MUSCULOS ASOCIADOS A LA COLUMNA VERTEBRAL

Músculos posteriores del tronco, superficiales y profundos.

MÚSCULOS QUE MUEVEN LA CABEZA

1- Esternocleidomastoideo:

Origen: Esternón y clavícula.

Inserción: Apófisis mastoides del hueso temporal.

2- Semiespinoso de la cabeza:

Origen: Apófisis transversas de las primeras seis o siete vértebras torácicas, séptima vértebra
cervical y apófisis articulares de la cuarta, quinta y sexta vértebras cervicales

Inserción: Hueso occipital entre las líneas nucales superior e inferior.

3- Esplenio de la cabeza

Origen: Ligamento nucal y apófisis espinosas de la séptima vértebra cervical y de las primeras
tres o cuatro vértebras torácicas.

Inserción: Hueso occipital y apófisis mastoides del hueso temporal.

4- Longísimo de la cabeza

Origen: Apófisis transversas de las primeras Cuatro vértebras torácicas y apófisis articulares de
las últimas cuatro vértebras cervicales

Inserción: Apófisis mastoides del hueso temporal

Músculos que mueven la columna vertebral

ILIOCOSTALES LONGÍSIMOS ESPINOSOS

(laterales)
5- Iliocostal cervical
6- Iliocostal torácico
7- Iliocostal lumbar
(intermedios)
8- Longísimo de la
cabeza
9- Longísimo cervical
10- Longísimo torácico
(medial)
11- Espinoso de la
cabeza
12- Espinoso cervical
13- Espinoso torácico

CAJA TORÁCICA

La caja torácica es una parte fundamental del cuerpo humano que está formada por los huesos
del tórax y se encuentra entre la base del cuello y el diafragma. Su principal función es la de
protección, ya que forma una barrera que asegura la integridad de los pulmones, corazón, la
arteria aorta, la vena cava inferior, la tráquea y los nervios linfáticos.

Con forma de cono truncado, la pared de la caja torácica está formada por las costillas y los
músculos intercostales, los cuales se unen gracias al esternón y la columna vertebral.
Está compuesta por tres tipos de hueso: el esternón, ubicado adelante y al centro de la caja; 12
vértebras torácicas y 12 pares de costillas. Cada una de las costillas se unen a las vértebras,
pero solo algunas están conectadas al esternón.

Esternón

El esternón es un hueso plano situado en la parte central del tórax en su cara anterior. Está
dividido en tres partes: el manubrio, el cuerpo y el apéndice xifoides.

Manubrio: Es la parte superior del esternón. En el borde superior está la escotadura yugular y
a los laterales las superficies articulares para la clavícula y el primer cartílago costal.

Caras articulares costales: Están situadas en los bordes laterales del esternón para articularse
con los cartílagos de las costillas.

Cuerpo del esternón: Parte medial del esternón que se articula por arriba con el manubrio y
por abajo con el apéndice xifoides. A cada lado tiene las carillas articulares para los cartílagos
costales para formar las articulaciones esternocostales.

Costillas

Todas las costillas se unen en la parte posterior de las vértebras torácicas. Los espacios entre
ellas son conocidos como los espacios intercostales, en las cuales se pueden encontrar los
músculos intercostales, arterias intercostales y nervios.

Clasificación: Las costillas humana son 24 en total, 12 a cada lado, 7 de ellas verdaderas
(esternales), 3 falsas (asternales), 2 flotantes, en forma de arco con un cuerpo con dos caras,
externa e interna; dos bordes,(superior e inferior), y dos extremos,( posterior y anterior).

Partes de una costilla:

Cabeza: es una dilatación en el extremo proximal. Presenta dos carillas articulares, separadas
por una cresta, destinadas a articular con las vértebras correspondientes.

Cuello: Porción ósea angosta que se une a la cabeza.

Tuberosidad: es una saliente ósea, la cual presenta una carilla lisa, destinada a articular con la
carilla de la apófisis transversa de la vértebra correspondiente. La separación entre el ángulo y
el tubérculo es progresivamente mayor de la segunda a la décima costillas. La porción entre el
ángulo y el tubérculo es redonda, áspera e irregular, y sirve para la inserción del músculo
dorsal ancho.

Cuerpo: Parte principal de la costilla aplanado en sentido transversal, alargado. Determinan

una larga convexidad posterior, lateral y luego anterior. Su dirección general es oblicua hacia
abajo y adelante.

Surco: Es la concavidad entre el borde de la cara interna con el borde inferior.

Cresta: Estructura de la costilla que se encuentra ubicada en la cabeza de algunas costillas.

Extremo anterior: da inserción al cartílago costal por una superficie ovalada más o menos
deprimida.

Su función principal es la de proteger los órganos internos de cualquier posible trauma que
podrían perjudicarlos y causar severos daños en nuestra salud.

Por si lo anterior fuera poco, la caja torácica proporciona los puntos de anclaje de los músculos
del cuello, espalda, tórax y hombros formando una cámara en la cual los pulmones pueden
respirar gracias a la acción conjunta de algunos músculos, a través de la mecánica respiratoria

La respiración es de control nervioso autónomo pero en determinadas situaciones podemos

controlarla voluntariamente cuando esta respiración es forzada, y allí participan algunos
músculos accesorios.

Inspiradores Espiradores

MÚSCULOS ABDOMINALES

Los músculos del abdomen se distribuyen en tres grupos: anterior, lateral y posterior, que
constituyen en gran parte las paredes abdominales, las cuales están recubiertas por la hoja
parietal del peritoneo, cerrada superiormente por el diafragma e inferiormente limitada por la
pelvis.

Músculo Recto Mayor Anterior del abdomen.

El recto abdominal es un músculo amplio de la zona media del cuerpo, que se extiende desde
el hueso pubis hasta la parte inferior del tórax. Es decir, que ocupa la mayor parte de la pared
del abdomen, y que tiene como característica que los rectos poseen en el medio una línea de
color blanca que está diseñada de tejido tendinoso para mantener unidas a todas las fibras
musculares.

Origen: parte anterior del pubis y recorre todo el abdomen

Inserción: llega a insertarse en la quinta y sexta costilla, en el cartílago la 7ma costilla parte
anterior de la apófisis xifoides del esternón.

Función: Intervienen en la respiración, con especial relevancia durante la inhalación, al

contraerse ambos rectos es capaz de flexionar el tronco, y por ende la columna vertebral y
junto a la fascia y la aponeurosis del abdomen mantiene a todos lo órganos en su posición.

Músculo oblicuo externo o Mayor del abdomen

Origen: Superficie externa de las costillas 5ª a 12ª

Inserción: Labio externo de la cresta ilíaca. Lámina anterior de la vaina de los músculos rectos
de abdomen, línea alba.

Función: Si se contrae el de un solo lado, realiza flexión lateral de tronco hacia el mismo lado y
rotación hacia el lado contrario. Si se contraen los dos, producen flexión de tronco, elevación
de la pelvis, aumento de la presión abdominal y espiración.

Músculo oblicuo interno o Menor del abdomen

Origen: Hoja profunda de la fascia toracolumbar, línea intermedia de la cresta ilíaca, espina
ilíaca anterosuperior, mitad lateral del ligamento inguinal.

Inserción: Bordes inferiores de las costillas 10 a 12. Láminas anterior y posterior de la vaina de
los músculos rectos de abdomen, línea alba. En su parte caudal, el músculo pasa a ser el
músculo cremáster.

Función: Si se contrae el de un solo lado, realiza flexión de tronco y rotación de tronco hacia el
mismo lado. Si se contraen los dos, producen flexión de tronco, elevación de la pelvis,
aumento de la presión abdominal y espiración.

Músculo transverso del abdomen

Origen: Superficies internas de los cartílagos costales 7º a 12º, la hoja profunda de la fascia
toracolumbar, el labio interno de la cresta ilíaca de la pelvis, la espina ilíaca anterosuperior y la
parte lateral del ligamento inguinal.

Inserción: Lámina posterior de la vaina de los músculos rectos de abdomen, línea alba.

Función: Si se contrae el de un solo lado, realiza rotación de tronco hacia el mismo lado. Si se
contraen los dos, aumentan la presión abdominal y favorecen la espiración.

Es el más profundo de los músculos del abdomen. Tiene una importante función como
estabilizador de la región lumbar (por medio de su inserción en la fascia toracolumbar). Está
debajo del recto del abdomen, que lo atraviesa por esas hendiduras horizontales que tiene el
músculo transverso por debajo del ombligo.
La celula muscular: fibra o miocito

La célula que forma el tejido muscular estriado, es la fibra muscular.

Estructura de las células musculares, los tres componentes que se encuentran presentes en
todas las células eucariotas animales son:

- Membrana plasmática o sarcolema

- Citoplasma o Sarcoplasma

- Núcleos

Las células que forman el músculo esquelético se denominan fibras musculares o miocitos y
son largas estructuras cilíndricas rodeadas por una membrana plasmática llamada sarcolema.
Las fibras musculares tienen entre 10 y 100 µm de diámetro y unos pocos milímetros a
centímetros de longitud; por ejemplo, el músculo sartorio tiene fibras de 100 µm de diámetro
y hasta de 20 cm de longitud. Cada fibra está rodeada por una delgada capa de tejido
conectivo llamada Endomisio (membrana externa) y miles de estas fibras envueltas por otra
delgada capa de tejido conectivo llamada perimisio forman un haz de fibras. Varios haces de
grupos de fibras musculares se unen a un tendón en cada extremo y son los llamados
músculos, que están rodeados por una membrana protectora llamada Epimisio. Por ejemplo,
el bíceps es uno de esos músculos.

Las fibras musculares pueden contener hasta varios miles de núcleos derivados de la fusión de
mioblastos durante la vida fetal y postnatal, y la mayor parte están localizados en la periferia,
debajo de la membrana externa. Las fibras musculares se componen de miofibrillas,
membranas y redes de citoesqueleto que anclan las fibrillas contráctiles al sarcolema. Las
miofibrillas están compuestas por unidades contráctiles repetidas conocidas como sarcómeros
y tal vez sean las estructuras macromoleculares más ordenadas en las células eucariotas

Compartimentos membranales

La superficie de la fibra muscular consiste de una membrana plasmática (sarcolema) y el

sistema tubular-T, que aunque se continúan, tienen una composición proteínica y lipídica
diferente. La membrana plasmática de la miofibra también tiene dos tipos de áreas
especializadas, la placa neuromuscular y la unión con el tendón 1. El sarcolema
El sarcolema o membrana celular rodea el Sarcoplasma o citoplasma de la fibra muscular y
como otras membranas celulares, puede mantener un potencial a través de ella debido a la
diferencia en la concentración de cargas positivas y negativas en el interior y exterior de la
célula. El primer paso en el proceso que lleva a la contracción es un cambio brusco en el
potencial transmembrana, llamado potencial de acción.

Otra característica notable del sarcolema es que tiene numerosas caveolas, consideradas como
un tipo especializado de regiones lipídicas llamadas 'balsas', que contienen la proteína
caveolina-3, específica del músculo. En el músculo esquelético diferenciado la caveolina-3 se
asocia con los túbulos-T en desarrollo, pero en el músculo maduro está restringida a las
caveolas del sarcolema y ya no es detectable en las túbulos-T . La localización exacta de
caveolina-3 respecto a marcadores definidos de superficie ha sido estudiada por Rahkila y
colaboradores (2001), quienes encontraron que el sarcolema del músculo parece ser un
arreglo de áreas con balsas asociadas con caveolina y áreas sin balsas, que forman un mosaico
de dominios de túbulos-T, vacuolas sarcolemales y dominios de β-distroglicanos.

2. El retículo sarcoplasmático

Donde un túbulo transverso encuentra una miofibrilla, el túbulo es rodeado de cerca por la
membrana del retículo sarcoplásmico (RS). Este es un complejo membranal similar al retículo
endoplásmico en otras células, pero en el músculo esquelético forma una red tubular
alrededor de cada miofibrilla. A cada lado del túbulo-T el retículo sarcoplásmico se ensancha y
forma una cámara llamada cisterna terminal, que se une al túbulo-T por medio de una
estructura conocida como 'pie'. La combinación de un par de cisternas terminales y el tubulo
transverso se denomina 'triada' y aunque sus membranas están unidas, los contenidos líquidos
están separados y son diferentes.

La concentración intracelular de iones calcio (Ca2+) se mantiene baja debido a 'bombas', que
los sacan cuando su concentración aumenta. Aunque las fibras de músculo esquelético
'bombean' Ca2+ hacia afuera de la célula, también eliminan el calcio del sarcoplasma
transportándolo a la cisterna terminal del retículo sarcoplásmico. El sarcoplasma de una fibra
muscular en reposo contiene concentraciones de Ca2+ alrededor de 10-7 molar/litro y su
concentración dentro de la cisterna terminal puede ser hasta 1000 veces mayor; además, la
cisterna contiene una proteina llamada calsecuestrina, que une los iones calcio en forma
reversible. Incluyendo tanto el calcio libre como el calcio unido a otras moléculas, la
concentración total de Ca2+ dentro de la cisterna puede ser hasta 40,000 veces la del interior
del sarcoplasma que la rodea.

Para que ocurra la interacción entre la actina y la miosina que produce la contracción, debe
haber calcio, que después de la contracción debe ser eliminado y la entrega y eliminación de
este ión se lleva a cabo por el trabajo combinado del sistema tubular-T y el RS. El RS rodea las
miofibrillas como un sistema de redes, una de ellas alrededor de la banda-A y otra en la banda-
I, y donde las dos redes se encuentran, en la unión de las bandas-A e -I, el RS forma una
cisterna. El RS controla el nivel de Ca2+ intracelular en el músculo esquelético, almacenándolo
y liberándolo. Inicialmente el retículo sarcoplásmico se desarrolla como un retículo
endoplásmico, pero conforme el músculo se diferencia se enriquece con proteinas específicas
(Volpe et al., 1992; Villa et al., 1993). Tres proteínas purificadas inicialmente del retículo
sarcoplásmico son, la ATPasa de calcio (SERCA), calsecuestrina (CLQ) y el receptor a la
rianodina (RyR). SERCA es responsable de bombear calcio hacia la luz del RS durante la
relajación, mientras CLQ es la mas prominente de las proteínas intraluminales quelantes de
calcio y entre ambas aumentan la capacidad del RS para el calcio. La proteina del SR mas
abundante fuera de la unión túbulo-T-RS es SERCA, que normalmente está distribuída en
elementos tubulares rodeando la línea-Z y -M, así como en los elementos alineados con el eje
longitudinal de la miofibrilla (Williams y Bloh, 1999). En la luz del RS la proteina mas abundante
es CLQ (Jorgensen et al., 1977), un proteína ácida que une el calcio con afinidad moderada y
alta capacidad.

El extremo carboxilo de la CLQ es ácido y se une en forma específica al RS de la unión (Nori et

al., 1993), donde CLQ y RyR están acopladas en forma funcional. La triadina es otra proteina de
membrana, abundante en el RS de la unión, donde se colocaliza con RyR y ancla la CLQ a la
cara membranal que enfrenta la unión, mediando el acoplamiento funcional entre el RyR y la
CLQ en la luz del RS (Franzini-Armstrong et al., 1987; Guo y Campbell, 1995).

La contracción muscular se inicia cuando los iones calcio almacenados en el retículo

sarcoplásmico son liberados, difunden y entran en contacto con las unidades contráctiles
individuales, las miofibrillas.

3. El sistema tubular transverso (STT)

Una fibra muscular esquelética puede ser muy larga, hasta de varios centímetros de longitud,
pero todas sus regiones deben contraerse simultáneamente, por lo que la señal que inicia la
contracción debe distribuirse rápidamente a lo largo y hacia el interior de la célula. Para ello, la
señal es propagada primero a lo largo del sarcolema y después conducida por los túbulos
transversos o túbulos-T, que son tubos estrechos contínuos con el sarcolema que se extienen
en ángulos rectos a la superficie celular. Los túbulos-T están llenos de líquido exracelular y
forman vías dentro de la fibra muscular. Como su membrana tiene las mismas propiedades
generales que el sarcolema, los potenciales de acción son conducidos hasta llegar a la región
de las triadas, donde se inicia el proceso que acopla la excitación con la contracción. Aunque
esta función de propagar rápidamente los potenciales de acción en la membrana superficial es
la mejor conocida, los túbulos-T también pueden ser utilizados para llevar componentes del
líquido extracelular al interior de las fibras musculares.

Los túbulos-T forman una red contínua que corre transversalmente por varias miofibrillas y las
penetra a todos los niveles, siendo sistemas de membranas conectadas con el sarcolema que
mantienen una composición de lípidos y proteinas diferente a la del sarcolema (Flucher, 1992;
Parton et al., 1997). Algunos estudios han proporcionado evidencias de que se originan como
un compartimento tubular interno que después se funde con la membrana del sarcolema
(Flucher et al., 1993), aunque en otros estudios se dice que se forman por la fusión repetida de
caveolas, ayudadas por amphyphysina (Lee et al., 2002). La caveolina-3, específica de músculo,
puede ser requerida para generar la composición única de proteinas y lípidos del sistema
tubular-T (Parton et al., 1997) y la amphiphysina II es esencial para su organización y
morfología normal. La amphiphysina II se colocaliza con la ankyrina y tiene un papel en anclar
la ramificación de los túbulos y en organizar sus componentes proteicos (Razzaq et al. 2001).
Se ha encontrado que las isoformas de ankyrina-1 se localizan en la línea-M, donde se unen a
oscurina, una interaccíon que puede proporcionar un eslabón directo entre el RS y las
miofibrillas (Bagnato et al., 2003).

Los túbulos-T están localizados entre la cisterna terminal adyacente al RS, formando una triada
compuesta por dos cisternas terminales y el túbulo-T. Las uniones RS-túbulo-T y sus
asociaciones con miofibrillas se desarrollan en una serie de pasos consecutivos (Flucher, 1992;
Flucher et al., 1993), donde la formación de uniones entre los dos sistemas membranales se
hace en forma concurrente, iniciando cambios moleculares en ambos sistemas de membranas
(Takekura et al., 2000).

Cuando el potencial de acción nervioso llega a la membrana muscular, esta sufre una
depolarización que es trasmitida a las profundidades de la célula por las membranas del
sistema tubular-T. Cuando el potencial de acción de los túbulos es detectado por un receptor a
la dihidropiridina localizado en la unión del túbulo con la cisterna del retículo sarcoplásmico,
un mecanismo aún no dilucidado produce la apertura de los receptores a la rianodina, que
funcionan como canales para el calcio. Cuando estos canales se abren, como la concentración
de iones calcio dentro del RS es mucho mayor que en citosol de la célula, estos iones salen de
su depósito para iniciar el proceso de la interacción entre los filamentos gruesos y delgados, la
contracción muscular.
Esta serie de eventos es llamada el 'acoplamiento excitación-contracción' (e-c) y varias
proteinas específicamente localizadas en la unión RS-túbulo-T tienen papeles esenciales en
ellos. El receptor a la dihidropiridina (DHPR) en el túbulo-T detecta el voltaje a través de la
membrana y su activación produce la liberación de Ca2+ del RS (Flucher, 1992), mientras el
canal de liberación RyR/Ca2+ está localizado en el RS de la unión y es responsable de la
liberación de Ca2+ de sus lugares de almacenamiento. Tanto el RyR como el DHPR son
necesarios para el desarrollado apropiado del músculo, aunque ninguno de ellos lo es para el
anclaje T-RS o la búsqueda y/o asociación de CLQ y tradina en el RS de unión (Felder y Franzini-
Armstrong, 2002).

4. Mitocondrias

Las mitocondrias están presentes en casi todas las células eucarióticas, mientras que los
cloroplastos sólo aparecen en las células vegetales fotosintéticas. Los dos se incluyen dentro
de los orgánulos energéticos de las células.

Si no fuera por las mitocondrias, las células heterótrofas sólo podrían obtener su ATP de la
glucólisis anaerobia, pero con ellas pueden degradar totalmente la glucosa en presencia de
oxígeno hasta convertirla en dióxido de carbono y agua, obteniendo mucha más energía.

El número de mitocondrias depende de las necesidades energéticas de la célula, situándose en

zonas en las que se requiere un consumo importante de ATP.

El condrioma es el conjunto de todas las mitocondrias de una célula.

ESTRUCTURA DE LA MITCONDRIA

Las mitocondrias tienen forma cilíndrica y están limitadas por una doble membrana, la
membrana mitocondrial externa, que la separa del hialoplasma, y la membrana mitocondrial
interna, que tienen unos repliegues hacia el interior que aumentan su superficie, las crestas
mitocondriales. Estas membranas dejan dos compartimentos: el espacio intermembrana, entre
ambas membranas, y la matriz mitocondrial, espacio que rodea la membrana mitocondrial
interna.

La función principal de las mitocondrias es la obtención de energía, aunque cada componente

mitocondrial tiene distinta función:
El hecho de que los compartimentos mitocondriales tengan distintos complejos enzimáticos,
implica que en cada uno de ellos se realizarán funciones diferentes:

- Ciclo de Krebs. Tiene lugar en la matriz mitocondrial.

- Cadena respiratoria. En el ciclo de Krebs se desprenden una serie de electrones. Los
transportadores de electrones se localizan en la membrana mitocondrial interna.
- Fosforilación oxidativa. Se realiza en las crestas mitocondriales. La ATP-asa fosforila el
ADP y lo transforma en ATP. Así se sintetiza la mayor parte del ATP que se produce en
las células aerobias.
- La β-oxidación de los ácidos grasos. Las enzimas que intervienen en ella están situadas
en la matriz mitocondrial.
- Concentración de sustancias en la cámara interna, tales como proteínas, lípidos,
colorantes, hierro, plata, calcio, fosfatos y partículas semejantes a los virus.

EL SARCÓMERO: UNIDAD ANÁTOMO FUNCIONAL DEL MÚSCULO

ESTRUCTURA QUE SE ENCUENTRA EN EL INTERIOR DE LA FIBRA...SE EXTIENDE DE UN LADO AL

OTRO DE LA MISMA...Y DONDE SE LLEVA A CABO EL PROCESO DE CONTRACCIÓN MUSCULAR...

La miofibrilla

Las estructuras que forman a las miofibrillas... LOS MIOFILAMENTOS FINOS Y GRUESOS.

Un filamento delgado típico tiene 5-6 nm de diámetro y 1 µm de longitud, y está formado por
cuatro proteínas, actina-F, nebulina, tropomiosina y troponina.

La actina-F es un hilo torcido compuesto por dos hilos de 300-400 moléculas globulares
individuales de actina-G. Un hilo largo de nebulina es una espiral que se coloca a lo largo del
filamento de actina-F en el espacio entre los hilos de moléculas de actina-G y mantiene juntos
los hilos de actina-F. Conforme los filamentos delgados se desarrollan, probablemente la
longitud de la molécula de nebulina determina la longitud del hilo de actina-F. Cada molécula
de actina-G contiene un sitio activo que puede unirse a los filamentos gruesos, en la misma
forma como una molécula de sustrato se une a los sitios activos de una enzima. En condiciones
de reposo, el complejo troponina-tropomiosina evita la unión de la miosina.

Una molécula de tropomiosina es una proteína con dos hilos que cubre siete sitios activos y
evita la interacción actina-miosina. En su región media está unida a una molécula de
troponina.

Una molécula de troponina consiste de tres subunidades globulares. Una subunidad se une a la
tropomiosina, manteniéndola junta como complejo troponina-tropomiosina, mientras una
segunda subunidad se une a la actina-G, manteniendo en posición el complejo troponina-
tropomiosina. La tercera subunidad tiene un receptor que une el ion calcio, pero en un
músculo en reposo las concentraciones intracelulares de Ca2+ son muy bajas, por lo que el
sitio se encuentra vacío.
Para que la contracción ocurra, la posición del complejo troponina-tropomiosina debe
cambiar, exponiendo los sitios activos de la actina-F, un cambio en posición que ocurre cuando
los iones Ca2+ se unen a receptores en las moléculas de troponina.

En cada extremo del sarcómero los filamentos delgados se unen a la línea-Z y aunque es
llamada línea porque se ve como una línea oscura en la superficie de la miofibrilla, en cortes de
sección se ve como una red abierta, por lo que también se le llama disco-Z.

Los filamentos gruesos

Los filamentos gruesos son de 10-12 nm de diámetro y 1.6 µm de longitud y cada uno de ellos
consiste de aproximadamente 500 moléculas de miosina arregladas en un par de subunidades
enrrolladas. La larga cola se une a otras moléculas de miosina en el filamento grueso, mientras
la cabeza está libre y sobresale hacia el filamento delgado mas cercano; como durante la
contracción interactúa con los filamentos delgados, se le llama también 'puente cruzado'. La
conexión entre la cabeza y la cola funciona cono un gozne que permite a la cabeza pivotear en
su base y cuando esto ocurre, se mueve hacia dentro o fuera de la línea-M. Este pivoteo es la
clave de la contracción muscular. Todas las moléculas de miosina se arreglan con sus colas
apuntando a la línea-M, pero la zona-H incluye una región central donde no hay cabezas de
miosina, aunque en otras regiones las cabezas de miosina están arregladas en espiral, cada una
enfrentando uno de los filamentos delgados que la rodea.

Cada filamento grueso tiene un núcleo de la proteína titina. Así, a cada lado de la línea-M hay
un hilo de titina que se extiende a través de toda la longitud del filamento grueso y continúa a
través de la banda-I hasta la línea-Z de ese lado. Esa porción del hilo de titina expuesta en la
banda-I es muy elástica y después del estiramiento recupera su longitud. A la longitud de
reposo del sarcómero, los hilos de titina están completamente relajados y se tensan solamente
cuando alguna fuerza externa alarga el sarcómero.

Los sarcómeros

Las miofibrillas son haces de filamentos gruesos y delgados organizados en unidades

funcionales repetitivas llamadas sarcómeros y como en reposo cada uno de ellos tiene una
longitud de 1.6-2.6 µm, una miofibrilla tiene aproximadamente 10,000 sarcómeros de un
extremo a otro. Los sarcómeros son las unidades funcionales mas pequeñas de la fibra
muscular y cada uno de ellos contiene filamentos gruesos, filamentos delgados, proteínas que
estabilizan la posición de los filamentos y proteínas que regulan las interacciones entre los
filamentos delgados y gruesos. Las interacciones entre los filamentos gruesos y delgados de los
sarcómeros son las responsables de la contracción muscular.

La apariencia estriada de cada miofibrilla se debe a las diferencias en tamaño, densidad y

distribución de los filamentos gruesos y delgados. La estriación se forma alternando bandas
oscuras (bandas-A) y claras (bandas-I), cuyos nombres derivan de las palabras anisotrópico e
isotrópico y se refieren a la apariencia de las bandas cuando son vistas con un microscopio de
luz polarizada.
El sarcómero está limitado en sus extremos por líneas-Z localizadas en la mitad de la banda-I y
contiene principalmente filamentos de actina. La miofibrilla consiste de filamentos gruesos y
delgados que forman un patrón de estriaciones (vista con el microscopio de luz), con
filamentos delgados de actina en direcciones opuestas que se unen por dímeros de actina
(Luther, 2000). Los polímeros de moléculas de mosina forman la banda-A, oscura, que es
bisectada por una región clara llamada banda-H, cuyo mayor componente es creatinina cinasa
y en cuyo centro se encuentra la línea-M. En esta línea los filamentos gruesos se conectan a
moléculas gigantes de titina, que cubren la mitad del sarcómero, de línea-Z a línea-M y se cree
que funcionan al mismo tiempo como resorte y como regla para definir la longitud del
sarcómero después de la contracción (Gautel et al., 1999).

Los componentes primarios de las fibrillas de músculo esquelético son miosina y actina, así
como tropomiosina y troponina asociadas con la actina. Otras proteínas musculares, como
titina, neblina, α-actina y miomesina, son esenciales para regular el espaciamiento, unión y
alineación precisa de los miofilamentos. Estas proteínas constituyen mas del 75% del total de
proteinas de la fibra muscular.

La banda-A

Los filamentos gruesos están colocados en el centro del sarcómero, en la banda-A, cuya
longitud es igual a la longitud de un filamento grueso típico. Sin embargo, la banda-A también
incluye porciones de los filamentos delgados y tiene tres subdivisiones:

1. La línea-M. La porción central de cada filamento grueso se conecta con sus vecinos por
medio de proteínas en la línea-M, que ayudan a estabilizar sus posiciones.

2. La zona-H. En un sarcómero en reposo, la zona-H o banda-H es una región mas clara a cada
lado de la línea-M y contiene filamentos gruesos pero no filamentos delgados.

3. La zona de sobreposición. En esta zona los filamentos delgados están situados entre los
filamentos gruesos, de manera que cada filamento delgado está rodeado por tres filamentos
gruesos y cada filamento grueso por seis filamentos delgados.

La banda-I

Cada banda-I se extiende desde la banda-A de un sarcómero hasta la banda-A del siguiente
sarcómero y contiene filamentos delgados, pero no filamentos gruesos, con las líneas-Z
marcando la frontera entre sarcómeros adyacentes. Estas líneas-Z consisten de proteínas
llamadas 'conectinas', que interconectan los filamentos delgados de sarcómeros adyacentes.
Desde las líneas-Z en el extremo de cada sarcómero, los filamentos delgados se extienden en la
zona de sobreposición hacia la línea-M. Hilos de una proteína llamada 'titina' se extienden
desde la punta de los filamentos gruesos a los sitios de unión en la línea-Z y ayudan a la fibra
muscular a resistir el estiramiento, que en otra forma trastornaría el arreglo de miofibrillas y el
mecanismo de la contracción.

Cada sarcómero está rodeado por dos túbulos transversos y las triadas se localizan a ambos
lados de la línea-M, en la zona de sobreposición. Como resultado, los iones calcio liberados por
el retículo sarcoplásmico entran en las regiones donde los filamentos delgados y gruesos
interactúan.

Cada línea-Z está rodeada por una red de filamentos intermedios que interconectan
miofibrillas adyacentes y las mas cercanas al sarcolema se unen a sitios específicos en el
interior de la membrana. Debido a que las líneas-Z de todas las miofibrillas están alineadas, la
fibra muscular como un todo tiene una apariencia estriada, que como es visible al microscopio
de luz da al músculo esquelético su apariencia y clasificación de estriado.