RECEPTORES ARTICULARES

Fuera de los receptores musculares también tenemos receptores articulares que nos informan de
la posición de las articulaciones y que también influyen en la actividad de la motoneurona que está
generando la contracción de los diferentes músculos de una unidad miotática.

En la rodilla tenemos cuatro tipos de receptores articulares (dependiendo de la clasificación de las

fibras aferentes)

TIPOS DE RECEPTORES EN LA RODILLA

I – II 60° de apertura de la articulación

III - IV >60° de apertura de la articulación

Las aferencias desde los diferentes receptores hacen recorridos variados a través de la medula
espinal. Estudios con gatos se observan:

 En la región lumbar vienen las aferencias localizadas de las patas traseras (equivalentes a
nuestros miembros inferiores), relevan a nivel del Núcleo de Clark (en la Lamina VII): conexión
medula espinal – cerebelo. Las patas posteriores son las que están relacionadas con la
postura durante la locomoción.
 Las aferencias que provienen desde los miembros anteriores (equivalentes a nuestros
miembros superiores) llegan a la parte superior de la medula y tienen conexiones directas con
el tálamo y la corteza motora: función de la postura del cuello, manipulación, y asimismo, se
relaciona con la función sensorial (visión y audición), para voltear el cuello o para hacer
movimientos más especializados.

Entonces, tenemos que las aferencias además de llegar a las motoneuronas de la medula espinal
para participar en los reflejos, también informan sobre la postura corporal.

En el reflejo de estiramiento se controla la longitud de los músculos, manteniendo un tono; sus

circuitos activan motoneuronas extensoras e inhiben motoneuronas flexoras (activa motoneuronas
homónimas e inactivas a las motoneuronas antagonistas), sin querer decir que un musculo flexor
tampoco pueda hacer un reflejo de este tipo. Su procesamiento en la medula espinal es
monosináptico (para el musculo agonista).

El receptor de Golgi regula el desarrollo de fuerza en log múgculos; pero no se genera fuerza sólo
por un reflejo, sino también por una acción voluntaria o un movimiento automatizado: al receptor
de Golgi no le interesa lo anterior, solo dispara por la contracción muscular (la cual estira al
receptor), por lo que regula la tensión. Asimismo, hace una inhibición homónima y una excitación
antagonista.
REFLEJO FLEXOR
Los receptores no se localizan alrededor del musculo; cuenta con receptores que se hallan en la
piel (nociceptores, mecanorreceptores, termorreceptores). Cualquier estimulo sobre la piel genera
una reacción estereotipada en forma de flexión, un movimiento de retirada que puede ser tan
fuerte que nos puede hacer entrar en desequilibrio, por lo que el cuerpo inmediatamente hace
extensión y pueda recuperar su forma equilibrada  incluso, puede ocurrir flexión de un lado y
extensión del otro.

Reflejo flexor va a tener toda una cobertura mucho mayor de musculatura en comparación al
reflejo generado por el Receptor de Golgi o por el Huso Neuromuscular.

Estimulo captado por un receptor cutáneo genera una señal aferente a la medula espinal que llega
a una interneurona excitatoria que hace divergencia sobre diferentes interneuronas, las cuales
hacen sus respectivos contactos para generar un efecto. Se efectúa el reflejo flexor y extensor
cruzado (es cruzado porque llega a las motoneuronas contralaterales).

En la porción homónima se realiza una inhibición agonista junto a una estimulación antagonista:
se debe inhibir un musculo extensor para que el flexor se contraiga. Mientras que para el lado
contralateral, las conexiones hacen lo opuesto para que la extremidad se extienda: activación del
musculo extensor y una inhibición del musculo flexor.

En los diferentes reflejos siempre hay una interneurona inhibitoria. En el caso del reflejo del Huso
Neuromuscular (de Estiramiento) la motoneurona inhibitoria se denomina Ia; y para el caso del
reflejo de Golgi la interneurona inhibitoria se denomina Ib.

Interneuronas inhibitoria no solamente tienen el contacto con las motoneuronas y con el aferente
de la periferia, sino que también se contacta con vías descendentes (regulación supraespinal) que
llegan tanto a la interneurona inhibitoria como a la motoneurona, de tal manera que cuando hay
sección de la medula espinal se siente la diferencia de la acción refleja, que resulta en una
hiperreflexia, debido a que la acción de las vías descendentes es inhibir por lo menos el desarrollo
de la acción refleja (Ejemplo: si se hace una prueba de reflejo patelar a un individuo con sección
de la medula espinal, el movimiento generado es muy intenso a pesar de que el estímulo fue
pequeño).

Entonces, motoneuronas tienen una regulación periférica y una regulación supraespinal. Pero
fuera de eso, en la misma medula espinal también hay otra serie de células que interactúan tanto
con las interneuronas como con las motoneuronas, se denominan Células de Renshaw.

Sea porque una motoneurona Alfa flexora reciba la información de un mecanorreceptor de la

periferia y transporta su circuito que la activa, en el momento en que una acción eferente sale por
una motoneurona Alfa flexora para llegar al musculo, hay una divergencia de esta señal hacia las
células de Renshaw, la cual al ser activada ejerce una acción inhibitoria sobre esa misma eferente
para regular la frecuencia de disparo. Asimismo, la célula de Renshaw también se conecta con la
interneurona inhibitoria que inhibe a la motoneurona extensora, por lo que al inhibir la inhibición se
favorece la extensión.
Por ejemplo, en el movimiento reflejo se estira un Huso Neuromuscular que provoca una
contracción; esto está regulado desde varios puntos: el Receptor del Golgi que regula cuando el
musculo se contrae y por las interneuronas inhibitorias Ib inhiben las motoneuronas para que el
musculo no se contraiga tanto; también tenemos a las células de Renshaw y la supraespinal.

Ejemplo.

 En el Reflejo de Estiramiento: Estiramiento genera una aferencia que excita una interneurona
inhibitoria Ia (del musculo antagonista, flexor) y a una motoneurona (del musculo agonista,
extensor), la cual manda una señal hacia el musculo y hacia la célula de Renshaw, la cual
inhibe a la misma motoneurona y a la interneurona inhibitoria Ia del musculo antagonista, por lo
que se estimula la musculatura flexora e inhibe la extensora. Es decir, el reflejo extensor lo que
hace es contraer el musculo extensor e inhibir el flexor, pero la célula de Renshaw hace lo
contrario para disminuir o contrarrestar la respuesta del extensor. Asimismo, esta célula influye
sobre la célula de Renshaw del musculo antagonista inhibiéndola. Se tiene entonces que para
el caso del reflejo de estiramiento, la célula de Renshaw disminuye la respuesta del
musculo homónimo.

Células de Renshaw están allí cada vez que una motoneurona se excite ya sea con un reflejo
flexor, extensor o una señal de movimiento voluntario.
POSTURA
Al principio la gente creía que como la marcha era algo casi estereotipado (flexión – extensión –
flexión – extensión…), alternante y rítmico, por lo que se la relacionaba con reflejos extensor y
flexor y se quiso explicar como si fuera una respuesta a la combinación de reflejos. Pero se
encontró algo muy distinto.

Se llega a la conclusión de que la Marcha o Locomoción es un movimiento automatizado y

alternante (dicha alternancia cuenta con una fase de Apoyo, poner la extremidad sobre la
superficie; y una fase de Balanceo, tiempo en el cual está la extremidad suspendida en el aire).

Estudios con gatos demostraron que mientras el musculo extensor esta contraído, el musculo
flexor está inactivo y viceversa; y así sucesivamente ocurre la alternancia rítmica en cada miembro
durante la marcha.

Sin embargo, y para comprobar la naturaleza refleja de la marcha, se le seccionaron al gato todas
las vías aferentes, pero se encuentra que el animal sigue ejerciendo alternancia rítmica en la
marcha, por lo que se demostró que LA MARCHA NO ES UNA ACCION PROPIA DEL REFLEJO.

Se piensa entonces que la estructura que tiene que ver con la marcha es un circuito localizado en
la medula espinal, debido a que si se le hacían secciones medulares al gato a cualquier nivel, éste
conserva la alternancia rítmica en la marcha. El centro que produce la alternancia en la marcha se
localiza en la medula espinal y que puede funcionar por más que haya secciones de la misma.

El centro que produce la alternancia rítmica en la marcha es denominado Generador de Patrón

Central.

Cuando un musculo flexor responde y el extensor no está en contracción y viceversa, entonces las
conexiones eléctricas tienen que incluir motoneuronas del flexor y el extensor y sus interneuronas
inhibitorias entre las cuales tiene que existir una inhibición, de modo que cuando el estímulo llegue
y contraiga el musculo extensor, habrá una interneurona inhibitoria que detiene la acción del flexor.
Y asimismo, si un estímulo contrae el musculo flexor, habrá una interneurona inhibitoria que
detiene la acción del extensor  alternancia contráctil a nivel muscular del circuito neuronal.

Postura final de la fase de apoyo termina con la extensión de la articulación de cadera, rodilla y
tobillo; una vez ocurre ello, se inicia con la fase de balanceo, que es cuando las tres articulaciones
se flexionan disminuyendo sus ángulos de abertura. Esto no ocurre solamente a nivel de la
superficie, ya que cuando el animal es suspendido y se le extiende la articulación de la cadera en
el aire solamente un grupo muscular se extiende (el de la articulación de la cadera), y cuando se
le suelta la pata se genera una flexión de las tres articulaciones.

Tenemos que la extensión del huso neuromuscular genera contracción homónima (del musculo
extendido) y relajación antagonista; asimismo, si hablamos de la existencia de un generador de
patrón central se debe resaltar la influencia que tiene la extensión de un musculo para la posterior
contracción de ese mismo musculo y de los otros músculos de las demás articulaciones, por lo que
al estirar la cadera, se observa la flexión de las tres articulaciones. Se propone que la acción
refleja del huso neuromuscular de un musculo que se estira genera una aferente que va a las
motoneuronas de los músculos que se contraen en la articulación de la cadera, de la rodilla y del
tobillo. Una sola aferente estirada estimula a las motoneuronas para que se contrajeran los
músculos de la cadera, rodilla y tobillo.

MARCHA

Etapa de flexión Reducción de los 3 ángulos articulares (flexión)

Fase de Balanceo
Etapa de Extensión 1 Aumento del ángulo articular de la Rodilla y el Tobillo

Aumento del ángulo articular de la Cadera y reducción

Etapa de Extensión 2
de los ángulos articulares de la Rodilla y el Tobillo
Fase de Apoyo
Etapa de Extensión 3 Aumento de los 3 ángulos articulares (estiramiento)

Asimismo, la marcha es modulada simultáneamente por la acción visual; si se coloca un obstáculo

ante la marcha alternante, la información visual de ese obstáculo alimenta la corteza motora que
descarga y genera una actividad mayor en los músculos que tienen que ver con el levantamiento
de la extremidad con el fin de evadirlo.

Conexión de la medula espinal lumbar con el cerebelo también regula la locomoción.

Otro centro que se ha encontrado es el mesencefálico, y es muy importante debido a que se

encontró que si se sometía a un incremento de estímulos, la marcha pasaba de ser alternante a
ser paralela. Asimismo, este centro influye sobre el generador de patrón central de la medula
espinal.

Tenemos entonces que el Generador de Patrón Central produce la alternancia rítmica y que las
aferencias del cerebelo y del núcleo mesencefálico contribuyen a la regulación y a la armonía de
dicha alternancia rítmica, mas no a su producción.

Vías descendentes desde el tallo cerebral y la corteza motora regulan la velocidad de la

locomoción:

 Afina el movimiento desde la información periférica y guían el movimiento de los miembros de

acuerdo a la información visual.
 Vías glutamatérgicas que hacen sinapsis en receptores NMDA hacen parte de las vías que
inician la locomoción.
 Cerebelo recibe información a través del Tracto Espinocerebeloso, la procesa y la envía hacia
los núcleos Vestibulares, Rojos y la Formación Reticular.
POSTURA es el conjunto de posiciones corporales que nos ayudan a mantener un equilibrio con
un centro de gravedad.

Somos seres asimétricos en cuanto a las fuerzas debido a que no manejamos por igual las
fuerzas en nuestras extremidades superiores y en nuestro cuerpo en general y es por ello que
tenemos que hacer COMPENSACIONES.

Tenemos un centro de gravedad que es el eje imaginario que atraviesa nuestro cuerpo y donde
confluyen las fuerzas que nos tiran de un lado u otro. Pasa por la sínfisis púbica y es donde
confluyen fuerzas con igual valor y se anulan, pero cuando esas fuerzas no tienen igual valor
entonces comenzamos a tener los cambios de postura. La postura normal es la que menos
contracción muscular exige. Dicho eje se proyecta en la superficie dentro de lo que se conoce
como el polígono de sustentación, el cual es un área que extiende entre las dos extremidades de
apoyo (miembros inferiores).

Podemos tolerar pequeños cambios de nuestro centro de gravedad, el cual se puede inclinar hacia
un lado u otro con tal de que no se salga del polígono de sustentación, porque si ya lo hace
entraríamos en desequilibrio y seguramente caeríamos.

Ajustes posturales son respuestas que tienen un componente reflejo y un componente voluntario, y
la participación de ambos depende de cómo se dé el estímulo, y están presentes en un
movimiento que nos generan inestabilidad. Hay veces están presentes los dos o uno de los dos,
pero son los dos tipos de ajustes que se pueden dar ante movimientos que generen alteraciones
de la postura.

Entre las diferentes formas que uno tiene de compensar las alteraciones del equilibrio son por
contracciones de los diferentes músculos que le permitan a uno no mover tanto su eje
(componente reflejo), y si no hay nada que hacer porque el eje se mueve, entonces lo que se hace
es abrir el polígono de sustentación (componente voluntario).