La indeterminación biológica
y las perspectivas sistémicas
de la biología contemporánea
MARTA BERTOLASO
Istituto dell’Agire Scientifico e Tecnologico
Università Campus Bio-Medico di Roma
00128 Roma (Italia)
m.bertolaso@unicampus.it
Abstract: This essay analyzes the notion of
uncertainty characteristic of biological com-
plexity, the contribution of uncertainty to
the emergence of systemic perspectives in
contemporary biology, and the way in which
these perspectives are linked to biologi-
cal determinism. The argument highlights
characteristics that are acquired by concepts
of causality and biological information in
this context, and underlines how the study
of biological determinism and indeterminism
opens up a path to a broader understanding
of causality.
Keywords: System, biological uncertainty,
causality, biological information.
RECIBIDO: SEPTIEMBRE DE 2012 / ACEPTADO: ENERO DE 2013
ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386
ISSN: 0066-5215
Biological uncertainty and the systemic
perspectives of contemporary biology
Resumen: Se muestra cómo la indeter-
minación característica de la complejidad
biológica contribuyó al surgimiento de
las perspectivas sistémicas en la biología
contemporánea y el modo en el que estas
pueden admitir un determinismo biológico.
Se mencionan algunas características que
adquieren en este contexto las nociones de
causalidad y de información biológica, para
indicar por qué el estudio del indeterminismo
y del determinismo biológico abre el camino
hacia una comprensión más amplia de la
causalidad.
Palabras clave: Sistema, indeterminación
biológica, causalidad, información biológica.
365
 MARTA BERTOLASO

1. ¿QUÉ ES INDETERMINACIÓN?

L
a complejidad biológica ha capturado el interés de la reflexión
filosófica de las últimas décadas, tanto por las múltiples diná-
micas y factores involucrados en ella como por la riqueza de
sus manifestaciones. La contingencia del mundo biológico, cuyos
fenómenos poseen tanto una componente estocástica como una
causal, involucra una diversidad de niveles de complejidad, en los
que el resultado de los procesos no está determinado por completo
si se conocen sólo las condiciones iniciales. Así, en la actualidad,
una de las cuestiones con mayor relevancia desde un punto de vista
metodológico y epistemológico para la filosofía de la biología es
comprender la determinación e indeterminación que caracterizan la
organización de los seres vivos dentro del contexto de la compleji-
dad. Como también sucede en muchos sistemas físicos, los sistemas
biológicos evolucionan hacia estados que no son totalmente previ-
sibles con antelación, debido a la presencia de fenómenos caóticos1.
Sin embargo, la complejidad propia de los organismos vivos
también presenta dificultades nuevas, que provienen en gran medi-
da de la relación que subyace entre los niveles de determinación
fenotípica y los niveles de indeterminación funcional de las partes
que componen los sistemas biológicos. Como los organismos vivos
despliegan un comportamiento que es a la vez flexible y robusto,
la ciencia biológica se encuentra frente al desafío de explicar cómo
estos sistemas —constituidos en niveles fenotípicos de orden diná-
mico— se mantienen y se modifican a partir del comportamiento
estocástico de sus componentes, generando en su evolución diná-
mica vínculos que mantienen integradas sus partes.
En esta contribución se muestra cómo la indeterminación
característica de la complejidad biológica contribuyó al surgimien-

1. Este tema ha sido ampliado por S. D. Mitchell para subrayar cómo la contingen-
cia (es decir, lo accidental, no necesario) no es argumento para negar a las leyes
en biología un estatuto científico, pues todas las leyes científicas son contingentes
en dos sentidos: porque son lógicamente contingentes y porque dependen en su
descripción de condiciones específicas. Las leyes de la física y de la biología son
diferentes por su origen o en su grado, pero no en su tipología lógica (cf. S.D.
MITCHELL, Unsimple Truths. Science, Complexity and Policy (University of Chicago
Press, Chicago, 2009).

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 LA INDETERMINACIÓN BIOLÓGICA Y LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS

to de las perspectivas sistémicas en la biología contemporánea. Sin

embargo, también se señala el modo en el que los enfoques sisté-
micos pueden admitir un determinismo biológico. Finalmente, se
mencionan algunas características que adquieren en este contexto
las nociones de causalidad y de información biológica, para indicar
por qué el estudio del indeterminismo y del determinismo biológico
abre el camino hacia una comprensión más amplia de la causalidad.

2. MÁS ALLÁ DEL DETERMINISMO GENÉTICO

a) Determinismo y determinaciones
En la ciencia la noción de “determinación” suele implicar el recono-
cimiento de una relación constante y única entre eventos, estados,
objetos ideales o propiedades de las cosas2. Además, como el carácter
de constante y único se suele identificar con la noción de necesidad,
la noción de “determinación” suele sugerir la existencia de una rela-
ción necesaria.
Sin embargo no todas las relaciones constantes son conexio-
nes causalmente explicativas del comportamiento del sistema iden-
tificado. Hay genes que resultan alterados en las células tumorales
pero que no se pueden considerar explicativos de las dinámicas del
proceso neoplásico3. Por otra parte, también hay conexiones entre
eventos que son contextuales y contingentes, que sirven para ana-
lizar y comprender algunos fenómenos biológicos. Los fenómenos
de regulación epigenética o de organización celular en la morfogé-
nesis son un ejemplo de estas últimas. Si bien tradicionalmente se
atribuyó a los genes particulares un papel explicativo en términos de
determinaciones causales fundamentales, hoy se sabe que, aunque
los genes están muy involucrados en los procesos de diferenciación,
no lo explican todo y, en la práctica, el estudio de su actividad puede
resultar irrelevante. Pues también se reconoce la existencia de pro-

2. M. BUNGE, Causality and Modern Science (Dover Publications, New York, 1979) 7.
3. R. T. PREHN, Cancers beget mutations versus mutations beget cancers, “Cancer Re-
search” 54/20 (1994) 5296-5300. Cf. también L. VAN SPEYBROECK, From epigenesist
to epigenetics: the case of CH Waddington, “Ann NY Acad Sci” 981 (2002) 61-81.

ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386 367

 MARTA BERTOLASO

piedades que son propias de los distintos niveles de organización

de los sistemas complejos o características de una determinación
funcional de sus partes. Podríamos decir así que ciertas cuestiones
experimentales están conduciendo a la ciencia contemporánea hacia
la adopción de planteamientos sistémicos.
La biología celular de los organismos superiores, en particular,
empezó a forzar un cambio en el paradigma interpretativo de los sis-
temas biológicos más complejos a finales de la década de 1990. Si
bien la biología utilizó en sus comienzos datos obtenidos a través de
cultivos celulares in vitro, que asumían implícitamente una equiva-
lencia funcional de las distintas células, el descubrimiento del “ruido”
celular, y el consiguiente comportamiento impredecible de las células
particulares en los tejidos, pronto condujeron a considerar el papel
que los fenómenos colectivos juegan en la determinación de los com-
portamientos biológicos a distintas escalas4. Así, en las últimas déca-
das se han ido superando las concepciones típicas del determinismo
genético y del reduccionismo molecular, que asumían una substancial
equivalencia entre las células dentro de una población, sin valorar
suficientemente el papel que la heterogeneidad celular juega en la
estabilidad y en el funcionamiento de las estructuras biológicas.
La evidencia de comportamientos oscilatorios y rítmicos en
sistemas organizados de células, junto con la imposibilidad de expli-
carlos en términos de una media matemática también han jugado
un papel relevante en esta cuestión. Pues han distanciado la com-
prensión de los organismos vivos de los tradicionales esquemas de
la biología molecular, tendiendo hacia modelos “ecológicos”, donde
las relaciones entre las partes asumen el papel explicativo que pre-
viamente se atribuía a los elementos particulares5.
La presencia de una dimensión estocástica a nivel microscópico
y de una determinación funcional de las partes y del sistema a nivel
macroscópico pueden entonces considerarse como dos característi-
cas fundamentales de las dinámicas de los sistemas biológicos, que
abrieron el camino al surgimiento de las perspectivas sistémicas. En

4. Cf. A. GIULIANI, Collective motions and specific effectors: a statistical mechanics perspective on
biological regulation, “BMC Genomics” 11 (2010) 52.
5. Ibidem.

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 LA INDETERMINACIÓN BIOLÓGICA Y LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS

ellas los eventos estocásticos no son ya considerados “ruidos de fon-

do” en el sistema, sino dimensiones integrantes de su misma diná-
mica, fuente ellas mismas de dinamismo6.

b) Determinismo genético y funcional

El debate contemporáneo sobre el determinismo genético y sus
limitaciones ha sido reforzado dentro de este marco. El dogma de la
biología molecular, que veía la información biológica desarrollarse
simplemente desde el DNA hacia las proteínas, ya había sido perci-
bido desde hace tiempo como una simplificación excesiva de lo que
interesa y sucede realmente en las ciencias biológicas. Sin embargo,
la relevancia de eventos epigenéticos y contextuales mediados por
comportamientos estocásticos amplían en la actualidad el deba-
te, forzando a reconsiderar nociones tan tradicionales en biología
como la de información genética y determinación fenotípica. Ade-
más, como el contexto biológico afecta directamente a la función
y a la organización inmediata de las partes que en él operan, los
límites epistemológicos del determinismo genético encuentran en
la actualidad su refuerzo en la relevancia que se otorga al (micro)-
ambiente en las explicaciones de los procesos biológicos.
Si bien el determinismo genético sigue muy presente en el
debate sobre una consideración reduccionista u holista de las cien-
cias biológicas, ambas posiciones, como ha sido recientemente
notado, comparten un principio común desde un punto de vista
ontológico y epistemológico: la referencia a un ‘principio de orden’
responsable de la especificidad de los vivientes7. Según una esque-
matización general, el reduccionismo encuentra este principio en el
nivel genético, mientras que el holismo lo encuentra en otras fuerzas
que llegan hasta el vitalismo. En mi opinión, la cuestión de mayor
interés no es tanto evaluar a qué nivel de la organización biológica se
encuentra un ‘principio de orden’, sino mostrar cómo éste se mani-
fiesta y explica la fenomenología típica de los organismos vivientes.

6. J. P. CAPP, Stochastic gene expression, disruption of tissue averaging effects, and cancer as
a disease of development, “Bioessays” 27/12 (2005) 1277-1285.
7. Cf. C.T. WOLFE, Chance between holism and reductionism: Tensions in the conceptualiza-
tion of life, “Progress in Biophysics and Molecular Biology” 110/1 (2012) 113-203.

ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386 369

 MARTA BERTOLASO

En las últimas décadas, además, la epistemología de la biolo-

gía se ha enriquecido con el afianzamiento progresivo de discipli-
nas especialmente interesadas en cuestiones funcionales, como las
áreas de la biología que estudian los procesos morfogenéticos de
diferenciación y organización. Así, a las cuestiones filosóficas tra-
dicionales sobre el determinismo genético se añade actualmente
el debate sobre un posible determinismo funcional. Mientras que
por determinismo genético entendemos la posición filosófica que
explica los organismos vivos asumiendo que su desarrollo está com-
pletamente determinado por la información genética contenida en
su DNA, la noción de determinismo funcional refiere a las posicio-
nes que sostienen que el comportamiento de un sistema complejo,
como el biológico, puede ser satisfactoriamente explicado a partir
del conocimiento de sus partes y de las propiedades de las partes
que lo componen.
En el cruce de estas dos posiciones —el determinismo genético
y el funcional— se encuentran las preguntas sobre qué es la infor-
mación biológica y sobre la necesidad de explicar la emergencia de
novedades en biología. También está presente el reto metodológico
y epistemológico de incorporar en las explicaciones la componente
estocástica que caracteriza a todo nivel de organización biológica.
La cuestión acerca de un ‘principio de orden’ se ha ido así configu-
rando en términos de ‘principios de organización’ en paralelo a las
preguntas sobre el modo de actuación de la causalidad en la estructu-
ración de los seres vivos y su relación con la determinación fenotípica
que los caracteriza. En las secciones siguientes volveré sobre estas
cuestiones para arribar hacia algunas conclusiones sobre el tipo de
nociones causales que parecen más adecuadas para interpretar las
dinámicas biológicas.

c) Las propiedades sistémicas

En primer lugar, podemos decir que la idea de determinación como
una conexión necesaria entre las partes y/o eventos no parece haber
llevado muy lejos a la reflexión epistemológica de la biología con-
temporánea. En cambio, el énfasis puesto en las últimas décadas
en la unidad funcional la ha conducido, desde un punto de vista

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 LA INDETERMINACIÓN BIOLÓGICA Y LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS

metodológico, al desarrollo de las estrategias sistémicas, enmarcadas

muchas veces dentro de planteamientos filosóficos opuestos tam-
bién a un reduccionismo mecanicista8, es decir, a una consideración
del sistema-mundo simplemente como un conjunto de partes que
definen las propiedades y el comportamiento del sistema. Como
nota Duprè, “la distinción entre explicar cómo algo hace lo que hace
y explicar qué hace”9 (itálico en el original) sigue sin respuesta en la
perspectiva reduccionista.
Además, en el estudio de los sistemas biológicos complejos se
han encontrado algunas propiedades que requieren explicaciones
distintas a las habituales en física y en química10:
a) el amplio número de interacciones causales entre las partes;
b) la organización de los sistemas biológicos en muchas escalas;
c) la dependencia de la identidad de las partes y de los efectos
de las interacciones entre ellas respecto a los niveles de orden más
elevados;
d) la robustez y la adaptabilidad de los sistemas biológicos.
Estas propiedades no operan mediante la pura identificación de
las de partes, sino mediante nuevos conceptos que tienen en cuenta
la dependencia del comportamiento del sistema y de sus partes res-
pecto de la escala, del tiempo y del contexto en el que tienen lugar.
Veremos en la sección siguiente cómo las perspectivas sistémicas
tradicionales han incorporado en su cuadro explicativo las propie-
dades sistémicas mencionadas, pero también señalaré que estas pers-
pectivas ofrecen una nueva visión del indeterminismo biológico que
se encuentra abierto a la reflexión filosófica.

8. Cf. sobre este tema las contribuciones desde distintos enfoques de: S. HUANG, J.
WIKSWO, Dimensions of Systems Biology, “Rev Physiol Biochem Pharmacol” 157
(2006) 81-104; M. A. O’MALLEY, J. DUPRÈ, Fundamental issues in systems biol-
ogy, “Bioessays” 27/12 (2005) 1270-1276; J. I. MURILLO, El tiempo y los métodos de
la biología, “Studia Poliana” 12 (2010) 55-68; D. L. HULL, Philosophy and Biology, en
G. FLØISTAD (ed.), Contemporary Philosophy: A New Survey (Martinus Nijhoff, The
Hague, 1981) 281-316.
9. J. DUPRÈ, It is not possible to reduce biological explanations to explanations in chemistry
and / or physics, en J. AYALA y R. ARP (eds.), Contemporary Debate in Philosophy of
Biology (Wiley-Blackwell, Oxford, 2010).
10. Cf. J. AYALA y R. ARP (eds.), op. cit., 23.

ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386 371

 MARTA BERTOLASO

3. LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS EN BIOLOGÍA

a) Caracterización
Las teorías sistémicas han surgido en el siglo pasado por razones
culturales de distinta índole. Por un lado se había planteado la nece-
sidad de aplicar la ingeniería a los mecanismos de auto-regulación
y a circuitos complejos, definidos como “un conjunto de elementos
interrelacionados organizados coherentemente con un mismo fin
(…) que pueden manifestar un comportamiento dinámico, adaptati-
vo, buscando un objetivo auto-protectivo y evolutivo”11. El ‘sistema’
así definido es un sistema formal y matemático: una modelización
de la realidad observada con características de auto-organización. Se
trata de un modelo que consigue organizar algunos aspectos de la
realidad en un cuadro explicativo más amplio, de modo que resulta
más fácil prever y controlar su comportamiento. Por primera vez en
la ciencia moderna, se empezó así a considerar al sistema como algo
“más que la suma de sus partes”12.
Por otro lado, pronto se fue también consolidando la convicción
de la insuficiencia de los paradigmas reduccionistas tradicionales para
dar cuenta de las propiedades dinámicas de los sistemas complejos,
sobre todo de los biológicos. Por tomar distancia de esquemas expli-
cativos reduccionistas y mecanicistas, las teorías sistémicas quedaron
muy pronto marcadas por su carácter holista, al subrayar la unidad de
conexión y funcionamiento entre las partes y el todo13.

11. D. H. MEADOWS, D. L. MEADOWS, J. RANDERS, Beyond the Limits (Post Mills,

Chelsea Green, 1992), cit. en R. LEWONTIN y R. LEVINS, Biology under the influ-
ence (Monthly Review Press, 2007) 105.
12. Ibidem.
13. En la biología contemporánea, posiciones que se podrían identificar como holis-
tas nunca llegan a conclusiones extremas como a las que, en el ámbito filosófico,
han llegado autores como Quine o Duhem. En general, cuando alguna forma de
extremismo anti-reduccionista se ha dado, ha sido clasificado como vitalismo.
Sin abrazar visiones tan radicales como las que Driesch ha presentado, distintos
autores se han confrontado desde las primeras décadas del s. XX en este tema. En-
tre ellos mencionamos a Goldstein, Jonas, Bergson, Simondon, Ruyer, Haldane
y Whitehead. En su caracterización más general, sin embargo, las perspectivas
sistémicas que consideramos aquí son las que se inspiraron en las obras de L.
VON BERTALANFFY, General System Theory (New York, Braziller, 1968) o de otros
autores como J. NEEDHAM, C. H. WADDINGTON, o P. WEISS.

372 ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386

 LA INDETERMINACIÓN BIOLÓGICA Y LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS

A pesar de las diferencias en su origen, las teorías sistémicas

interpretan las dinámicas naturales asumiendo fundamentalmente
dos supuestos: que el todo es más que la suma de las partes —en
cuanto que posee propiedades que no se encuentran en las partes—
y que las partes, una vez que integran el todo, se transforman. Esta
caracterización permite una doble interpretación de la referencia
sistémica en términos no reduccionistas14:
a) la primera pone la atención en la composición del sistema
mediante sus elementos;
b) la segunda, más radical pero compatible con la primera,
tiende a ver en el sistema una estructura relacional por la que los
elementos aislados desaparecen o, más bien, quedan definidos por
las propiedades que adquieren en cuanto partes del sistema15.
La apertura no reduccionista en el primer enfoque, aunque
muy limitada, queda a cargo de los elementos, pues las partes pre-
sentan propiedades relacionales que ocurren en la configuración
final de la organización sistémica. La dimensión no reduccionista
de la segunda perspectiva resulta, en cambio, de sus premisas epis-
temológicas. El sistema investigado mira desde el comienzo a enti-
dades nuevas que se identifican con el nivel organizativo y pertene-
cen a él. Habitualmente se explican a través de conceptos como los
de campos morfogenéticos o paisajes funcionales16, que definen las
propiedades estructurales y funcionales de un tejido u órgano. Esta
caracterización de las perspectivas sistémicas permite organizar bajo
un mismo marco conceptual las teorías sistémicas del último siglo
y las raíces epistemológicas que han llevado, más recientemente,

14. Cf. D. J. NICHOLSON, Biological Atomism and Cell Theory, “Studies in History
and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences” 41/3 (2010) 202-211; W.
BECHTEL y C. RICHARDSON, Discovering Complexity. Decomposition and Localization
as Strategies in Scientific Research (MIT Press, Cambridge (MS)/London, 2010).
15. Es muy amplia la bibliografía sobre este tema. Entre otras obras recordamos: R.
LEWONTIN y R. LEVINS cit.; L. URBANI ULIVI (ed.), Strutture di mondo. Il pensiero
sistemico come specchio di una realtá complessa (Il Mulino, Bologna, 2011); F. C. BO-
OGERD, F. J. BRUGGEMAN, J. H. S. HOFMEYER, H. V. WESTERHOFF (eds.) Systems
Biology. Philosophical Foundations (Elsevier, 2007).
16. Cf. C. SONNENSCHEIN, A. M. SOTO, Theories of carcinogenesis: An emerging per-
spective, “Seminars in Cancer Biology”, 18 (2008) 372-377; P. AO et al., Cancer as
robust intrinsic state of endogenous molecular-cellular network shaped by evolution, “Med
Hypotheses” 70/3 (2008) 678-84.

ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386 373

 MARTA BERTOLASO

al desarrollo de una nueva área disciplinar conocida como Systems

Biology (Biología de Sistemas).

b) La Biología de Sistemas
El interés por las propiedades funcionales de los sistemas biológicos
y las posibilidades tecnológicas desarrolladas para su estudio explica
el nacimiento de una disciplina nueva en las últimas décadas: la lla-
mada Biología de Sistemas (desde ahora BS). El problema de la BS
ha sido desde el comienzo explicar “cómo las moléculas en acción
determinan las características de los sistemas vivos”17 y su mayor
reto teorético es esclarecer cómo los procesos biológicos quedan
regulados a distintos niveles de la organización biológica mante-
niendo su unidad funcional. La BS se ocupa entonces, por decirlo de
manera sintética, de los organismos vivos entendidos como sistemas
moleculares organizados y organizadores. Su interés se centra en
comprender la manera en que las nuevas propiedades funcionales
surgen en nuevos niveles de complejidad.
El principal desafío experimental de la BS consiste en inte-
grar el conjunto de datos numerosísimos y muy variados, obtenidos
con la aplicación de las nuevas tecnologías a nivel molecular, dentro
de un marco conceptual que sea unitario, cuantitativo y predictivo.
Tanto es así que la utilización de una matemática cada vez más sofis-
ticada para la modelización de los datos parece conducir a la biología
a una emancipación de una perspectiva meramente molecular. Para
algunos, la culminación natural de este trabajo será una “célula vir-
tual” que quedaría como el emblema de la transición metodológica
operada por la BS, de modo que “el resultado no es meramente un
dibujo más refinado, sino que ofrece un nuevo nivel de comprensión
mecanicista”18.
Esto se entiende bien como un resultado de la simple evolución
de los modelos tradicionales adoptados para describir los procesos
biológicos (sean estos cadenas metabólicas, vías de expresión y regu-

17. F. C. BOOGERD et al., op. cit., 9.

18. Editorial. All systems go!, en System biology: a user’s guide, “Nature Reviews. Molecu-
lar Cell Biology” (Nov. 2006) 1179.

374 ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386

 LA INDETERMINACIÓN BIOLÓGICA Y LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS

lación génica o patrones de interacciones proteicas), modelos que

consistían en considerar un conjunto de elementos básicos (como
genes, proteínas, etc.) engarzados entre ellos a través de líneas y
flechas19. Pero como este modo de proceder amplió los esquemas
explicativos en gran manera20, fue necesario el desarrollo de nuevas
formas de análisis sistémico.
Sin embargo, no falta en la mayoría de los investigadores la
conciencia de que las cuestiones propuestas por la BS van más allá
de un aspecto simplemente metodológico. Desde un punto de vista
epistemológico, la idea de que los seres vivos tienen propiedades
funcionales que no pueden ser comprendidas por la biología mole-
cular ha determinado un cambio de paradigma en la investigación
científica. Las propiedades funcionales de las partes son el explanan-
dum y no el explanans, como suele suceder en los modelos mecani-
cistas en los que las funciones quedan incorporadas a las partes que
las poseen intrínsecamente21.
Ciertas reflexiones con relación a este punto han sido propues-
tas y recogidas en un trabajo sobre los fundamentos filosóficos de
la BS22, que ahora resultan útiles para nuestra exposición. Análoga-

19. B. ALBERTS, A. JOHNSON, J. LEWIS, M. RAFF, K. ROBERTS, P. WALTER, Molecular

Biology of the Cell (Garland Science, New York, 2002).
20. Tanto la multiplicidad causal, que caracteriza a los sistemas así representados,
como el desarrollo de metodologías que permiten analizar distintos y múltiples
elementos a la vez, ampliaron en gran manera los esquemas explicativos, trans-
formándolos en inmanejables.
21. Se trata de una primera apreciación que tiene su razón en los térmi-
nos del debate en la bibliografía científica sobre cáncer, el cual es co-
múnmente reconocido como un problema de la diferenciación celular
que afecta al normal desarrollo del organismo: cf. M. BERTOLASO,
The neoplastic process and the problems with the attribution of function,
“Rivista di Biologia/Biology Forum” 102/2 (2009) 273-296). La pro-
fundización de esta cuestión abre interesantes consideraciones sobre
la noción de función y su relación con la de información biológica: cf.
A. MARCOS, Funciones en biología: una perspectiva aristotélica, “Diálogo
Filosófico” 74 (2009) 231-248; P. MCLAUGLIN cit.
22. Se trata de una primera apreciación que tiene su razón en los térmi-
nos del debate en la bibliografía científica sobre cáncer, el cual es co-
múnmente reconocido como un problema de la diferenciación celular

ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386 375

 MARTA BERTOLASO

mente a lo sucedido con las teorías sistémicas, en el nacimiento de la

BS también se percibe un doble origen. Dicho en palabras de Krohs
y Callebaut23, la BS tiene una doble raíz: una raíz componencial
(component root) y una raíz sistémica (system root). La raíz que mira a
los componentes centra su atención en las macromoléculas indivi-
duales. Cuando la biología molecular dispuso de instrumentos para
desarrollar sistemas bioinformáticos y los ‘x-omics’, es decir, los estu-
dios de amplia escala de moléculas y sus productos como las proteí-
nas mediante técnicas de alto rendimiento, la raíz componencial fue
su culminación natural. En cambio, la raíz que mira al sistema en su
conjunto se focalizó en las funciones que emergen cuando muchas
moléculas interaccionan simultáneamente.
A la vez, los mismos autores notan que las dos raíces conver-
gen en una sola en los problemas biológicos de interés. La diná-
mica funcional de un sistema no puede ser explicada en términos
de partes interconectadas, sino que requiere una perspectiva más
amplia, directamente centrada en las cuestiones de control y en la
regulación organizativa del sistema mismo. Las técnicas de análisis
en micro-matriz de expresión génica son un ejemplo de cómo las
nuevas técnicas han sido utilizadas en apoyo a este enfoque. La raíz
sistémica está representada por teorías de control y por modeliza-
ciones matemáticas que utilizan sistemas no-lineales, según la lógica
de fenómenos colectivos intrínsecamente estocásticos.
A la vez, los problemas generados por el control jerárquico han
abierto nuevas consideraciones sobre la relevancia de los distintos
niveles. Hay propiedades funcionales de las células que no pueden
identificarse en niveles genéticos o epigenéticos, sino que exigen

que afecta al normal desarrollo del organismo: cf. M. BERTOLASO,

The neoplastic process and the problems with the attribution of function,
“Rivista di Biologia/Biology Forum” 102/2 (2009) 273-296). La pro-
fundización de esta cuestión abre interesantes consideraciones sobre
la noción de función y su relación con la de información biológica: cf.
A. MARCOS, Funciones en biología: una perspectiva aristotélica, “Diálogo
Filosófico” 74 (2009) 231-248; P. MCLAUGLIN cit. 22. F. C. BOOGERD
et al. cit.
23. U. KROHS, W. CALLEBAUT, en F. C. BOOGERD et al., op. cit., 181-214.

376 ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386

 LA INDETERMINACIÓN BIOLÓGICA Y LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS

subir por lo menos hasta el nivel de los procesos de control que

corren a cargo de micro-RNA (moléculas que no codifican proteí-
nas, sino que regulan la expresión de los genes que las producen)
para distinguir el estado funcional de células, por ejemplo, de la
línea hematopoyética24. Así, este enfoque deja de lado el nivel de los
genes en cuanto partes moleculares que actúan como fuentes de la
información biológica necesaria para el desarrollo de dinámicas de
organización superiores.

c) El alcance heurístico de las perspectivas sistémicas

La peculiaridad de los retos epistemológicos en la biología contem-
poránea se debe así al hecho de que intenta analizar el sistema en
su conjunto, en su desarrollo espacio-temporal. Como O’Malley
y Duprè subrayan, la cuestión fundamental en la BS es “cómo
se definen los sistemas (…) y cómo dichas definiciones afectan a
los programas de investigación que surgen de legados científicos
precedentes”25. No interesa describirlos como una agregación de
partes, pero tampoco como una evolución abstracta de propiedades
sistémicas. Más bien, interesa estudiarlos como unidades funciona-
les. Es decir, importa comprender cómo cambian los sistemas y sus
partes dentro de él. La perspectiva sistémica que emerge de la BS
comparte con el anti-reduccionismo la afirmación de la relevancia
del todo, y con el reduccionismo metodológico de la ciencia empí-
rica la idea de que hay que reducir el sistema al nivel más sencillo de
análisis compatible con el fenómeno estudiado.
Atendiendo a las relaciones entre las partes y a los niveles de
organización, las perspectivas sistémicas presentan también una ven-
taja heurística en la identificación del sistema. De hecho, en la prác-
tica experimental los principios de regulación sistémicos suelen ser el
principal instrumento explicativo de los datos empíricos. El sistema
identificado constituye un nivel de orden o mesosistema26, y presen-

24. Cf. N. FELLI et al., Hematopoietic differentiation: a coordinated dynamical process to-
wards attractor stable states, “BMC Syst Biol” 4 (2010) 85.
25. M. A. O’MALLEY y J. DUPRÈ, op. cit., 1270.
26. Las raíces de este concepto se encuentran en el campo de la BS y de las considera-
ciones metodológicas presentadas por D. NOBLE, The Music of Life: Biology Beyond

ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386 377

 MARTA BERTOLASO

ta propiedades unitarias (determinaciones) que emergen no sólo de

las propiedades de las partes de los niveles inferiores, sino también
de la peculiar relación que se establece entre las partes mismas del
sistema. El mesosistema describe el proceso de identificación de un
nivel explicativo y subraya el valor heurístico de las perspectivas sis-
témicas: “el nivel mesoscópico es donde los principios organizativos
actúan en las unidades biológicas elementales que se verán alteradas
o vinculadas tanto por la interacción mutua como por la interacción
con el entorno que la rodea. De esta manera y en este lugar es don-
de emerge el comportamiento de la organización general, y donde
esperamos encontrar el difícil concepto de complejidad”27.
Sin embargo, en mi opinión, la línea de reflexión que destaca la
dimensión heurística de la BS no resuelve las cuestiones epistemoló-
gicas que históricamente han justificado su origen. Pues la relevancia
de las dinámicas de control en la identificación del sistema explicativo
exige una nueva conceptualización del sistema mismo. Ni la iden-
tificación ni la definición del sistema resultan obvias, pues quedan
subordinadas a la comprensión de cómo un sistema constituido pue-
de cambiar y cómo sus partes se pueden intercambiar sin perder su
unidad funcional y comportamental. A la vez, hay otro aspecto de los
principios sistémicos de gran interés para la reflexión filosófica: estu-
diar cómo opera la causalidad en los distintos niveles de organización,
para dar cuenta de la dependencia recíproca de las partes y del todo
en la estructuración de los diversos niveles de la realidad biológica28.

4. LOS ‘PRINCIPIOS DE ORDEN’

a) Las cuestiones causales

Una manera tradicional de describir el reduccionismo en la expli-

cación de los procesos de cambio y organización funcional en la

the Genome (Oxford University Press, Oxford, 2006).

27. M. BIZZARRI et al., Fractal Analysis in a Systems Biology Approach to Cancer, “Semi-
nars in Cancer Biology” 21 (2011)175-82, 176.
28. Sobre este punto, cf. también M. A. O’MALLEY y J. DUPRÈ, op. cit., 1270-1276.

378 ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386

 LA INDETERMINACIÓN BIOLÓGICA Y LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS

biología es identificarlo con una definición del sistema desde un

enfoque causal bottom-up (de abajo hacia arriba), suficiente para dar
cuenta de todos los fenómenos y procesos biológicos. Si se asume
esta posición, sería posible moverse sin solución de continuidad con
explicaciones que van desde los átomos hacia las moléculas y los
orgánulos hacia las células y los tejidos. Las posturas anti-reduccio-
nistas, en cambio, proponen un enfoque causal top-down (de arriba
hacia abajo).
Por su parte, las perspectivas sistémicas consideran ambas
causalidades29: sostienen que una causalidad bottom-up no es sufi-
ciente y que también resulta necesario considerar en los fenómenos
biológicos una causalidad top-down. Mientras que una explicación
reduccionista vería un tejido como un conjunto de células, las células
como una colección de orgánulos, etc., un planteamiento sistémi-
co incluiría también la consideración de las propiedades generadas
por el funcionamiento de las células dentro de un tejido (como la
elasticidad o la permeabilidad), de los tejidos dentro del organis-
mo (como la estructura tridimensional), del organismo dentro de su
ambiente, etc. “Las propiedades de cualquier nivel dependen tanto
de las propiedades de las partes que están ‘debajo’ de él como de las
propiedades del conjunto del que forman parte”30.
Las perspectivas sistémicas diferencian las unidades que actúan
en agregación o en sistema: la novedad se encuentra en que la des-
cripción de las partes y del todo depende de las condiciones causa-

29. Quienes sostienen estas perspectivas sistémicas no se refugian en posi-

ciones vitalistas, es decir, no introducen fuerzas extrañas a la materialidad
de la organización biológica. Llevan más bien la reflexión a la cuestión de
la emergencia en biología y a la conexión funcional entre niveles distin-
tos de organización biológica. Lo que afirman es que los procesos biológicos
no pueden ser explicados simplemente a partir de las partes que componen
el sistema, que el contexto tiene su relevancia y que los genes no pueden ser
considerados las unidades últimas de la información biológica. La organiza-
ción espacio-temporal de los seres vivos tiene una especificidad que difícil-
mente puede ser adecuadamente explicada por enfoques reduccionistas.
Para la bibliografía sobre estos temas y sobre autores como Needham, von Ber-
talannfy, White y otros, cf. S. F. GILBERT y S. SARKAR, Embracing complexity: Or-
ganicism for the 21st century, “Dev Dyn” 219/1 (2000) 1-9 y A. M. SOTO y C.
SONNENSCHEIN, Emergentism as a default: cancer as a problem of tissue organization,
“J Biosci” 30/1 (2005) 103-18.
30. S. F. GILBERT y S. SARKAR, op. cit., 2.

ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386 379

 MARTA BERTOLASO

les que determinan una relación específica, precisamente sistémica.

Es decir, si la atención se centra en las cuestiones de regulación
organizativa y de control del sistema mismo, la doble vertiente (la
composición de las partes y las propiedades del sistema) converge en
una sola. Así, la aparente contraposición entre una causalidad “desde
abajo” y “desde arriba” se resuelve cuando se tienen en cuenta la
convergencia metodológica y epistemológica presente en las pers-
pectivas sistémicas de la biología contemporánea.
Esta línea argumentativa ha llevado recientemente a proponer
la tesis de que los problemas epistemológicos de la biología contem-
poránea no se centran tanto en la contraposición entre considera-
ciones reduccionistas y anti-reduccionistas, sino en el hecho de que
tanto las perspectivas que se definen anti-reduccionistas como las
reduccionistas intentan explicar los fenómenos biológicos a partir
de una noción de causa única, la eficiente en el sentido mecanicista31.
El reduccionismo atribuye un valor explicativo causal a las par-
tes en las que el sistema ha sido analíticamente descompuesto, sin dar
espacio a explicaciones que proceden “de arriba hacia abajo”, es decir,
a explicaciones del comportamiento de las partes en términos de las
características del conjunto. Pero con estos supuestos el reduccionis-
mo encuentra dificultades en el estudio de la complejidad biológica,
que contempla una multiplicidad de causas y da relevancia al con-
texto. Por otra parte, los fenómenos emergentes, entendidos como
las propiedades de un sistema que van más allá de las propiedades
de sus partes, también resultan conflictivos para las posiciones anti-
reduccionistas que asumen una noción causal única, pues no pueden
dar cuenta de cómo dos causalidades aparentemente contrapuestas
contribuyen a la realización del fenómeno o proceso mismo.
Para describir las propiedades dinámicas del comportamiento
biológico, asumiendo que las partes y el todo juegan papeles distin-
tos, resulta importante considerar que la causalidad “desde arriba” y
la causalidad “desde abajo” no son causas de la misma manera. Ambas

31. Hay un debate abierto en la filosofía de la biología sobre estos temas. Reciente-
mente algunas contribuciones se recogieron en un número monográfico sobre
Causation and Disease, “History and Philosophy of the Life Sciences” 33 (2011); cf.
también M. BERTOLASO, Il Cancro come questione. Modelli Interpretativi e Presupposti
Epistemologici (Franco Angeli, Milano, 2012) caps. 7 y 10.

380 ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386

 LA INDETERMINACIÓN BIOLÓGICA Y LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS

afectan el comportamiento del sistema de manera distinta y tienen,

por ejemplo, su contrapartida biológica en la doble dimensión que
caracteriza los comportamientos colectivos a nivel de poblaciones
celulares (cf. Sección 2, a). La causalidad bottom-up interviene en la
constitución del todo a través de sus partes, pero estas partes a su vez
dependen de la unidad del comportamiento global, la cual encuentra
su explicación en la causalidad top-down.
El estatuto epistemológico de las partes y del todo en la diná-
mica partes-todo tampoco es el mismo. A las ‘partes’ pertenecen
las dinámicas locales que configuran el sistema como organización.
Al ‘todo’ pertenece la unidad funcional de esta configuración y su
posibilidad de evolución. Estas dos dimensiones se pueden distin-
guir conceptualmente, pero no separar. Reconocer una causalidad
top-down es condición para evaluar el valor experimental de la cau-
salidad bottom-up. Por decirlo de otra manera, cualquier relación
causal entre las partes en la constitución del todo queda enmarcada
en una causalidad constitutiva que actúa desde las propiedades del
sistema sobre sus partes32.
Esta nueva perspectiva desplaza la atención desde la constitu-
ción jerárquica del organismo hacia los principios causales que lo
estructuran. No sólo importa reconocer una distinción de niveles
de organización, sino dar razón de su integración funcional. Estas
consideraciones, sin embargo, también requieren una mayor clarifi-
cación de la noción de información biológica.

b) La información biológica
En la Sección 3 he descrito las posiciones sistémicas como perspectivas
que describen los sistemas complejos en términos de estructuras rela-
cionales, donde los componentes son definidos por las propiedades que
adquieren en cuanto partes. Veremos que estas posiciones también ofre-
cen una nueva comprensión de la noción de información biológica33.

32. Cf. M. BERTOLASO, Sull’irriducibilitá della prospettiva sistemica in biologia, en L.

URBANI ULIVI (ed.), op. cit.; J. J. SANGUINETI, Automovimiento y crecimiento como
características de la vida según Leonardo Polo, “Studia Poliana” 11 (2009) 111-131.
33. No es el objetivo de esta sección analizar en modo sistemático la noción de infor-
mación biológica y sus implicancias filosóficas, sino evidenciar el cambio de en-

ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386 381

 MARTA BERTOLASO

El determinismo genético considera que, si las condiciones ini-

ciales del sistema están definidas, la información biológica —debido
a sus propiedades intrínsecas— produce ciertos efectos de mane-
ra necesaria. En cambio, el interés de las perspectivas sistémicas se
centra en estudiar cómo actúa la información biológica para estruc-
turar el desarrollo mismo del sistema orgánico. La complejidad de
la organización viviente ya no es percibida como el resultado de
una multiplicidad de causas heterogéneas, sino como un orden en la
indeterminación. Este principio de orden, que por el mero hecho de
contraponerse a las posiciones reduccionistas no debería ser identi-
ficado con fuerzas vitalistas, no es un principio extrínseco al sistema,
sino un principio intrínseco responsable de las dinámicas de con-
trol y estructuración de los vivientes. No se trata ya de un “progra-
ma informático”, sino de un “sistema operativo” (que coordina de
manera integrada y coherente distintos “programas”) responsable de
caracterizar y de marcar el ritmo de los procesos biológicos.
Para la dinámica sistémica, la indeterminación de las partes en
un estado funcional no es un ruido de fondo, sino una condición de
las determinaciones comportamentales a nivel de sistema. El todo se
estructura a través de unos componentes que tienen cierta indetermi-
nación estructural. A la vez, también hay vínculos sobre las partes, que
habitualmente definimos como ambientales o de contexto. Son estos
vínculos los que confieren al sistema un carácter funcional unitario.
Pero si el todo tiene una relevancia causal e informacional, el
operar biológico requiere una noción de información más dinámica
que la genética. Waddington explícitamente señala: “Se consigue una
idea mejor de la naturaleza real de los sistema complejos, si no se
piensa en ellos en términos estáticos en función de cantidad de infor-
mación contenida, sino si se pregunta sobre la cuestión más dinámica
de cuánta instrucción han necesitado para su realización, o qué ins-
trucciones tienden a imponer ellos en su ambiente”34.

foque que ofrecen las perspectivas sistémicas para el estudio de esta noción. Para
un análisis sistemático y una propuesta teorética interesante desde la perspectiva
de este escrito, cf. A. MARCOS, Bioinformation as a Triadic Relation en G. TERZIS y
R. ARP (eds.), Information and Living Systems: Philosophical and Scientific Perspectives
(MIT Press, Cambridge (MA), 2011).
34. Cf. C. H. WADDINGTON, Tools for Thought (Jonathan Cape Thirty Bedford

382 ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386

 LA INDETERMINACIÓN BIOLÓGICA Y LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS

La organización tridimensional del organismo lleva consigo

una información posicional e histórica, que juega un papel determi-
nante en la estructuración y en el mantenimiento funcional de las
células que la han producido35. Así que, por una parte, el desarrollo
biológico coordina la diferenciación de sus partes y su contribución
al funcionamiento del organismo de un modo peculiar pero, por
otra, el crecimiento de las partes no es homogéneo. Hay partes dife-
rentes y éstas se desarrollan con una frecuencia distinta. No se trata
sólo de entender cómo la diferenciación celular integra la expresión
estocástica de los genes en una dinámica muy estable a nivel del
genoma, sino que también se busca comprender en qué sentido las
dinámicas regulatorias explican el comportamiento de una pobla-
ción celular mejor de cuanto pueden hacerlo los genes que, a este
nivel, dejan de ser relevantes36.

c) Qué ‘determinismo’ resulta adecuado para la biología

La noción de “determinismo” que me parece más apropiada para
dar cuenta de los avances de la biología contemporánea, emerge de
esta reflexión sobre los fundamentos conceptuales de las perspec-
tivas sistémicas y tiene una doble connotación. Por un lado, cuan-
do la ciencia indaga fenómenos dinámicos, la identificación de un
nivel mesoscópico resulta fundamental. Desde este punto de vis-
ta metodológico, la definición del mesosistema encuentra lo que
Bunge llama “determinismo general” o determinismo no-trivial37.
Una determinación no tiene por qué estar definida por variaciones
cuantitativas o por movimientos externos o ser única y bien defi-

Square, London, 1977) 145.

35. Cf. M. J. BISSELL, J. INMAN, Reprogramming stem cells is a microenvironmental task,
“Proc Natl Acad Sci” 105/41 (2008) 15637-8; M. V. MAFFINI et al., Stromal Regu-
lation of Neoplastic Development: Age-dependent Normalization of Neoplastic Mam-
mary Cells by Mammary Stroma, “American Journal of Pathology” 167/5 (2005)
1405-1410; H. HARRIS, A long view of fashions in cancer research, “Bioessays” 27/8
(2005) 833-8.
36. Cf. J. P. ZBILUT y A. GIULIANI, Biological uncertainty, “Theory Biosci” 127/3
(2008) 223-227.
37. M. BERTOLASO et al. (eds.), The mesoscopic level and its epistemological relevance in
Systems Biology, en Advances in Systems Biology (Nova Science, en prensa).

ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386 383

 MARTA BERTOLASO

nida: “Lo único que hace falta para mantener el determinismo en

sentido general es sostener la hipótesis de que los hechos ocurren de
una o más maneras definidas (determinadas), y que dichas maneras
de llegar a ser no son arbitrarias, sino que siguen unas leyes, y que
los procesos en los que los objetos adquieren sus características se
desarrollan a partir de condiciones preexistentes”38. Por otro lado,
la posibilidad misma de identificar y estudiar estas determinaciones,
implica reconocer que la organización biológica opera a través de
una noción causal que no es meramente bottom-up, sino sistémica
en el sentido que estructura intrínsecamente las dinámicas de los
organismos y da razón del establecimiento de propiedades nuevas.
Se propone, entonces, ampliar la noción de causalidad para admitir
una determinación no unívoca sino probabilística, usando el termi-
no bungeano de “determinismo general”, y abandonar el carácter
exclusivo de la causalidad reduccionista.
El dinamismo intrínseco del sistema se articula gracias al carác-
ter estocástico de los procesos a niveles más bajos y a través de la
dimensión informacional contenida a niveles superiores, que actúa
con las lógicas de la causalidad top-down. Como he ilustrado en la
Sección 2 a), hay una indeterminación funcional del sistema cuando
éste es considerado sólo desde el prisma de sus partes. Esta com-
binación de indeterminación general de las partes en cuanto par-
tes, y de las determinaciones locales de las propiedades del sistema,
garantiza la plasticidad del sistema en su conjunto y la posibilidad
de explorar nuevos estados funcionales a nivel local39. Si se admi-
te la concomitancia de las relaciones causales top-down y bottom-up,
la indeterminación de los sistemas orgánicos y de sus procesos no
será un argumento en contra de la determinación de las estructuras
orgánicas, de su estabilidad y peculiaridad funcional. El lenguaje de
causalidad desde arriba o desde abajo abre, en cambio, la reflexión

38. M. BUNGE, op.cit., 13.

39. Habría que ampliar y profundizar aquí el tema considerando cómo, a través de mecan-
ismos análogos, el sistema viviente puede evolucionar y estructurar su “conocimiento”
de su estado funcional (identidad fenotípica) y medioambiente. Esta ampliación sería
necesaria también para comprender mejor cómo la dimensión informacional conte-
nida en los genes y la que pertenece al contexto biológico se relacionan. Este punto
queda más allá de los objetivos que nos hemos propuesto aquí. Es un tema abierto a
la reflexión acerca de la peculiaridad del crecimiento y desarrollo de los vivientes.

384 ANUARIO FILOSÓFICO 46/2 (2013) 365-386

 LA INDETERMINACIÓN BIOLÓGICA Y LAS PERSPECTIVAS SISTÉMICAS

sobre la naturaleza de los principios de orden y amplía la reflexión

sobre cómo este orden queda capturado por la ciencia experimental.

5. CONCLUSIÓN
Las perspectivas sistémicas sugieren un nuevo enfoque para el estu-
dio de los sistemas complejos en general y de los sistemas biológicos
en particular. Sus planteamientos no proponen una investigación
sobre nuevos objetos materiales, sino que ofrecen una nueva “mane-
ra de mirar” conceptualmente los mismos objetos que, durante
mucho tiempo, ya habían capturado la atención de los científicos40.
Este “nuevo mirar” supone una mejor objetivación de la reali-
dad, y a esto aspiran las nociones de sistema, complejidad, causalidad
top-down y bottom-up y el refinamiento de la noción de información
que proceden del enfoque sistémico aplicado a la biología. El énfa-
sis puesto en las relaciones que intervienen en la estructuración del
organismo expresan la conveniencia de contar con una noción de
causa más amplia. No se trata sólo de una compatibilidad de los dos
enfoques causales (top-down y bottom-up), sino también de considerar
su mutua dependencia.
La indeterminación del mundo biológico se entiende mejor si
se amplia la noción de causa, en lugar de restringir la noción de sis-
tema. De modo análogo, la organización jerárquica de los organis-
mos vivientes se puede relacionar intrínsecamente con los principios
causales que gobiernan la emergencia biológica: cada nivel queda
abierto y genera a su vez una apertura hacia niveles superiores. Esta
estructuración de los niveles biológicos da razón de la estabilidad
del sistema (robustez) y de sus posibilidades de evolución. En cada
nivel hay una determinación funcional compatible con una indeter-
minación en la organización de las partes de los niveles inferiores.
La indeterminación percibida en las ciencias de la vida se debe, en
primer lugar, no tanto a una contingencia de las propiedades físi-
cas de la materia biológica, sino más bien al modo específico que
caracteriza a la emergencia de propiedades sistémicas. Estas razones

40. Cf. E. AGAZZI, Systems Theory and the Problem of Reductionism, “Erkenntnis” 12
(1978) 339-358.

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explican la tendencia hacia las perspectivas sistémicas para estudiar

los sistemas complejos, y tal vez faciliten también resolver el debate
entre reduccionismo y anti-reduccionismo en biología41.

41. Deseo agradecer a Claudia Vanney, Juan José Sanguineti, Alfredo Marcos, Marco
Buzzoni, Francisco Güell y dos anónimos revisores que con su disponibilidad y
competencia han permitido que el presente trabajo llegara a esta versión final.

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