DINÁMICA DE ESPECIES ARBÓREAS EN UN BOSQUE HÚMEDO TROPICAL EN EL NORTE

DE LA AMAZONIA BOLIVIANA.
 Resumen
Para la elaboración de planes de manejo forestal es necesario contar con
información sobre la estructura y composición del bosque, y sobre el crecimiento
de las especies arbóreas. En este estudio se presenta datos de una parcela
permanente de monitoreo forestal establecida en un bosque húmedo tropical en
la Reserva Ecológica “El Tigre” situada en la provincia Vaca Diez del departamento
del Beni. El bosque tiene una densidad de 544 árboles ha -1 (con DAP>10 cm), un
área basal de 27.9 m2 ha-1 y un número de especie mayor a 81 ha-1. En
comparación con otros bosques en Latinoamérica, la estructura y riqueza de El
Tigre es intermediaria entre valores típicos para bosques más secos, y bosques
más húmedos. El crecimiento mediano en diámetro de las especies varía de 0.3
mm/año hasta 9.5 mm/año. Por lo tanto, sería más apropiado utilizar tasas de
crecimiento específicas para especies en lugar de un crecimiento promedio para
todo el bosque. Además, el crecimiento de 38% de las veinte seis especies
analizadas fue afectado por la intensidad de luz, lo que sugiere que una apertura
del dosel del bosque por medio de la extracción de madera tiene el potencial de
aumentar el crecimiento de una parte de las especies
 Introducción

En los últimos años la tasa de explotación de los bosques del norte de la Amazonía
Boliviana ha aumentado. Mientras en los comienzos de los años ‘90 la extracción
comercial de madera ocurría en una escala modesta, hoy en día unas 20 especies son
explotadas por su madera. En 1998 el volumen exportado desde el departamento de
Pando y las provincias de Iturralde y Vaca Diez fue de 75.000 m3, correspondiendo a
un valor económico de US$ 14.7 millones (A. Bojanic, Com. Pers.). Para un uso
racional del bosque y para la elaboración de planes de manejo es necesario contar
con información sobre la estructura y composición del bosque, así como también con
información sobre el crecimiento y supervivencia de las especies arbóreas.
Especialmente información sobre la dinámica es muy escasa para la Amazonía
Boliviana.
El objetivo del presente estudio es el de proveer esta información básica,
presentando datos de una parcela permanente de monitoreo forestal establecida en
la Reserva Ecológica “El Tigre”. La parcela permanente se encuentra situada en un
bosque húmedo tropical en la provincia Vaca Diez del departamento del Beni.
Aunque el área de El Tigre no ha sido aprovechada para la explotación maderera,
datos sobre tasas de crecimiento de especies en condiciones no perturbadas son
necesarios y útiles. La parcela tiene una superficie de cuatro hectáreas, y ha sido
monitoreada por un periodo de cuatro años. Las siguientes preguntas fueron
abordadas:

 Materiales y métodos.

En 1995 se estableció en El Tigre una parcela permanente de monitoreo forestal

(PPMF) (Poorter et al. 2000). La parcela está ubicada en un área sin indicios de
intervención humana reciente, en terreno plano sin arroyos. Tiene una forma
cuadrangular, con una superficie de cuatro hectáreas (200 m x 200 m). Las cuatro
hectáreas fueron subdivididas en sub-parcelas de 20 m x 20 m, haciendo un total de
100 sub-parcelas. En la PPMF se identificaron todos los árboles con un diámetro a
la altura del pecho (1.3 m, DAP) 10 cm. Todos los árboles fueron plaqueados y
mapeados en un sistema de red con una precisión de un metro, midiendo con una
wincha la distancia hasta los límites más cercanos de la sub-parcela. Para facilitar
el monitoreo de crecimiento de los árboles, se pintó a 1.3 m de altura del fuste
dos anillos paralelos, indicando de esta manera la posición exacta para facilitar la
remedición.

Las especies fueron identificadas por un matero en el campo. En este articulo utilizamos
nombres vernaculares para facilitar el uso de estos datos para el sector forestal de la
región, y también porque para algunas especies el nombre científico es al momento
incierto o desconocido. Se incluye una lista preliminar del nombre común y científico de
las especies
 Área de estudio.
Este estudio se llevó a cabo en la Reserva Ecológica “El Tigre” (1059’S, 65 43’O),
estación de investigación y capacitación del Programa Manejo de Bosques de la
Amazonía Boliviana (PROMAB). El Tigre está localizado a 40 km. al oeste de
Riberalta, sobre la carretera a Guayaramerín. La precipitación en la región es de
1780 mm/año, con una estación seca marcada (<100 mm/mes) de mayo -
septiembre (Beekma et al. 1996). Los suelos de El Tigre son del tipo ferrasol, de
color pardo fuerte, tiene textura franca, pH bajo y niveles de aluminio altos (DHV
1993).

 Mediciones
La medición de PPMF se llevó a cabo anualmente de 1995 a 1999 con excepción de 1996, año
en el que solamente dos hectáreas fueron evaluadas. Los árboles fueron medidos en el
periodo marzo-abril, al fin de la época de lluvia. En cada lectura se midió el diámetro y se
evaluó la supervivencia, y el reclutamiento de los árboles que han logrado un diámetro
mayor o igual de 10 cm. En 1999 se determinó si la posición de evaluación de crecimiento fue
afectada por la presencia de nidos de termitas, lianas, protuberancias o aletones. En 1999 se
determinó también para cada árbol la posición de la copa en el dosel usando el sistema de
Dawkins (Dawkins y Field 1978). Este sistema clasifica de una manera cualitativa la cantidad
de luz que los árboles re ciben, a través de la posición de su copa en el dosel: 1) árboles
que no reciben luz directa, 2) árboles que reciben luz lateral, 3) árboles que reciben luz
vertical en una parte de su copa, 4) árboles que reciben luz vertical en toda su copa, y 5)
árboles emergentes, que reciben luz directa, tanto vertical como lateral. Datos preliminares
de la PPMF fueron presentados en los estudios de Bergmans y Vroomans (1995), Arets
(1998), Drescher (1998), Poorter et al. (2000), y Poorter y Arets (Presentado).

 Análisis de crecimiento y su relación con DAP y Luz

El crecimiento anual en diámetro (± 1 mm / año) de muchos árboles es del mismo

orden de tamaño que el error de la medición (± 1 mm de precisión). Por lo tanto,
se hizo una regresión lineal de las mediciones de DAP en los diferentes años (2-5
medidas) contra tiempo (en días después del primer censo) . De esta se obtuvo un
crecimiento anual, minimizando el efecto del error de la medición (Zagt 1997).
Árboles que eran difíciles de medir (por causa de aletones, porras, termitas)
fueron excluidos de los análisis adicionales. Para evaluar si, al nivel de rodal, el
crecimiento de los árboles vario con el índice de Dawkins, se hizo un análisis de
varianza (ANVA). Luego, diferencias en crecimiento entre árboles con un diferente
índice de Dawkins, fue evaluado con una prueba de Student-Newman-Keuls. Para
las treinta y dos especies de árboles con suficientes individuos (n>=10) se
presentan datos sobre el crecimiento anual en diámetro (Cuadro 1).

Para evaluar como el crecimiento de un árbol depende de la especie, tamaño del

árbol, y luz, se ejecutó para cada especie una regresión múltiple con crecimiento
anual en diámetro como factor dependiente, y DAP, DAP elevado al cuadrado, y
clase de luz como factores independientes:

Crecimiento = + x DAP + x DAP2 + x LUZ

Se hizo una serie de regresiones múltiples en que se eliminaron sucesivamente las

variables menos significantes. Tal análisis estadístico permite remover estos
factores (DAP, DAP2, luz) del modelo, cuando estos no explican significativamente
el crecimiento de los árboles. Incluyendo tanto DAP como DAP2 en la regresión, se
puede evaluar si el crecimiento aumenta de una manera lineal con el tamaño del
árbol (solo DAP es significante), o si el crecimiento aumenta en una manera no-
lineal con el tamaño, mostrando tal vez un óptimo (DAP 2 es significante). La
intensidad de luz fue incluida como una variable de categoría, con árboles que
reciben poca luz (índice de Dawkins de 1 o 2) teniendo un valor de 0, y árboles que
reciben mucha luz (índice de Dawkins de 3, 4, o 5) teniendo un valor de 1. Tal
reclasificación fue hecha para tener suficientes individuos en cada clase de luz.
Además, estas dos categorías separan árboles que reciben luz directa de árboles
que reciben solamente luz lateral o están en el sotobosque. Si el factor luz es

 Resultados

De los 544 árboles ha-1 presentes, 99% pudieron ser identificados con un nombre
común o como una morfoespecie. La PPMF tiene por lo menos un promedio de 81
especies ha-1 a partir de 10 cm de DAP. Las especies fueron identificadas por un
matero en el campo, y por lo tanto, es posible que la cantidad de especies aumente
mientras más muestras botánicas sean colectadas e identificadas.
Las especies más abundantes en la PPMF son asaí (Euterpe precatoria), isigo blanco
(Tetragastris altissima), nui fruta pequeña (Pseudolmedia laevis), palo santo blanco
(Sclerolobium sp.) y quecho amarillo (Brosimum lactescens). Las especies emergentes
comunes son entre otra castaña (Bertholletia excelsa), bitumbo (Couratari guianensis),
mara macho (Cedrelinga catenaeformis), y enchoque (Cariniana micrantha). Las palmeras
forman un elemento conspicuo del bosque, comprendiendo a un 11% de los árboles. La
PPMF tiene seis especies de palmeras, siendo las más abundantes el asaí (Euterpe
precatoria) y el majo (Oenocarpus bataua).

 Estructura y composición del bosque

En el periodo 1995-1999, la PPMF tuvo una densidad promedio de 544 árboles ha-
1, y un área basal promedio de 27.9 m 2 ha-1. El dosel del bosque, cual está
formado por árboles con un índice de Dawkins de 3 o 4, tuvo una altura entre 25 y
35 m, con algunos árboles emergentes alcanzando alturas hasta 45 m. La
estructura de la población muestra una distribución negativa exponencial, con
muchos árboles pequeños, y una disminución continua en frecuencia en las
mayores clases de tamaño. Solamente 3.8 árboles por hectárea tuvieron un DAP
>= 100 cm, teniendo el árbol más grande un DAP de 1.9 m.

 Dinámica del bosque

La tasa de mortalidad de los árboles mostró bastante variación espacial (se extiende
de 1.8% a 2.4% entre hectáreas) y temporal (variando de 1.3% a 2.7% entre años). La
tasa de mortalidad promedio de la PPMF en los cuatro años es 2.1% (Cuadro 2). Esta
tasa fue similar a la tasa de reclutamiento de 2.0% de árboles que logran un
diámetro mínimo de 10 cm. Esto indica que en esta escala espacial de cuatro
hectáreas el bosque estuvo en equilibrio durante los cuatro años evaluados. La
mortalidad de los árboles no varió con la clase diamétrica (regresión logística entre
mortalidad 1995-1999 y DAP, P > 0.05).

Los árboles en la PPMF (excluyendo las palmeras) tuvieron un crecimiento

promedio de 1.8 mm/año (datos logarítmicos Re transformados, rango –3.8 hasta
37.7 mm a-1). La mayoría de los árboles tuvo un crecimiento lento (mediana = 1.4
mm/año), 16% de los árboles tuvo un crecimiento de 5mm/año o más, y
solamente 4% tuvo un crecimiento de 10 mm/año o mayor (Figura 3). Al nivel del
rodal, el crecimiento no varió con el diámetro, pero si varió con el índice de luz
(ANVA, F4,2020 = 75.7, P < 0.001). Los árboles que reciben más luz, tuvieron una
mayor tasa de crecimiento. El crecimiento promedio de árboles con índice de luz
de 1, 2, 3, 4, y 5 fue respectivamente de 1.0, 1.6, 2.3, 3.8, y 4.8 mm/año, y el
crecimiento de todos los grupos de luz fue significativamente diferente entre ellos
(Prueba de Student-Newman-Keuls, P < 0.05).

 Crecimiento de especies y su relación con DAP y Luz

El crecimiento mediano de las especies arbóreas varia de 0.3 mm/año para lagaña de
perro (Cordia cf. ucayaliensis), hasta 9.5 mm/año para palo santo colorado (Tachigali
vasquezii). Para 8 especies (31% de las especies analizadas) ninguna de las
variables evaluadas tuvo un efecto en el crecimiento. Un ejemplo de tales especies
es isigo colorado (Protium carnosum). Para las otras especies, el crecimiento pudo
ser relacionado con el diámetro del árbol, la intensidad de luz, o una combinación
de ellos. La variación explicada por los modelos de regresión es baja (6-51%).

El crecimiento de 10 especies (38%) fue afectado por la intensidad de luz, como es el

caso de mururé (Clarisia racemosa) (Figura 4). Árboles que reciben mucha luz
crecen
0.6 mm/año (en el caso de nuí fruta grande; Pseudolmedia rigida) hasta 7.5 mm/año (en el
caso de palo santo colorado) más que árboles del mismo DAP que reciben poca luz. Para 10
especies (38%), el crecimiento también fue afectado por el diámetro del árbol. Para la mayoría
de estas especies, el crecimiento aumentó de una forma no-lineal con el diámetro. Sangre
de toro de
 Discusión.

El Tigre tiene una riqueza de especies, densidad y área basal de árboles que es un
poco mayor en comparación con bosques al oriente del Bolivia (Jardín Botánico de
Santa Cruz, y Las Trancas). Esto es muy probablemente causado por una
precipitación más elevada y una estación seca más moderada. Sin embargo,
cuando se toma en cuenta todo el gradiente de precipitación que existe en
Latinoamérica, la estructura del bosque y la riqueza de especies de El Tigre es
intermedia a valores típicos de bosques más secos y bosques más húmedos
(Figura 5).

 DINÁMICA DEL BOSQUE – MORTALIDAD DE ÁRBOLES

En general, la tasa de mortalidad en bosques tropicales es de 1.6 % por año (Lugo y

Scatena 1996). Hay indicaciones que los bosques en la Amazonía son más dinámicos
que otros bosques tropicales (Phillips et al. 1998). La tasa de 2.1 % obtenido en el
Tigre confirma esta observación. Aunque a primera vista la diferencia entre una
tasa de mortalidad de 1.6 y 2.1 % parece trivial, a largo plazo esta diferencia puede
tener implicaciones importantes para la extracción de madera.

Sin duda, hay mucha variación interanual en la mortalidad. Fenómenos como

tormentas extremas y sequías extremas por efecto de El Niño pueden aumentar,
substan- cialmente, la mortalidad.

DINÁMICA DEL BOSQUE – CRECIMIENTO

En Bolivia, se utiliza actualmente una tasa de crecimiento de 5 mm/año para el

cálculo de tasas de aprovechamiento y para estimar el volumen disponible en el
futuro (Valerio 1997). Aunque estas altas tasas de crecimiento son encontradas en
bosques semideciduos del oriente del país, el crecimiento mediano de 1.4 mm/año.

 CRECIMIENTO DE ESPECIES Y SU RELACIÓN CON DAP Y LUZ

Debido a esta gran variación en crecimiento entre las especies, sería más apropiado
utilizar, para planes de manejo, tasas de crecimiento específicas para cada especie,
en lugar de un crecimiento mediano para todo el bosque, como se hace hoy en día.
Por ejemplo, utilizando un crecimiento mediano del bosque de 1.4 mm/año, un árbol
promedio con un DAP de 30 cm, tomará unos 214 años para crecer hasta un tamaño
aprovechable de 60 cm de DAP (calculado como (60-30) /0.14). En contraste, una
especie como lagaña de perro, que tiene un crecimiento lento, demorará 1000 años
en alcanzar el mismo DAP, mientras que una especie como palo santo colorado que
tiene un crecimiento rápido necesitará solamente 32 años. Es obvio que estas
diferencias tienen grandes implicaciones en el cálculo del ciclo de corte.

 OBSERVACIONES FINALES
Este es el primer estudio que presenta datos sobre el crecimiento de un número de
especies en el bosque húmedo del norte de la Amazonía Boliviana. Para muchas
especies, sobre todo las especies maderables, faltan todavía más datos para poder
evaluar el crecimiento en todo el rango diamétrico. El establecimiento de parcelas
permanentes de monitoreo forestal en las concesiones forestales y propiedades privadas,
como exige la Ley Forestal (Superintendencia Forestal 1998), ofrece una excelente
oportunidad para obtener este tipo de datos. Tal información provee una base de
información que ayuda a diseñar un manejo más refinado para los bosques, basado en un
manejo estratificado para especies que tienen comportamientos diferentes.