forma de tubo que se
extiende bilateralmente desde el útero hasta los ovarios. Estos órganos transportan al
ovulo desde el ovario hasta el útero y proveen el medio ambiente necesario para la
fecundación.
129
La pared de la trompa uterina esta compuesta por tres capas:
• La serosa o peritoneo visceral
• La muscular, circular interna y longitudinal externa
• La mucosa
Útero
130
La vasculatura del endometrio también prolifera y se degenera en cada ciclo menstrual.
Los cambios cíclicos del endometrio durante el ciclo menstrual están representados por
las fases proliferativa, secretora y menstrual.
Este ciclo es controlado por las gonadotropinas secretadas por la pars distalis de la
hipófisis. El ciclo se repite normalmente cada 28 días.
La fase proliferativa del ciclo menstrual está regulada por los estrógenos. Las células
epiteliales, estromales y endoteliales de la capa basal proliferan con rapidez. Esta fase
continúa hasta 1 día después de la ovulación. Al final de esta fase, el endometrio ha
alcanzado un espesor de unos 3 mm.
La fase secretora del ciclo menstrual esta regulada por la progesterona. Uno o dos días
después de la ovulación el endometrio se edematiza y puede llegar a medir 5 a 6 mm.
Implantación
Si ocurre fecundación e implantación, una fase grávida remplaza a la fase menstrual del
ciclo.
Cuando el blastocisto se implanta en la mucosa uterina al principio de la segunda
semana, las células del corion de la placenta es desarrollo comienzan a secretar hCG.
Estas hormonas mantienen el cuerpo lúteo y lo estimula.
La implantación es el proceso por el cual un blastocisto se instala en el endometrio.
Durante este proceso esta líquido y se acumula en la cavidad central del blastocisto o
blastocele. El macizo celular externo se llama ahora trofoblasto y el macizo celular
interno se denomina embrioblasto.
131
La implantación ocurre durante un período breve conocido como una ventana de
implantación. La ventana de implantación comienza el día 6 después de la secreción
masiva de LH y finaliza el día 10.
Al entrar en contacto con el endometrio, las células trofoblasticas del polo embrionario
proliferan rápidamente y comienzan la invasión. El trofoblasto invasor se diferencia en
un citiotrofoblasto y sincitiotrofoblasto.
Cérvix
La mucosa del cérvix es diferente de la del resto del útero porque contiene glándulas
ramificadas grandes y carece de arterias espiraladas.
La parte del cuello uterino que se proyecta dentro de la vagina esta tapizada por epitelio
estratificado plano. En la zona de transformación, que en las mujeres en edad fértil esta
situada justo por fuera del orificio cervical externo. Antes de la pubertad y después de la
menopausia, la zona de transformación está dentro del conducto endocervical. Las
alteraciones metaplásticas en esta zona de transformación constituyen las lesiones
precancerosas del cuello uterino.
Placenta
132
El sistema circulatorio uteroplacentario comienza a desarrollarse alrededor del día 9 con
la aparición de espacios vasculares llamados lagunas trofoblasticas dentro del
sincitiotrofoblasto.
En los comienzos del desarrollo, los vasos sanguíneos de las vellosidades establecen
comunicación con los vasos del embrión.
Durante el periodo de crecimiento rápido del corion frondoso, entre el cuarto y el quinto
mes de la gestación, la parte detal de la placenta se divide por acción de los tabiques
placentarios en cotiledones.
La sangre fetal y materna esta separadas por la barrera placentaria. En su estado delgado
la barrera placentaria consiste en lo siguiente:
• Sincitio trofoblasto
• Capa citotrofoblástica interna discontinua
• Lamina basal del trofoblasto
• Tejido conjuntivo
• Lamina basal del endotelio
• Endotelio de los capilares
133
barrera placentaria no excluye muchos de los agentes potencialmente peligrosos como
el alcohol, la nicotina, los virus, las drogas, las hormonas exógenas y los metales
pesados.
Vagina
La vagina es un tubo fibromuscular que comunica los órganos genitales internos
con el medio externo. Se extiende desde el cuello del útero hasta el vestíbulo vaginal.
En las vírgenes, el orificio de entrada a la vagina puede estar ocluido por el himen, que
es un repliegue de la mucosa que se proyecta dentro de la luz vaginal. La pared vaginal
consiste en:
• Una capa mucosa, revestida por epitelio estratificado plano.
• Una capa muscular con dos estratos de músculo liso.
• Una capa de adventicia.
La lubricación de la pared vaginal depende del moco producido por las glándulas
cervicales. Las glándulas vestibulares mayores y menores ubicadas en la pared del
vestíbulo vaginal producen mas moco para lubricar este órgano. La vagina tiene pocas
terminaciones nerviosas de la sensibilidad general. Es probable que las terminaciones
sensitivas que son mas abundantes en el tercio inferior de la vagina este asociadas
principalmente con el dolor y la distensión.
Genitales Externos
134
una sustancia mucosa lubricante y los conductos de estas glándulas
desembocan cerca del orificio vaginal.
En los genitales externos hay una gran cantidad de terminaciones nerviosas sensitivas:
• Los corpúsculos de Meissner son abundantes en la piel del monte de
Venus y los labios mayores.
• Los corpúsculos de Pacini.
• Las terminaciones nerviosas libres, distribuidas equitativamente por toda
la piel de los genitales externos.
Glándulas Mamarias
La epidermis del pezón y de la areola del adulto esta muy pigmentada y tanto arrugada.
La pigmentación del pezón aumenta en la pubertad. Durante el embarazo, la areola
crece y el grado de pigmentación aumenta mas, en la profundidad de la areola y el
pezón hay haces de fibras musculares lisas. Estas fibras permiten a erección del pezón
en respuesta a diversos estímulos. El pezón contiene glándulas sebáceas, glándulas
sudoríparas y glándulas mamarias modificadas. En el pezón hay muchas terminaciones
nerviosas sensitivas; en la areola, la cantidad es menor.
La secreción láctea liberada en los primeros días después del parto se conoce como
calostro. Esta preleche es una secreción amarillenta alcalina que tiene más proteínas,
vitamina A, sodio y cloro y menos lípidos, carbohidratos y potasio que la leche
definitiva.
135
Regulación hormonal de la glándula mamaria
La sangre que irriga la mama proviene de las ramas torácicas de la arteria axilar,
de la arteria mamaria interna y de arterias intercostales anteriores.
Los capilares linfáticos estan situados en el tejido conjuntivo que rodea los alvéolos.
Inervación
136
16
Aparato Urinario
137
Aparato Urinario
Generalidades del Aparato Urinario
El aparato urinario esta compuesto por los dos riñones, los dos uréteres, la vejiga
urinaria y la uretra. Los riñones conservan líquido corporal y electrolitos y eliminan
desechos metabólicos. Estos desempeñan un papel importante en la regulación y el
mantenimiento de la composición y el volumen liquido extracelular, mantienen el
equilibrio acido-base.
Los riñones son órganos grandes, rojizos, con forma de habichuela que estan
situados en el retroperitoneo a ambos lados de la columna vertebral, el riñón derecho
esta ubicado un poco más alto que el izquierdo. Cada riñón mide mas o menos 12 cm.
de largo x 6 cm. de ancho x 3cm de espesor. En el polo superior de cada riñón se
encuentra la glándula suprarrenal. El borde medio del riñón es cóncavo y posee una
incisura vertical profunda denominado hilio, este contiene el segmento inicial del uréter
y se llama pelvis renal. El espacio dentro del hilio donde se encuentran estas estructuras
se le conoce como seno renal, a su vez esta lleno de tejido conjuntivo laxo y tejido
adiposos.
Cápsula
La superficie del riñón esta cubierta por una capsula de tejido conjuntivo. La
capsula posee dos capas bien definidas: una capa externa de fibroblastos y fibras
colágenas y una capa interna con un componente celular de miofibroblastos. La capsula
se introduce a la altura del hilio para formar la cubierta de tejido conjuntivo del seno y
se continua con el conjuntivo que forma las paredes de los cálices renales y la pelvis
renal.
138
Corteza y medula
Mas o menos el 90 a 95 % de la sangre que pasa por los riñones esta en la corteza y solo
el 5 a 10% esta en la medula.
La corteza esta compuesta por los corpúsculos renales, junto con los tubulos
contorneados y rectos de la neurona, los conductos colectores y una extensa red
vascular. La nefrona es la unidad funcional básica del riñón. Los corpúsculos renales
son estructuras esferoidales, constituyen el segmento inicial de la nefrona y poseen una
red capilar singular denominada glomérulo.
Una serie de de estriaciones verticales que parecen irradiarse desde la medula son los
rayos medulares (de Ferrini), desde la medula hacia la corteza se proyectan unos 400 a
500 rayos medulares. Cada rayo medular es una aglomeración de tubulos rectos y de
conductos colectores. Las regiones situadas entre los rayos medulares contienen los
corpúsculos renales, los tubulos contorneados de las nefronas y los tubulos colectores.
Estas regiones se conocen como laberintos corticales. Cada nefrona con su túbulo
colector forma un túbulo urinífero.
La medula se caracteriza por tener tubulos rectos, conductos colectores y una red capilar
especial, los vasos rectos. Los tubulos rectos de las nefronas y los conductos colectores
continúan de la corteza a la medula, los vasos rectos estan en disposición paralela a los
diversos tubulos. Estos vasos forman la parte vascular del sistema intercambiador de
contracorriente que regula la concentración de la orina. Los tubulos de la medula a
causa de su distribución forman varias pirámides renales o medulares (de Malpighi). En
el riñón humano hay entre 8 y 12 pirámides, pero puede haber hasta 18. Las bases de las
pirámides estan orientadas hacia la corteza y el vértice hacia el seno renal. Cada
pirámide esta divida en una zona externa o medula externa y una zona interna o medula
interna. La medula externa se divide a su vez en franja externa y franja interna.
Las columnas renales son tejido cortical situado dentro de la medula. Los casquetes de
tejido cortical que hay sobre las pirámides se extienden alrededor de las caras laterales
de estas para formar las columnas renales (de Bertin).
El vértice de cada pirámide, llamado papila, se proyecta dentro de cada cáliz menor, que
es una extensión con forma de copa de la pelvis renal. La punta de la papila, también
conocida como área cribosa, esta perforada por los orificios de desembocadura de los
conductos colectores. Los cálices menores son ramificaciones de los dos o tres cálices
mayores, que a su vez son las divisiones principales de la pelvis renal.
139
La cantidad de lóbulos en un riñón es igual a la cantidad de pirámides
medulares. Cada pirámide medular y el tejido cortical asociado con su base y lados (la
mitad de cada columna renal contigua) constituyen un lóbulo del riñón. El riñón
humano tiene de 8 a 18 lóbulos.
Un lobulillo consiste en un conducto colector y todas las nefronas que drena. Los
lóbulos renales se subdividen en lobulillos que estan formados por un rayo medular
central y el tejido cortical circundante. El lobulillo es la unidad secretora renal.
La nefrona
El tubulo contorneado distal se comunica con el tubulo colector, con frecuencia a través
de un tubulo de conexión, para formar el túbulo urinífero, o sea la nefrona más el tubulo
colector.
Túbulos de la nefrona
140
• Tubulo contorneado proximal, que se origina en el polo urinario de la capsula de
Bowman. Sigue un curso muy tortuoso o contorneado y luego entra en el rayo
medular para continuar como un tubulo recto proximal.
• Tubulo recto proximal
• Rama descendente delgada del asa de Henle
• Rama ascendente delgada del asa de Henle
• Túbulo recto distal, asciende a través de la medula y entra en la corteza en el
rayo medular para alcanzar la vecindad de su corpúsculo renal e origen. Después
abandona el rayo medular y entra en contacto con el polo vascular del corpúsculo
renal del cual es originario. En este sitio las células epiteliales tubulares contiguas a
la arteriola aferente del glomérulo se modifican para formar la macula densa.
• Túbulo contorneado distal, desemboca en con conducto colector de un rayo
medular a través de un tubulo colector arciforme o túbulo de conexión.
El asa de Henle constituye toda la porción con forma de U de una nefrona. El tubulo
recto proximal, la rama descendente delgada con su asa, la rama ascendente delgada y el
tubulo recto distal en conjunto reciben el nombre de asa de Henle.
Tipos de nefronas
141
Bowman circundante. El aparato de filtración, encerrado por la hoja parietal de la
capsula de Bowman, tiene tres componentes:
La membrana basal glomerular actúa como una barrera física y un filtro iónico
selectivo. Los sitios particulares de la membrana basal glomerular son:
• La lamina rara externa, contigua a los pedicelos de los pocitos. Es
particularmente rica en polianiones, como el heparan sulfato, que impiden de
manera específica el paso de moléculas con carga negativa.
• La lamina rara interna, contigua con el endotelio capilar. Sus características
moleculares son semejantes a las de la lámina rara externa.
• La lamina densa, la porción superpuesta de las dos laminas basales, emparedada
entre las láminas raras. Contiene colágeno tipo IV organizado en una red que actúa
como filtro físico. La laminina y otras proteínas que hay en las láminas raras interna
y externa participan en la adhesión de las células endoteliales y los podocitos a la
GMB.
Las fenestraciones del endotelio capilar restringen la salida desde los capilares de las
células sanguíneas y de los otros elementos figurados de la sangre. La velocidad del
flujo y la presión de la sangre en los capilares glomerulares también ejercen un efecto
sobre la función de filtración del corpúsculo renal.
142
La hoja parietal de la capsula de Bowman esta formada por epitelio simple plano. En el
polo urinario del corpúsculo renal, se continúa con el epitelio cúbico del tubulo
contorneado proximal. El espacio entre las hojas visceral y parietal de la capsula de
Bowman recibe el nombre de espacio urinario o espacio de Bowman. A la altura del
polo urinario del corpúsculo renal, el espacio urinario esta en continuidad con la luz del
tubulo contorneado proximal.
Mesangio
Se cree que la función primaria de las células mesangiales es limpiar la GBM. Las
células mesangiales son contráctiles, por lo que también desempeñan algún papel en la
regulación del flujo sanguíneo glomerular. Estas células junto con las
yuxtaglomerulares derivan de células musculares lisas.
Aparato yuxtaglomerular
En esta misma región, las células musculares lisas de la arteriola aferente contiguas
estan modificadas. Contienen granulos de secreción y sus núcleos son esferoidales, y a
estas se les denomina células yuxtaglomerulares.
143
desempeña un papel importante en el mantenimiento de la homeostasis del sodio y la
hemodinámica renal. Los granulos de las células yuxtaglomerulares contienen un
aspartil proteasa, llamada renina. Un aumento del volumen sanguíneo suficiente como
para causar el estiramiento de las células yuxtaglomerulares en la arteriola aferente seria
el estimulo que cierra el circuito de retrocontrol y detiene la secreción de renina.
Los túbulos contorneados proximales reabsorben alrededor de 150L de líquido por día,
que más o menos equivale al 80% del ultrafiltrado. Dos proteínas principales tienen a su
cargo la reabsorción de líquido en este sitio:
• Bomba de sodio.
• AQP-1 canal molecular para el agua.
144
El túbulo contorneado proximal también reabsorbe aminoácidos, monosacáridos y
polipéptidos. Las células del tubulo contorneado proximal estan cubiertas por un
glucocaliz bien desarrollado que contiene varias ATPasas, peptidasas y concentraciones
altas de disacaridasas.
Las proteínas y los peptidos grandes sufren endocitosis en el tubulo contorneado
proximal. Los aminoácidos producidos en la degradación lisosomica son reciclados y
devueltos a la circulación a través del compartimiento intercelular y del tejido
conjuntivo intersticial. Además el pH del ultrafiltrado se modifica en el tubulo
contorneado proximal por la reabsorción de bicarbonato y por la secreción especifica
hacia la luz de ácidos orgánicos exógenos y bases orgánicas derivadas de la circulación
capilar peritubular.
Las células del túbulo recto proximal no son tan especializadas para la absorción
como las del tubulo contorneado proximal.
• Células tipo I. Estan en las ramas mas delgadas descendente y ascendente de las
asas de Henle de las nefronas de asa corta. Forman un epitelio simple delgado.
• Células tipo II. Estan en la rama delgada descendente de las nefronas de asa
larga y forman un epitelio más alto.
• Células tipo III. Estan en la rama descendente delgada en la medula interna y
forma un epitelio mas fino.
• Células tipo IV. Estan en la curvatura de las nefronas de asa larga y en toda la
rama delgada ascendente.
Este sistema es parte del sistema intercambiador de contracorriente que actúa para
concentrar la orina.
Las ramas delgadas descendentes y ascendentes del asa de Henle difieren en cuanto a
propiedades estructurales y funcionales. El ultrafiltrado que entra en la rama delgada
descendente es isoosmótico mientras que el que sale de la rama delgada ascendente es
hipoosmótico con respecto al plasma. Las dos ramas del asa de Henle tienen
permeabilidades diferentes y, en consecuencia, funciones diferentes:
145
Túbulo recto distal
El túbulo recto distal es una parte de la rama ascendente de asa de Henle, incluye
porciones medulares y corticales, con las últimas ubicadas en los rayos medulares. El
tubulo recto distal, al igual que la rama ascendente delgada, transporta iones desde la luz
tubular hacia el intersticio. La membrana celular apical en este segmento tiene
transportadores electroneutros que permiten la entrada a la célula de Cl, Na y K desde la
luz.
• Reabsorción de Na y secreción de K
• Reabsorción de ion bicarbonato
• Conversión de amoniaco a ion amonio
• Células claras, son las células principales del sistema. Tienen un solo cilio y
pocas microvellosidades.
• Células oscuras, aparecen en menos cantidad.
Las células de los conductos colectores en forma gradual se tornan mas altas confirme
los conductos pasan de la medula externa a la medula interna y se convierten en
cilíndricas en la región de la papila renal. La cantidad de células oscuras disminuye
progresivamente hasta que estan desaparecen de los conductos cuando se aproximan a la
papila.
Células Intersticiales
146
aumenta de manera considerable desde la corteza hasta la región interna de la medula y
la papila. En la corteza se reconocen dos tipos celulares intersticiales: células que se
parecen a fibroblastos y algún otro macrófago. Estas células sintetizan y secretan el
colágeno y los glucosaminoglucanos de la matriz extracelular del intersticio.
En la medula, las células intersticiales principales se parecen a miofibroblastos. Se
orientan paralelas a los ejes longitudinales de las estructuras tubulares y desempeñarían
algún papel en la compactación de estas estructuras. Además, en el intersticio también
se sintetizan prostaglandinas y prostaciclina.
147
Para la concentración de la orina por el mecanismo intercambiador de contracorriente es
necesaria la interacción entre conductos colectores, asas de Henle y vasos rectos.
Irrigación Sanguínea
Cada riñón recibe una rama colateral de la aorta abdominal que recibe el nombre
de arteria renal. La arteria renal se ramifica dentro del seno renal en las arterias
interlobulares, que se introducen en la parénquima del riñón. Las arterias interlobulares
transcurren entre las pirámides hasta la corteza y luego se curvan para seguir un trayecto
arqueado a lo largo de la base de la pirámide entre la medula y la corteza. En
consecuencia, estas arterias interlobulares se designan arterias arciformes.
Las arterias interlobulillares son ramificaciones de las arterias arciformes que ascienden
a través de la corteza hacia la capsula. A medida que atraviesan la corteza hacia la
capsula, las arterias interlobulillares emiten ramas llamadas arteriolas afrentes, una para
cada glomérulo.
Las arteriolas aferentes dan origen a los capilares que forman el glomérulo. Los
capilares glomerulares se reúnen para formar una arteriola eferente que a su vez da
origen a una segunda red capilar, los capilares peritubulares. La distribución de estos
capilares es diferente en los glomérulos corticales y en los yuxtamedulares.
• Las arteriolas eferentes de los glomérulos corticales dan origen a una red capilar
peritubular que rodea los tubulos uraníferos locales.
• Las arteriolas eferentes de los glomérulos yuxtamedulares descienden hacia el
interior de la medula a lo largo del asa de Henle y se subdividen en vasos más
pequeños. Las arteriolas eferentes de los glomérulos yuxtamedulares dan origen a
los vasos rectos que participan en el sistema intercambiador de contracorriente.
Vasos linfáticos
Los riñones poseen dos redes principales de vasos linfáticos. Una red esta
situada en las regiones externas de la corteza y drena en vasos linfáticos mayores que
hay en la capsula. La otra red es mas profunda dentro del parénquima y desemboca en
los vasos linfáticos grandes del seno renal. Entre las dos redes linfáticas hay una gran
cantidad de anastomosis.
Inervación
148
Las fibras que forman el plexo renal provienen sobre todo de la división
simpática del sistema nervioso autónomo. Causan la contracción del músculo liso
vascular y por lo tanto, vasoconstricción.
Los cálices y la pelvis renal, los uréteres, la vejiga y el segmento inicial de la uretra
estan tapizados por epitelio de transición. El epitelio de transición urotelio es un epitelio
estratificado, fundamentalmente impermeable a sales y agua. El urotelio comienza en
los cálices menores con dos capas celulares que aumenta hasta cuatro o cinco aparentes
en el uréter y hasta seis o más en la vejiga vacía. Sin embargo, cuando la vejiga se
distiende se ven unas 3 capas. Las células epiteliales superficiales suelen ser cuboides y
hacen protrusión dentro de la luz. Con frecuencia se describen como abombadas o en
cúpula por la curvatura de su superficie apical.
El músculo liso de las vías urinarias estan organizado en haces. En toda la vía urinaria
bajo el urotelio hay una lámina propia de colágeno denso. En las porciones tubulares
suele haber dos capas de músculo liso bajo la lámina propia:
• La capa interna esta dispuesta en una espiral laxa y se describe como capa
longitudinal.
• La capa externa esta organizada en una espiral apretada y se describe como capa
circular.
El músculo liso de las vías urinarias esta mezclado con tejido conjuntivo de modo que
forma haces paralelos en lugar de láminas musculares puras. Las contracciones
peristálticas del músculo liso mueven la orina desde los cálices menores a través del
uréter hasta la vejiga.
Uréteres
Cada uréter conduce la orina desde la pelvis renal hasta la vejiga urinaria y tiene
24 a 34 cm. de longitud. La porción distal de uréter se introduce en la vejiga y sigue un
trayecto oblicuo a través de la pared vesical. La superficie luminar de la pared del uréter
149
esta revestida por epitelio de transición. El resto de la pared esta compuesto por
músculo liso y tejido conjuntivo. El músculo liso esta organizado en tres capas: una
longitudinal interna, una circular media y una longitudinal externa. Sin embargo la capa
longitudinal externa solo esta en el extremo distal del uréter.
Vejiga urinaria
El músculo liso de la pared vesical forma el músculo detrusor. Hacia el orificio uretral,
las fibras musculares forman el esfínter interno de la uretra. La contracción del músculo
detrusor de la vejiga comprime todo el órgano y expulsa la orina hacia la uretra. La
vejiga esta inervada por las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso
autónomo:
Uretra
En el varón, la uretra sirve como segmento terminal tanto de la vía urinaria como de la
vía espermática. Tiene unos 20 cms de longitud y se divide en tres porciones bien
definidas:
• Uretra prostática
• Uretra membranosa
• Uretra esponjosa
150
17
Tejido Nervioso
151
Tejido Nervioso
También hay un abundante componente vascular. Los vasos sanguíneos estan separados
del tejido nervioso por las láminas basales y tejido conjuntivo, a esto se le llama barrera
hematoencefalica.
152
El sistema nervioso permite responder con rapidez a los estímulos externos a través de
la acción de células efectoras. La parte autónoma del sistema nervioso regula la función
de los órganos internos. Los efectores que responden son:
• Músculo liso, cuya contracción modifica el diámetro o la forma de las
estructuras tubulares o vísceras huecas.
• Células del sistema de conducción del corazón (fibras de Purkinje), regula el
ritmo de contracción del músculo cardiaco.
• Epitelio glandular, modifica la síntesis, la composición y la liberación de las
secreciones.
Neuronas en varias partes del encefalo y en otros sitios se comportan como células
secretoras y en conjunto se denominan tejido neuroendocrino.
La Neurona
153
final del axón, la terminación sináptica, contiene diversos neurotransmisores cuya
liberación afecta otras neuronas, células musculares y células epiteliales glandulares.
Las neuronas sensitivas son unipolares. El soma de esta neurona esta situado en un
ganglio raquídeo cerca del SNC, una rama axónica se extiende hacia la periferia y otra
hacia el SNC.
Las neuronas bipolares verdaderas estan limitadas a la retina del ojo y los ganglios del
nervio vestibulococlear o auditivo.
Soma neuronal
Las neuronas no se dividen; tienen que durar toda la vida. Aunque las neuronas no se
duplican, sus componentes subcelulares se recambian son regularidad. La necesidad
constante de reemplazar explica los rasgos morfológicos característicos de un alto nivel
de actividad sintética. Las moléculas proteicas neosintetizadas se transportan a sitios
distantes dentro de una neurona en un proceso llamado transporte axónico.
Dendritas y axones
Los axones son prolongaciones efectoras que transmiten estímulos a otras neuronas o
células efectoras. Cada neurona tiene un solo axón. Los axones provenientes de
neuronas ubicadas en los núcleos motores del SNC (neuronas Golgi tipo I) pueden tener
que extenderse mas de un metro para alcanzar sus dianas efectoras, los músculos
esqueléticos. Las interneuronas del SNC (neuronas de Golgi tipo II) poseen un axón
mas corto. Un axón puede dar origen a una ramificación recurrente. El axón tiene su
origen en el cono axónico. La región del axón entre el vértice del cono axónico y el
comienzo de la vaina de mielina se denomina se denomina segmento inicial. El
segmento inicial es el sitio donde se genera un potencial de acción en el axón.
154
Sinapsis
Las neuronas se comunican con otras neuronas y con células efectoras por medio
de sinapsis. Las sinapsis son relaciones de contigüidad especializadas entre neuronas
que facilitan la transmisión de los impulsos desde una neurona hacia otra. La sinapsis
también se produce entre axones y células efectoras. La sinapsis entre neuronas se
clasifica:
• Axodendríticas
• Axosomáticas
• Axoaxónicas
• Dendrodendríticas
Una sinapsis química típica contiene un botón presinaptico, una hendidura sináptica y
una membrana postsináptica.
• Botón presináptica, el extremo de la prolongación neuronal desde el que se
liberan los neurotransmisores. Contiene vesículas sinápticas en cuyo interior se
almacenan los neurotransmisores.
• Hendidura sináptica, el espacio que separa la neurona presináptica de la neurona
postsináptica o de la célula diana.
• Membrana postsináptica, contiene sitios receptores con los que interacciona el
neurotransmisor.
Neurotransmisores
155
• Acetilcolina (ACh), las neuronas que utilizan este neurotransmisor reciben el
nombre de neuronas colinérgicas.
• Catecolaminas como la noradrenalina (NE), la adrenalina (EPI) y la dopamina
(DA). Las neuronas que utilizan este neurotransmisor se denominan neuronas
adrenérgicas.
• Serotonina, glutamato, aspartato y glicina.
También se ha demostrado que varios peptidos pequeños actúan como transmisores
sinápticos como la sustancia P, las hormonas liberadoras hipotalámicas, las encefalinas,
el péptido intestinal vasoactivo, la colecistocinica y la neurtensina y el oxido nítrico que
se sintetiza dentro de la sinapsis y se usa de inmediato.
El transporte dendrítico parece que tiene las mismas caracteristicas y las funciones que
cumple en la dentritas serian las mismas que las del transporte axónico.
156
citoplasma de célula de sostén llamada vaina de Shwann o neurilema. Alrededor de la
célula de Schwann hay una lámina basal. Desde el punto de vista funcional, la vaina de
mielina y la neurilema con su lámina externa aíslan el axón del compartimiento
extracelular circundante. El cono axónico y las arborizaciones terminales donde el axón
establece sinapsis con sus células diana carecen de vaina de mielina.
Los axones amielínicos del sistema nervioso periférico estan en vueltos por células de
Shwann y sus láminas externas. Se sitúan en surcos en la superficie de la célula de
Shwann. Los labios o bordes pueden estar separados y exponer una porción del axolema
a la lámina externa contigua de la célula de Shwann o pueden entrar en contacto y
formar un mesaxón. En una sola invaginación de la superficie de la célula de Shwann
pueden quedar incluidos un solo axón o un grupo de axones. En el SNA es común que
haces de axones amielínicos ocupen un solo surco.
Células satélite
Los somas neuronales en los ganglios estan rodeados por una capa de células
pequeñas llamadas células satélite. Estas células contribuyen a establecer y mantener un
microambiente controlado alrededor del cuerpo neuronal en el ganglio, con lo que
provee aislamiento eléctrico, así como una vía para el intercambio metabólico.
Neuroglia
Dentro del SNC las células de sostén reciben el nombre de neuroglia o células
gliales. Los cuatro tipos de células gliales son las siguientes:
• Oligodendrocitos, activas en la formación y mantenimiento de la mielina e SNC.
• Astrositos, proveen sostén físico y metabólico para las neuronas del SNC.
• Microgliocitos, poseen propiedades fagocíticas.
• Ependimocitos, células cilíndricas que revisten los ventrículos del encefalo y el
conducto central de la medula espinal.
157
en las regiones lesionadas o enfermas. Se cree que se derivan de la medula ósea. Son las
células más pequeñas de las células neurogliales y poseen núcleos alargados y estan
cubiertos por abundantes púas.
Los astrositos son de dos tipos: protoplasmáticos y fibrosos, son las células más
grandes.
• Astrositos protoplasmáticos, que prevalecen en la sustancia gris. Poseen
abundantes prolongaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas.
• Astrositos fibrosos, que son más comunes en la sustancia blanca. Tiene menos
prolongaciones, bien rectas.
Alrededor del 80% de todos tumores encefálicos primarios del adulto corresponden a
tumores encefálicos primarios del adulto corresponden a tumores derivados de
astrositos fibrosos. Las prolongaciones de los astrositos se extienden entre los vasos
sanguíneos y las neuronas. Los extremos de las prolongaciones se expanden para formar
pies terminales que cubren grandes porciones de la superficie externa del vaso o del
axolema. Los astrositos proveen una cubierta para las regiones desnudas de los axones
mielínicos. Los astrositos protoplasmáticos en la superficie del encefalo y la medula
espinal extienden sus prolongaciones hacia la lamina basar de la piamadre para formar
la membrana limitante glial, una barrera de impermeabilidad relativa que rodea el SNC.
158
Una sola neurona transmite impulsos desde el SNC hacia el órgano efector. En el SNA,
una cadena de dos neuronas conectan el SNC con el músculo liso, el músculo cardiaco y
las glándulas.
Los somas de las neuronas sensitivas estan situados en ganglios que estan fuera del
SNC pero cerca de este. En el sistema sensitivo una sola neurona conecta el receptor, a
través de un ganglio sensitivo, con la medula espinal o el tronco del encefalo. Los
ganglios sensitivos estan ubicados en las raíces dorsales de los nervios raquídeos y en
asociación con los nervios craneanos V, VII, VIII, IX y X.
Los somas de las neuronas motoras que inervan el músculo estriado estan situados en
las astas anteriores de la sustancia gris medular. Las neuronas del asta anterior, también
llamadas motoneuronas inferiores.
Los somas de las neuronas sensitivas estan ubicados en los ganglios que hay en las
raíces posteriores de los nervios raquídeos.
Los receptores aferentes son estructuras especializadas ubicadas en los extremos distales
de las prolongaciones periféricas de las neuronas sensitivas. Pueden iniciar un impulso
nervioso en respuesta a un estimulo. Los receptores se clasifican en:
• Esteroceptores, que reaccionan ante estímulos del medio externo, térmicos,
táctiles, olfatorios, auditivos o visuales.
• Intraceptores, reaccionan ante estímulos provenientes del interior del cuerpo,
como el grado de llenado o distensión del tubo digestivo, la vejiga urinaria y los
vasos sanguíneos.
159
• Propioceptores, reaccionan ante estímulos internos y perciben la posición
corporal y el tono y el movimiento de los músculos.
Las divisiones simpática y parasimpática del SNA con frecuencia inervan los mismos
órganos. En estos casos las acciones de ambas divisiones suelen ser antagónicas.
La división entérica de SNA esta formada por los ganglios y redes neuronales
postsinapticas del tubo digestivo.
160
dentritas y células de la neuroglia y el sitio donde se produce la sinapsis. La sustancia
gris también esta en la forma de islotes, llamados núcleos.
La sustancia blanca contiene solo axones de neuronas más las células gliales y vasos
sanguíneos asociados.
Los tipos de somas neuronales que hay en la sustancia gris varían. Cada región
funcional de la sustancia gris tiene una variedad característica de somas neuronales
asociados con una red de prolongaciones axónicas, dendríticas y gliales. La red de
prolongaciones axónicas dendríticas y gliales asociadas con la sustancia gris recibe el
nombre de neuropilo.
El tronco del encefalo no tiene una separación nítida en regiones de sustancia gris y
sustancia blanca. Los núcleos de los nervios craneanos situados en el tronco del
encefalo, aparecen como islotes rodeados por haces de sustancia blanca mas o menos
definidos. Estos núcleos contienen los somas de las neuronas motoras de los nervios
craneanos.
Barrera hematoencefalica
161
Degeneración
Cicatrización
Regeneración
162
Practicas
de
Laboratorio
163
Índice
1. Citología Vaginal…………………………………………………164
2. Epitelio Estratificado Plano……………………………………....165
3. Tejido Conectivo Areolar…………………………………………166
4. Tejido Cartilaginoso………………………………………………167
5. Miocardio...……………………………………………………….168
6. Lengua…………………………………………………………….169
7. Intestino Delgado…………………………………………………170
8. Tejido Sanguíneo…………………………………………………171
9. Pulmón……………………………………………………………172
10.
10.Epitelio Estratificado Plano………………………………………173
11.
11.Hígado……….……………………………………………………174
12.
12.Testículo…….……………………………………………………175
13.
13.Próstata……..…………………………………………………….176
14.
14.Ovario…………………………………………………………….177
15.
15.Oviducto………………………………………………………….178
16.
16.Bazo………………………………………………………………179
17.
17.Timo……………………………………………………………...180
18.
18.Tiroides………………………………………………….…….….181
19.
19.Hipófisis……………………………………………………….….182
20.
20.Riñón…………………………………………………….…….….183
21.
21.Cerebelo…………………………………………………………..184
22.
22.Medula Espinal…………………………………………………...185
164
LA CÉLULA
CITOLOGÍA VAGINAL
165
TEJIDO EPITELIAL
PITELIO ESTRATIFICADO PLANO
166
TEJIDO CONJUNTIVO
TEJIDO CONECTIVO AREOLAR
167
TEJIDO CARTILAGINOSO
CARTÍLAGO
168
TEJIDO MUSCULAR
MIOCARDIO
169
TEJIDO MUSCULAR
LENGUA (MÚSCULO ESTRIADO)
170
TEJIDO MUSCULAR
INTESTINO DELGADO (MÚSCULO LISO)
171
TEJIDO SANGUÍNEO
SANGRE
172
APARATO RESPIRATORIO
PULMÓN
173
APARATO RESPIRATORIO
EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO (TRÁQUEA)
174
APARATO DIGESTIVO
HÍGADO
175
APARATO GENITAL MASCULINO
TESTÍCULO
176
APARATO GENITAL MASCULINO
PRÓSTATA
177
APARATO GENITAL FEMENINO
OVARIO
178
APARATO GENITAL FEMENINO
OVIDUCTO
179
SISTEMA LINFÁTICO
BAZO
180
SISTEMA LINFÁTICO
TIMO
181
SISTEMA ENDOCRINO
TIROIDES
182
SISTEMA ENDOCRINO
HIPÓFISIS
183
APARATO URINARIO
RIÑÓN
184
SISTEMA NERVIOSO
CEREBELO
185
SISTEMA NERVIOSO
MEDULA ESPINAL
186
187
188