BOTÁNICA.

Grado en biología Universidad de Alcalá (UAH)

TEMA 15. DIVISIÓN DINOPHYTA. DINOFLAGELADOS O PIRRÓFITOS

1. INTRODUCCIÓN Y RELACIONES FILOGENÉTICAS

Dinoflagelados pertenecen al Reino Protista (dentro de la clasificación de 6 reinos). Sistema de 7 reinos:

dinoflagelados pertenecen al Reino Chromista (pertenece a la línea parda).

Clasificación nutricional: son organismos fotoautótrofos que pertenecen a las algas mesocariotas.

El origen de los dinoflagelados se ha dado por la endosimbiosis primaria que ha dado origen a un alga roja
que posteriormente ha sido engullida por un eucariota heterótrofo a través de una endosimbiosis secundaria.
Por lo tanto los cloroplastos de los dinoflagelados tienen 3 membranas.

2. CARACTERÍSTICAS GENERALES

- Son unos 120 géneros y más de 1000 especies.

- Generalmente forman parte del microplancton marino (productores primarios, 20-200µm):
nanoplancton (2-20 µm), picoplancton (0,2-2 µm).
- Generalmente protofitos (unicelulares), monadoides biflagelados (25-500um).
- Son algas marrón doradas o marrón verdosas.
- Algunos forma:
- Colonias palmeloides: agregado con un número indefinido de células hijas que permanecen
juntas, compartiendo restos de la envuelta gelificada materna.
- Colonia: es una agrupación permanente y descienden de una misma célula madre, puede
existir especialización o polaridad.
- Talófito filamentoso.

MESOCARION O DINOCARION

El prefijo “meso” significa intermedio, es decir, se encuentran entre los organismos procariotas y eucariotas,
aunque con más afinidades a los eucariotas. Actualmente no se considera tan primitivo como se pensaba.

Características principales del núcleo mesocariótico de dinoflagelados:

- Cromosomas unidos a la membrana nuclear, la cual persiste en la mitosis.

- Cromosomas siempre visibles (condensados), incluso en la interfase, y sin centrómeros.
- No hay huso acromático, ni centriolos.

MORFOLOGÍA EXTERNA

Constituido por tecas, generalmente 2 tecas (superior e inferior) separadas por el cíngulo con un flagelo
transversal. La teca inferior tiene una hendidura vertical denominada sulcus, y tiene un flagelo longitudinal.
Las placas celulósicas tienen orificios (para la salida de tricocistes). Tienen aspecto blindando (rígido).

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Hay dinoflagelados sin tecas de vida libre (Gen. Noctiluca (heterótrofo)) y otros establen simbiosis. Cuando
establecen simbiosis no necesitan tecas ya que son estructuras de protección. Si coexisten con pólipos,
formando arrecifes coralinos generan zooxantelas (agrupaciones
de dinoflagelados). Al ser línea parda, muchas microalgas tienen
coloración parda. Ej Symbiodinium (sin tecas ni flagelos).

Los dinoflagelados de vida libre con tecas pueden ser:

- Sin placas celulósicas. Ej. Prorocentrum, Gymnodinium

- Placas muy delicadas. Ej. Glenodinium
- Placas rígidas. Ej. Peridinium y Gonyaulax.

Generalmente son protofitos monadoides, biflagelados y autótrofos. Externamente tienen placas poligonales
celulósicas por debajo de la membrana plasmática, y permiten, mediante una serie de orificios, la salida de
tricocistes (estructuras filamentosas protectoras, de contenido proteico, se emiten para evitar ser digeridos).

Se pueden observar también cloroplastos con pirenoides (corpúsculos proteicos intraplastidiales (en el interior
del cloroplasto) y tilacoides formando grupos de 3. Hay un cloroplasto en la epiteca y otro en la hipoteca.

CLOROPLASTOS Y PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

- Tienen 2 o más cloroplastos discoidales.

- Envuelta con 3 membranas (endosimbiosis 2aria), externa en conexión con el retículo endoplasmático.
- Tilacoides en grupos de tres.
- Presentan clorofila a y c (da el color marrón de la línea parda).
- Β-carotenos, Xantofilas
- Tienen pirenoides
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3. REPRODUCCIÓN

En condiciones adversas los dinoflagelados se pueden enquistar, apareciendo en el interior

de las tecas una pared gruesa. Generalmente ocurre en dinoflagelados dulceacuícolas (en
condiciones de evaporación del agua dulce).

REPRODUCCIÓN ASEXUAL POR BIPARTICIÓN

En las formas acorazadas (blindadas con placas celulósicas gruesas) el caparazón se desprende oblicuamente
al surco transversal, se generan dos mitades y en cada una se regenera la mitad que falta. Normalmente cada
célula hija hereda uno de los flagelos y desarrolla el que le falta. Las células tienen un solo núcleo con mitosis
especial (núcleo mesocariota).

REPRODUCCIÓN SEXUAL

Generalmente son haplontes (meiosis cigótica). Se reproducen por isogamia (Gen. Glenodinium) y
anisogamia. Pero hay algunos que son diplontes.

En determinadas condiciones presentan reproducción sexual para generar variabilidad genética, algunos
dinoflagelados generan 4 gametos masculinos y otros 4 gametos femeninos. Dos isogametos (uno masculino y
otro femenino) copulan y se forma un cigoto (2n), es un hipnocigoto que genera un quiste y en un momento
dado experimenta división meiótica generando 4 productos meióticos (n) dentro de la pared gruesa. Dos
degeneran, se abre la pared y emergen solamente dos células (n) bien conformadas, cerrando el ciclo.

4. ECOLOGÍA

Son más abundantes en el mar, pero también presentes en agua dulce, salobre y arena de playas. Algunos
son responsables de la bioluminiscencia del mar que se produce sobre todo cuando hay cierto oleaje y se
agita el agua: Noctiluca scintillans (heterótrofo que fagocita plancton), Gonyaulax polyhedra (además tiene
toxinas). En algunos casos su proliferación genera grandes masas de dinoflagelados.
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Géneros más comunes: Peridinium y Ceratium (tiene prolongaciones a modo de cuerno), constituidos por
placas rígidas de celulosa.

Las prolongaciones incrementan y facilitan la flotabilidad. Por ello, en aguas más cálidas (con menos
densidad) la misma especie presenta prolongaciones más largas.

En regiones oceánicas, donde no se encuentra la abrasión de la costa, los dinoflagelados tienen formas
desnudas, carecen de placas celulósicas. Sin embargo, en el plancton costero los dinoflagelados si tienen
placas con celulosa.

Dinoflagelados simbiontes carecen de tecas y flagelos, aparecen como células doradas (zooxantelas), que
realizan la fotosíntesis y proporcionan alimento a su socio invertebrado. Se asocian con almejas gigantes,
esponjas, medusas e incluso anémonas (tentáculos sin luz blanquecinos porque los dinoflagelados hacen la
fotosíntesis y hay intercambio entre los simbiontes).

Es muy importante su apariencia en los tejidos del coral (30.000 dinoflagelados/mm 3) porque hace posible el
crecimiento de los arrecifes de coral. Con el incremento de la temperatura del agua no pueden establecer
simbiosis con estos corales y se establece un blanqueamiento de los corales (los dinoflagelados mueren).

Mareas rojas: producidas por la proliferación de dinoflagelados y a veces de diatomeas. Generan Floraciones
Algales Nocivas (FAN) por las toxinas que presentan algunos dinoflagelados.

Son causadas por el incremento de los dinoflagelados cuando las aguas del mar donde proliferan tienen las
condiciones óptimas para su desarrollo: en la costa con luz elevada y temperaturas altas (en aguas
normalmente frías), salinidad (baja), lluvias (aumento de nitrógeno por escorrentía, mecanismo de surgencia
de nutrientes que se encontraban sedimentados (de la zona estratificada “termoclina” al cambiar la
estratificación de la temperatura, en esa zona se acumulan quistes de dinoflagelados y nutrientes que cuando
se mueven de arriba hacia abajo o viceversa, se crean surgencias, se altera la estratificación de la
temperatura, esos nutrientes y quistes o estructuras de resistencia de algas del fitoplancton llegan a la zona
afótica y a partir de ahí empiezan a proliferar masivamente), ausencia o presencia de vientos muy suaves,
sobrepesca (alteración de la cadena alimentaria) o por el agua de lastre de los barcos (30% peso muerto).

ESPECIES Y SÍNDROMES

Hay unas 60 especies que producen toxinas y que pueden generar diferentes síndromes por el consumo de
mariscos que filtran el fitoplancton, y si sus integrantes tienen toxinas, éstas pasan a nosotros.

El más importante: DSP “Diarrheic Shelfish Poisoning” (intoxicación diarreica), se producen desórdenes
gastrointestinales, vómitos y calambres abdominales como consecuencia de la ingestión, sobretodo, del Gen.
Gonyaulax (formas blindadas con apéndices) y Dinophysis (tiene una especie de ala lateral y una coronita en
la parte superior).

También es importante el síndrome PSP “Paralytic Shelfish Poisoning” (intoxicación paralítica) que genera
efectos neurológicos, dificultad respiratoria, problemas de coordinación, hormigueo en los labios, vómitos,
diarrea, etc. Se produce por la ingesta de moluscos bivalvos: mejillones, almejas, vieiras y berberechos. Gen.
Prorocentrum y sp. Alexandrium cantanella.

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Estos síndromes se deben evitar y para ello se realizan controles periódicos de dinoflagelados y diatomeas
con toxinas. Para el consumo de bivalvos es necesario un control biológico y químico y una depuración
obligatoria para evitar estas toxinas de dinoflagelados, pero además también para evitar la presencia de
bacilos tíficos y paratíficos, vibriones coléricos, Salmonella y virus de hepatitis.

5. EVOLUCIÓN Y FILOGENIA

En sedimentos se encuentran quistes de dinoflagelados desde el Triásico, Jurásico y Cretácico hasta la

actualidad. Así aparecen unas estructuras en el registro fósil parecidas a los quistes del gen. Gonyaulax.

Los dinoflagelados, al presentar clorofila c, se encuadran en la línea parda. Algas rojas fueron engullidas
mediante endosimbiosis secundarias y se forman los dinoflagelados con cloroplastos de 3 membranas.
Pertenecen al Reino Chromista. Cuando un heterótrofo engulló un alga roja, se convirtió en un dinoflagelado.

Ratificación de la hipótesis endosimbionte a través de los criptofitos:

Un eucariota ancestral, con su núcleo, engulló un cianófito y aparecieron las algas rojas (Rodófitos). Por otro
lado, un eucariota engulle un alga roja y aparecen los criptofitos. Son otras algas del Reino Chromista que
tienen una pequeña hendidura donde se alojan un par de flagelos.

Según esas siglas, los Rodófitos tienen clorofila a, ficobiliproteínas y 2 membranas del cloroplasto. Los
dinoflagelados tienen clorofila a y c y 3 membranas en los cloroplastos (ha desaparecido el nucleomorfo). Los
criptofitos tienen clorofila a y c, ficobiliproteínas y 4 membranas en los cloroplastos. De exterior→interior:

- 1ª: envuelta de la vesícula alimenticia que engulló al alga roja

- 2ª: (zona rosa clarita) membrana del alga roja y dentro el nucleomorfo: un resto del núcleo del alga
roja que fue engullida
- 3ª: membrana de la cianobacteria
- 4ª: membrana del cloroplasto

No se sabe si los dinoflagelados proceden de los criptofitos o directamente de algas rojas engullidas por
eucariotas.
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