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DIV.

EUGLENOPHYTA

Unicelulares libres, a veces coloniales. Acuáticas, en general de aguas dulces, en medios con
materia orgánica.

Nutrición:
Autótrofos (1/3 del total) y heterótrofos; de éstos, algunos sin plastos, otros con plastos
incoloros. Hay especies fagótrofas y parásitas. Incluso los autótrofos requieren siempre
vitamina B1 y B12 (auxótrofos), y son capaces de tomar sustancias orgánicas del medio.

Plastos:
Tres envueltas, no asociadas a retículo endoplasmático; tilacoides en grupos de tres.

Mitocondrias: crestas discoidales.

Pigmentos:
Clorofila a
Clorofila b

Carotenoides
β-caroteno
xantofilas del sistema epioxidativo de la diatoxantina/dinoxantina; y astaxantina,
anteraxantina, neoxantina, etc.

Sustancias de reserva:
Paramilo: β(1→3) glucano, en gránulos citoplásmicos.
Crisolaminarina: en forma líquida, almacenada en vacuolas en la parte anterior de la célula.
A veces: glóbulos lipídicos (astaxantina, etc.), que pueden dar un color rojo a la célula.

Reservorio:
Se abre al exterior por un citostoma en el extremo anterior de la célula, y se asocia a una
vacuola contráctil en su parte basal. En fagótrofos puede aparecer una citofaringe más o
menos asociada al reservorio. Cuando la asociación es máxima, se abre a éste.

Flagelos:
Básicamente dos (dorsal y ventral), ocasionalmente más, con una alineación espiral de pelos
macizos (no tubulares). A menudo sólo emerge uno del reservorio. Estructura típica en
eucariotas (undulipodios). Se asocian a una estructura (vara) para-axial. Tres raíces flagelares
características. Un cuarto grupo de microtúbulos, desde la raíz dorsal, bordea el reservorio
constituyendo una banda dorsal. Puede aparecer además un cuerpo fibroso estriado entre los
dos cuerpos basales.

Movimiento:
- Batido de flagelos (la célula es impulsada hacia los flagelos).
- Deslizamiento.
- Metabolia (cambiando la forma celular por medio de ciclosis).

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Mancha ocular:
Gotas de carotenoides (astaxantina o equinenona, en general), asociadas a la banda dorsal de
microtúbulos. Se asocia a un cuerpo paraflagelar de flavinas.

Cubierta celular:
Película proteica interna a la membrana plasmática; mucílago externo, ocasionalmente
mineralizado.

Mitosis:
No se desorganiza la membrana nuclear; división de flagelos semiconservativa.

Reproducción sexual: desconocida.

Sistemática:
Grupo monofilético de más de 40 géneros, con 800-1000 especies. Ligadas a Kinetoplastida.
Comparten los siguientes caracteres morfológicos: mitocondrias con crestas discoidales,
flagelos con pelos macizos (no tubulares) y varas para-axiales, que emergen de un reservorio;
zona de transición poco diferenciada, microtúbulos corticales, y mitosis cerrada.

Órdenes propuestos (Marin et al., 2004):

O. Heteronematales: 2 flagelos emergentes (en movimiento, uno con orientación posterior y


otro anterior), fagótrofas, con citofaringe. Ejs.: Peranema, Dinema, etc.

O. Eutreptiales: 2 flagelos emergentes, sin citofaringe. Más frecuentes en aguas salinas o


ácidas. Ejs.: Eutreptia, Eutreptiella, Distigma, etc.

O. Euglenales: 1 flagelo emergente. Ejs.: Euglena, Trachelomonas, Colacium, Phacus, etc.

Estos órdenes, al igual que muchos géneros, están en revisión. Los organismos fotosintéticos
sí parecen formar un grupo monofilético, y el O. Euglenales parece el más recientemente
aparecido.

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Organización general de la célula

Graham & Wilcox (2000)

Plasto: envueltas
y apilamientos
tilacoidales

Graham & Wilcox (2000)

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Flagelos y raíces flagelares

Graham & Wilcox (2000)


http://www.biol.tsukuba.ac.jp/~inouye/ino/etc/euglenozoa.html

Película (periplasto)

Leander (2008), http://tolweb.org/Euglenida/97461

Lee (2008)

4
División celular

Graham & Wilcox (2000)

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Relaciones filogenéticas con otros eucariotas

Burki et al. (2020): en Discoba, Excavata.

Vesteg et al. (2019): Euglenida es una rama tardíamente divergente, dentro de un gran grupo
hermano de otra rama culminada en tripanosomátidos.

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Relaciones filogenéticas dentro de Euglenozoa

La propuesta de Cavalier-Smith (2016): recoge todos los grupos, pero a muchos de los
clados les falta apoyo estadístico.

En líneas generales:
- Un gran clado, Euglenozoa. Los euglenófitos entran en el subgrupo Euglenida.
- Los euglénidos fotosintéticos (aquí, clase Euglenophyceae) formarían un clado
monofilético bastante derivado, en concordancia con lo habitualmente considerado.
- Los grupos basales serían heterótrofos. En Euglenozoa, el clado basal está constituido
por Kinetoplastida y Diplonemida.

La rama basal de Euglenozoa: bastante controvertida.


La monofilia de Euglenida: bastante asentada, así como su posición derivada.
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Sistemática interna tradicional en la Div. Euglenophyta

O. Heteronematales
Eutreptiales
O. O. Euglenales
(Trachelomonas
& Strombomonas)
Modificado de Leander (2008),
http://tolweb.org/Euglenida/97461

Nuevos grupos: Symbiontida.


Euglénidos en ambientes con escaso
oxígeno
Yubuki et al. (2012)

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Sistemática de los géneros de los dos órdenes fotosintéticos

Bicudo &
Menezes
(2016)

Vanclava et al. (2017)

Aunque no indican explícitamente


órdenes, los resultados que
revisan para euglénidos
fotosintéticos concuerdan con la
clasificación tradicional (O.
Eutreptiales y O. Euglenales).

El análisis no incluye
representantes del O.
Heteronematales.

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Bibliografía:
Libros:
BREGLIA, S.A. 2012. Contributions to the ultrastructural diversity and molecular phylogeny of
phagotrophic euglenids and their episymbionts. Tesis doctoral. The University of British Columbia
(Vancouver, Canadá). [Disponible en: https://circle.ubc.ca/handle/2429/42075.]
GALLARDO, T. 2004. Capítulo 10. Las algas. En Izco, J. et al., Botánica, 2ª ed. McGraw-Hill-
Interamericana de España. Madrid.
GRAHAM, L. E. & L. W. WILCOX. 2022. Algae, 4th ed. LJLM Press, LLC [libro digital].
LEE, R.E. 2018. Phycology, 5th edition. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido.
Artículos:
BICUDO, C.E.M. & M. MENEZES. 2016. Phylogeny and classification of Euglenophyceae: a brief review.
Front. Ecol. Evol. 4: article 17.
CAVALIER-SMITH, T. 2016. Higher classification and phylogeny of Euglenozoa. European Journal of
Protistology 56: 250-276.
MONTEIL, C.L., D. VALLENET, N. MENGUY, K. BENZERARA, V. BARBE, S. FOUTEAU, C. CRUAUD, M.
FLORIANI, E. VIOLLIER, G. ADRYANCZYK, N. LEONHARDT, D. FAIVRE, D. PIGNOL, P. LÓPEZ-
GARCÍA, R.J. WELD & C.T. LEFEVRE 2019. Ectosymbiotic bacteria at the origin of magnetoreception
in a marine protist. Nature Microbiology 4 (7): 1088–1095.
DIGUMARTI, K.M., A.T. CONN & J. ROSSITER. 2018. EuMoBot: replicating euglenoid movement in a soft robot.
Journal of The Royal Society Interface 15 (148): 20180301.
HRDÁ, S., J. FOUSEK, J. SZABOVÁ, V. HAMPL V & Č. VLČEK. 2012. The plastid genome of Eutreptiella
provides a window into the process of secondary endosymbiosis of plastid in euglenids. PLoS ONE
7(3): e33746.
KOSTYGOV, A.Y., A. KARNKOWSKA, J. VOTÝPKA, D. TASHYREVA, K. MACISZEWSKI, V. YURCHENKO
& J. LUKEŠ. 2021. Euglenozoa: taxonomy, diversity and ecology, symbioses and viruses. Open
Biology 11(3): 200407.
KRAJČOVIČ, J., M. VESTEG & S.D. SCHWARTZBACH. 2015. Euglenoid flagellates: A multifaceted
biotechnology platform. Journal of Biotechnology 202: 135–145.
LEANDER, B.S., G. LAX, A. KARNKOWSKA & A.G.B. SIMPSON. 2017. Euglenida. En: Archibald, J.M. et al.
(eds.). Handbook of the Protists. Springer.
MARIN, B. 2004. Origin and fate of chloroplasts in the Euglenoids. Protist 155: 13-14.
MILANOWSKI, R., S. KOSMALA, B. ZAKRYS & J. KWIATOWSKI. 2006. Phylogeny of photosynthetic
euglenophytes based on combined chloroplast and cytoplasmic SSU rDNA sequence analysis. Journal
of Phycology 42: 721-730.
PREISFELD, A., S. BERGER, I. BUSSE, S. LILLER & H.G. RUPPEL. 2000. Phylogenetic analyses of various
euglenoid taxa (Euglenozoa) based in 18S rDNA sequence data. Journal of Phycology 36: 20-226.
VANCLOVÁ, A.M.G., L. HADARIOVÁ, Š. HRDÁ & V. HAMPL. 2017. Chapter 9. Secondary plastids of
euglenophytes. En: Hirakawa, Y. (ed.). Secondary endosymbiosis. Advances in Botanical Research 84.
Von der HEYDEN, S., E.E. CHAO, K. VICKERMAN & T. CAVALIER-SMITH. 2004. Ribosomal RNA
phylogeny of bodonid and diplonemid flagellates and the evolution of Euglenozoa. Journal of Eukaryotic
Microbiology 51: 402-416.
VESTEG, M., L. HADARIOVÁ, A. HORVÁTH, C.E ESTRAÑO, S.D. SCHWARTZBACH & J. KRAJČOVIČ.
2019. Comparative molecular cell biology of phototrophic euglenids and parasitic trypanosomatids
sheds light on the ancestor of Euglenozoa. Biological Reviews 95: 1701-1721.
YUBUKI, N., V.P. EDGCOMB, J.M. BERNHARD & B.S. LEANDER. 2009. Ultrastructure and molecular
phylogeny of Calkinsia aureus: cellular identity of a novel clade of deep-sea euglenozoans with epibiotic
bacteria. BMC Microbiology 9:16.
YUBUKI, N. & B.S. LEANDER. 2018. Diversity and evolutionary history of the Symbiontida (Euglenozoa).
Front. Ecol. Evol. 6: 100.
Páginas web:
LEANDER, B.S. 2012. The Tree of Life Project: Euglenida. http://tolweb.org/Euglenida/97461 [última
consulta: noviembre de 2022].

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