Sistema Nervioso

Asignatura: Fisiología, Virología
1. IN T R ODU C CI ÓN
Las células están divididas en compartimentos y orgánulos que cooperan en el

funcionamiento celular, y las células a su vez se organizan para formar tejidos. En
este apartado trataremos cómo los tejidos se organizan para formar órganos.
Un órgano es una asociación de tejidos que constituye una unidad funcional en un
organismo. Un animal posee una gran variedad de órganos, cada uno de los cuales
realiza sus propias funciones. Si se compara a un organismo pluricelular con una
célula eucariota se observa que la compartimentación del trabajo es un hecho que se
repite, pero a diferente escala. En la célula eucariota son los orgánulos los que se
especializan en una o varias funciones, en un organismo son los órganos.
En este apartado de Organografía Animal vamos a estudiar los órganos de los

vertebrados, sobre todo los de mamíferos (Figura 1), que son quizá los vertebrados
más estudiados y mejor conocidos por sus evidentes repercusiones en el
conocimiento de los órganos de humanos y sus implicaciones en la salud. A veces el
concepto de órgano constriñe la definición de unidad funcional y entonces hablamos
de sistema o aparato. Un sistema o aparato, por ejemplo el sistema sanguíneo, es un
conjunto de estructuras, algunas de ellas órganos, que realizan un conjunto de
funciones características en el organismo. Como en otros muchos aspectos de la
biología, es difícil establecer los límites y las funciones precisas de un órgano o de
un sistema, por lo que el número de sus constituyentes o funciones propias puede
variar según los autores. Así, los órganos pueden realizar más de una función,
pueden compartir funciones con otros elementos del organismo, sus compartimentos
funcionales pueden no ser precisos, etcétera.
Figura 1. Dibujo donde se muestran algunos órganos y los sistemas a los que
pertenecen.
Vamos a abordar la organografía animal estudiando los diferentes órganos y

sistemas según aparecen en la mayoría de las guías docentes de la asignatura de
organografía microscópica animal de las universidades españolas, con algunas
modificaciones
Sistema Nervioso 1
2. SI S T E MA N ER V I OS O
El sistema nervioso permite a los animales comunicarse tanto con el exterior

como con el interior de su propio cuerpo. Del medio exterior recibe señales a través
de los órganos de los sentidos (ojos, oídos, botones gustativos, receptores olfativos y
las terminaciones libres de la piel que permiten el sentido del tacto), pero también
recibe otros tipos de información como, por ejemplo, térmica (enfriamiento o
calentamiento relativo). Curiosamente, la principal respuesta del sistema nervioso
hacia el medio exterior se hace a través de los músculos, es decir, mediante el
movimiento. Aunque también mediante la liberación de hormonas. En el sistema
nervioso se encuentran también los centros de la consciencia, del pensamiento, de las
emociones y de todas las cualidades humanas consideradas como superiores. Se
podría decir que estas funciones en humanos, y probablemente a un nivel diferente
también en otros vertebrados, tienen una actividad interna propia no relacionada
necesariamente con el exterior o con el propio cuerpo. Además, el sistema nerviso
permite que nos reproduzcamos, su principal misión desde el punto de vista
evolutivo. El encéfalo, parte del sistema nervioso central, se considera el órgano más
complejo del reino animal y algunos autores creen que llegar a conocer
completamente cómo funciona es uno de los desafíos más ambiciosos, no sólo de la
biología o de la medicina, sino de la ciencia en general.
Tradicionalmente se ha divido al sistema nervioso en dos partes: sistema

nervioso central y sistema nervioso periférico (Figuras 1 y 2). El sistema nervioso
central está formado por el encéfalo y por la médula espinal. El sistema nervioso
periférico lo componen multitud de neuronas, generalmente agrupadas en ganglios o
plexos, y nervios dispersos por el interior del organismo.
Figura 1. Esquema de las divisiones del sistema nervioso de vertebrados. (Modificado

de
Purves et al., 2007).
Sistema Nervioso 2
Figura 2. Esquema en el que se muestra la división del sistema nervioso en sus dos
principales componentes: sistema nervioso central (en rosado) y periférico (en negro y
verde).
Las células que componen el sistema nervioso son las neuronas y las células

gliales. Aunque las neuronas reciben la mayor atención, también la glía es
imprescindible. Se estima que hay unas 86000 millones de neuronas en el encéfalo
humano, mientras que el número de células gliales, dependiendo de la especie, puede
ser similar. Las neuronas son células que se comunican entre sí fundamentalmente
mediante sinapsis y cada neurona puede recibir información de miles de otras
neuronas, enviando a su vez información a otras tantas neuronas. Pero además, las
señales que se envían las neuronas entre sí son muy diversas y su efecto en la
neurona diana depende del tipo de receptor que ésta contenga y de la información
que está recibiendo simultáneamente de otras neuronas. Con estos números y este
grado de interconexión es fácil imaginar la enorme tarea que supondrá para la ciencia
entender cómo funciona el sistema nervioso.
Algo a tener en cuenta es que las neuronas de un invertebrado simple son

esencialemente iguales a las de vertebrado con un gran cerebro, y lo que hace
realmente distinto a un encéfalo de un vertebrado de un ganglio de un invertebrado
es el número de células implicadas, y sobre todo cóm están conectadas entre sí
formando conexiones funcionales.
SI S TE MA N ER V I OS O C EN T R A L
1. Organización general
El sistema nervioso central de los vertebrados está compuesto por

el encéfalo (coloquialmente llamado cerebro) y por la médula espinal (Figuras 1 y 2).
El encéfalo se encuentra en la cabeza, protegido por el cráneo, mientras que la
médula espinal se extiende desde el encéfalo hasta la región lumbar, protegida por la
columna vertebral. El encéfalo se divide en grandes compartimentos que de rostral a
caudal son prosencéfalo primario, mesencéfalo y rombencéfalo. El prosencéfalo
primario, a su vez, se divide en una porción rostral denominada prosencéfalo
secundario que está constituida por el telencéfalo y por el hipotálamo, y por una
porción cuadal o diencéfalo. Esta organización se conserva en todos los vertebrados
Sistema Nervioso 3
estudiados hasta ahora. La médula espinal presenta una organización relativamente

homogénea dividida en segmentos delimitados por los nervios espinales.
Figura 1. Esquema donde se indican las principales divisiones del sistema nervioso
central. Fi
gura 2. Esquema simple en el que se muestran los principales compartimentos
encefálicos en un ratón (arriba) y en un humano (abajo). Nótese que no están a escala.
2. Desarrollo embrionario
Tanto el encéfalo como la médula espinal se originan durante el desarrollo

embrionario a partir de un grupo de células que forman una estructura denominada
placa neural y que se localizan en el ectodermo dorsal y medial (ver imagen de
orientación de los ejes). La placa neural se extiende rostrocaudalmente en el
embrión. Las partes más laterales de la placa neural, inducidas por el mesodermo, se
elevan en forma de pliegues, mientras que la parte central se hunde formando una
invaginación. Conforme avanza el desarrollo los pliegues laterales se van elevando y
Sistema Nervioso 4
acercando hasta que terminan por fusionarse, resultando un tubo que queda en el
interior del embrión. A dicho tubo se le denomina tubo neural y al proceso que lo ha
formado neurulación primaria (Figura 3). Durante el cierre del tubo neural se
desprende el grupo de células, denominadas crestas neurales, que formaba los
pliegues laterales de la placa neural y que se diseminan por el embrión para dar lugar
a multitud de tipos celulares, incluyendo las células que formarán el sistema nervioso
periférico. La parte más caudal de la médula espinal, sin embargo, se forma por un
proceso distinto denominado neurulación secundaria que consiste en la cavitación de
un cordón tejido mesenquimático, y que terminará por unirse a la parte más caudal
del tubo neuronal.
Figura 3.
Esquema del proceso de neurulación primaria en un embrión humano. Las flechas
indican la dirección de cierre del tubo neural.
En la parte más rostral del tubo neural se forma el encéfalo, que en fases
tempranas del desarrollo pasa por un estado de tres vesículas denominadas, de rostral
a caudal, prosencéfalo primario, mesencéfalo y rombencéfalo (Figura 4). La parte
más caudal del rombencéfalo se continúa con la médula espinal, la cual se extiende
hacia las zonas caudales del embrión. Conforme avanza el desarrollo la vesícula del
prosencéfalo primario se divide en otras dos denominadas clásicamente como
telencéfalo y diencéfalo, aunque actualmente el prosencéfalo primario se divide en
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dos partes denominadas prosencéfalo secundario y diencéfalo, siendo el telencéfalo

una parte del prosencéfalo secundario. El rombencéfalo se ha dividido
tradicionalmente en metencéfalo (puente más cerebelo) y mielencéfalo (médula
oblonga o bulbo raquídeo), pero, como veremos más adelante, el rombecéfalo se
divide realmente en segmentos transversales denominados rombómeros. Todos estos
compartimentos encefálicos han sido identificados en todos los vertebrados.
Figura 4. Formación de
las vesículas encefálicas a partir del tubo neural rostral.
Durante el desarrollo embrionario todo el sistema nervioso central, y por tanto

cada uno de sus compartimentos, se divide en una parte ventral y una parte dorsal,
que están separadas por una pequeña y larga depresión denominada surco limetante
de His (o sulcus limitans), que se extiende a lo largo del sistema nervioso central
desde rostral a caudal dividiendo las paredes laterales en una parte dorsal
denominada placa alar y una parte ventral llamada placa basal (Figura 5). Todo el
telencéfalo, palio y subpalio, serían parte de la placa alar, mientras que las demás
regiones, hipotálamo, diencéfalo, mesencéfalo y médula espinal, poseen una parte
alar y otra basal. Además, en la parte más ventral y medial del sistema nervioso
central se diferencia una región denominada placa del suelo, mientras que la más
dorsal otra denominada placa del techo.
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Figura 5.
Esquema de la placa alar y basal.
Una características del sistema nervioso central es que, una vez desarrollado, la
generación de neuronas nuevas depende de la especie que estemos considerando. A
este proceso de producción de nuevas neuronas se les denomina neurogénesis en
adultos. Por ejemplo, en peces y reptiles se producen neuronas nuevas en el sistema
nervioso central a lo largo de toda la vida del individuo. Sin embargo, en mamíferos
la neurogénesis está muy disminuida en etapas adultas y se restringe a unas pocas
regiones del encéfalo con una produción proporcionalmente pequeña de neuronas.
En humanos, parece que también permanecen al menos dos sitios de producción de
nuevas neuronas, las cuales se diferencian en neuronas maduras sólo en regiones
muy concretas.
3. Ventrículos / plexos coroideos
El encéfalo y la médula espinal no son estructuras macizas sino que al derivar

de un tubo poseen cavidades internas comunicadas entre sí que están llenas de un
líquido denominado líquido cefalorraquídeo. A las cavidades más grandes del
encéfalo se les denomina ventrículos (Figura 6), mientras que a la de la médula
espinal se le llama canal central o canal ependimario. Algunas zonas de la placa del
techo de los ventrículos no están cubiertas por tejido nervioso sino por una capa
epitelial que forma los denominados plexos coroideos (Figura 6). Este epitelio es
responsable de la liberación del líquido cefalorraquídeo.
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Figura 6. Plexos coroideos en los ventrículos del telencéfalo de rata (imagen de la

izquierda) y esquemas (imagen de la derecha) de la localización de los plexos coroideos
(color amarillo) en los ventrículos (color rojo) del encéfalo (cerebro de humano arriba y
de rata abajo).
4. Meninges
El encéfalo está englobado y protegido por los huesos del cráneo de la cabeza y
la médula espinal por las vértebras de la columna vertebral. En ambos casos unas
membranas denominadas meninges separan el tejido nervioso del tejido óseo. De
fuera a dentro se distinguen tres meninges: duramadre, aracnoides y piamadre
(Figura 7).
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Figura 7.
Esquema de las membranas que recubren el sistema nervioso central.
La duramadre es la más superficial, gruesa y resistente de las meninges y está

fusionada con el periostio del cráneo. Posee dos capas, una externa o periosteal
adherida al hueso y una interna o meningeal en contacto con la aracnoides.
La aracnoides tiene un aspecto translúcido y posee múltiples trabéculas y tabiques
membranosos entre su capa externa (adherida a la duramadre) y su capa interna
(adosada a la piamadre). El espacio interno es de grosor variable, está lleno de
líquido cefalorraquídeo y se denomina espacio subaracnoideo. La piamadre es la
meninge más interna y delgada. Recubre íntimamente toda la superficie del sistema
nervioso central y participa en la formación de la barrera hematoencefálica.
En los siguientes apartados vamos a ver cada uno de estos grandes

compartimentos, desde el más caudal al más rostral. Aunque hay que tener en cuenta
que todos ellos están directa o indirectamente conectados entre sí y forman una
estructura que funciona coordinadamente.
5. Barrera hematoencefálica
En el encéfalo se estima que hay unos 600 km de vasos sanguíneos, la mayoría

de ellos capilares. El funcionamiento del sistema vascular y el suministro de oxígeno
y glucosa son fundamentales para el funcionamiento del sistema nervioso y, sin
embargo, hay una restricción enorme al paso de sustancias desde la sangre al tejido
nervioso. La barrera hematoencefálica es la interfaz que separa el tejido neural de la
sangre circulante y que controla el flujo de sustancias entre la sangre y el tejido
nervioso. Comprende una capa simple de células endoteliales rodeadas
por pericitos y astrocitos (Figura 8). En conjunto los tres tipos celulares forman las
Sistema Nervioso 9
unidad neurovascular. Curiosamente, cuando la barrera hematoencefálica se rompe,

por ejemplo, por la muerte de una célula endotelial, la microglía, otro tipo de célula
glial envuelve y tapiza la zona dañada del vaso.
Figura 8. Esquema donde

se muestran los elementos que componen la barrera hematoencefálica: endotelio, lámina
basal, pericitos y pies terminales de los astrocitos.
La restricción que produce la barrera hematoencefália es importante para hacer

que el tejido nervioso esté relativamtne aislado de sustancias como tóxicos o
patógenos, pero también del sistema inmune. De hecho la barrera hematoencefálica
es uno de los principales obstáculos para suministrar fármacos al cerebro. Roturas en
la barrera y no reparadas con rapidez parecen estar detrás de los episodios epilépticos
y los brotes de esclerosis múltiple.
MÉDU L A E S PIN A L
La médula espinal es la estructura más caudal del sistema nervioso central,

empieza donde termina el rombencéfalo. En humanos representa alrededor del 2 %
del sistema nervioso central, pero en otras especies menos encefalizadas este
porcentaje es muy superior. En general, hace de intermediaria entre el encéfalo y la
musculatura, aunque muchos circuitos motores se circunscriben sólo a la médula
espinal. Está protegida en toda su extensión por las láminas de tejido
denominadas meninges y por las vértebras, en las cuales hay una cavidad alargada
por donde se extiende la médula. Estas cavidades forman conjuntamente el
denominado canal medular o raquídeo.
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1. Morfología
La médula espinal presenta una forma alargada. En humanos tiene de 1 a 1.5 cm

de diámetro. Su forma es bastante homogénea a lo largo de toda su extensión,
excepto en la parte más caudal donde su diámetro va disminuyendo progresivamente.
En los animales tetrápodos existen dos engrosamientos, localizados en los segmentos
de la médula encargados de inervar las extremidades anteriores (o superiores) y
posteriores (o inferiores). En una sección transversal es redondeada en la mayoría de
los vertebrados. En algunos peces, como en la lamprea, está aplanada en el eje
dorsoventral. La médula espinal no es una estructura maciza sino que posee una
cavidad interna y central de forma más o menos cilíndrica que se denomina canal
central o ependimario, por donde fluye el líquido cefalorraquídeo.
El canal medular, dependiendo de la especie, puede o no estar ocupado por la

médula espinal en toda su extensión rostro-caudal. En algunos casos, como en
humanos, la médula espinal sólo llega hasta las primeras vértebras lumbares (Figura
1), aunque existen pequeñas diferencias en función del tamaño de cada individuo: a
mayor tamaño más arriba termina la médula por crecer proporcionalmente más las
vértebras. En humanos la médula espinal mide de 40 a 50 cm de larga. El filum
terminale es una estructura no nerviosa que ancla la médula espinal al hueso sacro.
Sin embargo, en reptiles y aves la médula espinal ocupa toda la extensión del canal
medular y no poseen esta estructura terminal. En humanos, durante el tercer mes de
desarrollo la médula espinal se extiende a lo largo de todo el canal medular y ambos
crecen más o menos a la misma velocidad, pero a medida que avanza el desarrollo, el
canal medular crece mucho más deprisa. Como resultado se produce una medula más
corta que el canal medular. Sin embargo, los nervios siguen saliendo por su posición
adquirida en los estados previos del desarrollo, puesto que estos puntos de salida
dependen de la interacción de los nervios en desarrollo con los somitas del embrión.
Figura 2. Principales estructuras de la médula espinal.
Los nervios espinales cruzan la columna vertebral por unos espacios que hay
entre las vértebras llamados forámenes intervertebrales o neurales (Figura 3). Las
raíces ventrales llevan información motora hacia los músculos, y las dorsales traen
información sensorial de la mayor parte del cuerpo, los nervios espinales son
Sistema Nervioso 11
nervios mixtos. Además, por algunas raíces ventrales también viajan los axones de
las neuronas preganglionares simpáticas (en los niveles torácico a lumbar alto: T1 a
L3) o parasimpáticas (nivel sacro: S2-S4), pertenecientes al sistema autónomo o
vegetativo.
Figura 3.
Organización de la médula espinal y sus nervios en la columna vertebral.
En humanos hay 31 pares de nervios espinales o raquídeos y se numeran en

relación con las vértebras por las que cruzan utilizando su inicial en mayúscula, C:
cervicales, T: torácicos, L: lumbares, y S: sacros, seguida del número de orden
(Figura 4). En humanos hay 8 nervios cervicales (C1 a C8), 12 torácicos (T1 a T12),
5 lumbares (L1 a L5), otros 5 sacros (S1 a S5) y 1 coccígeo. En las especies en las
que la médula espinal no llega hasta el final del canal medular, la zona sin médula
está ocupada por el conjunto de nervios espinales más caudales que forman un haz
de fibras denominado cola de caballo, la cual no aparece en aves ni reptiles.
Figura 5. A la izquierda se muestran las principales subdivisiones de la médula espinal.
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A la derecha se muestra una imagen de una médula espinal, en sección transversal, de

rata.
Sustancia gris
En la mayor parte de los vertebrados la sustancia gris tiene forma

de mariposa con las alas extendidas. Si tomamos el canal ependimario como zona
central o media, la sustancia gris se divide en una parte dorsal o posterior y
otra ventral o anterior. A las expansiones dorsales se les denomina astas dorsales o
posteriores, mientras que a las ventrales se les llama astas ventrales o anteriores (ver
Figura 5). Ambas regiones están comunicadas entre sí mediante tractos de axones
o comisuras de la sustancia gris que cruzan la línea media por encima y por debajo
del canal ependimario. En las astas dorsales se localizan neuronas que están
relacionadas con la recepción y procesamiento de información sensorial, y desde
aquí parten proyecciones ascendentes llevando dicha información al encéfalo. En las
astas ventrales se localiza la mayoría de las motoneuronas que inervan el músculo
esquelético o voluntario, por tanto el elemento efector motor. La zona entre ambas
astas se denomina zona intermedia, formada sobre todo por interneuronas. La zona
en torno al canal ependimario se suele denominar zona central o periependimaria. En
algunas especies, como humanos, se pueden observar unas expansiones laterales de
la sustancia gris, al nivel de la zona intemedia, denominadas zonas laterales. Las
zonas laterales e intermedias tienen neuronas del sistema autónomo que inervan las
vísceras y órganos de la pelvis. Estas zonas también reciben el nombre
de columnas (dorsal, intermedia, lateral y ventral), puesto que se extienden
rostrocaudalmente a lo largo de la médula espinal.
Distintas regiones de la médula espinal.
Las neuronas localizadas en la sustancia gris, además de en las zonas

mencionadas anteriormente, se agrupan en núcleos o columnas y en capas (Figura 6).
Desde la parte dorsal a la ventral de la sustancia gris se pueden encontrar los
siguientes núcleos: núcleo de la zona marginal, sustancia gelatinosa, núcleo propio,
núcleo dorsal de Clark, núcleo intermedio lateral, y núcleos motores ventrales. La
otra forma de clasificar las neuronas es por capas que de dorsal a ventral van desde la
I a la X.
Sistema Nervioso 13
Figura 6.
Arriba se muestran las principales subdivisiones de la sustancia gris y abajo las de la
sustancia blanca de una médula espinal de humano. El color verde indica ascendente y
el rosado descendente.
Las neuronas de la médula espinal se suelen clasificar por su función. En el asta

dorsal se encuentran células relacionadas con la información sensorial, cuyos axones
forman tractos en la sustancia blanca que no abandonan el sistema nervioso central.
En el asta ventral y lateral se encuentran neuronas motoras cuyos axones abandonan
la médula espinal por las raíces ventrales. En toda la sustancia gris hay neuronas
denominadas interneuronas propioespinales cuyos axones participan en circuitos
locales y no abandonan la médula espinal. Estas células suelen representar asta el 90
% de las interneuronas de la médula espinal.
Al asta dorsal llegan numerosas aferencias primarias provenientes de la piel y

tejidos internos del tronco y extremidades. Estos nervios proceden de diferentes tipos
de neuronas. Las aferencias que llevan información nociceptiva terminan sobre todo
en las láminas I, II y V del hasta dorsal. Aquí llega mucha información de distintas
partes del cuerpo. Esta información tiene que ser puesta en contexto, controlada y
priorizada, y esto lo llevan a cabo las interneuronas. Se estima que las interneuronas
representan el 99 % de todas las neuronas del asta dorsal. Hay dos tipos las
inhibidoras y las excitadoras. Se pueden subdividir en más tipos dependiendo de
otras características como los neurotransmisores que expresen.
Sistema Nervioso 14
El canal ependimario corre a largo de toda la médula espinal y se continúa

rostralmente con las cavidades encefálicas. Está delimitado por una pared formada
por células ependimarias. Por el canal ependimario circula el líquido
cefalorraquídeo.
Sustancia blanca
La sustancia blanca está dividida en los denominados funículos o cordones de

fibras que corren paralelos al eje rostro-caudal (Figura 6). Cada uno de ellos está
formado por haces de axones o tractos, la mayoría de ellos mielinizados. Estos
tractos se caracterizan por el tipo de información que llevan. Según dónde estén los
cuerpos celulares de estos axones los funículos pueden ser descendentes, cuando los
cuerpos celulares están localizados en el encéfalo, ascendentes, los cuerpos celulares
están localizados en la médula espinal y los axones llegan hasta el encéfalo,
o propioespinales, tanto cuerpos celulares como axones están localizados sólo en la
médula espinal y conectan distintos niveles de ésta. Hay tres grandes tractos en la
médula espinal: la columna dorsal o lemnisco medial (ascendente), el tracto espino-
talámico (ascendente) y el tracto corticoespinal (descendente). Cada tracto suele
ocupar un lugar característico en la sustancia blanca. En la parte más lateral se
encuentran los tractos que llegan desde la zona cerebelosa, más medial y dorsal están
los tractos que llegan desde la corteza cerebral y en la parte medial y ventral los que
van al tálamo, mientras que por los cordones dorsales o posteriores se envía sobre
todo información sensorial ascendente.
La comisura blanca ventral de la médula espinal cruza por debajo del canal
central, y transmite información hacia o desde el encéfalo contralateral. Esta
comisura se encuentra a lo largo de toda la médula espinal. Es una estructura
importante para comunicar el cerebro y la parte contralateral del cuerpo, tanto para
vías sensoriales como motoras.
R OMB E NC É FA L O
El encéfalo es la parte rostral del sistema nervioso central. Está formado por tres
grandes compartimentos que de caudal a rostral son: rombencéfalo o cerebro
posterior, mesencéfalo o cerebro medio y prosencéfalo o cerebro anterior. Al
conjunto formado por el rombencéfalo y el mesencéfalo también se conoce como
tronco encefálico.
Cerebro posterior o rombencéfalo
Esta estructura encefálica se encuentra entre la médula espinal y el mesencéfalo

(Figuras 1 y 2). El rombencéfalo se forma por una segmentación transversal que crea
unidades llamadas rombómeros, y anatómicamente está dividido en tales
rombómeros (Figura 2). Las células de estos rombómeros suelen permanecer en los
límites de su rombómero mediante mecanismos de adhesión de atracción y repulsión.
Estos compartimentos permiten crear grupos de células que pueden desarrollarse de
manera distinta y pocesar informaciones diferentes. A este patrón de desarrollo en
segmentos se le llama metamería. La familia de genes Hox son responsables de
establecer la identidad y límites de los segmentos en el rombencéfalo.
Sistema Nervioso 15
Figura 1. Principales
compartimentos del rombencéfalo.
Actualmente se considera que hay 11 rombómeros (rh; Figura 2), siendo rh11 el
más caudal y rh1 el más rostral, seguido de un segmento ístmico o rh0. La región que
abarca desde el rh11 hasta el rombómero rh4 se denomina bulbo raquídeo o
mielencecéfalo (Figuras1, 2 y 3). En la región que va desde el rh3 hasta el rh1 se
encuentra ventralmente la parte del rombencéfalo denominada puente, protuberancia,
o zona pontina y dorsalmente en el rh1 se localiza el cerebelo, formando todo ello lo
que se denomina metencéfalo. Al rh0 se le denomina istmo o istmo rombencefálico,
que es el límite con el mesencéfalo o cerebro medio.
Figura 2. Organización del rombencéfalo en rombómeros. Arriba un cerebro en

desarrollo. Abajo un cerebro de rata.
En el encéfalo de vertebrados hay 12 pares de nervios craneales (12 nervios a

cada lado) que se nombran con números romanos y en orden de rostral a caudal
Sistema Nervioso 16
(Figura 3). En el rombencéfalo se encuentran aquellos que van desde el IV al XII,

ambos incluidos. Cada uno de ellos está especializado en inervar determinadas
estructuras corporales.
Figura 3. Localización de los nervios craneales en el rombencéfalo de un ratón. Vista

ventral. (Modificado de Cordes, 2001).
IV, troclear o patético (motor): se encuentra en la región del istmo e inerva el

músculo extraocular oblicuo superior.
V o nervio trrigémino (mixto): se encuentra en la zona del puente y vehicula

información sensorial de la cabeza y de la cara, y controla los músculos de la
masticación.
VI, nervio abducens o motor ocular externo (motor): se encuentra en la parte

alta del bulbo raquídeo e inerva musculatura extraocular (músculo recto externo).
VII o nervio facial (mixto): se encuentra en la parte alta del bulbo raquídeo y
trae información gustativa de los dos tercios anteriores de la lengua y somática de la
zona posterior del conducto auditivo interno y del pabellón auricular. Este par
craneal inerva los músculo que controlan la expresión facial y aquellos que controlan
a las glándulas nasales, palatinas, faríngeas, salivales (sublingual y submaxilar) y la
glándula lacrimal.
VIII o nervio estatoacústico (sensorial): se encuentra entre el puente y el bulbo

raquídeo y trae información auditiva desde la cóclea, además de aquella necesaria
para el mantenimiento del equilibrio que se genera en las estructuras sensoriales del
laberinto membranoso del oído interno (canales semicirculares y crestas sacular y
utricular).
IX o nervio glosofaríngeo (mixto): se encuentra en la zona media del bulbo

raquídeo y trae información gustativa del tercio posterior de la lengua e información
visceral de varias partes como la faringe. Inerva glándulas como la paratiroidea y un
músculo de la faringe.
Sistema Nervioso 17
X o nervio vago (mixto): se encuentra en la zona posterior del bulbo raquídeo.
Recoge información gustativa de la epiglotis y visceral general de las vísceras
torácicas y abdominales. Inerva la mayoría de los músculos de la laringe y todos los
de la faringe. Controla los músculos de la voz. También inerva la musculatura lisa de
las vísceras torácicas y abdominales.
XI o nervio accesorio (motor): está formado por varias raíces que se encuentran
en la zona más caudal del bulbo raquídeo y a ellas se unen algunas raíces
procedentes de las raíces ventrales más rostrales de la médula espinal. El
componente bulbar inerva músculos laríngeos, mientras que el componente espinal
inerva los músculos del cuello (esternocleidomastoideo y trapecio).
XII o nervio hipogloso (motor): posee varias raíces y se encuentran en la zona

posterior del bulbo raquídeo. Aporta inervación a los músculos intrínsecos de la
lengua, lo cual es importante para comer y hablar.
El cerebelo es una estructura prominente del rombencéfalo localizada en la zona

dorsal del rombómero 1 (rh1). Externamente presenta surcos transversales dispuestos
de forma más o menos paralela. Posee dos hemisferios divididos en lóbulos, que de
rostral a caudal se denominan anterior, posterior y floculonodular. En una sección de
cerebelo se puede observar una parte interna donde predomina el neuropilo sobre los
cuerpos celulares denominada sustancia blanca. Externamente a la sustancia blanca
las células se disponen formando una lámina, denominada corteza cerebelosa (Figura
4). En esta corteza plegada se encuentran las células de Purkinje y las células
granulares. En la zona profunda del cerebelo las neuronas se disponen formando los
núcleos cerebelosos profundos, los cuales son las principales vías de salida de la
información procesada por el cerebelo. Otra vía de salida de información cerebelosa
es a través del núcleo vestibular lateral. Como dijimos, el cerebelo está implicado en
coordinación del movimiento, pero también en procesos de atención, y en humanos
también está relacionado con el lenguaje.
Figura 4.
La imagen de la izquierda es un esquema de un cerebelo humano cortado por la línea
media donde se señalan la sustancia blanca y la corteza cerebelosa (en rojo). La imagen
de la derecha es un esquema de la corteza cerebelosa y sus capas.
Sistema Nervioso 18
Se considera al rombencéfalo como una parte primitiva del sistema nervioso

central, es decir, es la región del encéfalo que más se parece cuando se comparan
especies muy separadas filogenéticamente, como peces o anfibios con mamíferos.
Podríamos decir que se originó hace mucho tiempo en el ancestro de todos los
vertebrados, funcionó, y ya no sufrió modificaciones sustanciales a lo largo de la
evolución.
Este conservadurismo evolutivo quizá tenga que ver con su importante papel en
el mantenimiento de funciones vitales para la supervivencia de cualquier vertebrado
como la respiración, la presión sanguínea o el ritmo cardiaco. También es una
estación de relevo para los sentidos del tacto, gusto, oído, y equilibrio. Además,
controla la masticación, los movimientos oculares, y las expresiones faciales.
Funciones que si no se llevan a cabo el organismo moriría. Los diferentes
compartimentos del rombencéfalo están especializados en diferentes funciones.
Médula oblonga o bulbo raquídeo: respiración, acción de tragar (deglución),

tono muscular, digestión, ritmo cardiaco.
Puente o protuberancia: nivel de atención, control motor, control del

movimiento ocular, consciencia y sueño.
Cerebelo: movimientos precisos, posturas corporales, equilibrio, modulación de

movimientos.
El rombencéfalo es también un centro importante de relevo o estación

intermediaria de información que se origina en las zonas del encéfalo más rostrales y
llega a la médula espinal o a algunos músculos del cuerpo. En su zona ventromedial
posee una población alargada de neuronas denominada formación reticular que
recibe información desde la corteza y participa en muchos aspectos de la
coordinación motora. Además, posee numerosas agrupaciones de neuronas formando
núcleos motores, los cuales forman nervios denominados craneales que salen
directamente del rombencéfalo para inervar diferentes músculos y producir
movimiento. De ahí el nombre de motores. Estos núcleos motores están controlados
por centros que no necesariamente residen en el rombencéfalo. Uno o varios núcleos
motores agrupan sus axones para salir del rombencéfalo formando un haz, y a cada
haz se le llama nervio craneal. En algunos de estos nervios también se encuentran
axones que traen información desde la periferia corporal al sistema nervioso central,
por tanto conducen información sensorial, denominándose entonces nervios mixtos,
por poseer un componente motor y otro sensorial.
ME S EN C É FA L O
Es la parte del encéfalo situada entre el rombencéfalo y el diencéfalo (Figura 1).

También se denomina cerebro medio. En humanos mide sólo 2.5 cm en longitud. A
pesar de ser tan pequeño, en el mesencéfalo recaen funciones importantes como la
vigilia, respuestas al dolor, coordinación motora, y control del movimiento de los
ojos, visión y sonido. Además, muchas tractos de axones cruzan el mesencéfalo,
tanto aferentes sensoriales hacia el tálamo como eferentes motoras desde la corteza.
Sistema Nervioso 19
Figura 1. Localización del mesencéfalo.
Considerando el eje dorsoventral, podemos dividir anatómicamente al

mesencéfalo en una placa alar (dorsal) y placa basal (ventral). En la placa alar, en su
parte más dorsal, nos encontramos con la lámina cuadrigémina y en la placa
basal con el tegmento (o tegmentum). En humanos destacan unas estructuras
cilíndricas ventrales denominadas pedúnculos cerebrales que se corresponden con las
proyecciones descendentes corticales (o vía piramidal) que se hacen visibles
externamente en la base del mesencéfalo.
En la placa alar, en el techo mesencefálico, está la lámina cuadrigémina,

formada por cuatro pequeñas protuberancias denominadas colículos, dos superiores
rostrales (Figura 2) y dos inferiores caudales. Los colículos superiores están
relacionados con la visión y los reflejos oculares. En los animales que no tienen
corteza visual estos colículos son los principales responsables de procesar la
información visual. Reciben información de la retina, de la corteza, así como desde
el rombencéfalo y la médula espinal. Daños en los colículos superiores llevan a una
incapacidad para seguir a un objeto que se mueve con los ojos. Los colículos
inferiores, o torus semicircularis, más caudales, están relacionados con el
procesamiento de la información auditiva. Las neuronas de los colículos inferiores se
disponen en láminas. Daños en los dos colículos inferiores produce sordera y en un
solo lleva a la incapacidad de localizar los sonidos.
Sistema Nervioso 20
Figura 2. Esquema de una sección transversal del mesencéfalo humano donde se

señalan algunas estructuras.
En la placa basal, el tegmento mesencefálico. En él se encuentra la sustancia

gris periacueductal, que es una agrupación celular en torno al acueducto
mesencefálico que se extiende hacia el diencéfalo rostralmente y hacia el
rombencéfalo caudalmente. Esta población celular se organiza en 4 columnas que
corren longitudinalmente. En la sustancia gris periacueductal hay numerosos núcleos
con funciones diversas. En general, esta región se ha relacionado con el
procesamiento del dolor.
En el tegmentum también se encuentra la formación reticular, una estructura

alargada que se localiza ventralmente en la zona medial y que está formada por
diversas estructuras. En la formación reticular parece que hay regiones rostrales y
caudales especializadas en diferentes funciones.
El núcleo rojo es una agrupación celular localizada en el tegmentum

mesencefálico rostral central. Su color se debe al alto contenido en hierro y a una
gran vascularización. Está relacionado con el control motor. Recibe conexione
motoras desde la corteza y el cerebelo y envía proyecciones hacia las neuronas
motoras de la médula espinal.
En la parte ventral del tegmentum está la sustancia negra, justo por encima de
los pedúnculos. Su color negro se debe al alto contenido en melanina. En mamíferos
adultos, casi el 75 % de las neuronas dopaminérgicas residen en el mesencáfalo,
concretamente en la sustancia negra pars compacta (SNc) que envía proyecciones al
estriado dorsal (subpalio; vía nigro-estriatal) y están implicadas en el movimiento
voluntario. Estas neuronas son las que se pierden en la enfermedad
neurodegenerativa de Parkinson. Las otras dos grandes regiones dopaminérgicas son
el área tegmental ventral (VTA) y el campo retrorubral (RRF) que proyectan al
estriado ventral y corteza entorrinal (vía mesocorticolímbica), implicadas en
procesos de recompensa y emocionales. Alteraciones de esta vía mesocorticolímbica
parecen implicadas en la esquizofrenia, adicción y depresión.
El núcleo troclear se encuentra ventral a la sustancia gris periacueductal e inerva

un músculo ocular. El nervio del núcleo troclear, el nervio troclear (IV), cruza la
línea media y sale por la parte dorsal mesencéfalica. Estas dos características son
únicas cuando se compara con el resto de nervios craneales.
El núcleo oculomotor se dispone en el tegmentum, bajo los colículos rostrales y

ventrales a la sustancia gris periacueductal. Sus axones forman el nervio oculomotor
o par craneal III (motor). En la mayoría de los vertebrados inerva cuatro músculos
extraoculares (tres rectos y un oblicuo), además del elevador del párpado superior y
los músculos intrínsecos del ojo (músculo ciliar y de la pupila).
DI ENC É FA L O
El diencéfalo forma parte, junto con el telencéfalo y el hipotálamo,

del prosencéfalo o cerebro anterior (Figura 1). Se localiza entre el mesencéfalo y el
hipotálamo (Figura 2). Según el modelo segmentario de organización del encéfalo, el
diencéfalo se divide en tres compartimentos transversales, que de caudal a rostral se
Sistema Nervioso 21
denominan p1, p2 y p3. La región o placa alardel diencéfalo, su parte dorsal, está
mucho más desarrollada que la basal. La placa alar está formada por el pretecho (p1),
por el tálamo (p2) y por el pretálamo (p3). La parte basal o ventral del diencéfalo
está muy reducida y se denomina en conjunto tegmento diencefálico.
El diencéfalo funciona principalmente como una estación de relevo a la que

llega información sensorial, la procesa y la envía filtrada a la corteza cerebral.
Figura 1. Localización
del diencéfalo.
Figura 2. Compartimentos del diencéfalo (p1, p2 y p3) en un esquema de un cerebro de
rata no completamente desarrollado (modificado de Puelles et al., 2008)
El hipotálamo, que tradicionalmente se ha incluido como parte del diencéfalo, se

agrupa actualmente dentro del prosencéfalo secundario, como una región rostral al
diencéfalo, que contiene la placa basal y una parte de la alar del prosencéfalo
secundario. El resto de la placa alar del prosencéfao secundario se corresponde con
el telencéfalo. Según este nuevo esquema el hipotálamo es precordal, es decir, se
desarrolla inicialmente desde un territorio que es anterior a la notocorda, mientras
que el diencéfalo es epicordal puesto que se desarrolla a partir de un territorio que es
dorsal a la notocorda (ver Puelles et al. 2008).
El pretecho (p1), entre otras cosas, procesa información directa desde la retina y
es responsable del reflejo pupilar a la luz. Por el pretecho pasa una comisura, la
denominada comisura posterior. Una comisura es un grupo de axones que cruza la
Sistema Nervioso 22
línea media del encéfalo y conecta el lado izquierdo y el derecho. Hay varias
comisuras en el encéfalo de todos los vertebrados. En relación a la comisura
posterior, el pretecho se ha dividido en otras tres regiones: región precomisural,
comisural y yuxtacomisural. Estos compartimentos están muy conservados a lo largo
de la evolución de los vertebrados. En la placa basal del pretecho se encuentran las
partes anteriores de la sustancia negra y del área tegmental ventral, importantes
núcleos dopaminérgicos relacionados con el control del movimiento. También se
encuentra aquí el núcleo intersticial de Cajal relacionado con los reflejos de
orientación de la cabeza.
En el tálamo y epitálamo (p2) se modula la mayor parte de la información

sensorial, excepto la olfativa, y se envía a la corteza cerebral, la cual envía
información de vuelta al tálamo. El tálamo, además de ser una estación de relevo de
la información sensorial está relacionado con el ajuste fino del control motor.
También participa activamente en procesos cognitivos elevados. Por ejemplo, el
tálamo se ve dañado en el síndrome de Korsakov, el cual conlleva una fuerte
amnesia. En la placa alar del tálamo están un grupo de núcleos llamado complejo
nuclear talámico. Los diversos núcleos del tálamo se nombran según su posición
(ventrales, dorsales, anteriores o posteriores), que participan en multitud de
funciones: alerta, memoria y aprendizaje, funciones motoras, información sensorial,
etcétera. Los núcleos geniculados lateral y medial del tálamo reciben información
visual y auditiva, respectivamente. En la parte dorsal del tálamo se encuentra
el epitálamo, que incluye a la habénula, el tracto de la estría medularis y la glándula
pineal. La habénula participa en el control del movimiento, cognición y respuestas
emocionales, gracias a sus conexiones con el estriado y la corteza cerebral. La
glándula pineal, o epífisis, controla los ritmos circadianos del animal mediante la
secreción cíclica de la hormona melatonina. Es una estructura que ancestralmente
podría haber sido un sistema sensible a la luz. El epitálamo parece también
implicado en el procesamiento del dolor y el estrés. En la placa basal de este
segmento p2 está el núcleo rotral intersiticial, relacionado con reflejos de orientación
visual. También llegan las zonas más rostrales de la sustancia negra y área tegmental
ventral.
El pretálamo y eminencia pretalámica (p3) ocupan el segmento más rostral del

diencéfalo. El pretálamo, descrito tradicionalmente como tálamo ventral o
subtálamo, está conectado con la región estriatal del telencéfalo y con la sustancia
negra, centro dopaminérgico del mesencéfalo, y con el núcleo rojo, y se diferencia de
otras regiones del tálamo en que no tiene conexiones con el corteza cerebral, pero sí
conectan con el estriado, núcleo rojo y sustancia negra. El pretálamo contiene al
núcleo reticular talámico, núcleo geniculado lateral ventral, núcleo subgeniculado y
zona incerta. La eminencia pretalámica está localizada en la parte dorsal del
diencéfalo. En la parte basal del segmento p3 tenemos a la región retromamilar.
HI POT Á L A MO
Es una región relativamente pequeña que topográficamente se localiza bajo el

pretálamo y el tálamo (Figura 1), de ahí su nombre, y por ello se ha considerado
tradicionalmente como parte del diencéfalo. Pero esa posición se debe a la curvatura
que se produce en el tubo neural durante el desarrollo embrionario, siendo
topológicamente anterior al diencéfalo (a la región p3). De hecho, junto con una
parte del telencéfalo, es la región más rostral del tubo neural. Así, el hipotálamo
Sistema Nervioso 23
forma una unidad con el telencéfalo denominada prosencéfalo secundario (Puelles y

Rubenstein 2015, sugieren por ello el nombre "hipotelencéfalo"). El hipotálamo es
una región compleja estructuralmente, con unas 33 regiones productoras de neuronas
que podrían generar más de 150 poblaciones neuronales diferentes.
Figura 1. Localización
del hipotálamo.
El hipotálamo tiene una porción basal y otra alar. Longitudinalmente está

dividido en dos partes: una rostral o hipotálomo terminal (hp2) y otra caudal
o hipotálamo peduncular (hp1) (Figuras 2 y 3). El límite entre ambos se extiende
hasta el telencéfalo. El hipotálamo terminal contiene a los núcleos: supraóptico,
lateral anterior, supraquiasmático, anterior, anterobasal, ventromedial, arcuato, y
mamilares. Desde su región ventral se origina la neurohipófisis. El hipotálamo
terminal se continúa dorsalmente con el área preóptica. El hipotálamo peduncular
contienen los núcleos paraventricular, parte peduncular del núcleo dorsomedial y el
área retromamilar. Dorsalmente se continúa con la mayor parte del telencéfalo.
Sistema Nervioso 24
Figura 2. Principales compartimentos hipotalámicos de un cerebro no totalmente
desarrollado. Figura 3. Principales

poblaciones celulares del hipotálamo y su distribución en las regiones pedunculat,
terminal, así como en sus respectivos territorios basales y alares (modificado de Díaz et
al., 2015).
Funciones
El hipotálamo es una parte relativamente pequeña en el encéfalo pero realiza

funciones cruciales para el organismo. Así, está relacionado con el control del
hambre, la sed, los ritmos circadianos, la temperatura corporal, la reproducción, el
comportamiento sexual, las emociones, etcétera. El hipotálamo es una región que no
inerva músculos sino que se comunica con el organismo a través de la liberación
de hormonas al sistema sanguíneo, fundamentalmente en la neurohipófisis, pero
también a la eminencia media de la hipófisis. De esta manera, el hipotálamo es un
importante regulador del sistema endocrino. Hay dos poblaciones de neuronas que
liberan hormonas o moléculas inhibidoras de hormonas. Las
neuronas magnocelulares de los núcleos paraventricular y supraquiasmático liberan
oxitocina y arginina-vasopresina a través de sus axones que llegan hasta la
neurohipófisis. Las neuronas parvocelulares se encuentran dispersas en los núcleos
tuberal, preóptico, arcuato, periventricular anterior y paraventricular, y proyectan a la
eminencia media liberando varios tipos de hormonas. La liberación de hormonas se
produce tras un proceso integrador de información como olores, sabores, ciclos de
luz, etcétera, que el hipotálamo recibe directamente del ojo o del resto del encéfalo.
Reproducción
Los ciclo reproductivos masculinos y femeninos de los vertebrados se producen

por la interacción de numerosas hormonas liberadas desde diversos lugares:
hipotálamo, hipófisis, gónadas, entre otros. Así, el hipotálamo libera la hormona
liberadora de gonadotropinas (GnRH: "gonadotropin-releasing hormone") a la
hipófisis anterior (adenohipófisis), la cual libera las hormonas luteinizante (LH:
"luteinizing hormone") y la estimuladora de los folículos (FSH: "follicle stimulating
hormone") a la sangre. Estas hormonas se liberan tanto en machos como en hembras.
Ambas hormonas producen una estimulación de la producción de gametos o la
maduración de los folículos ováricos.
La oxitocina se produce en las neuronas magnocelulares y parvocelulares del

núcleo paraventricular y del supraóptico del hipotálamo, y se transporta por sus
axones hasta la hipófisis posterior (neurohipófisis), donde se secreta a la sangre. En
las mujeres, esta hormona provoca las contracciones uterinas durante el parto y
Sistema Nervioso 25
también potencia la producción de leche materna. Su acción la ejerce a través de los

receptores de oxitocina u OTR ("oxytocin receptors"). Estos receptores se expresan
también en muchas regiones del encéfalo: hipocampo, neocorteza, amígadala, núcleo
acumbens y otros. Durante la gestación, hay un núcleo del hipotálamo que aumenta
la expresión de OTR: el núcleo medial del hipotálamo. Esta acción de la oxitocina
sobre en el encéfalo es uno de los mecanismos por los que se activa el
comportamiento maternal.
Control diurético
Desde el hipotálamo se liberan sustancias u hormonas que controlan el

contenido líquido del cuerpo. La vasopresina es una hormona que controla el fluido
corporal. Se sintetiza en las neuronas magnocelulares del núcleo supraquiasmático y
del núcleo paraventricular del hipotálamo. También se sintetizan en las neuronas
parvocelulares del núcleo paraventricular. Los axones de las neuronas
magnocelulares liberan la vasopresina en los vasos sanguíneos de la hipófisis
posterior. La vasopresina se llama también hormona antidiurética, puesto que
favorece la retención de líquidos mediada por una mayor recaptación de agua en los
riñones, además de producir vasoconstricción circulatoria. Los receptores que captan
la cantidad de agua que contiene nuestro cuerpo son osmoreceptores que se localizan
en el propio hipotálamo.
SU BPA L I O
El subpalio se encuentra ventralmente al palio, y ambos forman el telencéfalo

(Figuras 1 y 2). Al contrario que el palio, que está formado principalmente por
neuronas dispuestas en capas o láminas, el subpalio se organiza en núcleos y
agrupaciones no laminadas. El subpalio está formado por el estriado, el globo pálido,
la zona innominada, la región preóptica y el septum ventral, además de algunas
porciones (subpaliales) de la amígdala. Tradicionalmente, a estas estructuras se les
ha relacionadas con el control motor, pero actualmente se sabe que participan en
muchas otras funciones relacionadas con emociones, motivación y pensamiento que
resultan en acciones de movimiento. Es decir, no sólo participan en circuitos
sensoriomotores.
Figura 1. Subpalio en
un cerebro de humano y en uno de un ratón.
Sistema Nervioso 26
Figura 2. Subpalio en
un encéfalo de ratón no completamente desarrollado.
El cuerpo estriado se divide en tres partes: el accumbens, el caudado y el

putamen (Figura 3). Es la estructura más voluminosa del subpalio y está
estrechamente relacionada con el control de las habilidades motoras y el movimiento
voluntario, entre otras funciones. Esto es evidente en la enfermedad de Parkinson
donde el estriado pierde las aferencias dopaminérgicas, lo que conlleva su mal
funcionamiento y resulta en una disfunción motora y cognitiva. El estriado recibe
información directamente de áreas corticales como las sensoriomotoras, las de
asociación, y las áreas límbicas. También recibe información desde el tálamo y desde
las poblaciones dopaminérgicas del mesencéfalo. La información procesada en el
estriado es enviada principalmente al globo pálido y pálido ventral.
Figura 3.
Distribución de los principales elementos de los ganglios basales en humanos.
Sistema Nervioso 27
El estriado está organizado en compartimentos: los estriosomas y la matriz.

Ambos tienen neurona GABAérgicas de proyección. Los estriosomas son regiones
pobres en acetilcolinesterasa, pero expresan altos niveles del receptor opioide µ
(MOR). Los estriosomas aparecen muy temprano durante el desarrollo, de manera
están allí para recibir las primeras aferencias desde la corteza y desde las poblaciones
dopaminérgicas del mesencéfalo.
El globo pálido, junto con el estriado, forma parte de los denominados ganglios
basales. Colabora con el estriado en el desarrollo de la actividad motora. Además,
tanto el estriado como el globo pálido, así como las proyecciones dopaminérgicas
que provienen desde la sustancia negra, están implicados en los mecanismos de
recompensa y adicción.
En la sustancia innominada se encuentran estructuras como el núcleo basal de

Meynert, el núcleo de la banda diagonal de Broca y el núcleo intersticial horizontal.
Estos núcleos, junto con el septum, aportan la mayoría de la inervación colinérgica a
las áreas corticales, liberando el neurotransmisor acetilcolina.
La región preóptica está en el extremo rostral del tercer ventrículo. Contiene

diversos grupos neuronales, como el núcleo preóptico mediano, el núcleo preóptico
periventricular, el núcleo preóptico medial y el núcleo sexodimórfico preóptico.
También hay células dispuestas de una manera más reticular en la región preóptica
lateral.
Funciones
La ejecución de movimientos precisos y establecer una secuencia de

movimientos necesita de las proyecciones desde las corticales y subcorticales al
estriado. Estas proyecciones las reciben las neuronas GABAérgicas estriatales. El
estriado contiene a las neuronas GABAérgicas de proyección, que representan un 90
al 95% de todas las neuronas del estriado. Hay dos poblaciones de estas neuronas.
Unas forman la vía de proyección denominada directa, la cual proyecta directamente
a los núcleos de los ganglios basales y también envían información al globo pálido
externo. Estas neuronas GABAérgicas expresan el receptor de dopamina D1 receptor
y el neurotransmisor sustancia P. La otra población de neuronas GABAérgicas de
proyección forma la denominada vía indirecta, la cual envía axones al globo pálido
externo, el cual a su vez envía la información a los núcleos de proyección basales
(por eso se llama indirecta). Estas neuronas GABAérgicas expresan los receptores
dopaminérgicos D2 y el neurotransmisor encefalina. La vía de proyección directa
promueve la desinhibición del tálamo y el inicio de la actividad motora, mientras que
la indirecta promueve lo contrario.
PA LI O
El palio es la región telencefálica, dorsal al subpalio, que en mamíferos se

corresponde en su mayor parte con las áreas corticales (Figuras 1 y 2). Actualmente
se divide en 4 partes: los palios medial, dorsal, lateral y ventral. En mamíferos el
palio medial corresponde con la formación hipocampal, el dorsal con la corteza
cerebral o telencefálica y el lateral con la corteza olfativa. El palio ventral
comprende a la parte de la corteza olfativa, pero a él se adscriben también otras
Sistema Nervioso 28
estructuras como los bulbos olfativos, el claustro, núcleos paliales profundos y una
porción palial de la amígdala.
Figura 1. Palio.
Figura 2. Palio en un encéfalo de ratón no completamente desarrollado.
El palio lleva a cabo tareas muy variadas entre las que se encuentran aquellas
consideradas en humanos como funciones superiores. Entre éstas se encuentran el
aprendizaje, distintos tipos de memoria, la inteligencia, las emociones, las
habilidades del lenguaje, las capacidades sociales, la toma de decisiones, etcétera.
Sin embargo, también recibe aferencias sensoriales primarias como son las olfativas,
y es responsable de los movimientos conscientes o voluntarios y de la planificiación
motora.
Las áreas corticales distribuyen sus componentes celulares en láminas

o capas que se disponen paralelas a la superficie del encéfalo. Por ejemplo, en los
mamíferos buena parte de la corteza cerebral (denominada isocorteza) está formada
por 6 capas. Estas capas se pueden observar al microscopio óptico (Figura 3) y
suelen alternarse en cuanto a la densidad de cuerpos celulares. Las capas I, II y V son
poco densas y las otras tres más densas. La densidad de células en las diferentes
capas puede variar entre áreas, y a veces alguna capa es difícilmente discernible,
mientras que otras pueden tener subcapas. El hipocampo, que es una parte del palio
medial (Figura 4), y la corteza olfativa, que es una parte del palio lateral (ambas
denominadas alocortezas), poseen menos de 6 capas (normalmente 4 o 5). Las áreas
corticales tienen conexiones abundantes entre ellas, tanto entre las de un mismo
hemisferio cerebral (conexiones ipsilaterales), como con las del otro hemisferio
Sistema Nervioso 29
cerebral (conexiones contralaterales). Las conexiones contralaterales forman grandes

tractos de fibras denominadas comisuras, siendo la más prominente la comisura del
cuerpo calloso, vía de comunicación entre las dos cortezas dorsales cerebrales.
Figura 3. Palio dorsal, corteza cerebral de ratón mostrando la organización en láminas o
capas.
Figura 4. Palio medial o hipocampo de un encéfalo de ratón, donde se muestran las

diferentes áreas.
Además de en capas, las áreas corticales están funcionalmente divididas en

pequeñas columnas de neuronas que se organizan unas paralelas a las otras, y
perpendiculares a las capas corticales, por lo que se una columna se extiende por las
6 capas. La idea de que la corteza estaba organizada en columnas la introdujo
Lorente de Nó en 1933. Ahora se llaman minicolumnas anatómicas. Esta
organización en columnas se observa en las diferentes regiones corticales y en
diferentes especies.
Hay dos grandes tipos de neuronas en las áreas corticales: las piramidales y las
interneuronas. Estos tipos se suelen conservar a lo largo de las diferentes áreas
corticales, aunque con diferentes densidades. Las neuronas piramidales son las
emiten proyecciones a otras áreas corticales o fuera de la corteza.
Las interneuronas generalmente proyectan localemente dentro de la corteza. Las
Sistema Nervioso 30
interneuronas son en realidad un grupo muy diverso de neuronas si consideramos su

morfología, electrofisiología y neuroquímica.
En humanos, el palio dorsal, comúnmente llamado corteza cerebral, es

proporcionalmente el área más desarrollada del palio (y de todo el encéfalo). Ha
crecido tanto que para acomodarse en el interior del cráneo ha tenido que plegarse
formando las denominadas circonvoluciones, las cuales le dan el aspecto irregular
típico a la superficie palial del encéfalo humano. La corteza cerebral es por tanto
muy extensa y se divide en regiones anatómicas y funcionales. Anatómicamente se
divide en los lóbulos: frontal, temporal, parietal y occipital. Fisiológicamente, sin
embargo, está dividido en muchas más regiones, que a su vez se dividen en
subregiones (Figura 5). Los tres tipos principales de regiones corticales son las
motoras: control voluntario del movimiento, sensoriales: reciben aferencias
sensoriales, sobre todo a través del tálamo, y regiones de asociación: no pertenecen a
las anteriores y establecen fuertes conexiones de asociación entre ellas y con otras
áreas corticales.
Figura 5. Zonas de la corteza distribuidas según su ubicación en lóbulos, y según su

función principal en regiones funcionales.
SI S TE MA N ER V I OS O PE R I FÉ RI C O
El sistema nervioso periférico está formado por

las neuronas y prolongaciones neuronales que se encuentran fuera del encéfalo y de
la médula espinal, más las células gliales, tanto las de Schwann, que envuelven a los
axones, como la glía periférica, que forman parte de los ganglios nerviosos. La
función principal del sistema nervioso periférico es conectar los estímulos que recibe
el cuerpo: externos, internos y propioceptivos (sentir la disposición de los diferentes
órganos), con el sistema nervioso central, y a éste a su vez con los órganos, aparatos
o sistemas del organismo, a los cuales tiene que controlar.
Sistema Nervioso 31
Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso periférico puede dividirse

en una parte aferente sensorial y otra eferente motora, ambas con un componente
visceral y otro somático. Así, la parte eferente motora se compone de una parte
somática y otra vegetativa (Figura 1). La parte somática está relacionada con el
movimiento voluntario del músculo esquelético, mientras que la vegetativa o visceral
está relacionada con el movimiento involuntario de órganos y vísceras.
Figura 1. Esquema de los componentes del sistema nervioso.
Nervios
Los nervios son haces de axones, cada uno de los cuales está envuelto por
células de Schwann y por tejido conectivo (Figura 2). Los axones se
denominan fibras nerviosas que pueden ser amielínicas o mielínicas. Cuando una
célula de Schwann rodea a varios axones a la vez, la fibra nerviosa se
denomina amielínica (esto ocurre en general con axones de pequeño calibre). Sin
embargo, en la mayor parte de los casos, cada célula de Schwann rodea con
múltiples envueltas de su membrana plasmática a un único axón, formando entonces
fibras nerviosas mielínicas. Cada una de las fibras nerviosas, mielínica o amielínica,
está rodeada de una pequeña capa de tejido conjuntivo llamado endoneuro. Grupos
de fibras se agrupan en pequeños fascículos y se rodean de un tejido conectivo
denominado perineuro. Finalmente, una tercera capa de tejido conectivo denso,
el epineuro, une y rodea los fascículos para formar el nervio. En los nervios también
hay vasos sanguíneos que en conjunto se denominan vasa vasorum. Los nervios
periféricos reciben arterias de los plexos sanguíneos circundantes. En los cortes
histológicos paralelos al eje longitudinal de un nervio periférico, las fibras aparecen
como onduladas, de este modo pueden estirarse y relajarse sin verse afectados con
los movimientos del cuerpo sin verse afectadas en su integridad. Las raíces nerviosas
que salen o entran a la médula espinal tienen menos tejido conectivo y las fibras
aparecen rectos.
Sistema Nervioso 32
Figura 2. Esquema de un un nervio formado por axones

mielinicos. En el fondo gris aparecen axones amielínicos tomados de otro nervio.
Los nervios pueden ser craneales o raquídeos (Figura 2). Los craneales son

aquellos que parten o llegan al encéfalo, mientras que los raquídeos, también
denominados espinales, salen o llegan a la médula espinal. A su vez, aquellos que
llevan información desde el sistema nervioso central hacia el resto del organismo se
denominan eferentes (motores) y aquellos que traen información desde la periferia
hasta el sistema nervioso central se denominan aferentes (sensitivos).
Nervio
Los nervios periféricos craneales asociados con el encéfalo pueden ser eferentes

puros, aferentes puros, o mixtos. Se han descrito 12 pares de nervios craneales, que
se numeran utilizando números romanos: I-XII. El nervio olfativo (I) y óptico (II)
hoy no se consideran nervios en sentido estricto, por lo que nos quedan del III al XII
(ver figura ).
En el ser humano hay 31 pares de nervios raquídeos que según la región de la

columna donde se localicen son: 8 pares en la región cervical, 12 en la torácica, 5 en
la lumbar, 5 en la región sacra y un par en la región coxal (ver figura ). Cada nervio,
excepto el primero cervical que es solamente motor, está formado por una raíz
dorsal o posterior (sensitiva) y una raíz ventral o anterior (motora), cada una de las
cuales se compone de 6 a 8 raicillas situadas a lo largo de la superficie dorsal o
ventral de la médula espinal (Figura 3).
Sistema Nervioso 33
Figura 3. Organización de la médula espinal y sus nervios en la columna vertebral.
Las raíces dorsales de los nervios raquídeos están formadas por fibras nerviosas
aferentes sensitivas que entran en la médula espinal procedentes de un ganglio
cercano denominado ganglio espinal o de la raíz dorsal (ver más abajo). Estas fibras
aferentes pueden establecer sinapsis con interneuronas en la médula espinal o bien
pasar a la sustancia blanca para formar tractos ascendentes o descendentes.
La información sensitiva que las raíces dorsales llevan hacia la médula espinal puede
ser tanto somática (procedente de receptores localizados en la piel o en las
estructuras articulares y musculo-esqueléticas) como visceral (procedente de
receptores situados en las vísceras o en los vasos sanguíneos).
Las raíces ventrales de los nervios raquídeos inervan directamente

la musculatura estriada esquelética de contracción voluntaria y a los
diferentes ganglios periféricos (simpáticos y parasimpáticos) pertenecientes al
sistema nervioso autónomo o vegetativo, los cuales, a su vez, inervan la musculatura
de contracción involuntaria (lisa y cardíaca) (Figura 4). Como ya hemos comentado
los somas de las fibras aferentes se encuentran en los ganglios espinales o raquídeos;
sin embargo, los somas de las fibras eferentes se localizan en la médula espinal. Las
motoneuronas se comunican con los músculos mediante el neurotransmisor
acetilcolina.
Ganglios
Ganglio de la médula espinal.
Los ganglios son estructuras que contienen los somas de

las neuronas localizadas fuera del sistema nervioso central, las cuales dan lugar a
parte de las axones que forman los nervios periféricos. Los somas de las células
ganglionares suelen ser muy grandes y están rodeados por las denominadas células
Sistema Nervioso 34
satélite, que son un tipo de glía periférica. Los somas de las células ganglionares más
grandes poseen prolongaciones nerviosas que transmiten información táctil y
propioceptiva y son de conducción rápida (80 %), mientras que los somas más
pequeños (20 % restante) poseen fibras que llevan información termoalgésica
(temperatura y dolor).
Hay ganglios periféricos sensitivos y ganglios vegetativos:
En los ganglios sensitivos o aferentes no se establece ninguna sinapsis. Están

formados por neuronas ganglionares sensitivas pseudomonopolares con una
prolongación bifurcada. Una de las ramas se dirige hacia la periferia, terminando
libremente o contactando con receptores de la piel, la musculatura, las articulaciones
o las vísceras del territorio del que recogen información sensorial. A pesar de que
esta prolongación morfológicamente parece un axón (incluso presenta vaina de
mielina), funcionalmente tiene carácter dendrítico. La otra rama se corresponde con
el verdadero axón y penetra en la médula espinal o en el encéfalo. A nivel espinal los
ganglios sensitivos están ubicados, como ya se ha comentado, en las raíces dorsales o
posteriores de los nervios raquídeos, mientras que a nivel craneal se encuentran
asociados con los pares craneales V, VII, VIII, IX y X.
Las neuronas de los ganglios sensitivos envían sus fibras (las que actúan como
dendritas) hacia las distintas zonas del cuerpo. Las que son enviadas a la piel pueden
terminar de forma desnuda (no encapsuladas) o rodeadas por tejido conectivo u otras
células. Estas terminaciones suelen captar informacón térmica o de dolor, cuando
abrazan a los folículos pilosos detectan tacto, o pueden contactar con las células de
Merkel de la epidermis. Las encapsuladas suelen detectar estímulos mecánicos con
diferentes características y acomodación: presión, vibración, etc. Hay otras dendritas
o terminaciones sensoriales que se dirigen a los músculos. En los músculos están los
denominados husos musculares que detectan la extensión muscular, y los órganos
tendinosos de Golgi que detectan la tensión muscular. Las fibras musculares que
componen los husos musculares (intrafusales) están inervadas por terminaciones
nerviosas que detectan su grado de estiramiento. En los órganos tendinosos de Golgi
las fibras sensitivas nerviosas se encuentran entre el tejido conectivo. Estos
receptores se encuentran entre la unión del músculo con el tendón. Las fibras se
activan por la tensión del músculo. Toda esta información, desde la piel o desde el
interior del cuerpo, llega al soma correspondiente localizado en los ganglios
sensoriales.
Los ganglios vegetativos o eferentes son aquellos que pertenecen al sistema

nervioso autónomo. Contienen somas de las neuronas motoras que inervan los
músculos lisos de las vísceras. Son estaciones sinápticas puesto que estas neuronas
motoras están inervadas sinápticamente por neuronas localizadas en la médula
espinal (preganglionares). Los ganglios vegetativos se clasifican en ganglios
simpáticos y parasimpáticos. Los ganglios del sistema nervioso simpático suelen
estar localizados en su mayoría formando un cordón paralelo a la columna vertebral,
denominado cordón paravertebral, mientras que los parasimpáticos se sitúan
mayoritariamente en las proximidades de los órganos que inervan, exceptuando los
ganglios parasimpáticos de la cabeza y cuello.
Como hemos mencionado, una gran parte de los ganglios simpáticos forman la

cadena ganglionar simpática, o paravertebral, los cuales están conectados por
Sistema Nervioso 35
puentes de unión. Esta cadena es paralela a la de los ganglios raquídeos y los axones
de sus células ganglionares pueden entrar en el nervio raquídeo por medio del ramo
comunicante gris (fibras no mielinizadas) y terminar inervando la musculatura lisa de
los vasos, las glándulas sudoríparas y seborreicas o los pelos. Otras fibras de estos
ganglios paravertebrales siguen su trayecto directo hacia las vísceras formando
los nervios viscerales. Existen otros ganglios denominados ganglios
simpáticos perivasculares, por localizarse en las proximidades de los grandes vasos.
La vía simpática a la médula adrenal, sin embargo, carece de ganglio y la inervación
es directa. Es como si la médula adrenal actuara como el propio ganglio. El sistema
simpático está relacionado con multitud de funciones como el aumento de el ritmo
cardíaco y presión sanguínea, vasoconstricción y vasodilatiación. Las fibras
postgangliónicas del sistema simpático (las que salen del ganglio) liberan en su
mayoría el neurotransmisor norepinefrina. Excepto en la inervación de las glándulas
sudoríparas, en los músculos que erizan el pelo y en algunos vasos sanguíneos, que
es la acetilcolina.
Los ganglios parasimpáticos están formados por 4 ganglios

parasimpáticos cefálicos y por numerosos ganglios que se encuentran próximos a las
vísceras denominados ganglios parasimpáticos yuxtaviscerales, o dentro de ellas
denominados ganglios parasimpáticos intramurales o entéricos. Las células
ganglionares intramurales no forman un único ganglio sino un plexo formado por
células que se encuentran dispersas en grupos a lo largo de la víscera. El sistema
parasimpático se relaciona, entre otras cosas, con la conservación de la energía,
movilidad gastrointestinal, secreción, contracción de la vejiga, ectcétera. Las fibras
parasimpáticas liberan acetilcolina.
Hay áreas donde se establece una competición entre el sistema simpático y

parasimpático como el balance del ritmo cardiaco, o en la dilatación y contracción de
la pupila. En otras ocasiones, sin embargo, ambos sistemas cooperan. Por ejemplo, el
parasimpático es necesario para la erección del pene y el simpático para la
eyaculación.
Sistema Nervioso 36
Figura 4. Esquema de los componentes del sistema nervioso periférico

autónomo. No todos los órganos o estructuras corporales inervadas aparecen en el
esquema. Las líneas discontinuas indican el elemento presináptico y las continuas el
postsinático. No se distingue entre ganglios yuxtaviscerales e intramurales.
S EN T I D OS
En esta página vamos a tratar las estructuras y sistemas encargados de captar

información tanto del medio externo como del interno de los animales. A estos
sistemas se les denomina comúnmente sentidos. Aunque estas células y estructuras
se encuentran en diferentes partes del cuerpo, y también se tratan como parte de otros
órganos, vamos aquí a tratarlos de manera conjunta. Distinguiremos en primer lugar
a los sentidos que captan información externa: vista, oído, olfato, gusto y tacto. Pero
también otros con información interna como la percepción del dolor, de la
temperatura, sentido del equilibrio, posición, etcétera.
1. Vista
El órgano sensorial que se encarga de captar la luz en los vertebrados es el ojo.

Es una estructura ovoide formada por varios tipos de tejidos dispuestos de tal manera
que permiten la proyección y enfoque de la luz sobre una capa de células nerviosas
que forman la retina, las cuales convertirán dichos rayos de luz en impulsos
nerviosos que viajarán por el nervio óptico (par nervioso II) fundamentalmente hasta
el núcleo geniculado del tálamo y desde ahí llegará la información a la corteza
cerebral visual, localizada en la parte posterior del encéfalo (Figura 1).
Figura 1. Esquema de la vía visual de mamíferos. Los dos colores de los ojos y de los
nervios ópticos en la imagen de la derecha indican ambos campos visuales y su cruce en
el quiasma óptico.
El ojo
El ojo es la estructura que capta la luz reflejada por los objetos, la procesa y
envía la información en forma de impulsos eléctricos al cerebro para su
interpretación. Es una estructura redondeada y polarizada, es decir, tiene distinta
organización según la zona. Desde la parte anterior hasta la posterior nos
Sistema Nervioso 37
encontramos con la córnea, cámara anterior, iris, músculos ciliares y cristalino,

cuerpo vítreo, retina, coroides, esclerótica y nervio óptico. Estas estructuras se
reparten en tres túnicas concéntricas (excepto el cristalino): túnica fibrosa; túnica
vascular y túnica nerviosa (Figura 2).
Figur
a 2. Principales estructuras del ojo de mamíferos.
La córnea es la parte más externa del ojo, está contacto con el aire (Figura 3).
Es una estructura transparente que tiene como misión enfocar la luz que le llega al
ojo y proteger la superficie ocular. Sus propiedades ópticas dependen del tipo y
disposición de las fibras de colágeno. Es una estructura avascular, por ello es fácil el
trasplante quirúrgico.
Figura 3. Capas de la córnea.
Córnea
La córnea es una lámina de tejido formado por cinco capas: epitelio corneal,
membrana de Bowman, estroma, membrana de Descement y endotelio. El epitelio
corneal es la capa más externa, es epitelio plano estratificado, contiene numerosas
fibras nerviosas, es muy sensible, y tiene una gran capacidad de regeneración. El
epitelio corneal se continúa lateralmente con el epitelio de la conjuntiva. Bajo el
epitelio corneal nos encontramos con la membrana de Bowman. Esta membrana no
está presente en todos los mamíferos y es una capa que contiene fibras de colágeno,
Sistema Nervioso 38
pero no posee fibras elásticas. Bajo la membrana de Bowman está el estroma de la

córnea. Esta capa es la más ancha y puede representar hasta el 90 % del espesor de la
córnea. Es tejido conectivo con láminas de colágeno, fundamentalmente colágeno
tipo I y IV, organizadas en capas y con orientación diferente en cada capa. También
destacan proteoglicanos como el condroitín sulfato y queratán sulfato. Contiene
fibroblastos y linfocitos errantes. En la parte inferior de la córnea tenemos la
membrana de Descemet, que es la lámina basal del endotelio que viene a
continuación, el cual está en contacto directo con la cámara anterior. La córnea se
continúa lateralmente con con la esclerótica en una región de transición denominada
limbo.
El cuerpo ciliar se localiza detrás del iris y tiene dos misiones fundamentales:
secretar humor vítreo y cambiar la forma del cristalino para enfocar las imágenes
sobre la retina. Une la ora serrata de la coroides con la raíz del iris y está conectado
al cristalino por un ligamento. Tridimensionalmente tiene forma de anillo y en cortes
transversales tiene forma triangular (Figura 4). Se puede dividir en dos partes: pars
plicata y pars plana. La primera se dispone próxima al cristalino y se organiza en
forma de crestas denominadas procesos ciliares, mientras que la segunda tiene una
superficie plana. En el cuerpo ciliar se encuentra el músculo liso de acomodación o
músculo ciliar, el cual cambia la forma del cristalino para enfocar una imagen sobre
la retina. La zona interna del cuerpo ciliar está formada por tejido conjuntivo denso
con muchas fibras elásticas y vasos sanguíneos. También tenemos el epitelio ciliar
que está formado por dos capas, la más interna pigmentada, y su función es segregar
humor acuoso. El cuerpo ciliar, junto con el iris y la coroides, forma la estructura
llamada úvea o túnica vascular.
Figura 4. Esquema del cuerpo ciliar.
El iris (Figura 5) es la estructura ocular que separa la cámara anterior de la

posterior y está unido en su parte periférica al cuerpo ciliar. En la zona central de iris
hay una abertura denominada pupila, por la que entra la luz hacia el cristalino. La
zona del iris próxima a la pupila se denomina pupilar y la más periférica se denomina
ciliar. El iris es principalmente tejido conectivo laxo altamente vascularizado. Aquí
los vasos tienen la misma estructura independientemente de su diámetro, no poseen
capa muscular. La superficie posterior o más interna del iris es un epitelio de doble
capa fuertemente pigmentado, lo que da el color a los ojos, que suele depender de la
cantidad y disposición del pigmento. El iris actúa a modo de diafragma ajustable
gracias a la presencia de dos músculos. El esfínter de la pupila se encarga de reducir
Sistema Nervioso 39
el diámetro de la pupila. Es músculo liso inervado por fibras parasimpáticas del

ganglio ciliar y tiene una disposición circular. El músculo dilatador aumenta el
diámetro de la pupila. Está formado por células mioepiteliales organizados
radialmente y está inervado por neuronas simpáticas del ganglio cervical superior.
Figura 5. Componentes del iris.
El cristalino se sitúa por detrás de la pupila y es una estructura con forma

bicóncava y transparente. Envolviendo al cristalino hay una capa externa muy gruesa
denominada cápsula del cristalino que tiene la misma composición que las láminas
basales. Justo debajo de la cápsula y en la parte anterior del cristalino hay una capa
de epitelio de células cuboidales que desaparece en zonas más alejadas. Así, la
práctica totalidad del cristalino está formada por unas células denominadas fibras del
cristalino, sobre cuya superficie se sitúa la cápsula. Se llaman fibras porque tienen
una forma alargada de hasta 10 mm, pero sólo unas pocas micras de grosor. Estas
células tienen un alto contenido proteico, destacando una proteína propia llamada
cristalina que representan hasta el 90 % del total de proteínas del cristalino. Son ellas
las principales responsables de las propiedades ópticas del cristalino. El cristalino
coopera con la córnea en el enfoque de la luz. Su posición dependen de fibras que
forman la zona ciliar y el cambio de curvatura que permite enfocar objetos sobre la
retina se produce por contracciones del músculo ciliar.
El cuerpo vítreo llena la cavidad que hay entre el cristalino y la retina. Es una

masa gelatinosa con una transparencia similar al cristal formado por una solución
acuosa en la que abundan el colágeno tipo II y XI y el hialuronato. Posee algunas
células dispersas denominadas hialocitos.
La retina es la estructura receptora de la luz y es la más interna de las túnicas

oculares. Es resultado de una evaginación del sistema nervioso central producida
durante el desarrollo embrionario. Esta evaginación se pliega en forma de copa de
manera que tiene dos capas, una externa o pigmentada y otra interna o neuronal, que
es la retina propiamente dicha. La retina neuronal está formada por neuronas
fotorreceptoras que captan la luz y por otras neuronas que procesan la información
para enviarla a través del nervio óptico al encéfalo. Posee hasta 10 capas de
neuronas, siendo la más externa la de los fotorreceptores, los cuales se dividen en
dos tipos según su forma: los conos y los bastones. Los conos son los responsables
de la visión de los colores, mientras que los bastones captan intensidad de luz (Figura
6). Los conos están distribuidos por toda la retina pero son muy abundantes en la
fóvea, un lugar de la retina donde el ojo enfoca la luz. Mover el ojo para ver un
objeto supone mover la fóvea para que reciba la luz del objeto en el que estamos
interesados. Los axones que forman el nervio óptico salen de la capa más interna de
Sistema Nervioso 40
la retina por lo que deberán atravesar la retina en un punto para dirigirse al encéfalo.
Este punto carece de fotorreceptores y es por tanto un punto ciego de la retina. No
somos conscientes de este punto negro en nuestro campo de visión porque el cerebro
se encarga de "ocultarlo". La capa pigmentaria es la capa más externa resultante de la
evaginación encefálica que da lugar a la retina, pero no contiene neuronas sino
células pigmentadas. Estos pigmentos impiden la dispersión de la luz, con lo que la
visión es más nítida. También está implicada en la homeostasis de la capa de
fotorreceptores, con la que está en contacto.
Figura 6. Esquema de las principales capas y tipos celulares de la retina.
2. Oído
Lo que se conoce comúnmente como sistema auditivo o simplemente oído está

formado por dos sistemas: auditivo y vestibular. El primero nos permite oír, es decir,
captar sonidos, mientras que el segundo es responsable del equilibrio. El sistema
auditivo se divide en tres compartimentos: oído externo, oído medio y oído interno
(Figura 7).
Figura 7. Partes del oído.
Sistema Nervioso 41
Oído externo
Está formado por el pabellón auricular u oreja y por el conducto auditivo

externo, el cual comunica el medio externo con la membrana timpánica. El pabellón
auricular es externo, de forma ovalada y formado principalmente por cartílago
elástico y tegumento. Está recubierto por una epidermis fina y con numerosos
folículos pilosos, aunque depende de la especie. El conducto auditivo externo tiene
forma de tubo que empieza en el pabellón auricular y termina en la membrana
timpánica. Posee una parte más externa que se continúa con el pabellón auricular y
otra más interna encastrada en el cráneo. La parte externa posee numerosas glándulas
denominadas ceruminosas. Estas glándulas liberan sustancias cerosas que se mezclan
con las secreciones de las glándulas sebáceas y en conjunto forman la cera del oído o
cerumen. A media que el conducto es más interno ambos tipos de glándulas van
disminuyendo en número.
Oído medio
Se encuentra a continuación del conducto auditivo externo y es una cavidad,

denominada cavidad timpánica, enclavada en el hueso temporal del cráneo. Está
separada del conducto auditivo por la membrana timpánica. En la cavidad timpánica
se encuentran tres huesos, denominados martillo, yunque y estribo, y los músculos
responsables de su movimiento (Figura 8). Al oído medio también pertenece la
trompa de Eustaquio, la cual conecta la cavidad timpánica con la faringe, y permite
equilibrar la presión del aire de la cavidad oral (atmosférica) con la del oído medio.
Medialmente está separada del siguiente elemento del sistema auditivo por el hueso
del oído interno.
Figura 8. Esquema donde se representan los huesos del oído medio (izquierda) y su
relación con la membrana timpánica y la cóclea a través de la ventana oval (derecha).
La función del oído medio es la conversión de las ondas del aire, que llevan la
información sonora, en un movimiento mecánico de los huesos que se transmitirá al
oído interno. El proceso comienza en la membrana timpánica o tímpano, que vibra
junto con las vibraciones del aire que se transmiten desde el exterior por el conducto
auditivo externo. Estas vibraciones de la membrana se transmiten directamente al
hueso martillo, éste mueve al yunque y éste al estribo. El estribo está en contacto con
el laberinto del oído interno (ver más abajo), donde se transforma ese movimiento en
corrientes de fluido líquido. Esta comunicación entre estribo y el laberinto se hace a
través de unos espacios del hueso denominados ventanas: ventana vestibular (oval) y
Sistema Nervioso 42
ventana coclear (redonda). En la cavidad timpánica hay dos músculos, uno conectado
al martillo y otro al estribo. El primero se encarga de tensar la membrana timpánica y
el segundo de compensar el movimiento del yunque. Ambos son importantes para
atenuar las vibraciones en un mecanismo de protección frente sonidos (vibraciones)
muy fuertes.
Oído interno
Está formado por el denominado laberinto (Figura 9). Hay un laberinto óseo y
un laberinto membranoso. El laberinto óseo está contenido en el hueso temporal del
cráneo y está formado por los conductos semicirculares, el vestíbulo y la cóclea. En
el centro del laberinto óseo está el vestíbulo, desde el que parten los canales
semicirculares, los cuales son conductos dentro del hueso con forma semicircular.
Hay tres: superior, posterior y lateral o externo. Las cavidades interiores de los
canales semicirculares están conectadas con la del vestíbulo. Al otro lado de los
canales semicirculares se encuentra la cóclea, también conectada con el vestíbulo. La
cóclea o caracol es un conducto enrollado en espiral.
Figura 9. Partes del oído interno.
En el interior de estas cavidades óseas que forman el laberinto óseo se encuentra

el laberinto membranoso. En el vestíbulo se encuentran el sáculo y el utrículo. La
cavidad del utrículo está conectada con las cavidades del laberinto membranoso que
recubren internamente a las cavidades de los canales semicirculares. Utrículo más
conductos semicirculares membranosos forman el laberinto vestibular. Por otra parte
la cavidad del sáculo está conectada con el conducto coclear que se extiende por el
interior de la cóclea. Sáculo más conducto coclear forman el laberinto coclear. Todas
estas cavidades contienen un líquido denominado endolinfa en su interior. La
perilinfa, por otra parte, rellena los canales, o rampas, timpánicas y vestibular.
Existen regiones del laberinto membranoso con células receptoras responsables

de responder al movimientos de aceleración, posición y, en el caso del órgano de
Corti, al sonido (mediado por los huesos del oído interno) (Figura 10). Estas células
transforman el movimiento del líquido en el que se encuentran en señales eléctricas,
lo que se hace gracias a prolongaciones apicales a modo de cilios denominados
estereocilios, que en realidad son microvellosidades modificadas, y un cilio
verdadero denominado quinocilio. En las crestas ampulares, localizadas entre los
conductos semicirculares y el utrículo, estas células receptoras captan movimientos
angulares de la cabeza gracias a la flexión de sus estereocilios ante movimientos de
Sistema Nervioso 43
la endolinfa, lo que se convierte en señales eléctricas. En el epitelio del sáculo y

utrículo también hay áreas con receptores que captan la gravedad (posición erecta o
tumbada) y la aceleración lineal del cuerpo.
Figura 10. El equilibrio depende

del movimiento de la endolinfa de
los canales semicirculares cuando
se mueve la cabeza. En las
ampollas, el movimiento de la
endolinfa mueve los quinocilios y
estereocilios de las células
sensoriales al mover la cúpula,
mientras en las máculas es la
gravedad la que mueve los
otolitos, y éstos a los estereocilios
y quinocilios. Estos movimientos
se transforman en información
eléctrica que se transmite a las
terminaciones nerviosas
sensoriales del nervio vestibular.
El órgano de Corti se
localiza en el conducto coclear,
más concretamente en la rampa
intermedia (Figura 11). Es una
capa epitelial que contiene células ciliadas. Las vibraciones de los huesecillos del
oído interno se transforman en ondas de la endolinfa que se transmite a la superficie
de las células receptoras moviendo los estereocilios y convirtiendo ese movimiento
en respuestas eléctricas que llevan información de los sonidos.
Figura 11. Partes de la

cóclea y del órgano de
Corti.
El oído interno
está inervado por el
nervio
vestibulococlear
(par VIII). Este
nervio se divide en
una rama
vestibular, que
inerva a los
receptores del
laberinto y
vestíbulo, y una
rama coclear que inerva a los receptores auditivos. Las neuronas que forman este
nervio forman ganglios denominados vestibulares (son dos) para el caso del nervio
vestibular, localizados fuera del laberinto, y el ganglio de Corti (también llamado
espiral o coclear) que se encuentra en la propia espiral de la cóclea.
Sistema Nervioso 44
3. Gusto
El sentido del gusto es el encargado de percibir sabores de sustancias, sobre

todo posibles alimentos, que entran en la boca. Sin embargo, el sabor se percibe
sobre todo por el olor, es decir, por el sentido del olfato. Las estructuras sensoriales
encargadas de detectar el gusto se denominan botones gustativos y se localizan sobre
todo en las papilas de la lengua. Las papilas son protuberancias de la superficie de la
lengua, que pueden ser de tipo filiforme, foliadas, fungiformes y caliciformes. Los
botones gustativos se suelen disponer en el ápice de las papilas fungiformes y en las
partes laterales y profundas de las caliciformes.
Los receptores que se encuentran en los botones gustativos hacen contacto

sináptico con axones sensoriales primarios. Éstos axones entrarán al encéfalo por dos
nervios: VII y IX, que inervarán el núcleo del tracto solitario, éste al núcleos del
tálamo y desde ahí la información llegará hasta la corteza gustativa.
Lengua
Lengua
La lengua es el órgano donde se encuentran las papilas con los botones

gustativos. Básicamente, la lengua es un músculo esquelético estriado encargado de
mover la comida y, en algunos animales, de ayudar a la emisión de sonidos.
Los botones gustativos son las estructuras que contienen a las células
encargadas de reconocer a las moléculas causantes de los sabores. Los botones
gustativos se encuentran en las papilas de la lengua, pero también en otras partes de
la cavidad oral como el paladar y la epiglotis. Tienen una forma como de cebolla (sin
hojas) con la parte más apical en contacto con el espacio exterior (Figura 12). En
ellos hay tres tipos de células. En la periferia se encuentran las de sostén o
subtentaculares. Más internamente están las células neuroepiteliales gustativas, de las
que suele haber de 10 a 14 por botón gustativo. Éstas son quimiorreceptores que
reconocen a las moléculas gustativas y transducen la unión en señales que transmiten
a las terminaciones nerviosas que las abrazan. Un tercer tipo celular son las células
basales, localizadas periféricamente cerca de las lámina basal, propuestas como las
células madre encargadas de ir reponiendo las células del botón gustativo que van
muriendo.
Sistema Nervioso 45
Figura 12. Esquema de los tipos celulares de un botón gustativo.
La información que generan las células receptoras de los botones gustativos tras
el estímulo de una molécula de sabor es recogida por diferentes nervios según la
zona de la lengua donde se localicen dichos botones. Los situados anterior y
medialmente están inervados por el nervio VII (facial), mientras que los más
posteriores y los situados en la faringe lo están por el nervio IX (glosofaríngeo), los
localizados en la laringe y epiglotis por el nervio X (vago). Estos nervios entran al
rombencéfalo (cerebro posterior) a distinta altura, pero la información converge en el
núcleo del tracto solitario del rombencéfalo, desde donde se manda la información a
centros del tálamo, y desde ahí llega hasta la corteza gustativa. Hay otras vías
laterales y también conexiones desde la corteza gustativa que asocian esta
información con el resto de información relevante para el organismo, como por
ejemplo la olfativa durante la comida, puesto que el sabor final de los alimentos es
una mezcla del la información de los botones gustativos y de los olorosos, sobre todo
de éstos últimos.
Figura 13. Nervios y vías principales que transportan la información gustativa.
Sistema Nervioso 46
4. Olfato
El olfato es probablemente el más antiguo de los sentidos. Afecta a la

alimentación, relaciones sociales, comportamiento predador, orientación espacial,
maternidad, improntas parentales, etcétera. La importancia es clara puesto que
cuando este sistema se lesiona (en roedores) se producen deficiencias en los patrones
de sueño, sexuales, de agresividad, cuidado maternal y produce comportamientos
similares a los estados de ansiedad. Los componentes básicos de la olfacción se han
mantenido constantes durante millones de años. Es interesante observar que la
organización del sistema olfativo en insectos es similar al de vertebrados, al menos
en los elementos iniciales, y molecularmente es donde hay más semejanzas.
La olfación comienza en el epitelio olfativo, que se encuentra en una zona de la

cavidad nasal próxima al cráneo (Figura 14). El epitelio olfativo está formado por
neuronas que poseen receptores que son estimuladas por las moléculas olorosas y
que agrupan sus axones en el nervio olfativo (nervio I). Este nervio cruza el cráneo
por la denominada placa cribosa y sus axones llegan al bulbo olfativo, parte rostral
del encéfalo. Aquí, los axones de este nervio se dividen en grupos y terminan
formando unas estructuras denominadas glomérulos olfativos, donde se transmite la
información olfativa primaria a otras neuronas, sobre todo a las células mitrales.
Desde el bulbo olfativo se envía la información olfativa a otras estructuras
encefálicas más profundas donde se interpreta y se confronta con el estado de
información del individuo. Por ejemplo, el olor a comida no tiene el mismo efecto si
se tiene hambre que si se está saciado.
Figura 14. Esquema de los elementos que

participan en la olfación de humanos.
Las neuronas encargadas de captar las

moléculas olorosas localizadas en la cavidad
olfativa se dividen en varios grupos. La
mayoría de ellas están en el denominado
epitelio olfativo principal, el que está
próximo a la placa cribosa. Sin embargo, la
olfación también se produce en el
denominado órgano vomeronasal, situado en
humanos en una foseta ósea del septo de la cavidad nasal, aunque los peces carecen
de esta estructura. En vertebrados existen otras estructuras olfativas primarias como
son el órgano septal de Masera y el ganglio de Grueneberg (Figura 15). Se cree que
cada estructura lleva información olfativa diferente, aunque no está claro.
Sistema Nervioso 47
Figura 15. Estructuras olfativas y sus zonas de proyección al bulbo olfativo en una rata
(modificado de Salazar y Sánchez-Quinteiro, 2009).
Epitelio olfativo principal
El epitelio olfativo principal es un epitelio pseudoestratificado formado por

diferentes tipos celulares que en humanos abarca 1 cm 2 aproximadamente. El
principal tipo celular son las neuronas receptoras, las cuales son las responsables de
reconocer a las moléculas olorosas, y excitarse produciendo una respuesta eléctrica.
Son células bipolares que en su superficie libre (apical) contienen cilios o
microvellosidades donde se localizan los receptores que reconocen a las moléculas
olorosas. Cada neurona receptora expresa un solo tipo de receptor en sus membranas
y en todo el epitelio puede haber miles de receptores olfativos diferentes. En el
epitelio olfativo hay por tanto miles de poblaciones de neuronas sensibles a una señal
olorosa. En su parte basal, las neuronas receptoras emiten un axón que abandona el
epitelio olfativo y se une a otros axones para cruzar la placa cribosa camino del
bulbo olfativo. Localizadas entre las neuronas receptoras están las células
acompañantes, cuya principal misión dar soporte a las neuronas y probablemente
para aislarlas eléctricamente también. Hay además otras células que forman las
denominadas glándulas de Bowman, las cuales mantienen al epitelio recubierto por
una capa mucosa. Por último están las células progenitoras localizadas en la base del
epitelio cuya principal misión es dividirse y renovar con nuevas células el epitelio
olfativo. Ésta es otra característica del epitelio olfativo, su constante renovación,
donde las células mueren y son sustituidas por otras nuevas.
Figura 16. Tipos celulares y organización del epitelio olfativo principal. El nervio
olfativo en la parte superior ingresa en el bulbo olfativo (no reprensentado).
Sistema Nervioso 48
5. Sentidos cutáneos
En la piel, el órgano sensorial más grande que tenemos, hay una serie de
receptores que permiten obtener información del medio externo: estímulos
mecánicos (tacto, presión, vibración), térmicos y dolorosos (daños mecánicos y
químicos). Al contrario que en otros sentidos donde los receptores están
concentrados en un órgano, estos tipos de información son captados por
prolongaciones nerviosas terminales, libres o encapsuladas, que se distribuyen por
toda la piel del cuerpo con diferente densidad según la zona. El mecanismo funcional
es similar en todos ellos, un estímulo provoca deformación o cambios en la
membrana del nervio que desencadena un cambio en la potencial de membrana que
genera un potencial de acción que se transmite hasta el soma de la neurona, y desde
ahí al sistema nervioso central.
Eos receptores se pueden clasificar según diferentes criterios, como

localización, tipo de estímulo al que son sensibles o según la organización de la
terminación nerviosa.
Terminaciones libres. Corresponden a las partes terminales de los axones y no

están rodeadas de ninguna estructura, la mielinización del axón acaba antes de la
parte terminal. Pueden ser receptores de tacto (mecanorreceptores), dolor
(nociceptores), temperatura (termorreceptores). Se encuentran dispersos tanto en la
epidermis como en la dermis.
Hay una variedad de terminaciones libres que están asociadas a determinados

tipos de células (Figura 17). Por ejemplo, los discos de Merkel son terminaciones
libres que adoptan una forma de copa para envolver a las células de Merkel de la
epidermis. Los discos de Merkel son mecanorreceptores muy sensibles y de
adaptación lenta, por lo que informan sobre estímulos prolongados. Son abundantes
en la yema de los dedos y en los labios, aunque se localizan en toda la piel. También
hay terminaciones libres que envuelven a los folículos pilosos denominadas
terminaciones libres peritriquiales, que también son mecanorreceptoras. Estas
terminaciones suelen ser de adaptación rápida, es decir, sólo detectan cambios
mecánicos, incluso muy leves.
Sistema Nervioso 49
Figura 17. Tipos de receptores y distribución en el tegumento. Nótese que los receptores
no están a escala.
Los receptores que transmiten dolor son de calibre muy pequeño y son
estimulados por moléculas liberadas desde las zonas dañadas. Los analgésicos actúan
evitando esta activación a diferentes niveles según el fármaco.
Receptores encapsulados. Son aquellos en los que el terminal nervioso se

rodea de capas formadas por otras células , sobre todo del conectivo, a modo de
hojas de cebolla. Normalmente actúan como mecanorreceptores, pero hay algunos
termorreceptores, y se suelen localizar en la dermis.
Corpúsculos de Meissner. Son receptores encapsulados que se encuentran en la

dermis, normalmente en las papilas dérmicas de zonas que no poseen folículos
pilosos. Su cápsula está formada por diferentes capas de células de tejido conectivo,
donde las terminaciones nerviosas se disponen entre ellas. La aplicación de una
fuerza provoca que las capas de células se separen unas de otras y esto conlleva a
una alteración de la membrana del axón. Son de adaptación rápida por lo que si la
presión continúa la transmisión de información se detiene. Sin embargo son muy
útiles para discernir el movimiento de los objetos. Son muy sensibles y permiten
detectar el componente espacial del estímulo, así como la textura. Son abundantes en
las zonas que requieren una gran discriminación como en la yema de los dedos y en
los labios. El axón tiene forma de espiral. Aquellos que se encuentran en el
tegumento de los genitales y pezones se denominan corpúsculos genitales
Corpúsculos de Pacini. Son receptores encapsulados que se encuentran en la

dermis profunda, pleura, pezones, páncreas, tendones, pene y clítoris, y en zonas más
profundas como la vejiga urinaria y las articulaciones. Se estimulan con
movimientos rápidos como las vibraciones e intensas presiones. Su tamaño y
morfología es muy variable. Por ejemplo, parece que cuanto más profundos más
grandes son. A veces aparecen estructuras similares a los corpúsculos de Pacini, pero
más simples, que algunos autores llaman corpúsculos de Golgi-Mazzoni, localizados
sobre todo en la yema de los dedos.
Corpúsculos de Ruffini. Son receptores encapsulados que se localizan

profundamente y son de adaptación lenta. Recogen estímulos continuados. Estos
receptores también se encuentran en las cápsulas articulares recibiendo información
de la rotación articular. Son termorreceptores, mecanorreceptores y sensibles al
dolor.
Corpúsculos de Krause. Son receptores encapsulados que se encuentran en la

dermis y en la cavidad oral, donce detectan presión y temperatura. Son de adaptación
rápida.
6. Presión sanguínea
La regulación de la presión de sanguínea se lleva a cabo por el llamado reflejo

barorreceptor. Este reflejo es muy potente y mantiene la presión sanguínea en un
rango muy estrecho de valores. El reflejo barorreceptor está formado por un
elemento aferente que lleva información de la presión sanguínea al sistema nervioso
central, por elementos del sistema nervioso central que procesan esa información y
Sistema Nervioso 50
por el elemento eferente que controla los mecanismos para alterar la presión
sanguínea.
El elemento aferente está formado por unas terminaciones nerviosas

denominadas barorreceptores. Éstos son mecanorreceptores que se encuentran en las
paredes de los vasos sanguíneos y del corazón, y que se estimulan cuando dichas
paredes se estiran. Hay barorreceptores denominados de alta presión y otros de baja
presión. Los de alta presión se encuentran en las paredes del seno carotídeo y en los
arcos aórticos. Los de baja presión se encuentran en el atrio, ventrículos del corazón
y en las venas pulmonares.
Los nervios que recogen la información sobre la presión sanguínea de los arcos
aórticos y del seno carotído entran a través de los nervios Vago (X) y glosofaríngeo
(IX), respecivamente. La información termina en el núcleo del tracto solitario
rombencefálico. Tras procesar la información se envía información por el
componente eferente (sistema nervioso autónomo), que modifica la contracción
muscular de los vasos sanguíneos y el ritmo cardiaco.
La actividad de los barorreceptores también provoca otros cambios, como la

liberación de vasopresina (hormona antidiurética) por el hipotálamo del encéfalo y
un incremento de la sensación de sed, o como la liberación de renina en el riñón, la
cual modula a través de la angiotensina II procesos como la vasoconstricción,
reabsorción de sodio, etc
TEGU ME N T O
El tegumento recubre la totalidad del cuerpo y está formado por la piel y

sus derivados. La piel está compuesta por epidermis, dermis e hipodermis (Figura 1).
Entre los derivados de la piel se encuentran los pelos, las uñas (escamas y plumas en
el caso de los vertebrados no mamíferos) y aquellas glándulas que liberan su
producto de secreción a la superficie externa corporal. Se habla de piel gruesa
cuando el espesor de la dermis y la epidermis es grande y es consecuencia de
soportar un alto estrés mecánico. La piel fina tiene epidermis y dermis más delgadas
y se localiza en zonas corporales con pocos roces mecánicos.
La epidermis proviene del ectodermo embrionario, mientras que la dermis e

hipodermis del mesodermo. A la cuarta semana de desarrollo embrionario en
humanos, el embrión está rodeado por una capa de células bajo la cual hay
mesénquima. A las 6 semanas dicha capa y el mesénquima empiezan a proliferar y a
desarrollarse para forma la piel. Los folículos pilosos, las uñas y las glándulas de la
piel se desarrollan al tercer mes.
Sistema Nervioso 51
Figura 1. Esquema de los principales componentes del tegumento. 1: epidermis, 2:

dermis papilar, 3: dermis reticular, 4: hipodermis, 5: glándula
sudorípara ecrina, 6: células adiposas, 7: folículo piloso, 8:
glándula sebácea, 9: glándula sudorípara apocrina, 10:
corpúsculo de Pacini, 11: músculo erector, 12: vasos
sanguíneos, 13: terminal nerviosa sensorial, 14: papilas
dérmicas, 15: crestas epidérmicas, 16: epidermis
delgada.Principales capas del tegumento con piel
fina.Principales capas del tegumento con piel gruesa.
1. Funciones
El tegumento es la principal barrera física del cuerpo

frente al medio externo, pero es también un órgano que capta
información del exterior. Desempeña multitud de funciones.
Como barrera física protege frente a la luz ultravioleta, frente a daños mecánicos, a
patógenos y toxinas, y evita la desecación del cuerpo. Es una estructura sensorial de
primer orden puesto que en en el tegumento reside el sentido del tacto y la
percepción de la temperatura externa. Es un importante regulador térmico en muchos
animales, tanto mediante la eliminación de calor en forma de agua por transpiración,
como mediante la protección frente al frío mediante grasa. Inicia el proceso para la
absorción de la vitamina D necesaria para los huesos.
La secreción de sustancias, algunas feromonas, a la
superficie del tegumento permite la comunicación entre
individuos.
Epidermis
2. Epidermis
La epidermis es la capa más externa de la piel. Es un epitelio estratificado plano

queratinizado formado principalmente por células denominadas queratinocitos.
Protege frente a la pérdida de agua, hace de barrera frente a toxinas, resiste estrés
mecánico y participa en respuestas inmunes. Esta barrera se establece gracias a los
queratinocitos, los cuales forman una entramado muy cohesionado entre los distinto
Sistema Nervioso 52
estratos gracias a los complejos de unión. Como todos los epitelios, la epidermis
presenta características típicas como carecer de vasos sanguíneos y descansar sobre
una capa de matriz extracelular muy diferenciada denominada lámina basal. Ésta es
una capa de matriz extracelular sintetizada por los keratinocitos y por los fibroblastos
que funciona como barrera y como elemento de adhesión entre la dermis y la
epidermis. Con el microscopio electrónico se pueden identificar 4 capas: superior en
contacto con la epidermis, la lámina lúcida, lámina densa, y lámina sub-basal.
La epidermis puede ser más o menos gruesa, dependiendo de las tensiones

mecánicas a las que se haya sometida. Por ejemplo, es más gruesa en la palma de las
manos o en aquellas zonas de fricción frecuente. Independientemente de su grosor se
suele dividir en 4 estratos, que de dentro a fuera son: basal o germinativo, espinoso,
granuloso y córneo. En la piel gruesa puede distinguirse a veces un estrato adicional
entre el granuloso y el córneo denominado estrato lúcido. En el estrato basal es
donde se da la proliferación de los queratinocitos, los cuales van desplazándose hacia
la superficie y madurando hasta convertirse en células muertas queratinizadas que
forman el estrato córneo. Esto es una tarea difícil ya que al mismo tiempo que la
epidermis debe mostrar una enorme estabilidad, sus células también tienen que ser
dinámicas para regenerar el tejido constantemente y responder frente a posibles
lesiones.
Queratinocitos.
En la epidermis se encuentran otros tipos celulares, además de los

queratinocitos. Los melanocitos sintetizan la melanina, la cual protege frente a los
rayos ultravioleta. En humanos suele haber 1 melanocito por cada 4 a 10
keratinocitos en el estrato basal. La mayor proproción de melanocitos se da en la piel
de los genitales. Las células de Langerhans, o dendríticas proviene de la médula
ósea, representan entre el 3 y el 6 % de las células de la piel en humanos y se
encuentran sobre todo en el estrato espinoso de la epidermis. Estas células forman
parte del sistema inmune como células presentadoras de antígenos. Las células de
Merkel se encuentran en el estrato basal y en las vainas de los folículos pilosos y son
células sensoriales que detectan estímulos mecánicos. Estos tres tipos celulares se
encuentran distribuidos en forma laxa en los estratos profundos de la epidermis. Los
queratinocitos provienen del ectodermo, capa embrionaria del embrión. Sin embargo,
los otros tipos celulares se originan en otras partes del embrión y viajan hasta la
epidermis para posteriormente infiltrarse entre los queratinocitos. Por ejemplo, los
melanocitos se originan de una población celular embrionaria denominada crestas
neurales.
3. Dermis
La dermis se sitúa debajo de la lámina basal y está formada por tejido conectivo.
Más del 90 % de las fibras de la dermis es colágeno tipo I y III. También hay fibras
reticulares y los fibroblastos son el tipo célular más abundante. La misión de la
dermis es dar soporte mecánico y nutrir a la epidermis y sus derivados. Existen
proyecciones de la dermis hacia la epidermis denominadas papilas dérmicas, las
cuales están muy vascularizadas y están rodeadas por expansiones hacia el interior
de la epidermis denominadas crestas epidérmicas. Tanto papilas como crestas son
Sistema Nervioso 53
más frecuentes en la piel más gruesa, aquella sometida a más estrés mecánico. Se
pueden distinguir dos capas en la dermis. La más externa denominada papilar, que
incluye a las papilas dérmicas, está formada por conectivo laxo que posee una gran
cantidad de capilares sanguíneos y linfáticos encargados de alimentar a la epidermis,
además de regular la temperatura corporal mediante vasodilatación y
vasoconstricción. Existen también numerosas prolongaciones de células sensoriales,
algunas de las atraviesan la lámina basal y penetran en la epidermis. La capa más
profunda de la dermis se denomina reticular y es tejido conectivo denso con menor
número de células, con fibras de colágeno más densas y fibras elásticas más gruesas.
Aquí se encuentran las partes secretoras de las glándulas y la maoyor parte de los
folículos pilosos.
En la dermis hay dos plexos de vasos sanguíneos: uno superficial, en la dermis

papilar, y otro subdérmico, bajo la dermis reticular. Están comunicados entre sí
mediante vasos que corren transversales a la dermis. El plexo subdérmico viaja entre
la dermis y la hipodermis e irriga a los folículos pilosos y a las glándulas
sudoríparas. El superficial separa a la dermis reticular de la dermis papilar. De este
plexo salen vasos que inervan las papilas dérmicas. Los vasos linfáticos empiezan en
la dermis como vasos ciegos en uno de sus extremos situados en las papilas
dérmicas. Los vasos linfáticos están formados por endotelio y carecen de lámina
basal y pericitos. Los capilares linfáticos más superficiales no tienen válvulas,
mientras que los más profundos sí las poseen, para evitar el reflujo de la linfa. Entre
la dermis papilar y la hipodermis hay otro plexo denominado vascular inferior.
Los corpúsculos de Meisnner son mecanorreceptores que se encuentran en las

papilas dérmicas. Los receptores de Vater-Pacini se encuentran en la transición entre
la dermis y la hipodermis y detectan presión y vibración. El sistema nervioso
autónomo que inerva la piel está formado por fibras que vienen de los ganglios del
sistema nervioso simpático e inervan la musculatura lisa de los vasos sanguíneos, los
músculos erectores de los folículos pilosos y los cuerpo glómicos. En conjunto, estas
terminaciones controlan la respuesta vasomotora, producción de sudor y la erección
del pelo.
4. Hipodermis
Bajo la dermis nos encontramos con la hipodermis, también llamada tejido

subcutáneo o panículo adiposo. Está formada principalmente por
células adiposas rodeadas por tejido conectivo laxo y presenta distinto grosor
dependiendo de la zona del cuerpo que consideremos. Las zonas de máximo grosor
de la hipodermis varían con la edad y es diferente en hombres y en mujeres. En las
zonas de la cabeza la dermis se continúa directamente con el hueso y por tanto carece
de hipodermis. A veces, en la dermis o hipodermis nos podemos encontrar células
musculares lisas responsables de la erección de los pelos, y en algunos casos células
musculares estriadas como en el cuello y la cara.
Sistema Nervioso 54
5. Derivados
Glándulas sudoríparas ecrinas.Uña.
Los derivados de la piel de mamíferos son los pelos, uñas y glándulas, todos

ellos formados por la inducción de la dermis. Los pelos crecen en invaginaciones
epidérmicas especializadas denominadas folículos pilosos, con distribución desigual
por el cuerpo. Asociadas a los folículos pilosos se encuentran las glándulas
sebáceas y las sudoríparas de tipo apocrino, las cuales liberan sus contenidos a la luz
del folículo. Mientras, las glándulas sudoríparas de tipo ecrino se distribuyen en
humanos por todo el cuerpo y liberan su contenido directamente a la superficie
epidérmica. Las uñas son placas de queratina endurecida con abundancia de azufre,
que la distingue de la queratina del resto de la piel. En algunas especies podemos
encontrar otros derivados epidérmicos como pezuñas, cascos, cuernos, plumas o
escamas.
Sistema Nervioso 55
CA RD I OV A SC U L AR
El sistema circulatorio está formado por el sistema cardiovascular: el corazón y

los conductos por los que circula la sangre, y por el sistema linfático: conductos,
estructuras y órganos por donde circula la linfa. El sistema cardiovascular conduce a
la sangre y está formado por arterias, venas, capilares y por el corazón. El sistema
linfático es más heterogéneo y está formado por los vasos linfáticos, por los ganglios
linfáticos, además de por órganos tales como el bazo y el timo.
El sistema cardiovascular es el gran sistema de comunicación de los animales.

Se encarga de encauzar y propulsar la sangre para que irrigue todo el cuerpo. La
sangre es esencial como transportador de alimentos, productos de desecho, oxígeno,
dióxido de carbono, hormonas, células del sistema inmune, etcétera. Pero también
tiene otras funciones como por ejemplo regular la temperatura corporal.
El sistema cardiovascular tiene un doble circuito, uno que irriga los pulmones y
otro que irriga el resto del cuerpo. Ambos tienen su origen y fin en el corazón, el
órgano que se encarga de mantener a la sangre en constate movimiento. Los vasos
sanguíneos por los que circula la sangre presentan el mismo patrón en ambos
circuitos: corazón, arterias, arteriolas, red de capilares, vénulas, venas y corazón. En
algunas ocasiones una arteriola o una vénula puede estar entre dos redes capilares,
formando lo que se denominan sistemas porta, como los del digestivo e hígado.
Figura 1. Circuito doble del sistema cardiovascular en mamíferos.
Tanto arterias como venas están formadas por tres capas o túnicas: túnica
íntima, túnica media y túnica adventicia (Figura 2). La túnica íntima es la más
interna, más próxima a la sangre, y está formada por un epitelio simple plano
(endotelio), una lámina basal y una capa de tejido conectivo laxo. La túnica media
está formada sobre todo por fibras de músculo liso. La túnica adventicia es la capa
más externa y está formada por tejido conectivo. Las arterias y las arteriolas tienen
las paredes más gruesas que las venas y vénulas ya que tienen que soportar mayor
presión sanguínea por estar más cerca del corazón. Las arterias suelen tener menor
diámetro que las venas, lo que junto con el mayor grosor de sus paredes les da un
Sistema Nervioso 56
aspecto más redondeado, es decir, el contorno de las venas es más irregular que el de
las arterias.
Figura 2. Organización de las

diferentes capas que componen una
vena (a la izquierda) y una arteria
(a las derecha), ambas de tamaño
medio. Nótese la diferencia de la
túnica media entre ambos tipos de
vasos.
Las arterias y venas

grandes contienen a su vez
vasos sanguíneos que irrigan
sus paredes. A este conjunto de
vasos se les denomina "vasa
vasorum" (vasos de los vasos).
Esta red es más externa en las arterias, mientras que puede encontrarse más próxima
a la luz en las venas. Las arterias son más sensibles a enfermedades que las venas
porque sus capas musculares más próximas a la luz están relativamente alejadas del
riego sanguíneo. Tanto en las paredes de las arterias como de las venas hay
terminaciones nerviosas que controlan la dilatación y contracción de su musculatura.
1. Arterias
Las arterias son conductos que conducen la sangre desde el corazón hasta otros
órganos y sus paredes son generalmente gruesas para contrarrestar la presión
sanguínea provocada por los latidos del corazón. Se suelen clasificar en función de
su tamaño en grandes o elásticas, medianas o musculares y pequeñas o arteriolas.
Arterias elásticas
Arteria elástica.
La sangre que parte del corazón lo hace a través de las

arterias aorta y pulmonar. Ambas se ramifican en las
proximidades del corazón. Estas dos arterias y sus primeras ramas se clasifican como
arterias elásticas. Poseen una gran cantidad de fibras elásticas en sus túnicas que les
permiten recuperar su tamaño tras una expansión. Presentan una túnica íntima gruesa
(Figura 3). Su endotelio está formado por células que orientan sus ejes paralelos a la
dirección del flujo sanguíneo y poseen uniones estrechas y desmosomas que
mantienen la cohesión entre sus células. La capa subendotelial está formada por
tejido conectivo que contiene tanto colágeno como abundantes fibras elásticas, pero
además algunas células musculares lisas. La membrana elástica, que separa la túnica
íntima de la túnica media, es muy fina y a veces indistinguible. La túnica media es
muy gruesa y está formada por elastina, colágeno y por células musculares lisas. La
túnica adventicia es una capa de conectivo donde no aparecen células musculares
sino fibroblastos. Hay que destacar que las células musculares lisas de las arterias
elásticas, además de producir movimientos contráctiles, son las encargadas de
Sistema Nervioso 57
secretar las fibras elásticas y las de colágeno. Es decir, sustituyen a los fibroblastos
en lo que a producción de matriz extracelular se refiere.
Figure 3. Organización de las capas de los diferentes tipos de arterias.
Arterias musculares
Son arterias de tamaño medio pero muy variable y se dice que su organización
histológica está entre la de las arterias elásticas y la de las arterias pequeñas. Su
diámetro suele variar entre 0,1 y 10 mm. El que se parezca a unas u otras depende de
su diámetro, pero no existe una característica histológica que las diferencie
claramente de las elásticas o de las arterias pequeñas. Se distinguen de las arterias
elásticas en que proporcionalmente tienen menos fibras elásticas y más fibras
musculares.
Arterias pequeñas y arteriolas
Arteriola.
El diámetro de las arterias pequeñas y arteriolas es

muy variable y se suelen distinguir unas de otras por el
número de capas de células musculares lisas. Las arterias pequeñas poseen desde 2
hasta 8 capas de músculo liso. Se suelen llamar arteriolas cuando poseen una o dos
capas de células musculares lisas y su diámetro está en torno a 30 µm. Las arteriolas
controlan el flujo sanguíneo hacia la red capilar mediante la actividad de su músculo
liso. Su musculatura está ligeramente contraída de manera que regulan la presión
sanguínea hacia los capilares. De hecho son las principales responsables de la
regulación de esta presión. Su estructura histológica presenta las mismas tres túnicas
que se observan en el resto de las arterias.
Capilares
Son vasos sanguíneos que tienen un diámetro muy pequeño, a veces más
pequeño que las dimensiones de un glóbulo rojo. En ellos se produce el intercambio
de moléculas entre las células de los tejidos y la sangre, gracias a que están formados
sólo por una capa endotelial y una lámina basal. Forman redes vasculares
enormemente extensas en el organismo que irrigan todos los órganos. A este tipo de
irrigación se le denomina perfusión.
Sistema Nervioso 58
Capilares
Según las características del endotelio los capilares se

denominan continuos, fenestrados y discontinuos (Figura 4).
Los continuos son los capilares más abundantes. En ellos las
células de la capa endotelial sellan los espacios intercelulares
de manera que sólo moléculas pequeñas pueden pasar entre
ellas. Dichas células endoteliales poseen numerosas vesículas
en su citoplasma lo que indica que los procesos de endocitosis y exocitosis son
frecuentes. Los capilares fenestrados están formados por células endoteliales que
presentan canales o pasajes en su citoplasma, los cuales conectan directamente a la
sangre con la membrana basal. Son frecuentes en glándulas endocrinas y tubo
digestivo, lugares donde el paso de sustancias a la sangre es muy intensa. Los
capilares discontinuos o sinusoidales son poco frecuentes. Sus endotelios no están
totalmente sellados, es decir, existen espacios entre las células del endotelio donde
las sustancias y las células pueden difundir libremente. Son típicos del hígado,
médula ósea y el bazo.
Figu
ra 4. Organización de los distintos tipos de capilares.
2. Venas
Las venas tienen la misma estructura histológica que las arterias pero la túnica
media no está tan desarrollada y presentan diámetros más grandes (Figura 5).
Además, en muchas venas, sobre todo las de las extremidades, aparecen válvulas en
la luz de sus conductos que impiden que la sangre viaje en dirección contraria por
efecto de la gravedad o por una menor presión (Figura 6). Las venas se clasifican por
su tamaño en venas grandes, venas medianas y vénulas o venas pequeñas.
Sistema Nervioso 59
Fi
gura 5. Organización de las capas de los diferentes tipos de venas. Las válvulas no se
han representado.
Fi
gura 6. Imagen de una válvula entre dos venas de diferente calibre. Las imágenes B y C
son detalles de la imagen A. El flujo de sangre es de izquierda a derecha.
Venas grandes
Tienen un tamaño superior a unos 10 mm. Su túnica íntima está formada por un
endotelio, poco tejido subendotelial y pocas fibras musculares lisas. La diferencia
entre la túnica íntima y la media no es fácilmente distinguible. La túnica media es
delgada con fibras musculares lisas dispuestas perpendicularmente al eje del vaso. La
túnica adventicia es la capa más gruesa de la pared de la vena grande y está formada
por tejido conectivo y fibras musculares lisas dispuestas longitudinalmente.
Venas medianas
Son venas más pequeñas, con unos 10 mm de diámetro, y representan a la

mayoría de las venas del cuerpo humano. El contorno de las venas es más irregular
que el de las arterias. Las tres túnicas de sus paredes son claramente distinguibles. La
túnica íntima presenta endotelio, lámina basal y una capa delgada de conectivo con
fibras musculares. En algunos casos se observa una membrana elástica interna. La
túnica media es más delgada que la de las arterias medianas y posee varias capas de
células musculares lisas dispuestas entre tejido conectivo. La túnica adventicia es
más gruesa que la túnica media y está formada por conectivo.
Sistema Nervioso 60
Vénulas
Hay dos tipos de vénulas: las postcapilares y las musculares. Las postcapilares
son las que recogen la sangre de los capilares. Tienen un diámetro muy pequeño,
hasta unos 0.1 mm. El endotelio es muy sensible a señales y cambia sus propiedades
de adhesión fácilmente para dejar pasar a los linfocitos o para la extravasación de
suero. No poseen una verdadera túnica media (Figura 5). Las venas musculares se
sitúan a continuación de las postcapilares y tienen aproximadamente 1 mm de
diámetro. éstas sí poseen una túnica media formada por una o dos capas de células
musculares. También presentan una túnica adventicia delgada.
3. Corazón
Es el órgano encargado de propulsar la sangre por el sistema circulatorio,

aunque es ayudado por los movimientos corporales. Está formado principalmente
por células musculares estriadas cardiacas, las cuales sólo se encuentran en este
órgano.
Músculo cardiaco
En mamíferos consta de 4 cavidades, dos ventrículos que propulsan la sangre, y

dos aurículas, una que recoge la sangre de los pulmones y la otra del resto del
cuerpo. Las aurículas están separadas por un tabique interauricular y los ventrículos
por un tabique interventricular (Figura 7). El reflujo de la sangre se evita con las
válvulas que se encuentran en las salidas de las diferentes cavidades.
Figure 7. Partes principales de un corazón de mamíferos.
Sistema Nervioso 61
Las paredes de las aurículas y de los ventrículos están formadas por tres capas,
que de fuera a dentro se denominan epicardio, miocardio y endocardio. El epicardio
consta de células mesoteliales y tejido conectivo, con las células mesoteliales
recubriendo al tejido conectivo superficialmente. Nervios y vasos sanguíneos que
inervan e irrigan el corazón se encuentran en el tejido conectivo del epicardio,
además de numerosas células adiposas. El miocardio está formado por las células
musculares cardiacas, más algo de tejido conectivo entre ellas. En los ventrículos
esta capa es más gruesa que en las aurículas, y consta de dos capas, una externa y
otra interna. La capa externa se dispone en espiral, mientras que la profunda lo hace
circularmente en torno al ventrículo. El endocardio consiste de una capa de endotelio
y tejido conectivo con algunas células musculares lisas. El tejido conectivo del
endocardio que está en contacto con el micardio contiene vasos sanguíneos y
nervios.
El tabique interventricular está formado por tejido muscular cardiaco, que está
tapizado en ambas caras por endocardio. El tabique interauricular es más delgado y
posee la misma distribución tisular que el interventricular, aunque en algunas zonas
es básicamente una estructura fibrosa.
Las válvulas cardiacas están formadas por tejido conectivo y están rodeadas por
endotelio. Cada válvula está formada, desde el interior al exterior, por tres capas:
fibrosa, esponjosa y ventricular. Estas capas se diferencian por el tipo de conectivo,
siendo denso, laxo y denso, respectivamente.
LI N FÁ T IC O
El sitema linfático está formado por los vasos linfáticos más los órganos
linfoides: nódulos linfáticos, ganglios linfáticos, el bazo y el timo, que están
conectados entre sí y distribuidos por distintas partes del cuerpo (Figura 1).
Figura 1. Esquema del sistema de

circulación linfático humano. Los principales grupos ganglionares están rodeados por
un círculo rojo.
Sistema Nervioso 62
1. Vasos linfáticos
Los conductos linfáticos transportan un líquido denominado linfa, que recogen

en los tejidos y órganos de todo el cuerpo y lo llevan hasta las venas de gran calibre.
Los vasos comienzan principalmente en el tejido conectivo laxo de la dermis y en las
capas mucosas del digestivo como una red de conductos de escaso diámetro
denominados capilares linfáticos. Estos capilares poseen uno de sus extremos
cerrado, mientras que el otro extremo se fusiona con otros capilares para formar
conductos más grandes denominados ahora vasos linfáticos. Éstos se van fusionando
entre sí para formar conductos de mayor calibre que terminan por desembocar en las
grandes venas localizadas en la base del cuello, entre la vena yugular interna y la
subclavia.
Los capilares linfáticos están formados por endotelio y una lámina basal

discontinua que permite mayor permeabilidad que la de los capilares sanguíneos, por
lo que son muy eficientes a la hora de captar fluidos tisulares que se convertirán en la
linfa. La linfa es un ultrafiltrado del plasma rico en agua, electrolitos y proteínas. Al
pasar por los ganglios linfáticos la linfa se pone en contacto con células del sistema
inmune.
Los vasos linfáticos presentan capas de tejido conjuntivo con musculatura lisa

conforme aumentan de calibre. Estos conductos, al igual que las venas,
poseen válvulas que impiden el reflujo de la linfa. Como no existe una bomba
impulsora de la linfa, ésta se mueve por los movimientos del animal o de los órganos
internos, es decir, es la musculatura la que impulsa la linfa.
2. Nódulos linfáticos
En la lámina propia de sistemas como el digestivo, el urogenital o las vías

respiratorias se forman agregados de tejido linfático compuestos fundamentalmente
por linfocitos que se acumulan en torno a vasos linfáticos y que en su conjunto no
están rodeados por una cápsula de tejido conectivo. A estas estructuras se les
llama nódulos linfáticos y al conjunto de estos nódulos se les llama tejido linfático
difuso. Están situados en lugares estratégicos para hacer de primera barrera contra
posibles patógenos y por tanto intervenir en la respuesta inmunitaria temprana. Así,
las células productoras de anticuerpos y los eosinófilos son abundantes en estos
nódulos. El tejido conectivo reticular formado por células y fibras reticulares
constituye el estroma en el que se asientan estos nódulos.
Estructuralmente los nódulos linfáticos están formados por una zona central o

germinativa donde los linfocitos proliferan y se diferencian a células plasmáticas con
producción de anticuerpos. De hecho la presencia del centro germinativo es
indicativo de la respuesta inmunológica ante un antígeno. Rodeando este centro se
encuentra la zona periférica, denominada manto o corona, cuyos linfocitos presentan
un tamaño menor. Además de los lugares asociados a las mucosas, los nódulos
linfáticos son muy abundantes en el apéndice del digestivo, en las amígdalas y en las
placas de Peyer del íleon.
Sistema Nervioso 63
3. Ganglios linfáticos
Son estructuras con forma arriñonada y envueltas por una cápsula conjuntiva. Se

sitúan en el trayecto de los vasos linfáticos desde los tejidos hacia las venas y su
tamaño varía entre unos pocos milímetros y 2 centímetros. Son abundantes en las
axilas, la región inguinal y los mesenterios (Ver Figura 1).
Están formados por estructuras de sostén, compuestas por tejido conectivo

denso y tejido reticular (Figura 2). La cápsula externa de tejido conectivo denso
emite proyecciones que forman interiormente trabéculas, también de tejido conectivo
denso, formando una especie de armazón. También poseen tejido conectivo reticular,
formado por células y fibras reticulares, que constituye una red de sostén en toda la
estructura. Todo este entramado sirve de soporte al tejido linfático. En un punto de la
superficie del ganglio linfático se encuentra el hilio, lugar por donde entran y salen
los vasos sanguíneos, así como por donde sale el vaso linfático eferente.
Figura 2. Esquema de un ganglio linfático.
La zona interna del ganglio está formado por una corteza y por una médula. En
la corteza los linfocitos B están organizados en nódulos, denominados también
folículos primarios o secundarios, dependiendo de si poseen o no un centro
germinativo. Los nódulos se encuentran en la corteza nodular, más externa, mientras
que hay otra parte más interna de la corteza, denominada corteza profunda, donde
abundan los linfocitos T colaboradores.
La médula de los ganglios linfáticos está formada por cordones medulares de

tejido linfático separados por senos medulares o linfáticos. También hay un
entramado de tejido reticular que hace de armazón. El tejido linfático está formado
principalmente por linfocitos, macrófagos y células plasmáticas.
En el ganglio linfático se produce la filtración de la linfa, la cual discurre por

una serie de conductos y senos linfáticos. Inicialmente la linfa entra atravesando la
cápsula por los senos subcapsular, marginal y cortical. Desde aquí la linfa se recoge
más internamente en los senos trabeculares y de éstos pasa a los medulares. El
Sistema Nervioso 64
endotelio de estos conductos es discontinuo cuando está en contacto con el tejido

linfático. Desde los senos medulares la linfa se recoge en el vaso linfático eferente
que sale por el hilio.
Los ganglios son un centro importante de fagocitosis e inicio de la respuesta

inmunitaria. Las células dendríticas migradoras llegan transportadas por la linfa y
desencadenan dicha respuesta, aunque también se puede iniciar por las células
dendríticas foliculares residentes en la corteza. Ambas son células presentadoras de
antígenos que inducen la activación de linfocitos B en la zona de transición entre
corteza y médula. Los linfocitos activados migran a los nódulos primarios y
proliferan formando los centros germinativos que transforman los nódulos primarios
en secundarios. Estos linfocitos se transforman en linfocitos B de memoria y en
células plasmáticas que migran a la zona medular del ganglio. Posteriormente, la
mayoría de los linfocitos B de memoria abandonan el ganglio y colonizan órganos
linfáticos secundarios para formar clones. También el 90% de las células plasmáticas
abandonan el ganglio y van a la médula ósea en la que sintetizarán anticuerpos
durante toda su vida.
4. Timo
Es un órgano bilobulado situado por encima del corazón y por delante de los
grandes vasos sanguíneos. Se forma a partir del endodermo de la faringe. Es un
centro que desarrolla su función principal durante el periodo que va desde el
nacimiento hasta la pubertad, y actúa como lugar donde maduran los linfocitos T. A
partir de la pubertad el tejido linfático del timo es reemplazado por tejido adiposo.
El timo posee externamente tejido conectivo que lo recubre y que penetra en su

interior dividiendo al órgano en los lobulillos tímicos. Interiormente tenemos
el parénquima tímico, el cual se divide en dos porciones, una externa o cortical y otra
interna o medular. La corteza tímica posee una gran cantidad de linfocitos T en
desarrollo, denominados timocitos, macrófagos y células reticuloepiteliales. En
la médula del timo hay también linfocitos T, pero agrupados de manera más laxa.
Esta zona aparece más clara en las tinciones generales.
El timo está irrigado por vasos sanguíneos que se internan desde las trabéculas.
Estos vasos llevan asociada una vaina de tejido conectivo. Normalmente los
linfocitos no entran en contacto con el contenido que viaja por estos vasos gracias a
lo que se denomina barrera hematotímica, formada por el endotelio, macrófagos
dispuestos alrededor y células reticuloepiteliales.
5. Bazo
Bazo
Es el órgano linfático de mayor tamaño. Lleva a cabo

funciones inmunes y hematopoyéticas. El bazo está
fuertemente irrigado por el sistema sanguíneo puesto que
tiene dos misiones importantes: filtración mecánica e inmunológica. Posee una gran
cantidad de linfocitos, macrófagos, células reticulares, las cuales crean un especie de
malla, además de espacios acelulares y conductos vasculares.
Sistema Nervioso 65
Microscopio virtual
Bazo
El bazo está rodeado por una cápsula de conectivo denso desde la cual parten
trabéculas hacia el interior. Este tejido contiene unas células especiales denominadas
miofibroblastos, los cuales son contráctiles. El bazo es capaz de almacenar grandes
cantidades de eritrocitos que son liberados por las contracciones de estos
miofibroblastos.
La zona interna del bazo que no es conectivo se denomina parénquima o pulpa.

Hay dos, la blanca y la roja. La primera está formada por una gran cantidad de
linfocitos que se disponen alrededor de una arteria denominada central, formando lo
que se denomina vaina linfática periarterial (PALS: periarterial lymphatic sheath).
La pulpa
Sistema Nervioso 66

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Figura 3. Localización de los nervios craneales en el rombencéfalo de un ratón. Vista

IV, troclear o patético (motor): se encuentra en la región del istmo e inerva el

V o nervio trrigémino (mixto): se encuentra en la zona del puente y vehicula

VI, nervio abducens o motor ocular externo (motor): se encuentra en la parte

VIII o nervio estatoacústico (sensorial): se encuentra entre el puente y el bulbo

IX o nervio glosofaríngeo (mixto): se encuentra en la zona media del bulbo

XII o nervio hipogloso (motor): posee varias raíces y se encuentran en la zona

El cerebelo es una estructura prominente del rombencéfalo localizada en la zona

Se considera al rombencéfalo como una parte primitiva del sistema nervioso

Médula oblonga o bulbo raquídeo: respiración, acción de tragar (deglución),

Puente o protuberancia: nivel de atención, control motor, control del

Cerebelo: movimientos precisos, posturas corporales, equilibrio, modulación de

El rombencéfalo es también un centro importante de relevo o estación

Es la parte del encéfalo situada entre el rombencéfalo y el diencéfalo (Figura 1).

Figura 1. Localización del mesencéfalo.

Considerando el eje dorsoventral, podemos dividir anatómicamente al

En la placa alar, en el techo mesencefálico, está la lámina cuadrigémina,

Figura 2. Esquema de una sección transversal del mesencéfalo humano donde se

En la placa basal, el tegmento mesencefálico. En él se encuentra la sustancia

En el tegmentum también se encuentra la formación reticular, una estructura