Características de los receptores sensoriales

A. Los receptores sensoriales pueden clasificarse con base en su estructura, la energía

de estímulo que transducen o la naturaleza de su respuesta.
1. Los receptores pueden ser terminaciones nerviosas dendríticas, neuronas
especializadas o células epiteliales especializadas relacionadas con terminaciones
nerviosas sensoriales.
2. Los receptores pueden ser quimiorreceptores, fotorreceptores, termorreceptores,
mecanorreceptores o nociceptores.
a. Los propioceptores comprenden receptores en los músculos, los tendones y las
articulaciones.
b. Los sentidos de la vista, la audición, el gusto, la olfacción y el equilibrio se
agrupan como los sentidos especiales.
3. Los receptores varían en la duración de su activación en respuesta a estímulo
constante.
a. Los receptores tónicos continúan activados en tanto se mantiene el estímulo;
vigilan la presencia de un estímulo y la intensidad de este.
b. Los receptores fásicos responden a cambios de estímulos; no muestran
respuesta a un estímulo sostenido y esto explica en parte la adaptación
sensorial.
B. De acuerdo con la ley de las energías nerviosas específicas, cada receptor sensorial
muestra respuesta con el umbral más bajo a sólo una modalidad de sensación.
1. Esa modalidad de estímulo se llama el estímulo adecuado.
2. La estimulación del nervio sensorial por un receptor por cualquier medio se
interpreta en el encéfalo como la modalidad de estímulo adecuada de ese receptor.
C. Los potenciales generadores son cambios graduados (por lo general
despolarizaciones) en el potencial de membrana de las terminaciones dendríticas de
neuronas sensoriales.
1. La magnitud del cambio potencial del potencial generador es directamente
proporcional a la fuerza del estímulo aplicado al receptor.
2. Después de que el potencial generador alcanza un valor umbral, los
incrementos de la magnitud de la despolarización dan por resultado frecuencia
aumentada de producción de potencial de acción en la neurona sensorial.

10.2 Sensaciones cutáneas

A. La información somatoestésica —proveniente de receptores y propioceptores cutáneos
es transportada por neuronas de tercer orden hacia la circunvolución poscentral del
cerebro.
1. Las sensaciones de propiocepción y presión ascienden sobre el lado ipsolateral de
la médula espinal, hacen sinapsis en el bulbo raquídeo y cruzan hacia el lado con-
tralateral, y después ascienden en el lemnisco medial hacia el tálamo; las neuronas
en el tálamo, a su vez, se proyectan hacia la circunvolución poscentral.
2. Las neuronas sensoriales provenientes de otros recepto- res cutáneos hacen
sinapsis y cruzan hacia el lado contralateral en la médula espinal, y ascienden
en los tractos espinotalámicos lateral y ventral hasta el tálamo; las neuronas en
el tálamo a continuación se proyectan hacia la circunvolución poscentral.
B. El campo receptivo de una neurona sensorial cutánea es el área de piel que, cuando
se estimula, produce respuestas en la neurona.
1. Los campos receptivos son de menor tamaño donde la piel tiene mayor
densidad de receptores cutáneos.
 2. La prueba de umbral de tacto de dos puntos revela que las yemas de los dedos y
la punta de la lengua tienen mayor densidad de receptores de tacto y, así, mayor
agudeza sensorial, que otras áreas del cuerpo.
C. La inhibición lateral actúa para agudizar una sensación al inhibir la actividad de
neuronas sensoriales que provienen de áreas de la piel alrededor del área que
está más estimulada.

10.3 Gusto y olfato

A. El sentido del gusto está mediado por papilas gustativas.
1. Hay cuatro modalidades bien establecidas de gusto (salado, ácido, dulce y
amargo); ahora también se reconoce una quinta modalidad, llamada umami,
estimulada por el glutamato.
2. Los sabores salado y ácido se producen por el movimiento de iones sodio e
hidrógeno, respectivamente, a través de canales de membrana; los sabores dulce
y amargo se producen por unión de moléculas a receptores de proteína que están
acoplados a proteínas G.
B. Los receptores olfatorios son neuronas que hacen sinapsis dentro del bulbo
olfatorio del encéfalo.
1. Las moléculas de odorante se unen a receptores de pro- teína de membrana.
Llegan a contarse hasta 1 000 proteínas receptoras diferentes de las cuales
depende la capacidad para detectar hasta 10 000 olores distintos.
2. La unión de una molécula odorante a su receptor causa la disociación de grandes
números de subunidades de proteína G; por eso, el efecto se amplifica, lo cual
puede contribuir a la sensibilidad extrema del sentido del olfato.

10.4 Aparato vestibular y equilibrio

A. Las estructuras para el equilibrio y la audición están ubicadas en el oído interno,
dentro del laberinto membranoso.
1. La estructura involucrada en el equilibrio, que se conoce como el aparato
vestibular, consta de órganos otolíticos (utrículo y sáculo) y los canales
semicirculares.
2. El utrículo y el sáculo proporcionan información acerca de la aceleración lineal,
mientras que los canales semi- circulares proporcionan información sobre la
aceleración angular.
3. Los receptores sensoriales para el equilibrio son células pilosas que apoyan
muchos estereocilios y un cinocilio.
a. Cuando los estereocilios se flexionan en la dirección del cinocilio, la membrana
celular queda despolarizada.
b. Cuando los estereocilios se flexionan en la dirección opuesta, la membrana
queda hiperpolarizada.
B. Los estereocilios de las células pilosas en el utrículo y en el sáculo se proyectan
hacia el interior de la endolinfa del laberinto membranoso, y están embebidos en
una membrana otolítica gelatinosa.
1. Cuando una persona está de pie, los estereocilios del utrículo están orientados
verticalmente, y los del sáculo, en sentido horizontal.
2. La aceleración lineal produce una fuerza de corte entre los pelos de la membrana
otolítica, lo que flexiona los estereocilios y estimula eléctricamente las
terminaciones sensoriales.
C. Los tres canales semicirculares están orientados en ángulos casi rectos entre sí,
como las caras de un cubo.
1. Las células pilosas están embebidas dentro de una membrana gelatinosa llamada
cúpula, que se proyecta hacia la endolinfa.
 2. El movimiento a lo largo de uno de los planos de un canal semicircular hace que
la endolinfa flexione la cúpula y estimule las células pilosas.
3. La estimulación de las células pilosas en el aparato vestibular activa las neuronas
sensoriales del nervio vestibulococlear (VIII), que se proyecta hacia el cerebelo y
hacia los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo.
a. Los núcleos vestibulares a su vez envían fibras hacia el centro oculomotor, que
controla los movimientos de los ojos.
b. Así, el giro y después el cese repentino del mismo pueden causar movimientos
oscilatorios de los ojos (nistagmo).

10.5 Los oídos y la audición

A. El oído externo encauza las ondas de sonido de una frecuencia (medida en hertzios)
e intensidad (medida en decibeles) dadas hacia la membrana timpánica, lo que hace
que vibre.
B. Las vibraciones de la membrana timpánica causan movimiento de los huesecillos del oído
medio el martillo, el yunque y el estribo lo que, a su vez, produce vibraciones de la
ventana oval de la cóclea.
C. Las vibraciones de la ventana oval establecen una onda de perilinfa que viaja en la
escala vestibular.
1. Esta onda puede pasar alrededor del helicotrema hacia la escala timpánica, o
alcanzar esta última al pasar a través de la escala media (conducto coclear).
2. La escala media está llena con endolinfa.
a. La membrana del conducto coclear que mira hacia la escala vestibular se llama
membrana vestibular.
b. La membrana que mira hacia la escala del tímpano se conoce como membrana
basilar.
D. La estructura sensorial de la cóclea se llama órgano espiral u órgano de Corti.
1. El órgano de Corti reposa sobre la membrana basilar y contiene células pilosas
sensoriales.
a. Los estereocilios de las células pilosas se proyectan hacia arriba, hacia una
membrana tectorial colgante.
b. Las células pilosas están inervadas por el nervio vestibulococlear (VIII).
2. Los sonidos de alta frecuencia causan desplazamiento máximo de la membrana
basilar más cerca de su base, cerca del estribo; los sonidos de frecuencia más
baja producen desplazamiento máximo de la membrana basilar más cerca de su
vértice, cerca del helicotrema.
a. El desplazamiento de la membrana basilar hace que los pelos se flexionen
contra la membrana tectorial y estimulen la producción de impulsos nerviosos.
b. Así, la discriminación de tono depende de la región de la membrana basilar que
vibra al máximo ante sonidos de diferentes frecuencias.
c. La discriminación de tono aumenta por la inhibición lateral.

10.6 Los ojos y la visión

A. La luz entra a la córnea, pasa a través de la pupila (la abertura del iris) y después a
través del cristalino, punto desde el cual se proyecta hacia la retina en la parte
posterior del ojo.
1. La córnea y el cristalino desvían, o refractan, los rayos de luz.
2. Debido a la refracción, la imagen en la retina es de arriba abajo y de derecha a
izquierda.
3. La mitad derecha del campo visual se proyecta hacia la mitad izquierda de la
retina en cada ojo, y viceversa.
B. La acomodación es la capacidad para mantener un foco sobre la retina a medida que la
distancia entre el objeto y los ojos cambia.
 1. La acomodación se logra mediante cambios de la forma y el poder
refractivo del cristalino.
2. Cuando los músculos del cuerpo ciliar están relajados, el ligamento suspensorio
está tenso, y tira del cristalino hasta su forma menos convexa.
a. Esto da al cristalino un poder refractivo bajo para la visión a distancia.
b. A medida que el objeto se lleva a menos de unos 6 m (20 pies) desde los
ojos, el cuerpo ciliar se contrae, el ligamento suspensorio se hace menos
tenso, y el cristalino se torna más convexo y más potente.
C. Agudeza visual se refiere a la agudeza de la imagen. Depende en parte de la
capacidad del cristalino para llevar la imagen a un foco en la retina.
1. Las personas con miopía tienen un globo ocular demasiado largo, de modo
que la imagen se lleva hacia un foco enfrente de la retina; esto se corrige
mediante lentes cóncavos.
2. Las personas con hiperopía tienen un globo ocular demasiado corto, de
modo que la imagen se lleva a un foco detrás de la retina; esto se corrige
mediante un lente convexo.
3. El astigmatismo es la afección en la cual la asimetría de la circunferencia de
la córnea, o del cristalino, o de ambos, causa refracción desigual de luz
alrededor de los 360° de un círculo, lo que da por resultado una imagen que
no se enfoca bien sobre la retina.

10.7 Retina
A. La retina contiene bastones y conos —neuronas fotorrecepto- ras que hacen
sinapsis con células bipolares.
1. Cuando la luz llega a los bastones, causa la fotodisociación de rodopsina
hacia retineno y opsina.
a. Esta reacción de blanqueamiento es máxima con una longitud de onda
de luz de 500 nm.
b. La fotodisociación se origina por la conversión de la forma 11-cis del
retineno en la forma todo-trans que no puede unirse a la opsina.
2. En la oscuridad, puede producirse más rodopsina, y la rodopsina
aumentada en los bastones hace que los ojos sean más sensibles a la luz.
La adaptación a la oscuridad depende en parte de la concentración
aumentada de rodopsina en los bastones.
3. Los bastones proporcionan visión en blanco y negro en condiciones de luz
de baja intensidad. En luz de intensidad más alta, los bastones se
blanquean y los conos proporcionan visión en color.
4. El epitelio pigmentario tiene muchas funciones requeridas por los
fotorreceptores en la retina.
a. El epitelio pigmentario fagocita los segmentos externos desprendidos de los
bastones y conos, absorbe luz perdida y tiene muchas otras funciones
importantes.
b. Los fotorreceptores no pueden convertir el todo transretinal de regreso
hacia 11-cis-retinal; esto es efectuado por el epitelio pigmentario.
c. El 11-cis-retinal a continuación se mueve de regreso hacia los
fotorreceptores, donde puede asociarse con opsina para regenerar el
fotopigmento; esto se conoce como el ciclo visual del retinal.
B. En la oscuridad, el movimiento constante de Na + hacia los bastones produce lo
que se conoce como “corriente de oscuridad”.
1. Cuando la luz causa la disociación de rodopsina, los canales de Na+
quedan bloqueados, y los bastones quedan hiperpolarizados en
comparación con su potencial de membrana en la oscuridad.
 2. Cuando los bastones están hiperpolarizados, liberan menos neurotransmisor en
sus sinapsis con células bipolares.
3. Los neurotransmisores de bastones causan despolarización de células bipolares
en algunos casos, e hiperpolarización de células bipolares en otros casos; así,
cuando los bastones están en luz y liberan menos neurotransmisor, estos
efectos se invierten.
C. De acuerdo con la teoría tricromática de la visión en color, hay tres sistemas de conos,
cada uno de los cuales responde a uno de tres colores: rojo, azul o verde.
1. Cada tipo de cono contiene retineno fijo a un tipo de pro- teína diferente.
2. Los nombres para los conos significan la región del espectro en el cual los
conos absorben luz al máximo.
D. La fóvea central sólo contiene conos; las partes más periféricas de la retina contienen
tanto conos como bastones.
1. Cada cono en la fóvea hace sinapsis con una célula bipolar, que a su vez hace
sinapsis con una célula ganglionar.
a. Así, la célula ganglionar que recibe aferencias desde la fóvea tiene un campo
visual limitado a la parte de la retina que activó su cono.
b. Como resultado de esta proporción 1:1 entre conos y células bipolares, la
agudeza visual es alta en la fóvea, pero la sensibilidad a magnitudes bajas de
luz es menor que en otras regiones de la retina.
2. En regiones de la retina donde predominan los bastones, grandes números de
bastones proporcionan aferencias hacia cada célula ganglionar (hay gran
convergencia). Como resultado, la agudeza visual está alterada, pero la
sensibilidad a magnitudes bajas de luz está mejorada.
E. La mitad derecha del campo visual se proyecta hacia la mitad izquierda de la retina
de cada ojo.
1. La mitad izquierda de la retina izquierda envía fibras hacia el cuerpo
geniculado lateral del tálamo.
2. La mitad izquierda de la retina derecha también envía fibras hacia el cuerpo
geniculado lateral izquierdo. Esto se debe a que estas fibras se decusan en el
quiasma óptico.
3. Así, el cuerpo geniculado lateral izquierdo recibe aferencias provenientes de la
mitad izquierda de la retina de ambos ojos, lo que corresponde a la mitad derecha
del campo visual; el cuerpo geniculado lateral derecho recibe información acerca
de la mitad izquierda del campo visual.
a. Las neuronas en los cuerpos geniculados laterales envían fibras hacia la corteza
estriada de los lóbulos occipitales.
b. El sistema geniculo estriado participa en el suministro de significado a las
imágenes que se forman sobre la retina.
4. En lugar de hacer sinapsis en los cuerpos geniculados, al- gunas fibras de las
células ganglionares de la retina hacen
 sinapsis en el colículo superior del mesencéfalo, que controla el movimiento de los
ojos.

a. Dado que esta región del cerebro también se llama

tectum óptico, esta vía se llama sistema tectal.

b. El sistema tectal permite a los ojos moverse y seguir la trayectoria de un objeto.

También se encarga del reflejo pupilar y de los cambios de la forma del cristalino
que se necesitan para la acomodación.

10.8 Procesamiento neural de la información visual

A. El área de la retina que proporciona aferencias hacia una célula ganglionar se llama
campo receptivo de la célula ganglionar.
1. El campo receptisvo de una célula ganglionar es a grandes rasgos circular, con un
centro “activado” o “desactiva- do” y alrededores antagonistas.
a. Un punto de luz en el centro de un campo receptivo “activado” estimula la
célula ganglionar, mientras que un punto de luz en sus alrededores inhibe la
célula ganglionar.
b. Sucede lo contrario para las células ganglionares con células receptivas
“desactivado”.
c. La iluminación amplia que estimula tanto el centro como los alrededores de un
campo receptor afecta una célula ganglionar en menor grado que una luz que
llega a un punto pequeño bien definido, y que sólo ilumina el centro o los
alrededores.
2. El centro y los alrededores antagonistas del campo receptivo de células
ganglionares proporcionan inhibición lateral, que acentúa los contornos y
proporciona mejor agudeza visual.
B. Cada cuerpo geniculado lateral recibe aferencias provenientes de ambos ojos
relacionadas con la misma parte del campo visual.
1. Las neuronas que reciben aferencias desde cada ojo están dispuestas en capas
dentro del cuerpo geniculado lateral.
2. Los campos receptivos de neuronas en el cuerpo geniculado lateral son circulares,
con un centro y alrededores antagonistas —de modo muy parecido al campo
receptivo de células ganglionares.
C. Las neuronas corticales involucradas en la visión pueden ser simples, complejas o
hipercomplejas.
1. Las neuronas simples reciben aferencias provenientes de neuronas en el cuerpo
geniculado lateral; las neuronas complejas reciben aferencias provenientes de
células simples, y las neuronas hipercomplejas reciben aferencias provenientes de
células complejas.
2. Las neuronas simples se estimulan mejor mediante una luz en forma de
hendidura o barra que está situada en una parte precisa del campo visual y
que tiene una orientación precisa.