El Cerebro Humano (Lamb, 2011)

CAPÍTULO DIECISÉIS
EL CEREBRO HUMANO
Si es el cerebro fuera lo bastante simple como para que lo

entendiéramos, tendríamos una mente demasiado estrecha
como para entenderlo.
Mario Puzo
En nuestro avance hacia el objetivo último de esta

exploración, la construcción de una teoría del sistema lingüístico
del cerebro humano, he venido recurriendo más que nada a
evidencia proveniente de la lingüística, pero nos gustaría que
nuestras propuestas fueran compatibles con los hallazgos de la
neurología y la neurociencia cognitiva. Hemos estado examinando
patrones y procesos del lenguaje en los datos lingüísticos a fin de
elaborar un conjunto de hipótesis sobre lo que debe haber en el
cerebro, de una forma u otra, para dar cuenta de todo lo que
podemos observar y deducir. He intentado delinear algunas de las
cuestiones implicadas en el proceso de construir un modelo de la
estructura lingüística que pueda considerarse realista, y he
procurado dar un sentido preciso al término ‘realista’ en este
contexto: una teoría del lenguaje que se presuma realista no se
contentaría con caracterizar los tipos de datos que estudia el
lingüista analítico, los textos que nuestros sistemas lingüísticos son
capaces de producir y comprender, junto con sus propiedades
fonológicas, gramaticales, y demás; más allá de eso, dado que
queremos entender el lenguaje en relación a los seres humanos de
carne y hueso, la teoría debe satisfacer ciertos requisitos
adicionales, entre ellos: (1) el requisito de plausibilidad operativa –la
teoría debe ofrecer una caracterización plausible de cómo el
sistema lingüístico que se propone puede hacerse funcionar en
tiempo real para producir y comprender el habla; (2) el de
plausibilidad de desarrollo –la teoría debe ir de la mano con una
441
Senderos del cerebro - La base neurocognitiva del lenguaje
descripción plausible de cómo el niño puede aprender el sistema

lingüístico que se propone.
Y ahora llegamos al tercer requisito: la plausibilidad
neurológica. Una teoría exitosa tiene que ser compatible con lo que
se sabe del cerebro en virtud de la neurología y la neurociencia
cognitiva. Bien vale la pena ofrecer una caracterización plausible
de las operaciones lingüísticas tanto a nivel neural (una hipótesis
del rol de las neuronas en la representación y la utilización y la
adquisición de información lingüística), y a nivel de los sistemas (la
localización de las funciones elementales en partes específicas de
la corteza y las conexiones entre los diferentes subsistemas que
posibilitan sus complejas interacciones al procesar funciones de
nivel superior, como las que conciernen al procesamiento del
lenguaje).
Como parte de la estrategia de este enfoque arriba-abajo,
he procurado abstenerme de realizar apreciaciones neurológicas,
salvo por ciertas acotaciones aisladas que hice en los capítulos
recientes. La primera parte de la estrategia consiste en construir un
modelo basado en evidencia lingüística, lo que incluye evidencia
sobre el uso de la lengua. Este modelo, un conjunto de hipótesis,
puede ahora interpretarse como un conjunto de requerimientos.
Requiere que ciertas estructuras y propiedades operativas estén
disponibles en el cerebro para respaldar los atributos del modelo.
Lo que hemos desarrollado hasta este punto, entonces, no es sino
un conjunto de predicciones sobre el cerebro. Ahora llegó el
momento de interpolar al cerebro en nuestra exploración, a fin de
poder evaluar las predicciones. Si nos encontramos con que
algunas de las hipótesis están avaladas por la evidencia
neurológica, excelente. Si descubrimos que otras no lo están,
deberíamos corregirlas según fuera necesario. Pero si hubiéramos
empleado información neurológica al construir el modelo, no
tendríamos manera de invocar tales predicciones.
Así que ahora, finalmente, llegó el momento de echar un
vistazo al cerebro en sí mismo.
442
Capítulo 16: El cerebro humano
El contexto biológico del cerebro
El cerebro forma parte del sistema nervioso central, uno

de los varios sistemas que en su conjunto conforman el cuerpo. Se
podría dividir el cuerpo en unidades como la cabeza, el torso, los
brazos, las piernas, etc.; pero para los biólogos esto tiene
muchísimo menos sentido que adoptar un enfoque sistémico,
según el cual se reconocen distintos sistemas (algunos extendidos
a lo largo del cuerpo) que se interpenetran e interactúan. Estos
sistemas incluyen el sistema esquelético, la musculatura, la piel, el
sistema circulatorio, el sistema digestivo, el sistema respiratorio, el
sistema reproductor, el sistema endocrino, y el sistema nervioso.
El sistema nervioso tradicionalmente se divide en los
sistemas nerviosos central y periférico. De ahora en más nos
referiremos únicamente al sistema nervioso central.
Ahora, en realidad, la primera oración de esta sección no
es del todo correcta, aunque ciertamente lo parecería si no se
repara con detenimiento en ella. Pero lo cierto es que el cerebro
incluye no sólo parte del sistema nervioso central, sino que
también parte del sistema circulatorio, un hecho vital que no
debemos pasar por alto. El sistema circulatorio es el que provee la
energía que el cerebro necesita para su actividad neural, en forma
de glucosa transportada por la sangre. Parte de nuestra mejor
evidencia para localizar las diferentes funciones lingüísticas en las
distintas partes del cerebro proviene de personas con problemas
de irrigación sanguínea en dicho órgano. Este padecimiento,
conocido comúnmente como ataque o derrame cerebral, se
presenta en dos variedades: (1) el ataque ISQUÉMICO implica la
obstrucción (para los doctores, la oclusión) de un vaso sanguíneo,
ya sea a causa de un coágulo (trombosis) o una burbuja de aire, un
coágulo desprendido, u otro cuerpo extraño (embolismo); y (2) el
ataque HEMORRÁGICO (o hemorragia cerebral), que consiste en el
sangrado dentro del tejido cerebral. En el ataque isquémico
(oclusivo), una porción del cerebro deja de recibir la nutrición
necesaria y se produce un infarto, o sea que muere un área del
tejido cerebral –es decir, a menos que se reciba tratamiento
inmediato para quitar la obstrucción. En el caso de la hemorragia
cerebral, que suele darse como resultado de la alta presión
443
sanguínea o de un aneurisma roto, el tejido cerebral se daña, como

era de esperar, al ingresar en él un flujo de sangre indeseado.
El cerebro
El SISTEMA NERVIOSO CENTRAL consta de la médula

espinal y el cerebro. (El sistema nervioso periférico comprende
todas las neuronas, motoras y sensoriales, que se ubican en otras
partes del cuerpo y que se conectan con la médula espinal.) El
cerebro es esa porción del sistema nervioso central que se halla
dentro del cráneo. Suele dividírselo en cinco partes principales,
enumeradas aquí desde la más baja (adyacente a la médula espinal)
hasta la más alta (la más alejada de la médula espinal):
1) Bulbo raquídeo (Mielencéfalo),

2) Puente de Varolio y Cerebelo (Metencéfalo),
3) Cerebro medio (Mesencéfalo),
4) Tálamo e Hipotálamo (Diencéfalo),
5) Hemisferios cerebrales (Telencéfalo),
Corteza cerebral,
Ganglios basales,
Núcleos del cerebro anterior basal,
Núcleo amigdaloide.
¿A qué se debe que todos estos términos terminen en

-encéfalo? Bueno, a que todos provienen de la voz griega encephalon,
que significa “cerebro”, de en- “en” y cephalon “cabeza”; o sea,
“aquello que está en la cabeza –el cerebro”. De seguro ha dado
con este término como parte de las palabras electroencefalograma
(EEG), “una imagen (grama) de la actividad eléctrica en el
cerebro”, y encefalitis como “inflamación en el cerebro”.
La Figura 16-1 es una sección mediosagital (el corte
transversal que se obtendría al cortar la cabeza por la mitad, de
forma vertical y del frente hacia atrás) que delinea la (parte
derecha de) la cima de la médula espinal y el bulbo raquídeo, el
puente de Varolio, el cerebelo, el cerebro medio, el diencéfalo, y
partes prominentes del telencéfalo: el cuerpo calloso, que conecta
444
los dos hemisferios cerebrales, y el hemisferio cerebral derecho. El

puente de Varolio desemboca en el cerebelo. Posee muchos
millones de fibras neurales que atraviesan la base del tallo cerebral
y que se conectan con distintos puntos del cerebelo. El cerebelo es
una estructura extremadamente compleja que, a pesar de ser más
pequeña que la corteza cerebral, probablemente tenga más
neuronas que ésta. Durante mucho tiempo se creyó que su
función principal estaba vinculada a la coordinación motora, pero
estudios recientes indican que también cumple importantes
funciones sensoriales.
Es posible trazar límites de otra forma y segmentar el
cerebro el tres partes, como se ve a continuación:
1) Cerebro anterior: el telencéfalo y el diencéfalo,
2) Cerebro medio: el mesencéfalo (como se vio arriba),
3) Cerebro posterior: el metencéfalo y el mielencéfalo.
Y una tercera forma de organizar la descripción consiste

en reconocer una estructura llamada tallo cerebral, que comprende
el cerebro medio, el puente de Varolio, y el bulbo raquídeo –es
decir, el cerebro medio y el cerebro posterior con excepción del
cerebelo. Como puede apreciarse en la Figura 16-1, el tallo
cerebral es una unidad muy cohesiva. Así, entonces, podemos
segmentar el cerebro de la siguiente manera:
Figura 16-1. Partes del cerebro
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1) Hemisferios cerebrales,
2) Diencéfalo: tálamo e hipotálamo,
3) Cerebelo,
4) Tallo cerebral.
¿Cuál de estas tres segmentaciones es correcta? Pregunta

equivocada: todas son correctas –cada una desde un punto de
vista ligeramente distinto.
El hipotálamo (del griego hipo-, cognado del latín sub-
“debajo”) yace debajo del tálamo. El tálamo cumple una función
de relevo para la aferencia sensorial y es parte importante de otros
senderos, entre ellos los senderos motores y sensoriales y los que
vinculan distintas partes de la corteza y el cerebelo y otras
estructuras subcorticales. El tálamo y la corteza tienen vastísimas
interconexiones recíprocas, que juegan un papel importante en la
generación de patrones rítmicos en el cerebro y en la atención, y
que también podrían desempeñar un rol en los efectos arriba-
abajo de la percepción. En virtud de las conexiones bidirec-
cionales entre el tálamo y todas las regiones corticales, estos
patrones rítmicos atraviesan la corteza de forma rápida y regular.
Por lo tanto, constituyen una posible fuente para el rápido
marcapasos que propusiéramos como hipótesis para la
secuenciación interna de alta velocidad (Capítulo Catorce). La
velocidad de estos ritmos talámico-corticales oscila entre veinte y
ochenta Hz (Hertz: ciclos por segundo) durante la vigilia, y
durante el sueño profundo disminuye hasta un rango que va desde
cuatro Hz hasta menos de un Hz.
De ahora en más, la parte que nos ocupará se ubica en el
telencéfalo (tel-/tele-, “distante, fin”), los hemisferios cerebrales.
No es que las otras partes del cerebro no revistan importancia
para el leguaje. Sí que son importantes, pero no para los tipos de
fenómenos lingüísticos que los lingüistas han sabido estudiar
tradicionalmente, incluidos aquellos tratados en este libro. Las
estructuras subcorticales, sobre todo el cerebelo, de hecho
cumplen una función importantísima en el proceso extraor-
dinariamente complejo de controlar los órganos de producción del
habla, pero éstos son detalles que exceden el ámbito de la
fonología y el de la fonética cual suele estudiárselas en la
446
lingüística –para mejor o para peor, probablemente para peor. Sea

como fuere, soy uno de los tantos que saben demasiado poco
sobre el tema como para decir algo interesante; y me justifico
aduciendo que prácticamente todo lo que se ha dicho sobre
fonología y fonética en estas páginas y en otros trabajos sobre
lingüística cae dentro de la jurisdicción de la corteza cerebral. Ésta
emite instrucciones de nivel superior, por así decirlo, y los ganglios
basales y el cerebelo y otras estructuras subcorticales las traducen
en especificaciones más detalladas que luego son transmitidas
hacia los músculos, lo que posibilita controlar la sincronización
necesaria para que la lengua y los labios y la mandíbula y la faringe
y la laringe y los músculos costales y el diafragma y demás órganos
funcionen en armonía y de forma coordinada.
Los hemisferios cerebrales
El telencéfalo (los hemisferios cerebrales) es la división

más amplia del cerebro humano, y es la que sirve de base al
lenguaje –al menos a los aspectos del lenguaje que interesan a los
lingüistas y a la mayoría de las demás personas. En efecto, lo
mismo puede decirse de la corteza cerebral en sí misma, apenas
una de las cuatro partes del telencéfalo conforme a la división
tradicional que presentáramos antes. Como ya veremos, todo lo
que hemos considerado hasta ahora, salvo los tres cuadros
ubicados en la base de la Figura 11-2 (Capítulo Once), se sirve
principalmente de estructuras ubicadas por completo en la corteza
cerebral.
Entre las porciones subcorticales e interiores del
telencéfalo hallamos los ganglios basales (que rodean el diencéfalo
parcialmente y participan de las funciones motoras, incluida la
articulación del habla) y el hipocampo y el núcleo amigdaloide
(que se ubican bien adentro de la parte inferior de la corteza).
Estas estructuras son muy importantes para la expresión de las
emociones.
El hipocampo es en realidad una estructura paleocortical
(o sea que es parte de la corteza) que reposa en el interior del
lóbulo temporal inferior de cada hemisferio. Es importante para
447
que cada sujeto recuerde eventos de su historia personal y otros

tipos de información propios de lo que se conoce como memoria
declarativa, de modo que ocupa un lugar preponderante en la
actividad lingüística, dado que el sistema lingüístico claramente
tiene acceso a este tipo de información –es una parte importante
de la semología. No sólo eso, sino que parece que el hipocampo,
al desempeñar un papel de peso en la memoria declarativa (junto
con los niveles corticales superiores), es de gran importancia para
el tipo de aprendizaje lingüístico que suele tener lugar en la escuela
secundaria y la universidad, que en mucho difiere del que llevan a
cabo los niños, quienes automáticamente usan los niveles
inferiores de sus cortezas cerebrales, adquiriendo así su lengua
materna en tanto conocimiento procedimental más que como
conocimiento declarativo. Esta diferencia se correlaciona de
manera directa con la gran habilidad y fluidez que las personas
tenemos para usar nuestra lengua materna, en contraposición a la
torpeza con que intentamos manejarnos en un país extranjero
mediante una segunda lengua aprendida en el secundario.
La corteza cerebral
La corteza es lo que se ve en las imágenes populares del

cerebro, y es todo lo que se ve en la mayoría de ellas a menos que
también muestren el cerebelo, cosa que no suele suceder. En
términos visuales, se caracteriza por poseer numerosas
depresiones; y hubo un tiempo en que muchos creían que la
función de estas depresiones consistía en almacenar información
de algún modo, así como los surcos de un disco de vinilo
almacenan información. Éste es un buen ejemplo de cómo la
gente se vale de aquello que les resulta familiar como metáfora
para intentar comprender aquello que desconocen –por lo general
con muy poco éxito, ya que la tecnología popular de cualquier
época rara vez (o más bien, nunca) se asemeja al cerebro. Esta
metáfora gozaba de popularidad en los días del tocadiscos. Por
suerte, ahora hemos superado esa era; desafortunadamente,
atravesamos ahora la era de la informática, que nos depara una
metáfora sólo apenas mejor y casi igual de engañosa, si bien
448
muchos científicos cognitivos, gente que uno pensaría no

suscribiría a semejante idea, le dan su aval.
¿Cuál es la verdadera causa, entonces, de todas esas
depresiones? Para entender la respuesta a esta pregunta, resulta
útil observar los cerebros de otros mamíferos. La corteza de la
rata es muy reducida en su extensión horizontal y prácticamente
no tiene depresiones; la del gato es más amplia, y tiene pocos
pliegues; y la del mono es aún más grande y presenta aun más
pliegues, incluso una fisura de Silvio y un surco central (ver estos
términos más abajo) entre otros. Damos con que las cortezas de
los diferentes mamíferos difieren no sólo en extensión sino que
también en cantidad de pliegues (cuanto mayor es la corteza, más
depresiones hay) pero no hay un gran diferencia en el espesor de
la corteza de los diversos mamíferos, a pesar de la notable
diferencia en tamaño de sus respectivos cerebros. Para darnos una
idea de este último punto, se estima que la corteza del gato es
setenta veces más extensa que la del ratón, en tanto que la del
humano sería unas 3.400 veces mayor. Pero el espesor varía
apenas entre uno y dos milímetros en la corteza del ratón, y entre
tres y seis milímetros en la corteza humana.
Dentro de ese espesor pueden identificarse seis capas de
estructura, y esta propiedad también es muy uniforme entre los
diferentes mamíferos. Lo que parece haber sucedido es que
durante el largo proceso de evolución del cerebro humano la
corteza ha aumentado de tamaño, pero topológicamente tal
aumento se dio casi en su totalidad en sólo dos de las tres
dimensiones espaciales, y no en el espesor. Si uno pudiera
desplegarla, eliminando todos esos valles y sierras, se obtendría
una forma muy delgada en una sola dimensión (de tres a cinco
mm) mientras que las otras dos estarían muy extendidas (de hecho
cubrirían una superficie de alrededor de 1.400 centímetros
cúbicos). En el devenir de la evolución se ha extendido
notablemente, pero apenas aumentó en espesor. Y la única
manera en que un área de semejante extensión puede caber dentro
de un cráneo lo suficientemente pequeño como para que un niño
pueda ser dado a luz es estrujándolo. He ahí la causa de todas esas
depresiones. Otra causa es que las conexiones que van de una
parte de la corteza a otra, atravesando la materia blanca (por
449
ejemplo, entre las áreas frontal y posterior y entre los lóbulos

temporal izquierdo y temporal derecho), pueden ser mucho más
cortas de lo que deberían ser si no hubiera tales pliegues.
Hemisferios y lóbulos
Aquello a lo que me he estado refiriendo como depresión

en realidad se conoce como SURCO o FISURA, según el tamaño; los
dos más grandes y profundos por lo general reciben el nombre de
fisura (pero una de éstas, la fisura de Silvio, a veces se llama surco
lateral). Estas dos fisuras, junto con el SURCO CENTRAL (también
conocido como ‘fisura de Rolando’), dividen la corteza en sus
partes principales. La más prominente es la FISURA
INTERHEMISFÉRICA (también llamada ‘fisura longitudinal’), que
divide la corteza cerebral en dos hemisferios, derecho e izquierdo.
Si no se los observa con detenimiento, los dos hemisferios son
similares en estructura y difieren sólo en detalles; pero ambos
presentan la misma segmentación principal en lóbulos y sus
subdivisiones.
Figura 16-2. Superficie exterior del hemisferio cerebral izquierdo
La segunda fisura en prominencia es la FISURA DE

SILVIO, o surco lateral. Éste y otros rasgos se muestran en la
450
Figura 16-2. Debajo de la fisura de Silvio yace el LÓBULO

TEMPORAL. En la jerarquía de prominencia luego viene el SURCO
CENTRAL; su nombre tradicional, que todavía se usa en ciertas
ocasiones, es ‘fisura de Rolando’. En la zona anterior a este surco
se ubica el LÓBULO FRONTAL. En la zona posterior al mismo y
por encima de la fisura de Silvio tenemos al LÓBULO PARIETAL y
al LÓBULO OCCIPITAL. ¿Y qué separa a estos dos lóbulos? Puede
decirse que se trata del surco parietooccipital, y eso sería correcto,
pero no se lo puede ver en la Figura 16-2, porque sólo resulta
aparente desde dentro de la fisura interhemisférica. Esta fisura
alcanza una gran profundidad, como puede verse en la Figura
16-3, que también muestra el surco parietooccipital y varias otras
estructuras. En un principio, el lóbulo parietal se distinguía porque
es la parte del cerebro que se ubica justo por debajo del hueso
parietal (de ahí su nombre); y el lóbulo occipital yace justo debajo
del hueso occipital. Estos huesos no se fusionan sino hasta un
tiempo después del nacimiento, lo que dota al cráneo de cierta
flexibilidad para sobrellevar dicho proceso y resulta muy
beneficioso de cara al equilibrio necesario para que quepan todos
esos miles de millones de neuronas sin que el volumen cerebral
sea tan elevado que interfiriera con el pasaje por el canal del parto.
Figura 16-3. Superficie medial del hemisferio cerebral derecho
451
He aquí, entonces, los cuatro lóbulos: frontal, temporal,

parietal, occipital Sus nombres son bastante transparentes: el
lóbulo frontal está al frente; el lóbulo temporal está por debajo de
la sien; los lóbulos parietal y occipital reciben sus nombres en
virtud de los huesos que yacen sobre ellos, y los nombres de estos
huesos provienen del latín: ‘parietal’ deriva de la palabra que
significa “pared”; ‘occipital’ viene de ob- “en la parte trasera de” y
caput “cabeza”, con asimilación de la b a la c siguiente: “en la parte
trasera de la cabeza”.
Subdivisiones de los lóbulos
Todos los lóbulos se subdividen a su vez en surcos más

pequeños. Para nuestros propósitos nos basta con mencionar sólo
algunos. Podemos referirnos a la Figura 16-4, que se asemeja a la
Figura 16-2 pero desde una perspectiva más cercana, lo que nos
permite contemplar más detalles. Entre los surcos hay
CIRCUNVOLUCIONES; las circunvoluciones son lo que
mayormente se ve en imágenes de la superficie de la corteza. Si los
surcos son como valles y cañones, las circunvoluciones son como
(extensas) sierras y montes.
El lóbulo temporal posee dos surcos importantes que lo atraviesan
en sentido casi horizontal y en paralelo a la fisura de Silvio: Éstos
dividen el lóbulo temporal en tres circunvoluciones: superior,
medio, e inferior –la última es bastante más larga de lo que uno
podría suponer al ver la corteza desde la típica perspectiva lateral,
ya que su superficie inferior se extiende hasta bien adentro del
cráneo.
Cerca del otro surco principal, el surco central, y de
manera más o menos paralela a éste, tenemos otros dos surcos
importantes: en una posición apenas anterior al surco central
puede verse el SURCO PRECENTRAL, y la CIRCUNVOLUCIÓN
PRECENTRAL está entre éste y el surco central; de igual modo, la
CIRCUNVOLUCIÓN POSTCENTRAL y el SURCO POSTCENTRAL son
posteriores al surco central.
452
Figura 16-4. Algunos detalles del hemisferio cerebral izquierdo
En la Figura 16-4, en el lóbulo frontal, además del surco

precentral que se dispone en dirección casi vertical, pueden verse
dos surcos adicionales que son más bien diagonales. Estos surcos
trazan límites entre circunvoluciones frontales importantes: la
circunvolución frontal superior, la circunvolución frontal media, y
la circunvolución frontal inferior. Como hemos de ver, la
circunvolución frontal inferior tiene un rol preponderante en el
lenguaje.
El lóbulo occipital se destina al procesamiento visual, y
aunque es de enorme interés para la neurociencia en general, no
cumple un papel significativo en el lenguaje, fuera de su rol
esencial en la lectura y en los varios fenómenos semológicos
vinculados a la percepción visual.
Eso nos deja con el lóbulo parietal. Ya hemos
identificado la circunvolución postcentral, justo detrás del surco
central, y el surco postcentral, del otro lado de la circunvolución
postcentral. El resto del lóbulo parietal, posterior al surco
postcentral, se divide en dos partes: el LÓBULO PARIETAL
SUPERIOR y el LÓBULO PARIETAL INFERIOR. Este último reviste
gran importancia lingüística. Incluye dos circunvoluciones que, a
diferencia de las que mencionamos antes, trazan un giro en U: la
453
CIRCUNVOLUCIÓN SUPRAMARGINAL, alrededor del final de la

fisura de Silvio, y la CIRCUNVOLUCIÓN ANGULAR, alrededor del
final del surco temporal superior. Ya señalé que la fisura de Silvio
separa al lóbulo temporal de otros lóbulos, pero ahora vemos que
la cuestión no es tan simple: la porción posterior de la fisura de
Silvio por lo general se curva hacia arriba y desde
aproximadamente este punto sube hasta ingresar en el lóbulo
parietal, de modo que esta porción posterior de la fisura de Silvio
tiene al lóbulo parietal inferior a ambos lados.
He de mencionar otro factor complicado, pues es muy
importante: no hay dos personas que tengan el mismo cerebro
(vaya sorpresa). Así como algunas personas tienen piernas largas y
otras, cortas; algunas tienen narices grandes; algunas tienen
pómulos elevados; algunas tienen orejas grandes y otras, pequeñas;
también hallamos notables diferencias en los detalles de ubicación
de los varios surcos y circunvoluciones. En algunos cerebros, la
porción posterior de la fisura de Silvio traza una curva ascendente
más pronunciada que en otros; también hay ciertos cerebros en
los que el surco central no es tan vertical como en otros; y así en
más.
Ubicación y función: Principios generales
Ahora hablemos un poco sobre funciones. Mencionaré

algunos principios generales de gran importancia, bien
establecidos en la neurociencia, que nos permiten correlacionar
ciertas zonas corticales con ciertas funciones corticales.
Atrás y adelante: Entrada y salida
Primero, en el lóbulo frontal se alojan los centros motores

de la corteza, mientras que en los otros tres reside la percepción.
Ya he señalado que la percepción visual se sirve principalmente
del lóbulo occipital. Los sistemas de percepción auditiva se hallan
en el lóbulo temporal, y el lóbulo parietal se encarga de las
454
sensaciones provenientes del cuerpo en general –percepción

somatosensorial (de la voz griega soma, “cuerpo”).
Ahora, el cuerpo abarca un vasto territorio; este punto es
importante tanto para el sistema somatosensorial como para el
motor –este último tiene muchas partes del cuerpo que activar, así
como el sistema somatosensorial tiene muchas partes que
monitorear. Y damos con que tanto la circunvolución precentral
como la circunvolución postcentral se subdividen según partes del
cuerpo. De hecho, cada una posee un pequeño mapa funcional del
cuerpo, y dedica un área cortical mayor a aquellas partes de mayor
sensibilidad (para la percepción) y de mayor complejidad en la
coordinación motora: por ejemplo, los dedos de la mano, los
labios y la lengua. Además, estos dos mapas se disponen en
paralelo y sus subdivisiones se corresponden a ambos lados del
surco central: por ejemplo, la parte de la circunvolución precentral
que opera la lengua, anterior al surco central, se enfrenta
directamente a la zona de la circunvolución postcentral que siente
la lengua, posterior a dicho surco; para controlar la lengua, por
supuesto, ambas son necesarias. (Tomo el ejemplo de la lengua
por la tamaña importancia que reviste para el lenguaje.) En estos
dos mapas paralelos, la lengua y otros órganos de la boca se
ubican en la parte inferior, y justo encima de ellos se dispone el
resto de la cara, luego las manos, luego los brazos, y demás,
ascendiendo hasta la parte superior y luego curvándose hacia la
fisura interhemisférica, donde hallamos los órganos sexuales y las
piernas. Estos y otros detalles se ilustran de manera aproximada
en la Figura 16-5.
O sea que podemos decir que, como principio general, la
información llega al sistema de información cortical en la porción
posterior, donde se la interpreta. El lóbulo frontal resuelve qué
hacer al respecto, planifica un curso de acción (si se decide realizar
una acción) y envía instrucciones para que las diferentes partes del
cuerpo se pongan en funcionamiento, en secuencia apropiada;
claro está que esta parte del proceso requiere la ayuda del sistema
somatosensorial, ya que uno no puede controlar la lengua, por
ejemplo, si no sabe dónde está. Dado que los procesos y el
planeamiento implican además la participación de partes del
455
cuerpo y objetos externos, el lóbulo frontal también necesita tener

amplio acceso a las porciones posteriores de la corteza.
Figura 16-5. Mapa funcional del hemisferio cerebral izquierdo:

1 - áreas primarias; 2 - áreas secundarias; A - auditiva; V - visual;
S - somatosensorial; M - motora; AHA - área de asociación
heteromodal anterior; AHP - área de asociación heteromodal
posterior; AS - área de asociación supramodal
Figura 16-6. Algunos manojos de fibras de larga distancia
456
Materia gris y materia blanca
Una de las muchas situaciones en la biología en que los

límites son difusos, de suerte que si uno se preocupa demasiado
por ellos puede perder el rumbo, tiene que ver con la llamada
materia blanca de los hemisferios cerebrales. (Los límites son
producto de nuestras mentes, no se hallan en el mundo; o sea que
los problemas de límites no son más que una consecuencia de
nuestros intentos de simplificarlo todo.) Si la corteza se define
sólo como esa capa exterior cuyo espesor oscila entre tres y cinco
milímetros, como he apuntado antes, no incluye la materia blanca.
Sin embargo, la materia blanca que yace debajo de la corteza según
esta definición es por demás importante e incluso está compuesta
mayormente por partes de neuronas cuyos cuerpos celulares se
ubican dentro de la corteza, razón por la que puede considerársela
parte de la corteza. La materia blanca consiste de fibras y manojos
de fibras –junto con su aislante, hecho de mielina– que tienden
conexiones entre diferentes partes de la corteza y entre la corteza
y las estructuras subcorticales.
En breve profundizaremos la descripción de estos
conectores tan cruciales. Mientras tanto, la Figura 16-6 muestra
algunos de los manojos de fibras de larga distancia de la corteza, a
saber los que conectan áreas relativamente anteriores con otras
relativamente posteriores. La Figura 16-7 puede darnos una idea
de ellas y de su abundancia. Hay también multitud de conexiones
entre los hemisferios derecho e izquierdo; éstas conforman el
cuerpo calloso. Además de las conexiones de larga distancia
también hay fibras y manojos más cortos que tienden conexiones
entre áreas vecinas. Tanto las conexiones relativamente más cortas
como las relativamente más largas de este tipo reciben, de forma
propicia, el nombre de CONEXIONES CÓRTICO-CORTICALES. Por
añadidura, la materia blanca incluye abundantes conexiones desde
la corteza hacia el tálamo y desde el tálamo hacia la corteza.
La materia blanca se contrapone a la materia gris. La
materia gris es la que se encuentra en la corteza en sentido
estrecho, la que comprende esa capa delgada y muy amplia, rugosa
a causa de sus surcos y circunvoluciones. Su nombre responde a
su color, gris. Lo que hace que la materia blanca sea blanca es la
457
MIELINA, el aislante que envuelve las fibras de larga distancia, y

que también optimiza la transmisión de actividad eléctrica a través
de los axones.
Figura 16-7. Sección coronal, con el detalle de la materia blanca y la materia gris
La Figura 16-7 es una sección coronal (desde arriba hacia

abajo de la cabeza a través del tallo cerebral) que muestra la
materia gris y la materia blanca y otros atributos, vistos desde su
superficie posterior (de modo que el lado izquierdo está a la
izquierda). En ella la materia blanca se presenta con un color gris
claro, en tanto que la materia gris se destaca con un gris más
oscuro.
La fisura de Silvio y la ínsula
Ahora me gustaría dirigir su atención hacia otro aspecto

muy importante que figura en este diagrama, a saber, la enorme
profundidad de la fisura de Silvio, que se extiende hacia el interior
mucho más de lo que parecería a la luz de lo que hemos dicho y
visto hasta ahora. Como podrá ver, hay una cantidad bastante
considerable de superficie cortical en esta región interna. La
458
porción más interior se llama ínsula. Puede también apreciarse la

profundidad del surco temporal superior. Destaco estos puntos
porque la circunvolución temporal superior y el lado inferior de la
fisura de Silvio (la parte superior del lóbulo temporal) cumplen un
rol preponderante en el reconocimiento fonológico. Podemos ver
que el área en cuestión es mucho más amplia de lo que parece si
uno sólo mira la superficie de la corteza.
Neuronas y capas corticales
De más está decir que las neuronas son cruciales en toda

esta estructura compleja. Me abstuve de mencionarlas hasta ahora
porque partí de una escala mayor, para así avanzar gradualmente a
otras más pequeñas. Ahora debemos acercarnos aun más para ver
con detenimiento esa capa delgada que llamamos corteza.
Capas de la corteza
Al hacerlo descubrimos que consta de capas (o láminas).

O, mejor dicho, a los neuroanatomistas que intentan razonar su
gran complejidad les resulta útil abordar esta estructura
dividiéndola en capas, si bien de inmediato aclaran que los límites
entre esas capas no son precisos, y que de hecho no hay límites
entre las capas. Habiendo hecho esta salvedad, hemos de apuntar
que tradicionalmente se reconocen seis capas para la mayoría de la
corteza. Además, los anatomistas han observado una gran
uniformidad en la estructura de las capas de todas las especies
mamíferas. Por ejemplo, tanto las cortezas de los humanos como
las de las ratas, a pesar de sus marcadas diferencias en tamaño y
organización, presentan seis capas dispuestas según principios más
o menos idénticos. Las capas se numeran del I al VI, yendo de la
superficie exterior de la corteza hacia adentro; es decir, la materia
blanca es adyacente a la capa VI. En la Figura 16-8, extraída de
una caracterización clásica, la distancia total desde la parte
superior hasta la inferior es de unos cuatro milímetros.
459
Las capas se reconocen en virtud de un criterio

anatómico: cada una presenta distribuciones relativas diferentes de
distintos tipos de neuronas, y las de las diferentes capas tienen
distintos tipos de conexiones hacia y desde otras partes del
cerebro. Antes de continuar elaborando el tema de las capas, es
necesario pasar revista a la estructura de la neurona y a las
diferentes variedades de neuronas que hay en la corteza.
Figura 16-8. Capas de la corteza, extraído de Vogt y Vogt (1919):

Los cuerpos celulares están a la izquierda y los patrones de fibras, a la derecha
460
Un vistazo más de cerca
Ahora comenzaremos a ver las cosas más de cerca. Y a

partir de aquí utilizaré las abreviaciones ‘mm’ para milímetro, ‘cm’
para centímetro, ‘µm’ para micrón (la millonésima parte de un
metro). Para ver las capas corticales tal cual se las presenta en la
Figura 16-8 hay que magnificar la imagen en una escala de
veinticinco a uno, de modo que cuatro mm equivalen a diez cm.
Para las neuronas (como se las ve en la Figura 16-9) hemos de
aumentar la magnificación, en un factor adicional de veinte. La
Tabla 16-1 nos da una idea de las distancias que entran en juego a
este nivel de estructura.
Tabla 16-1. Distancias a nivel neuronal
Espesor de la corteza humana: 3-6 mm
Longitud de la rama axonal típica:

Intracortical (dentro de la materia gris): de 0,1 mm a 1 mm
Córtico-cortical (a través de la materia hasta varios cm
blanca):
Diámetro del cuerpo celular de la neurona típica: de 10 µm a 50 µm
Espesor del axón de la neurona típica: 0,5 µm a 1 µm de

diámetro
Distancia a través de la hendidura sináptica típica 20 mm

en la corteza:
(1 cm equivale aproximadamente a 0,3937 pulgadas.

1 mm es 0,1 cm, una milésima de metro.
1 micrón (µm) es la millonésima parte de un metro, una milésima de mm.
1 nanómetro (mm) es una milésima de µm, la milmillonésima parte de un metro.)
461
Neuronas
Finalmente llegamos a la neurona. Primero veamos

algunas propiedades estructuras generales. La neurona es una
célula, y como toda célula posee un núcleo. La neurona tiene un
cuerpo celular, que contiene el núcleo y otras estructuras, y tiene
además dos tipos de estructuras ramificadas que se proyectan
desde el cuerpo celular hacia afuera. Lo más común es que haya
muchas o varias DENDRITAS y un AXÓN, pero ambas estructuras
tienden a ramificarse profusamente. Como el cerebro en su
conjunto, la neurona se vale de entradas y salidas. Recibe sus
entradas por medio de las dendritas y también directamente en el
cuerpo celular. Emite su salida a través del axón, que suele
ramificarse en muchas o varias fibras axonales. El término
‘dendrita’ proviene de la voz latina que significa ‘árbol’ (en
realidad, un préstamo del griego) y el término ‘axón’ deriva de la
palabra que en griego quiere decir ‘eje’. Las dendritas, gracias a sus
profusas ramificaciones, en efecto se asemejan a los árboles. No
obstante, en términos de la dirección del flujo de la activación, lo
que puede compararse funcionalmente al tronco y a las ramas de
un árbol es el axón y sus ramas, mientras que la dendrita y sus
ramas se corresponderían con las raíces. La Figura 16-9 ilustra una
neurona cortical típica.
462
Figura 16-9. Una neurona cortical típica (escala: x500)
Tipos de neuronas corticales
A continuación hemos de reconocer que hay diferentes

tipos de neuronas en la corteza. También hay cierta variación
entre las distintas partes de la corteza en lo que concierne a la
distribución de los diferentes tipos de neuronas en las varias capas.
Sobre la base de estas diferencias, Korbinian Brodmann (1909)
diseñó un mapa de la corteza que consta de cincuenta y dos áreas
CITOARQUITECTÓNICAS diferentes (cito- “célula”) para cada
hemisferio, como se muestra en la Figura 16-10. Desde que lo
hizo, la gente se ha preguntado hasta qué punto estas diferencias
arquitectónicas se correlacionan con diferencias funcionales.
463
Figura 16-10. Las áreas citoarquitectónicas de Brodmann
El tipo de neurona cortical más importante en términos

de su abundancia relativa es la neurona PIRAMIDAL, llamada así a
causa de la forma de su cuerpo celular, que en realidad es más
cónico que piramidal: tiene una amplia base en la parte inferior, y
en la parte superior está el ápice. Aquí la orientación arriba/abajo
asume que la capa exterior (I) se ubica en la parte superior, en
tanto que la capa VI se encuentra en la parte inferior. Éste es el
tipo de neurona ilustrado en la Figura 16-9. Su dendrita principal
se llama dendrita apical, dado que se proyecta desde el ápice de
esta pirámide. Las dendritas apicales de la mayoría de las células
piramidales se extienden hasta las capas I y II, donde se ramifican
copiosamente en un penacho dendrítico terminal. Por lo general
hay varias dendritas adicionales, llamadas dendritas basales, que se
464
extienden desde la base de la pirámide hacia fuera. El axón

principal se proyecta hacia abajo desde la base de la pirámide, y
por lo general penetra en la materia blanca. Como indica la Tabla
16-1, este axón puede alcanzar una extensión considerable, pues
puede atravesar la materia blanca a lo largo de varios cm hasta
alcanzar otra área cortical o el tálamo u otras áreas subcorticales.
El axón suele tener muchas ramas, algunas de las cuales se
extienden de manera horizontal hacia células vecinas dentro de la
materia gris. En la mayoría de las partes de la corteza, las células
piramidales representan un setenta por ciento o más del número
total de neuronas. Los cuerpos celulares de las células piramidales
pueden ubicarse en cualquiera de las seis capas a excepción de la
capa I; pero no hay muchos en la capa II; al ocupar esta ubicación,
sus dendritas apicales son muy cortas, y se ramifican de inmediato
en penachos dendríticos.
Después de las células piramidales, las más numerosas en
la corteza son las células ESTRELLADAS ESPINOSAS y las células
ESTRELLADAS SIN ESPINAS; se las llama estrelladas porque sus
cuerpos tienen forma de estrella, y la referencia a las espinas se
debe al aspecto de sus dendritas –las espinosas tienen en sus
dendritas múltiples proyecciones pequeñas llamadas precisamente
‘espinas’.
En un principio, estos tres tipos básicos de neuronas se
distinguieron en base a sus propiedades anatómicas según se
manifestaban por el microscopio. También presentan otras
diferencias importantes. Las piramidales son aquéllas que proveen
conexiones córtico-corticales. Las estrelladas espinosas y no
espinosas se diferencian de éstas en un punto crucial: el tipo de
conexiones que establecen con otras neuronas. Las células
estrelladas sin espinas poseen conexiones inhibitorias a otras
neuronas; las espinosas, como las piramidales, tienen conexiones
excitatorias a otras neuronas. Acá nos encontramos con otra parte
de la historia: las sinapsis y sus subtipos, que trataremos más
adelante.
Los cuerpos celulares de las neuronas estrelladas
espinosas se ubican principalmente en la capa IV, sobre todo en
las áreas sensoriales primarias. Sus ramas axonales principales son
mayormente verticales, o sea que se extienden ya sea hacia arriba o
465
hacia abajo, en su mayoría hasta las capas III, V y VI. Las ramas
horizontales de los axones son muy cortas. Por lo tanto, la mayor
parte de la arborización axonal se confina a una estrecha columna
vertical. Sus dendritas son muy cortas, pues rara vez superan los
ciento cincuenta micrones de longitud.
Hay muchas variedades de células que forman conexiones
inhibitorias con otras neuronas. Todas tienen nombres
pintorescos, basados en el aspecto que tienen sus patrones de
ramificación axonal cuando se los ve por el microscopio: células
canasta (con tres subtipos), células doble bouquet, células
candelabro, y otras más. Las células estrelladas sin espinas que
carecen de patrones axonales distintivos probablemente sean las
más numerosas y las más ubicuas de los varios tipos de células
inhibitorias.
No hay acuerdo general respecto de cuál es el mejor
método de clasificación de las neuronas corticales, pero para
nuestros propósitos emplearemos el siguiente esquema, que cubre
los tipos más importantes en términos numéricos, si bien la lista
no es exhaustiva:
Células con conexiones excitatorias a otras neuronas

Células piramidales
Células estrelladas espinosas
Células con conexiones inhibitorias a otras neuronas
Células canasta grandes (con dos subtipos)
Células canasta columnares
Células de doble bouquet
Células candelabro
Células estrelladas sin espinas sin patrón axonal distintivo
Otras
La Tabla 16-2 sintetiza algunas de las propiedades de las

neuronas corticales, en tres categorías. Como todo lo que hemos
visto en este capítulo, esta tabla ofrece un panorama simplificado
de algo que en realidad es extremadamente complejo.
466
Diferencias entre las capas
Hemos visto algunas de las diferencias distributivas de los

varios tipos de células entre las capas: las capas I y II contienen los
penachos dendríticos de las neuronas piramidales, cuyos cuerpos
celulares se encuentran más que nada en las capas III, V, y VI; los
cuerpos celulares de las células estrelladas espinosas se ubican
mayormente en la capa IV, sobre todo en las áreas sensoriales
primarias; éstas envían la mayor parte de sus ramas axonales hacia
arriba o hacia abajo, hasta las capas III, V, y VI.
A estas observaciones preliminares podemos añadir unas
más. Los axones de las células piramidales de la capa VI llegan
hasta el tálamo, y los de la capa V llegan a otras estructuras
subcorticales; por su parte, los de las capas II y III, así como otros
provenientes de las capas V y VI, se proyectan hacia otras áreas
corticales. Los de la capa II se proyectan hacia áreas corticales
adyacentes, en tanto que los de la capa III cubren distancias
mayores. Las células de las capas II y III también reciben entradas
de otras regiones corticales.
Los cuerpos celulares de las células piramidales de las
capas V y VI, sobre todo de la V, tienden a ser más extensos que
los de las capas superiores. Los cuerpos celulares de las células de
la capa VI tienen formas de mayor variedad, y de hecho algunas se
asemejan a las células estrelladas, por lo que algunos
investigadores consideran que la distinción entre piramidales y
estrelladas ya no funciona a este nivel; pero quizá pueda
considerárselas como células piramidales disfrazadas de
estrelladas, ya que sus axones se proyectan hasta la materia blanca
(desde la perspectiva alternativa se ampara que ciertas células
estrelladas tengan axones que se proyectan hasta la materia
blanca).
Las entradas que llegan a la corteza desde el tálamo
desembocan principalmente en la capa IV y en la parte inferior de
la capa III. En su mayoría, éstas son recibidas por las células
estrelladas espinosas que allí se concentran, las cuales transmiten
activación a otras capas.
467
Tabla 16-2. Algunas propiedades de los tipos principales de neuronas corticales
Piramidales Estrelladas espinosas Inhibitorias
El axón se extiende Las ramas Las ramas del

hacia abajo, posee principales del axón están
numerosas ramas en axón principal confinadas a la
zonas cercanas al ascienden o corteza; algunas
cuerpo celular, descienden en son mayormente
mientras que las sentido vertical. verticales, y otras
ramas principales del Las ramas mayormente
axón se extienden horizontales del horizontales.
hasta la materia axón son muy
blanca. cortas, y
generalmente se
confinan a una
columna estrecha.
Las conexiones desde Las conexiones Las conexiones

el axón a otras desde el axón a desde el axón a
neuronas son otras neuronas son otras neuronas
excitatorias. excitatorias. son inhibitorias.
Las conexiones Las conexiones La mayoría de las

entrantes al cuerpo entrantes al cuerpo conexiones
celular, a las astas celular y a las astas entrantes cercanas
dendríticas iniciales, y dendríticas son inhibitorias;
al segmento inicial del iniciales son las remotas son
axón son inhibitorias; inhibitorias; las mayormente
las conexiones conexiones excitatorias.
remotas son entrantes remotas
mayormente son mayormente
excitatorias. excitatorias.
Son por mucho el Se concentran en Las hay de varios

tipo de neurona más las capas medias subtipos, entre
prominente en la de la corteza; son ellos células
corteza, pues más abundantes en canasta, células
representan las cortezas doble bouquet,
aproximadamente el sensoriales. células
70% del total. candelabro.
Por supuesto, la distribución y concentración de los

diferentes tipos de células en cada capa varía de una región cortical
a otra; y es en base a esa diferencia que Brodmann y otros
468
lograron trazar sus mapas de las áreas citoarquitectónicas. Por

ejemplo, la capa IV está mucho más desarrollada (es más espesa y
consta de más subcapas) en las áreas sensoriales que en las demás;
esta propiedad halla un correlato en el hecho de que las señales
sensoriales viajan mayormente a la capa IV, por medio del tálamo.
En la Figura 16-11, extraída de un artículo inédito de Colin
Harrison, se sintetizan algunas propiedades importantes de las
capas en lo concerniente a la conectividad y la distribución de las
células piramidales.
Figura 16-11. Distribución laminar de las células piramidales (a la izquierda)

y conectividad laminar extrínseca (a la derecha)
469
Sinapsis
Las sinapsis son los lugares en que una neurona se conecta con
otras; son los puntos vitales de la comunicación interneuronal. En
cada sinapsis podemos reconocer la estructura PRESINÁPTICA de
la neurona emisora, la estructura POSTSINÁPTICA en el lado
receptor, y la HENDIDURA SINÁPTICA entre ambas. Cuando un
BOTÓN TERMINAL, ubicado al final de una fibra axonal, recibe la
activación que circula a lo largo de la fibra, libera
neurotransmisores a través de la membrana presináptica, que
cruzan la hendidura sináptica y llegan hasta la membrana
postsináptica. En la Figura 16-12 nos hemos acercado aún más,
pues magnificamos la escala de la Figura 16-9 en un factor
adicional de doscientos.
En el citoplasma del botón terminal del axón hay
vesículas llenas de neurotransmisores; las mismas son producidas
por las ‘cisternas’, que las liberan cerca de la membrana
presináptica. Cada vesícula sináptica contiene varios miles de
moléculas de neurotransmisores. Estas vesículas avanzan hacia la
membrana presináptica y liberan su neurotransmisor cuando un
impulso nervioso alcanza el botón. En la membrana postsináptica
hay sitios receptores de neurotransmisores. Cuando son
alcanzados por una cantidad suficiente de neurotransmisores se
genera actividad eléctrica en la neurona postsináptica, lo que se
denomina ‘potencial postsináptico’. Hay dos tipos de potenciales
postsinápticos, excitatorio e inhibitorio, que se correlacionan con
dos tipos diferentes de sinapsis y con distintos neurotransmisores.
Actividad eléctrica desde la dendrita al axón
Dentro de la neurona, los potenciales postsinápticos

viajan a lo largo de fibras dendríticas hasta el cuerpo celular; y
otras sinapsis tienen sus membranas postsinápticas directamente
sobre el cuerpo celular en sí mismo. En el punto del cuerpo
celular donde se origina el axón hay una estructura llamada
‘montículo del axón’. Esta estructura lleva a cabo una suma de
todos los potenciales que a ella llegan como resultado de la
470
estimulación que se recibe en el cuerpo celular y mediante las

dendritas, y así emite POTENCIALES DE ACCIÓN a través del axón.
Esta respuesta del montículo del axón varía en relación a la
cantidad de actividad entrante: todos los potenciales de acción
tienen la misma medida, pero la frecuencia con que se los
transmite desde el montículo del axón se incrementa conforme
aumenta la cantidad de energía que recibe la neurona.
Figura 16-12. Una sinapsis (escala: x100.000)
Para la suma de la activación recibida, las entradas

excitatorias son positivas y las inhibitorias son negativas, de modo
que la activación excitatoria puede ser neutralizada por una
cantidad suficiente de activación inhibitoria. Además, algunos
axones con terminales inhibitorias se adhieren al axón de otra
neurona –lo que se conoce como sinapsis axo-axonales. En esta
ubicación pueden ejercer una importante influencia inhibitoria.
Los potenciales de acción viajan a través de las fibras
axonales mediante un proceso complejo que implica el
471
desplazamiento de iones de sodio y potasio a través de canales

iónicos en las membranas del axón. La velocidad de conducción
es mayor para los axones espesos que para los delgados, y es
mucho mayor para aquellos que están envueltos en mielina que
para los que no lo están. Los axones cortos que se ubican en su
totalidad en la materia gris suelen no estar mielinados; en lo que se
refiere a estos últimos, aquellos de menor diámetro son los más
lentos para conducir potenciales de acción (lo hacen
aproximadamente a un metro por segundo, o 1 mm por ms).
Dado que los más lentos son a su vez los más cortos, pues rara
vez miden más de 1 mm, el tiempo de transmisión hasta la
sinapsis suele ser de un milisegundo (1 ms) o menos. Por el
contrario, un axón largo y mielinado puede conducir la activación
a velocidades de hasta cien metros por segundo, o 100 mm (= 10
cm) por ms.
Tabla 16-3. Valores temporales en las señales neurales
Duración de un potencial de acción: aproximadamente 1 ms

Frecuencia de los potenciales de acción: entre 1 y 100 por segundo
Velocidad de conducción de un potencial
de acción:
Para axones no mielinados aproximadamente 1 mm por ms
Para axones mielinados aproximadamente 100 mm por
ms
Retraso sináptico: entre 1/2 y 1 ms
Tiempo requerido para decir “caballo” al aproximadamente 600 ms
ver una foto de un caballo
(1 ms es una milésima de segundo)
Para un axón largo y mielinado que llega hasta una

ubicación cortical distante, digamos a 10 cm, a una velocidad de
100 m por segundo, el tiempo que se necesita para llegar al final es
472
también 1 ms. El tiempo que se requiere para atravesar una

hendidura sináptica, lo que se llama ‘retraso sináptico’, es el
tiempo que pasa entre la llegada de un potencial de acción a un
botón sináptico y el momento en que la recepción del
neurotransmisor por parte de la membrana postsináptica produce
un potencial postsináptico. El tiempo que requiere este proceso
también oscila alrededor de 1 ms, generalmente menos. Algunas
de estas consideraciones vinculadas al tiempo de transmisión de
activación se sintetizan en la Tabla 16-3.
Algunos datos cuantitativos
En la Tabla 16-4 se presentan algunos datos cuantitativos

relacionados con las neuronas. Al estimar la densidad de neuronas
en la corteza, debemos reconocer que hay cierta variación entre un
área cortical y otra; hay mayor densidad en las áreas sensoriales,
sobre todo en la visual, que en las áreas motoras. Para estimar el
número de neuronas por unidad de área de superficie cortical,
podemos multiplicar la densidad por mm cúbico por el espesor en
milímetros; pero estas cifras serán inciertas. No obstante, en aras
de ofrecer una aproximación muy tentativa, podríamos estimar
que la densidad promedio de neuronas en la corteza humana
oscila entre los veinte y los veinticinco mil por mm cúbico, y que
el espesor promedio es de cuatro mm, lo cual nos da entre
ochenta y cien mil neuronas por mm cuadrado de superficie
cortical (esto es apenas un estimado del cual no debe esperarse
mayor precisión).
Para dar con el número de neuronas por cm cuadrado
podemos multiplicar por 100, lo que arroja como resultado
aproximado y tentativo una cifra que oscila entre los ocho y los
diez millones de neuronas por cm cuadrado de superficie cortical.
Si multiplicamos esto por 1.400 para una superficie cortical de
1.400 cm cuadrados, obtenemos aproximadamente entre once y
catorce mil millones de neuronas en la corteza, o tal vez alrededor
de seis mil millones por hemisferio, o 120 millones en promedio por
área de Brodmann. Al interpretar las últimas cuatro líneas de la
Tabla 16-4, es importante tener en cuenta que si bien una neurona
473
cortical típica tiene conexiones con alrededor de otras 1.000

neuronas, la mayoría de ellas tienen múltiples sinapsis; de ahí que
el número de sinapsis que se forman con otras neuronas sea
mayor. Se ha estimado que cada neurona de la corteza humana
recibe un promedio de 40.000 sinapsis (Abeles 1991:58). Sólo por
diversión, podemos multiplicar esta cifra por 12 mil millones de
neuronas para tener una idea muy general del número de sinapsis
que hay en toda la corteza: 480 billones. De más está decir que
todavía no estamos en condiciones de saber la cifra real, pero
evidentemente estamos manejando un rango de cifras que hacen
quedar chicas incluso a las que se utilizan para hablar de la deuda
interna o externa de un gran país. La cifra es aun mayor si piensa
en cuántas moléculas de neurotransmisor atraviesan las hendidu-
ras sinápticas de su corteza (varios miles de moléculas por
vesícula) a cada momento mientras lee esto o mientras piensa en
cualquier otra cosa.
Tabla 16-4. Algunos datos cuantitativos relacionados a las neuronas
Número de neuronas por mm cúbico de entre 20.000 y 25.000, aprox.

corteza:
Área de superficie de la corteza cerebral aproximadamente 1.000 cm2
humana:
Número de neuronas en la corteza humana: entre 11 y 14 mil millones,
aprox.
Número de neuronas en el cerebro humano: quizá > 100 mil millones
Número de neuronas por hemisferio cerebral: quizá alrededor de 6 mil
millones
Número promedio de neuronas por área de 120 mil millones
Brodmann:
Número de neuronas a las que se conecta una alrededor de 100
neurona típica:
Número de sinapsis por neurona: 40.000
Número de sinapsis por corteza: 480 billones
474

El Cerebro Humano (Lamb, 2011)

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CAPÍTULO DIECISÉIS

Si es el cerebro fuera lo bastante simple como para que lo

En nuestro avance hacia el objetivo último de esta

descripción plausible de cómo el niño puede aprender el sistema

El contexto biológico del cerebro

El cerebro forma parte del sistema nervioso central, uno

sanguínea o de un aneurisma roto, el tejido cerebral se daña, como

El SISTEMA NERVIOSO CENTRAL consta de la médula

1) Bulbo raquídeo (Mielencéfalo),

¿A qué se debe que todos estos términos terminen en

los dos hemisferios cerebrales, y el hemisferio cerebral derecho. El

Y una tercera forma de organizar la descripción consiste

Figura 16-1. Partes del cerebro

¿Cuál de estas tres segmentaciones es correcta? Pregunta

lingüística –para mejor o para peor, probablemente para peor. Sea

Los hemisferios cerebrales

El telencéfalo (los hemisferios cerebrales) es la división

que cada sujeto recuerde eventos de su historia personal y otros

La corteza es lo que se ve en las imágenes populares del

muchos científicos cognitivos, gente que uno pensaría no

ejemplo, entre las áreas frontal y posterior y entre los lóbulos

Aquello a lo que me he estado refiriendo como depresión

Figura 16-2. Superficie exterior del hemisferio cerebral izquierdo

La segunda fisura en prominencia es la FISURA DE

Figura 16-2. Debajo de la fisura de Silvio yace el LÓBULO

Figura 16-3. Superficie medial del hemisferio cerebral derecho

He aquí, entonces, los cuatro lóbulos: frontal, temporal,

Subdivisiones de los lóbulos

Todos los lóbulos se subdividen a su vez en surcos más

Figura 16-4. Algunos detalles del hemisferio cerebral izquierdo

En la Figura 16-4, en el lóbulo frontal, además del surco

CIRCUNVOLUCIÓN SUPRAMARGINAL, alrededor del final de la

Ubicación y función: Principios generales

Ahora hablemos un poco sobre funciones. Mencionaré

Atrás y adelante: Entrada y salida

Primero, en el lóbulo frontal se alojan los centros motores

sensaciones provenientes del cuerpo en general –percepción

cuerpo y objetos externos, el lóbulo frontal también necesita tener

Figura 16-5. Mapa funcional del hemisferio cerebral izquierdo:

Figura 16-6. Algunos manojos de fibras de larga distancia

Materia gris y materia blanca

Una de las muchas situaciones en la biología en que los

MIELINA, el aislante que envuelve las fibras de larga distancia, y

La Figura 16-7 es una sección coronal (desde arriba hacia

La fisura de Silvio y la ínsula

Ahora me gustaría dirigir su atención hacia otro aspecto

porción más interior se llama ínsula. Puede también apreciarse la

Neuronas y capas corticales

De más está decir que las neuronas son cruciales en toda

Al hacerlo descubrimos que consta de capas (o láminas).

Las capas se reconocen en virtud de un criterio

Figura 16-8. Capas de la corteza, extraído de Vogt y Vogt (1919):

Un vistazo más de cerca

Ahora comenzaremos a ver las cosas más de cerca. Y a

Tabla 16-1. Distancias a nivel neuronal

Espesor de la corteza humana: 3-6 mm

Longitud de la rama axonal típica:

Diámetro del cuerpo celular de la neurona típica: de 10 µm a 50 µm

Espesor del axón de la neurona típica: 0,5 µm a 1 µm de

Distancia a través de la hendidura sináptica típica 20 mm

(1 cm equivale aproximadamente a 0,3937 pulgadas.

Finalmente llegamos a la neurona. Primero veamos

Figura 16-9. Una neurona cortical típica (escala: x500)