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UNNE

FACENA

CERATOPHYLLALES Y
EUDICOTILEDNEAS
BASALES
DIVERSIDAD VEGETAL
BIOTAXONOMIA DE
SPERMATOFITOS

2010

Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Ciencias Exactas, Naturales y


Agrimensura. Corrientes Argentina

PROLOGO

El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la


Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad
facilitar la preparacin del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta
brindar una orientacin en el estudio de la exomorfologa, de la biologa reproductiva, de
la distribucin e importancia econmica de los diferentes grupos de Angiospermas.
Adems, se introducen aspectos filogenticos como resultado de estudios moleculares
recientes.
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y
adscriptos de la Asignatura:
9 Direccin y correccin: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular).
9 Compaginacin general: Dra. Sylvina L. Casco.
9 Fotos: Elsa L. Cabral, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Andrea A. Cabaa
Fader.
9 Elaboracin original y revisin bibliogrfica de los taxones que actualmente
pertenecen al Clado Eudicotiledneas basales: Dra. Sylvina L. Casco, Prof.
Natalia Ayala, Dra. Cinthia Gonzlez.
9 Actualizacin del Clado y edicin de nuevas familias de acuerdo al Sistema de
Clasificacin APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) 2009/2010: Lic. Andrea
A. Cabaa Fader; Lic. Sandra G. Martin.

Este trabajo no es una fuente completa de informacin y se sugiere al alumno la


consulta bibliogrfica que se aade al final de cada tema.

Ceratophyllales, grupo hermano de las Eudicotiledneas


En esta gua se tratar a Ceratophyllales como grupo hermano de las Eudicotiledneas,
teniendo en cuenta los estudios realizados por varios autores (Bremer et al. 2003; Hilu et al.,
2003; Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 1999, 2005; Souza et al. 2005; Svolainen et al., 2000).

Bremer et al. 2003

_____________________________________________________________________________
Diversidad Vegetal. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE)
Ceratophyllales

INDICE

4.1. Orden Ceraphyllales


4.1.1 Familia Ceratophylaceae
4.2 Filogenia de Las Eudicotiledoneas
4.3. Caractersticas de los integrantes
4.3.1. Orden Ranunculales
4.3.1.1. Familia Papaveraceae
4.3.1.2. Familia Menispermaceae
4.3.1.3. Familia Berberidaceae
4.3.1.4. Familia Ranunculaceae
4.3.2. Orden Proteales
4.3.2.1. Familia Nelumbonaceae
4.3.2.2. Familia Platanaceae
4.3.2.3. Familia Proteaceae

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4.1. Ceratophyllales
Este orden comprende a una nica familia, Ceratophyllaceae, con un slo gnero,
Ceratophyllum. De acuerdo a Cronquist (1981), esta familia aparece asociada a Nymphaeaceae, sin
embargo, a partir de los aos 90, la posicin filogentica de Ceratophyllaceae ha sido motivo de gran
inters. Como resultado existen numerosos trabajos de filogenia que revelan una gran disparidad en
las posiciones filogenticas resultantes de Ceratophyllum, demostrando en algunos casos ser de muy
dbil soporte. Dicha posicin filogentica depende del nmero y del tipo de genes que se utilicen (e.g.
si son regiones genticas ms conservadas o no). Este grupo, de acuerdo a diferentes autores, ha sido
ubicado como taxn hermano del gran linaje de Eudicotiledneas (Bremer et al. 2003; Hilu et al., 2003;
Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 1999, 2005; Souza et al. 2005; Svolainen et al., 2000), como grupo
hermano de Monocotiledneas (Qiu et al., 1999; Soltis et al., 1997, 2005; Svolainen et al., 2000) o bien
como grupo hermano de todas las plantas con flores (Les et al., 1991; Chase et al., 1993; Qiu et al.,
1993).
El tipo polen inaperturado de las especies de Ceratophyllum nos plantea una pregunta desde el
punto de vista filogentico, si este deriv del tipo tricolpado (tpico de Eudicotiledneas) o bien es
resultado de un antiguo linaje de plantas acuticas (adquisicin temprana). Por otro lado,
Ceratophyllum tiene caractersticas morfolgicas muy derivadas, comunes a ciertas plantas acuticas,
lo que aparentemente refleja cierto paralelismo con algunas monocotiledneas inaperturadas (cfr.
Alismatales) (Stevens, 2001).
Algunos de los primeros trabajos revelaron a partir del anlisis de una secuencia de rbcL que
podra ser el clado hermano de las dems Angiospermas (Les et al., 1991; Chase et al., 1993; Qiu et
al., 1993).
Hilu et al. (2003) y Bremer et al. (2003) sugirieron que Ceratophyllales deba ser considerado
como clado hermano de las Eudicotiledneas. Anlisis un tanto ms recientes de atpB y 18S rADN
(Soltis et al., 1997, 2005; Svolainen et al., 2000), de secuencias de genes nucleares, mitocondriales y
plastidiales (Qiu et al., 1999, en Soltis et al., 2005) indican una posicin alternativa de las
Ceratophyllaceae, considerndolas grupo hermano de las Monocotiledneas. Soltis et al. (1999),
propone una politoma en la participacin de este taxn y de los dems grupos basales, aunque con
bajo soporte. Por lo tanto, queda en evidencia que a la luz de los avances todava es un grupo en vas
de resolucin.

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Ceratophyllales: Ceratophylaceae

4.1. 1. Ceratophyllaceae
4.1.1.1.a. Caractersticas
Porte: plantas acuticas, herbceas, sumergidas, muy ramificadas y articuladas.
Hojas: ssiles, verticiladas, divididas dicotmicamente.
Flores: actinomorfas, monoicas, ssiles, axilares, solitarias, verdosas, rodeadas por un involucro
compuesto de 10-12 bractolas calicoides.
Perianto: spalos 3, petaloideos, libres, oblongos.
Estambres: 12-20, anteras ssiles o subssiles, extrorsas, bitecas, apendiculadas superiormente.
Gineceo: spero, unilocular, uniovulado, estilo simple, estigma oblicuo.
Fruto: ncula o aquenio con el estilo persistente y un par de espinas basales.
Semilla: con testa delgada, sin perisperma ni endosperma.
Ceratophyllum demersum
Estilo

Estilo
persistente

Flores y frutos de
Detalle de la flor
estaminada

Anteras con
expansin del
conectivo en
forma de aguijn

Detalle de la flor
pistilada

Detalle del fruto:


ncula

Espinas
marginales

4.1.1.1.b. Biologa floral y/o Fenologa


La polinizacin de esta familia es hidrfila, ocurriendo debajo del agua. Se inicia con la formacin
de burbujas de aire que llenan el aernquima de los estambres maduros, provocando la ruptura de las
anteras y la liberacin del polen en el agua. La dehiscencia de los estambres ocurre cuando todava
estn fijos a la planta o despus de la degeneracin de las clulas basales. Los estambres flotantes
ascienden y se abren para llevar el agua con polen, el cual se hunde y llega a los estambres abiertos.
Florece en verano. Se multiplica por divisin (Kubitski, 1993).
4.1.1.1.c. Distribucin y Habitat
Esta familia est ampliamente distribuida. Viven sumergidas o flotando en lagos, lagunas o ros
de corriente muy lenta, en zonas templadas y tropicales. Ecolgicamente tienen importancia por ser
lugar de puesta y refugio de numerosas especies de peces, pero se las considera una molestia al
interferir el flujo de agua en canales de riego, la pesca, la natacin, la navegacin y otros recreos
acuticos, adems de servir de hbitat idneo a las poblaciones de larvas de mosquitos (con riesgo
paldico) y cobijar los caracoles acuticos transmisores de la esquistosomiasis. En grandes cantidades
han bloqueado el funcionamiento de centrales hidroelctricas.

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Ceratophyllales: Ceratophylaceae

http://www.mobot.org/MOBOT/Re
search/APweb/welcome.html

4.1.1.1.d. Especies de la familia Ceratophyllaceae


De acuerdo a Zuloaga y Morrone (1999) y Zuloaga, Morrone y Belgrano (2008), esta familia
posee un slo gnero con dos especies, que se encuentran en Argentina: Ceratophyllum demersum
L. y C. muricatum subsp. australe (Griseb.).
Distribucin

Nombre Vulgar

Especies nativas

Ceratophyllum demersum L
(Fig. 1)
C. muricatum subsp.
australe (Griseb.)

Buenos aires, Chaco, Crdoba, Corrientes, Cola de zorro


Entre Rios, Ro Negro y Santa Fe.
Chaco, Entre Rios, Salta, Santa Fe y
Tucumn.

4.1.1.1.e. Importancia
Se utilizan como ornamentales en estanques y acuarios y como proteccin para peces (Lahitte et
al., 1997).
4.1.1.1.f. Ilustraciones
Fig. 1: Ceratophyllum demersum

a. Detalle de la planta
Judd et al., 1999

c. Detalle del fruto inmaduro


b. Detalle de la flor

d. Detalle del fruto maduro, aquenio


http://botany.cs.tamu.edu/FLORA/
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Ceratophyllales: Ceratophylaceae

Fig. 1: Ceratophyllum muricatum subsp. asustrale

b. Detalle de las hojas divididas


a. Detalle de una rama

c. Detalle del fruto


Fotos: R. Salas y A. Cabaa Fader

1.2.4.1.g. Bibliografa
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399436.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ros (Argentina). III: Dicotiledneas Arquiclamdeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Coleccin Cientfica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina. 763 p.
-Chase, M.W., D.E. Soltis, R.G. Olmstead, D. Morgan, D.H. Les, B.D. Mishler, M.R. Duvall, R.A. Price, H.G. Hills, Y.-L. Qiu,
K.A. Kron, J.H. Rettig, E. Conti, J.D. Palmer, J.R. Manhart, K.J. Sytsma, H.J. Michaels, W.J. Kress, K.G. Karol, W.D. Clark,
M. Hedrn, B.S. Gaut, R.K. Jansen, Kim K.-J., C.F. Wimpee, J.F. Smith, G.R. Furnier, S.H. Strauss, Q.-Y. Xiang, G.M.
Plunkett, P.S. Soltis, S.M. Swensen, S.E. Williams, P.A. Gadek, C.J. Quinn, L.E. Eguiarte, E. Golenberg, G.H. Learn Jr.,
S.W. Graham, S.C.H. Barrett, S. Dayanandan y V.A. Albert. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide
sequences from the plastid gene rbcL.. Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528-580.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Hunziker, A. 1984. Los gneros de Fanergamas de Argentina. Boletn de la Sociedad Argentina de Botnica, 23 (1-4): 384
p.
-Judd, W., C. S. Campbell, E. A. Kellog y P. F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. 1-464 p.
Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A.
-Les, D.H. 1986. The evolution of achene morphology in Ceratophyllum (Ceratophyllaceae), I. Fruit-spine variation and
relationships of C. demersum; C. submersum, and C. apiculatum. Syst. Bot. 11: 549-558 p.
-Les, D.H. 1988. The evolution of achene morphology in Ceratophyllum (Ceratophyllaceae), II. Fruit variation and
systematics of the spiny-margined group. Syst. Bot. 13: 73-86 p.
-Les, D.H., D.K. Garvin y C.F. Wimpee. 1991. Molecular evolutionary history of ancient aquatic angiosperms. Proceedings of
the National Academy of Sciences, USA 88:10119-10123
-Les, D.H. 1993. Ceratophyllaceae. En: Kubitzki, K., J.G. Rohwer y V. Bittrich (eds.). The Families and Genera of Vascular
Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag
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Ceratophyllales: Ceratophylaceae

5
-Lowden, R.M. 1978. Studies on the submerged genus Ceratophyllum L. in the neotropics. Aquatic Bot. 4: 127-142 p.
-Qiu, Y.L, J. Lee, O.F. Bernasconi, D.E. Soltis, P.S. Soltis, M. Zanis, E.A. Zimmer, Z. Chen, V. Savolainen y M.W. Chase.
1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genome. Nature 402: 404-407.
-Rosengurtt, R. 1959. Clave analtica de las familias de fanergamas del Uruguay. Boletn 42. Facultad de Agronoma de
Montevideo, Uruguay. 40 p.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botnica Sistemtica. Guia ilustrado para identificao das famlias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously
updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009.
-Tur, N.M. 1987. Ceratophyllaceae. En N.S. Troncoso y N.M. Bacigalupo (eds.) Fl. Il. Ente Ros, Colecc. Ci. Inst. Nac.
Tecnol. Agropecu. 6 (3): 300-303 p.
-Tur, N.M. 1995. Ceratophyllaceae. En A.T. Hunziker (ed.) Flora Fanerogmica Argentina 6: 1-2 p
-Wilmot-Dear, M. 1984. Ceratophyllum revised-a study in fruit and leaf variation. Kew Bull. 40 (2): 243-271 p.
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catlogo de Plantas Vasculares de la Repblica Argentina. I. AchanthaceaeEuphorbiaceae. 621 p.
-Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. 2008 en adelante. Catalogo de las plantas vasculares del Cono Sur.
http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Acceso: junio 2009.

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Ceratophyllales: Ceratophylaceae

4. Eudicotiledneas
4.2. Filogenia
El clado de las eudicotiledneas o dicotiledneas verdaderas est reprentado por el 75% de
todas las especies de angiospermas (Bremer et. al., 2003; Drinnan et. al. 1994; Freire Fierro, 2004;
Soltis et. al. 2005) y es considerado un grupo monofiltico, basado principalmente en caracteres
moleculares (Soltis et al., 2005; Hoot et al., 1999) y en la presencia de granos de polen triaperturados.
Este ltimo carcter es considerado la principal apomorfa del clado (Judd et al. 2002, Friere Fierro,
2004). Ademas, los integrantes de este grupo constan generalmente de spalos y ptalos claramente
diferenciados y dispuestos en verticilos (Zanis et al., 2003).

Bremer et. al., 2003

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EUDICOTILEDNEAS- Caractersticas generales

4.3 Caractersticas de los integrantes de las Eudicotiledneas Basales


Dentro de las Eudicotiledneas se encuentran varios rdenes y familias considerados como
Eudicotiledneas Basales, las que no forman ningn clado en particular y por lo tanto se trata de un
grupo polifiltico: Ranunculales, Sabiaceae, Proteales, Buxaceae, Trochodendrales.

Eudicotiledoneas
Basales

(Stevens, 2001)

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EUDICOTILEDNEAS- Caractersticas generales

En esta gua de consultas se desarrollarn, tanto para este grupo, como para todos los
restantes, aquellos ms conocidos, nativos o de importancia econmica o evolutiva que se destacan en
negrita y con recuadro.

Ranunculales
- Eupteleaceae
- Papaveraceae pg.10
- Circaeasteraceae
- Lardizabalaceae
- Menispermaceae pg. 17
- Berberidaceae pg. 21
- Ranunculaceae pg. 27
Sabiaceae
Proteales
- Nelumbonaceae pg. 36
- Platanaceae pg. 39
- Proteaceae pg. 43
Buxaceae
Trochodendraceae

Bibliografa
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification
for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399436.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants.
Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p.
-Drinnan, A. N., P.R. Crane y S. B. Hoot.1994. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid
dicotyledons (eudicots). Plant Systematics and evolution, supplement 8: 93-122.
-Freire Fierro, A. 2004. Botnica Sistemtica Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y
FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p.
-Hoot, S. B., S. Magalln y P. R. Crane. 1999. Phylogenetic of basal eudicots based on three molecular data sets:
atpB, rbsL, and18S nuclear ribosomal DNAsequences. Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 1-32.
-Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P.F. Stevens y M. J. Donoghue. 2002. Plant Systematics: a
Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, MA.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer
Associates, Inc. Publishers, U.S.A.
-Zanis, M. J., P. S. Soltis, Y. L. Qiu, E. Zimmer y D. E. Soltis. 2003. Phylogenetic analyses and perianth evolution in
basal angiosperms. Annals of the Missouri Botanical Garden 90: 129-150.

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EUDICOTILEDNEAS- Caractersticas generales

4.3.1. Orden Ranunculales

Porte: hierbas, arbustos o enredaderas.


Hojas: alternas y espiraladas, simples o compuetas, con lminas frecuentemente lobuladas o
divididas.
Flores: perfectas o imperfectas, inconspicuas (como en Menispermaceae) o bastante llamativas
(como en Ranunculaceae).
Perianto: petaloide.
Estambres: numerosos, con granos triaperturados.
Gineceo: dialicarpelar, los carpelos varan de 1 a numerosos.
Fruto: generalmente son apocarpos, capsulares o drupceos.
Semillas: embriones diminutos, endosperma copioso.
Sistemas de clasificacin anteriores agrupaban a Ranunculales junto con Magnoliaceae y
Lauraceae debido a la presencia de tpalos indiferenciados, estambres numerosos, carpelos libres y
alcaloides de tipo benzil-isoquinolina similares (Cronquist, 1981), pero recientes estudios cladsticos
moleculares revelan que el orden Ranunculales pertenecen a las eudicotiledneas, nico grupo en las
angiospermas que presenta granos de polen triaperturados (Friere Fierro, 2004; Bremer et al., 2003).
Incluye 7 familias: Ranunculaceae, Menispermaceae, Berberidaceae, Papaveraceae, Eupteleaceae,
Circeasteraceae y Lardizabalaceae. Presentan 199 gneros y 4445 especies (Stevens, 2008).

RANUNCULALES

Bibliografa
-APG (Angiosperm Phylogeny Group). 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the
Missouri Botanical Garden 85:531-553.
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399436.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p.
-Freire Fierro, A. 2004. Botnica Sistemtica Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y
FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p.
-Stevens, P.F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales

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4.3.1.1. Familia Papaveraceae

Esta familia incluye segn el APG II a la familia Fumariaceae, a Hypecoum, tratado como familia
distinta, Hypecoaceae, en algunas clasificaciones; (Takhtajan 1997), y al gnero monotpico
Pteridophyllum (Pteridophyllaceae, en algunas clasificaciones; Takhtajan 1997). Actualmente se
considera que posee tres subfamilias: Pteridophylloideae, Papaveroideae y Fumarioideae (Soltis et. al.,
2005); teniendo representantes nativos slo de estas dos ltimas (Zuloaga y Morrone, 1996).
4.3.1.1. a. Caractersticas
Porte: herbceas, raramente arbustivas, erguidas, a menudo con ltex acuoso o lechoso, anuales o
perennes.
Hojas: alternas, o las florales a veces opuestas, enteras, dentadas, lobuladas, pinnatfidas,
pinnaticompuestas, ssiles o pecioladas, sin estpulas.
Flores: hipginas, raramente perginas (Eschscholzia), perfectas, cclicas, actinomorfas
(Papaveroideae), disimtricas (Pteridophyllum, algunas Fumarioideae) o zigomorfas (Fumarioideae).
Receptculo a veces formando un andrforo o un ginforo.
Perianto: spalos 2-4, de prefloracin imbricada, caedizos, libres o soldados a manera de
capuchn. Ptalos 4 a indefinidos, dispuestos en dos ms series, imbricados, enteros o laciniados,
caedizos, a veces ausentes. En Fumariodeae, 2 externos, uno espolonado o ambos gibosos en la
base, y 2 ptalos internos connatos en el pice.
Estambres: 6, diadelfos o no, a numerosos, filamentos filiformes, anteras bitecas, de dehiscencia
longitudinal, a veces soldados a los ptalos.
Gineceo: spero, unilocular, de placentacin parietal, pauci o multiovulado, unilocular, multilocular o
raramente bilocular, estilo corto o nulo, estigmas en nmero igual al de placentas, simples o divididos,
formando un verticilo discoideo plurilobulado.
Fruto: cpsula, dehiscente por valvas laterales o poros apicales, o fruto seco indehiscente.
Semilla: 1 a muchas, con embrin pequeo y abundante endosperma oleoso o farinceo.
Papaver somniferum

Papaver hoeas

Bocconia integrifolia

Fruto
Corte longitudinal de la flor

Cpsula madura poricida

Semilla con arilo


(Dibujos extrados de Boelcke y Vizinis, 1987)

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Papaveraceae

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Fumaria officinalis

Ptalo inferior, cara dorsal


Corte longitudinal de la flor mostrando el
apndice nectarfero y la posicin de los 2
fascculos de estambres

Spalo

Ptalo lateral, cara interna

Gineceo
Fruto

Estambres

(Figuras extradas de Bacigalupo, 1987)

4.3.1.1.b. Biologa floral y/o Fenologa


La polinizacin es entomfila (fundamentalmente por dpteros e himenpteros, ms raramente
por colepteros). Las flores ofrecen como recompensa nicamente polen. La atraccin est dada por
los colores vistosos de los ptalos y a veces por los filamentos coloreados de las anteras, dado que los
ptalos caen pronto. En Romeya se describi una fragancia intensa que acta como narcotizante de
insectos. En general, estambres y gineceo maduran al mismo tiempo, excepto en Bocconia donde se
da la protoginia. La polinizacin en este gnero es anemfila para lo cual presenta estambres pndulos
(Kubitzki, 1993). La autopolinizacin es comn, y en algunos casos ocurre antes de que el capullo se
abra (cleistogamia).
La presencia de arilo indica una probable dispersin de las semillas por las hormigas
(mirmecocoria), una vez que han sido expulsadas del fruto; en el caso de Bocconia, las semillas
quedan adheridas al replo tras la cada de las valvas de la cpsula, quedando expuestas con los
brillantes arilos rojos o naranjas a ser consumidas por los pjaros, lo que permitira su dispersin
(ornitocoria). Numerosas especies de Fumarioideae presentan frutos explosivos (balistas).
4.3.1.1.c. Distribucin y Hbitat
Las papaveroideas son originarias de las regiones clidas de ambos hemisferios. Habitan en
estanques, lagos y cursos de agua dulce tranquilos y someros de Amrica tropical y templada; India,
frica, este de Asia y Australia (Heywood, 1985). Las fumarioideas estn distribuida en las regiones
templadas del hemisferio norte, alguna se encuentran al sur del ecuador.

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Papaveraceae

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(Stevens, 2001)
4.3.1.1.d. Especies de la familia Papaveraceae
Esta familia consta de 44 gneros con unas 760 especies. En Argentina existen 7 gneros con
18 especies, de los cuales 4 son adventicios (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008).
Distribucin
Especies nativas
Argemone subfusiformis (Fig. 1)

Nombre Vulgar

Bocconia integrifolia

Todo el pas exceptuando Ro Negro, Santa


Cruz y Tierra del Fuego.
Crdoba, La Pampa y San Luis
Buenos Aires, Crdoba, Entre Ros, La
Pampa, Mendoza, Ro Negro, Salta, Santa
Fe, San Juan, San Luis y Tierra del Fuego.
Buenos Aires, Chaco, Crdoba, Corrientes,
Formosa, Misiones, La Pampa, Neuqun,
Ro Negro, San Luis y Tucumn
Jujuy, Salta y Tucumn

mbiyui ca

Especies exticas
Argemone albiflora (Fig. 4)
Papaver nudicaule (Fig. 5)
Papaver somniferum (Fig. 6)

Sur de Estados Unidos


Alaska, Estados Unidos
Europa

amapola
Amapola, opio, adormidera

Glaucium corniculatum* (Fig. 2)


Fumaria copreolata* (Fig. 3)
Eschscholzia califrnica*

cardo santo
amapola cornuda
conejillos
amapola de California

4.3.1.1.e. Importancia
El ltex seco obtenido de las cpsulas no maduras de Papaver somniferum L. (opio, amapola,
adormidera) constituye el opio, droga conocida desde la antigedad. Despus de la cada de los
ptalos se realiza una incisin en las cpsulas para que el ltex emerja. Esta sustancia se recoge y se
moldea en bolitas que suelan envolverse con los mismos ptalos. El opio contiene 25 alcaloides, los
ms importantes son la morfina y codena, usados en medicina y la herona.
Glauicium flavum Crantz. y Argemone mexicana (L.) producen aceite que es utilizado en la
fabricacin de jabones (Kubitzki, 1993).
Las fumarioideas tienen poca importancia econmica. Son ornamentales y malezas.
4.3.1.1.f. Ilustraciones

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Papaveraceae

13

Fig. 1: Argemone subfusiformis

b. Detalle de una flor


a. Porte de la planta en flor

c. Detalle de un fruto

d. Detalle de un fruto abierto


Fotos: R. Salas y A. Cabaa Fader

Fig. 2: Glaucium corniculatum

a. Aspecto general de la planta con flores

b. Detalle de una flor

(Figuras extradas de: http://es.wikipedia.org/wiki/Glaucium_corniculatum)

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14

Fig. 3: Fumaria copreolata

b. Detalle de flores
(Figura extrada de:
www.dkimages.com/discover/previews/966/15005274.JPG)

a. Planta con inflorescencia


(Figura extrada de: http://www.glaucus.org.uk/Flora165.jpg

Fig. 4: Argemone albiflora

a. Detalle de la planta con flores

Fig. 5: Papaver nudicaule

a. Detalle de una flor

(Figuras extradas de: Judd et al., 1999)

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15

Fig. 6: Papaver somniferum

a. Flor

c. Fruto inmaduro

b. Detalle de una flor

d. Fruto con latex


lumacsolo.files.wordpress.com/2008/03/papaver...

4.3.1.1.e. Bibliografa y sitios de internet visitados


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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Papaveraceae

17

4.3.1.2. Familia Menispermaceae

Esta familia con 70 gneros y 420 especies se encuentra en un clado moderadamente


soportado donde es considerada como grupo hermano de Ranunculaceae + Berberidaceae
(Soltis, 2005). Las Menispermceas estn divididas en dos grupos. Esta divisin se basa
fundamentalmente en caracteres de la semilla (endospermo y cotiledones).
4.3.1.2. a. Caractersticas
Porte: Leosas o subleosas, erguidas, decumbentes o trepadoras (lianas leosas).
Hojas: Alternas, pecioladas, penninervadas, paralelinervadas o ms comunmente
palmatinervadas, enteras o pinatilobuladas o compuestas.
Flores: Diclino-dioicas, actinomorfas, pequeas, verdosas, amarillentas o blanquecinas,
dispuestas en panojas, racimos o cimas axilares o solitarias.
Perianto: Spalos (1-) 3-12 o ms, usualmente en (1-) 2 (-ms) verticilos, libres a ligeramente
soldados, imbricados o valvados, Ptalos 6, ms pequeos que los spalos o a veces ausentes,
frecuentemente abrazando el estambre opuesto.
Estambres: Isostmonos, o en nmero mayor que el de los ptalos, libres o unidos
usualmente en 2 verticilos. Estaminodios presentes o nulos.
Gineceo: 3 carpelos libres, a veces 6 o numerosos, uni o biovulados, insertos en un
receptculo corto o ginforo alargado, estigma ensanchado, entero o lobulado.
Fruto: drupa.
Semilla: Con o sin endosperma.
Cissampelos pareira

Flor Estaminada

Fruto
Flor pistilada

(Dibujos extrados de Troncoso, 1987)

4.3.1.2.b. Biologa floral y/o fenologa


Segn Kubitzki (1993) se conoce muy poco sobre la polinizacin de esta familia. Las
especies caulifloras son polinizadas por pequeos dpteros, abejas o escarabajos, pero no hay
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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Berberidaceae

18

muchas observaciones directas. Sus frutos, drupas prpuras o negras, son dispersados por
aves.
4.3.1.2.c. Distribucin y Hbitat
Las menispermceas habitan sobre todo en selvas tropicales de baja altitud (hasta 2100
m), donde son trepadoras, pero algunos gneros y especies se han adaptado a regiones
templadas clidas, matorrales semidesrticos y bosques monznicos.

(Stevens, 2001)

4.3.1.2.d. Especies de la familia Menispermaceae


Se reconocen para esta familia 70 gneros y 420 especies (Stevens, 2001). En Argentina
viven 3 gneros y 6 especies (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008). En la tabla que sigue figuran
algunas de las especies ms reconocidas, con su distribucin y nombre vulgar.
Distribucin
Especies nativas
Cissampelos pareira (Fig. 1)
Hyperbaena oblongifolia
Hyperbaena hassleri
Odontocarya acuparata
Odontocarya asarifolia
Especies exticas
Abuta convexa (Fig. 2)
Chondrodendron microphyllum
(Fig. 3)
Chondrodendron tomentosum
Cissampelos glaberrima

Nombre Vulgar

Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, zarza, mil hombres


Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumn, Santiago del
Estero
Misiones
Chaco, Formosa
uva del monte
Corrientes y Misiones
Chaco, Formosa, Misiones, Salta y Tucumn
Brasil
Brasil
Brasil, Ecuador, Galpagos
Brasil

curare

4.3.1.2.e. Importancia
Cissampelos pareira L. (mil hombres) se utiliza en medicina popular: se pone un trozo de
raz en agua para el mate como remedio contra las purgaciones. La decoccin de las hojas en
medio litro de agua con corteza de guayacn (Caesalpinia paraguayensis) sirve para regularizar
la menstruacin. La coccin de los tallos secos sirve para el reumatismo. Las hojas de
Chondrodendrum tomentosum Ruiz & Pavn poseen un alcaloide (tubocurarina) que constituye
uno de los principios activos del curare, muy usado por los indios del amazonas para cazar
monos, ya que produce parlisis progresiva y finalmente el colapso cardaco. Lo usan
envenenando las puntas de sus flechas. Actualmente, se utiliza en ciruga y neurologa como
relajante muscular. Las drupas de Anamirta cocculus L. Wright & Arn. contienen un veneno
(picrotoxina) que se utiliza para la pesca y para combatir ciertas enfermedades de la piel. Con las
races de Jateorhiza palmata (Lam.) Miers se prepara un tnico febrfugo (Martnez Crovetto,
1985).
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19

4.3.1.2.f. Ilustraciones

Fig. 1: Cissampelos pareira

b. Tallo voluble con flores estaminadas


a. Tallo voluble con frutos inmaduros

Fotos: Walter A. Medina

Foto extrada de: http://www.nybg.org/bsci/belize/Cissampelos_pareira_2.jpg

b. Detalle de las
infrutescencias

e. Detalle de flor estaminada

Fotos: Roberto M. Salas

Fig. 2: Abuta convexa

c. Tallo voluble con infrutescencias

Fig. 3: Chondrodendron microphyllum

a. Rama con frutos

(Figuras extradas de Lorenzi y


Souza, 2000)

a. Rama con frutos

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Berberidaceae

20
4.3.1.2.g. Bibliografa y sitios de internet visitados
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-Barneby, R.C. 1996. Tidings of Menispermaceae from interior French Guiana and from the Brazilian State of Bahia.
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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Berberidaceae

21

4.3.1.3. Familia Berberidaceae

4.3.1.3.a. Caractersticas
Porte: hierbas perennes, rizomatosas, arbustos inermes o espinosos, o pequeos rboles.
Hojas: alternas, a veces basales, simples o compuestas, exestipuladas.
Flores: (2-)3(-5)-meras, hipginas, perfectas, pequeas, solitarias o a menudo en racimos,
espigas, panculas o cimas.
Perianto: spalos y ptalos dispuestos en 1 a varios ciclos, generalmente caducos; los ciclos
internos, a menudo interpretados como ptalos, usualmente con 2 glndulas nectarferas en la
base.
Estambres: 4 a numerosos, a menudo 6, opuestos a los ptalos. Anteras biloculares de
dehiscencia valvar apical, raramente longitudinal.
Gineceo: ovario spero, unilocular, con 2-3 carpelos, estilo breve o ausente y estigma en
cabezuela o lobado; numerosos vulos antropos de placentacin marginal o basal.
Fruto: baya o cpsula.
Semilla: arilada, con abundante endosperma.
Berberis ruscifolia

Ptalo con glndulas nectarferas

Estambre opuesto al ptalo con


anteras valvadas

Esquema de flor

Gineceo

(Dibujos extrados de Troncoso, 1987)

Fruto

4.3.1.3. b. Biologa floral y/o Fenologa


La polinizacin es entomfila. Las semillas de Caulophyllum se dispersan a travs del
agua (hidrocoria). Las especies de Leontice presentan adaptacin a la dispersin en los
desiertos del sudoeste de Asia, como estepicursores (plantas corredoras, las cuales son
arrastradas por el viento una vez maduros sus frutos), mientras que las semillas con elaiosomas
de especies de Vancouveria y Podophyllum son dispersadas por insectos.
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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Berberidaceae

22

4.3.1.3.c. Distribucin y Hbitat


Esta familia tiene representantes arbustivos y herbceos perennes, distribuidos por las
regiones templadas de Amrica, frica, Europa y Asia.

(Stevens, 2001)

4.3.1.3. d. Especies de la familia Berberidaceae


Se reconocen para esta familia 14 gneros y 701 especies (Stevens, 2001). En Argentina
viven 1 gnero con 18 especies (Zuloaga, Morrone y Belgrano, 2008). En la tabla que sigue
figuran algunas de las especies ms reconocidas, con su distribucin y nombre vulgar.
Distribucin
Especies nativas
Berberis darwinii (Fig. 1)
Berberis empetrifolia (Fig. 2)

Berberis grevilleana (Fig. 3)


Berberis ruscifolia (Fig. 4)

Berberis jobii (fig. 5)


Especies exticas
Berberis beauverdiana (Fig. 6)
Berberis thunbergii
Berberis vulgaris (Fig. 7)
Jeffersonia diphylla (Fig. 8)
Podophyllum peltatum (Fig. 9)

Chubut, Neuqun, Ro Negro,


Tierra del Fuego
Catamarca, Chubut, La Rioja,
Mendoza, Neuqun, Ro Negro,
San Juan, Santa Cruz, Tierra del
Fuego
Crdoba, Mendoza, San Juan
Buenos Aires, Catamarca, Chaco,
Chubut, Crdoba, Corrientes, Entre
Ros, La Pampa, La Rioja,
Neuqun, Santiago del Estero,
Santa Fe y San Luis
Salta y Jujuy
Per
Japn
Europa, Turqua y Cucaso
Estados Unidos
Estados Unidos, Canad

Nombre Vulgar
michay, calafate
calafate enano

michay
calafate, sacha uva, quebrachillo

agracejo rojo, agracejo prpura


agracejo
twinleaf
podfilo

4.3.1.3.e. Importancia
Muchas Berberidceas son empleadas como ornamentales, como Berberis darwinii Hook,
Nandina domestica Thurb. (bamb sagrado), Berberis aquifolium Pursh. Los rizomas de la
manzana de mayo (Podophyllum peltatum) proporcionan una resina con propiedades purgantes
drsticas y emticas que se incorpora a algunos medicamentos laxantes. Los frutos de B.

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Berberidaceae

23

ruscifolia son comestibles y se los utiliza en la preparacin de una bebida alcohlica; de sus
races se extrae una tinta amarilla que se emplea en el teido de tejidos (Troncoso, 1987).
4.3.1.3.f. Ilustraciones
Fig. 1: Berberis darwini

b. Detalle de Flor

a. Detalle de las hojas

c. Inflorescencia

e. Detalle del fruto

d. Rama con frutos


maduros

(Figuras extradas de:


http://www.plantsystematics.org/cgibin/dol/bh/tcf term.pl?taxon name=Berberis&

Fig. 3: Berberis grevilleana


Fig. 2: Berberis empetrifolia

a. Rama con flores


a. Porte de la planta con flores
http://www.plantsystematics.org/cgibin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus

http://www.ecolyma.cl/galeria/displayimage.php?alb
um=33&pos=1

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24

Fig. 4: Berberis ruscifolia

Fig. 5: Berberis jobii

a. Rama con flores


Foto: Elsa L. Cabral

a. Planta con frutos y flores


http://www.floranativa.com.ar/amarillo.htm

Fig. 6: Berberis beauverdiana

b. Detalle de Flor

a. Aspecto general de la planta con flores


http://www.nolana.com/images/1322/1322_03.jpg

http://www.plantsystematics.org/cgibin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus

Fig. 7: Berberis vulgaris

a. Porte de la planta con flores

c. Detalle de una flor

http://www.plantsystematics.org/cgibin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus
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25

Fig. 8: Jeffersonia diphylla

d. Detalle de la
antera

b. Detalle de la flor

c. Detalle del androceo y gineceo


a. Porte de la planta con flores
(Extrada de Judd et al., 1999)

e. Detalle del gineceo


http://132.236.163.181/cgibin/dol/dol_terminal.pl?taxon_name=Jeffersonia&rank=genus

Fig. 9: Podophyllum peltatum

b. Detalle de la Flor

a. Porte de la planta en flor

c. Corte transversal de
ovario y anteras

d. Corte longitudinal de la
flor

http://132.236.163.181/cgibin/dol/dol_terminal.pl?taxon_name=Podophyllum&rank=genus

4.3.1.3.g. Bibliografa y sitios de internet visitados


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-http://hortiplex.gardenweb.com/plants/jour/p/46/gw1005246/2573311068318991.jpeg
-http://www.nolana.com/images/1322/1322_03.jpg
-http://www.plantsystematics.org/cgi-bin/dol/bh/tcf_term.pl?taxon_name=Berberis&rank=genus
-http://www.ecolyma.cl/galeria/displayimage.php?album=33&pos=1
- -http://www.floranativa.com.ar/amarillo.htm

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Berberidaceae

27

4.3.1.4. Familia Ranunculaceae

4.3.1.4. a. Caractersticas
Porte: plantas arbustivas o herbceas, anuales o perennes, erguidas o volubles, palustres o
terrestres, frecuentemente con un rizoma desarrollado o con tubrculos. Con races adventicias,
a veces con raz principal desarrollada en las especies anuales o bienales.
Hojas: simples o compuestas, usualmente pecioladas y envainantes en la base, opuestas,
dsticas, espirales, decusadas o fasciculadas, generalmente muy divididas, a veces con estpulas
intrapeciolares (en Caltha).
Flores: hipginas, perfectas, rara vez unisexuales, cigomorfas o actinomorfas, solitarias o en
inflorescencias diversas.
Perianto: usualmente con cliz y corola separados, o bien. Spalos (2-) 3-5 (-ms), libres,
frecuentemente petaloides, a veces parcial o totalmente gamospalos, a veces con espolones,
imbricados, rara vez valvados, caducos o persistentes. Ptalos (0-)1-13(-50), libres, acopados o
planos; frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como de origen
estaminodial; parcial o totalmente gamoptalos, imbricados, a veces con espolones; verdes,
blancos, amarillos, rojos, prpuras o azules.
Estambres: numerosos, espiralados o en 1-13 verticilos, filamentos libres, filiformes, anteras
bitecas, basifijas, de dehiscencia longitudinal; estaminodios extraestaminales (si se consideran
como tales los "ptalos nectarferos").
Gineceo: Ovario spero, 1 a numerosos carpelos libres (uniloculares) o unidos en un cuerpo
(3-5 lculos), uni o pluriovulados.
Fruto: aquenio, baya o drupa, la mayora de las veces formando un agregado de folculos (a
veces dehiscente dorsal y ventralmente, siendo una legumbre, Glaucidium).
Semilla: 1- por carpelo, con endospermo abundante, amilceo u oleoso, raramente
ausente, a veces comprimidas y aladas (Glaucidium).
Clematis montevidensis

Estambres

Flor pistilada
Ptalos

Flor estaminada

(Dibujos extrados de Bacigalupo, 1987)

Detalle del fruto


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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae

28

4.3.1.4. b. Biologa floral y/o Fenologa


La familia presenta gran diversidad en sus sistemas de polinizacin, predominantemente
entomfilos, aunque algunas especies de Thalictrum son anemfilas y muchas especies anuales
se autopolinizan, la apomixis ocurre muy espordicamente. La entomogamia ha favorecido la
aparicin de flores zigomorfas con estructuras muy complejas, como nectarios ocultos en tpalos
acapuchonados o ptalos espolonados. Los insectos son atrados por el polen o el nctar; de
acuerdo a esto se pueden considerar dos tipos: el primero lo integran Anemone, Pulsatilla y
Clematis, cuyas flores producen nicamente polen, los dos primeros gneros atraen a los
insectos con los brillantes colores de los spalos. El segundo tipo incluye a Ranunculus (que
atrae a los polinizadores por sus ptalos vistosos y por sus grandes fosas nectarferas en la
base), Aquilegia, Delphinium y Helleborus quienes presentan flores con nectarios bien
desarrollados. Caltha, produce el nctar en tricomas carpelares a ambos lados de cada carpelo.
Aconitum presenta sus spalos y ptalos patentes y Thalictrum se destaca por los vivos colores
de los filamentos de los estambres o de las anteras (Heywood, 1985).
Las especies de esta familia son generalmente protandras, saliendo el polen de los
estambres antes de la madurez del ovario, aunque tambin se da la protoginia, madurando el
ovario antes que los estambres (Heywood, 1985). Florecen en primavera y fructifican en verano
(Lahitte et al., 2000).
Los mecanismos de dispersin son variados: los aquenios de Clematis y Pulsatilla tienen
los estilos persistentes y son dispersados por el viento; los de Ranunculus contienen tubrculos
o espinas y son transportados por animales; las especies de Helleborus tienen semillas ricas en
aceite que atrae a las hormigas para dispersarlas (Heywood, 1985).
4.3.1.4. c. Distribucin y Hbitat
Esta familia presenta una distribucin prcticamente cosmopolita; habita principalmente
regiones clidas y templadas de ambos hemisferios. Crecen en selvas marginales, bosques
higrfilos y en los bordes del camino. Prefieren suelos bien drenados, con abundante humus y a
pleno sol o media sombra (Lahitte et al., 2000).

(Stevens, 2001)

4.3.1.4. d. Especies de la familia


Se conocen aprox. 58 gneros y 1750 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 10
gneros, 30 especies aproximadamente (Zuloaga et al., 2008). En la tabla que sigue figuran
algunas de las especies ms reconocidas, con su distribucin y nombre vulgar.

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae

29

Distribucin

Nombre Vulgar

Especies nativas
Anemone decapetala var. foliolosa Bs. As., Catamartca, Chaco, Chubut, Cordoba, centella
(Fig. 1)
Corrientes, Entre Ros, Jujuy, La Pampa, La
Rioja, Misiones, Ro Negro, Salta, Santa Fe,
Tucumn
Caltha sagittata (Fig. 2)

Chubut, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Neuquen, maillico


Ro Negro, Santa Cruz

Clematis bonariensis

Buenos Aires, Entre Ros, Misiones

Clematis
montevidensis
montevidensis (Fig. 3)

barba de viejo

var. Todas exceptuando Chubut, Neuqun y Tierra barba de viejo


del Fuego

Hamadryas delfinii

Chubut, Neuquen, Santa Cruz, San Juan

Myosurus apetalus (Fig. 4)

Chubut, Neuquen, Ro Negro, Santa Cruz

Ranunculus praermosus (Fig. 2)

Catamarca, Crdoba, Jujuy, Salta y Tucumn

Thalictrum decipiens

Catamarca, Crdoba, Jujuy, Salta, San Luis

Especies exticas
Anemone berlandieri (Fig. 8)

Estados Unidos, Mxico

Flor del viento

Anemone canadensis (Fig. 9)

Canad, Estados Unidos

anmona

Clematis reticulatus (Fig. 10)

Estados Unidos, Mxico

Ranunculus ficaria (Fig. 11)

Europa, Asia, Estados Unidos

celidonia menor

4.3.1.4. e. Importancia
Las hojas de Clematis bonariensis Juss ex D C. y de Clematis montevidensis Spreng.
usadas en cataplasmas, son antineurlgicas, custicas y sirven para curar las lastimaduras
agusanadas de los animales y como antdoto para mordeduras de vboras. La infusin de las
hojas se aplica externamente para combatir las pecas, lepra, sarna y otras enfermedades
cutneas. Con las flores se confeccionan colchones antirreumticos y los estilos plumosos se
utilizan secos para detener las hemorragias y cicatrizar las heridas (Lahitte et al., 1998; Lahitte et
al., 2000).
Las races tuberosas de Aconitum napellus L. que crece en los Alpes, Pirineos y otras
regiones montaosas de Europa y Asia, se recolectan en otoo y se dejan secar, poseen
aconitina (acnito) un alcaloide que se utiliza para la neuralgia, reumatismo, para bajar la fiebre y
el dolor. Las races de Hydrastis canadensis L., que crece en la zona pacfica noroccidental y en
Carolina del Norte (EE.UU) se emplean como tnico y para el tratamiento de catarros (Martnez
Crovetto, 1985).
4.3.1.4. f. Ilustraciones

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae

30

Fig. 1: Anemone decapetala var. foliolosa

b. Detalle de las hojas

a. Aspecto general de la planta con flores


Fotos: R. Salas y E. Cabral

c. Detalle de una flor

Fig. 2: Ranunculus praemorsus

b. Detalle de las hojas

a. Aspecto general de la planta con flores


Fotos: R. Salas y E. Cabral

c. Detalle de una flor

d. Detalle de un fruto

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae

31

Fig. 3: Clematis montevidensis

a. Aspecto general de la planta


voluble

c. Detalle de una flor


estaminada

b. Rama con flores estaminadas

e. Detalle de flores pistiladas

f. Rama con frutos


Fotos: R. Salas y W. Medina

Fig. 4: Myosurus apetalus

b. Detalle de la flor
http://biology.burke.washington.edu/herbarium/imagecollection.php?G
enus=Myosurus&Species=apetalus&Comp=Overview

a. Aspecto general de la planta

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae

32

Fig. 2: Caltha sagittata

a. Aspecto general de la planta

http://www.uib.no/bot/qeprg/pictures/places/patagonia/pages/Caltha%20sagitt
ata.htm

Fig. 8: Anemone berlandieri

Fig. 9: Anemone canadensis

a. Detalle de la planta en flor

a. Aspecto general de la planta en flor

http://davesgarden.com/pf/showimage/37025/

Fig. 10: Clematis reticulatus

Judd et al., 1999

Fig. 11: Ranunculus ficaria

a. Aspecto general de la planta en flor


a. Detalle del fruto
(Figuras extradas de Judd et al., 1999)

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae

33
4.3.1.4.g. Bibliografa y sitios de internet visitados
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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae

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http://biology.burke.washington.edu/herbarium/imagecollection.php?Genus=Myosurus&Species=apetalus&Comp=Ov
erview

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EUDICOTILEDNEAS- Ranunculales: Ranunculaceae

35

4.3.2. Orden Proteales

Este orden comprende tres familias (Proteaceae, Platanaceae y Nelumbonaceae) que


frecuentemente eran consideradas distantes entre s. Aunque la composicin de Proteales ha
sido uno de los mayores sorpresas de para la filogenia molecular, debido a la diversidad de
hbitats y morfologa de sus miembros, anlisis de ADN proveen datos que soportan fuertemente
este clado. Sin embrago, poseen otras caractersticas comunes: varillas de cera epicuticulares,
semillas endosperma escaso o ausente y vasos alternos punteados.
Otras caractersticas sealan una estrecha relacin entre Proteaceae y Platanaceae:
cierre de los capelos por fusin postgenital completa, 1-2 vulos por carpelo, y vulos orttropos.
Adems est relacin coincide con la observada en los fsiles de ambas familias (Soltis et al.,
2005, Stevens, 2008). Nelumbo posee muchas similitudes con los miembros de Nymphaeaceae
y por ello antes se encontraba incluido en esta familia, pero la diferencia en el polen, tricolpado
en Nelumbo y monosulcado en Nymphaeaceae, y los datos moleculares, soportados por
diferencias morfolgicas soportaron que Nelumbo deba formar una familia distinta de
Nymphaeaceae (Bremer et al., 2003).

PROTEALES

Clado extrado de:


http://tolweb.org/Core_Eudicots/20714/2005.01.01

Bibliografa
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants.
Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer
Associates, Inc. Publishers, U.S.A.
-Stevens, P.F. (2001 en adelante). Angiosperm
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Phylogeny

Website.

Version

9,

June

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EUDICOTILEDNEAS- Proteales

2008.

36

4.3.2.1. Familia Nelumbonaceae

4.3.2.1.a. Caractersticas
Porte: hierbas acuticas, perennes, que desarrollan rizomas o tubrculos horizontales. Con
ltex.
Hojas: simples, peltadas, emergentes y flotantes, pecolos cilndricos, de hasta 2 m de largo.
Flores: perfectas, solitarias, axilares, largamente pedunculadas, elevadas sobre el agua,
hipginas.
Perianto: con numerosos tpalos (22-30), libres, de color rosa, blanco o amarillento,
dispuestos de manera espiralada, 2 de los externos verdosos y sepaloides, los otros petaloides,
pero en 2 series; 5-8 de los miembros son ms pequeos y menos llamativos que los ms
internos.
Estambres: numerosos (200-400), dispuestos de manera espiralada, con filamentos
elongados y tetrasporangiados, sin estaminodios. Anteras bitecas.
Gineceo: spero, con numerosos carpelos libres (12-40), dispuestos en 2-4 a ms ciclos,
incrustados en la cara superior del receptculo esponjoso; estigma ssil; 1(-2) vulos por
carpelo, de placentacin apical.
Fruto: nculas (nueces) globosas o alargadas, con poro apical, de paredes gruesas,
inmersas en el receptculo acrescente y esclerificado.
Semilla: solitarias, embrin con endospermo escaso o prcticamente inexistente, sin
perisperma.
Nelumbo nucifera

Detalle de la flor

Estambres con filamentos


elongados y tetraspricos

4.3.2.1.b. Biologa floral y/o Fenologa

Receptculo con frutos

(Dibujos extrados de Cronquist, 1981)

La antesis de cada flor dura tres das. Las flores son protginas, empiezan la dehiscencia
de las anteras a partir del segundo da y la cada de los estambres y el perianto el tercero. El
conectivo estaminal y su apndice son termognicos: elevan la temperatura de la flor unos 510C por encima de la temperatura ambiente, lo que facilita la difusin de olores que atraen a los
insectos polinizadores, fundamentalmente colepteros. Tras la cada de perianto y estambres, el
pednculo del fruto se dobla en 180, producindose la maduracin y el oscurecimiento del
mismo. El receptculo se desprende y cae al agua, donde flota con los frutos en la parte
emergida; los frutos que se desprenden de l tambin flotan. Las semillas son muy longevas,
permaneciendo con capacidad de germinacin durante varios siglos (se han encontrado en
tumbas de hace 30 siglos y han germinado sin mayores problemas).

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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Nelumbonaceae

37

4.3.2.1.c. Distribucin y Habitat


La distribucin actual del gnero es menos amplia de lo que debi ser en tiempos
pasados, a juzgar por sus restos fsiles. Se encuentran en charcas, pantanos, lagunas, lagos y
arroyos de corriente lenta, hasta una profundidad de 2 m.
Los representantes de esta familia habitan en el Este de Norte Amrica, Este de Asia.
Comunmente se les da el nombre vulgar de "lotos" (y junto con las Nymphaeaceae se los llama
"nenfares").

(Stevens, 2001)

4.3.1.4. d. Especies de la familia


Esta familia consta de un solo gnero Nelumbo Adans. con 2 especies. En Argentina no hay
representantes nativos.
Distribucin

Nombre Vulgar

Especies exticas
Nelumbo lutea (Fig. 1)

Este de Norte Amrica y Este de Asia

loto

Nelumbo nucifera (Fig. 2)

Este de Norte Amrica y Este de Asia

loto

4.3.2.1.d. Importancia
Son plantas ornamentales. Nelumbo nucifera es famosa por la longevidad de sus semillas,
que pueden vivir cerca de 3000 aos bajo condiciones favorables de almacenaje (Cronquist,
1981).
4.3.2.1.e. Ilustraciones
Fig. 1: Nelumbo lutea

a. Detalle de una flor


http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:nelumbo_nucifera-Kyoto.jpg

b. Detalle del fruto abierto mostrando las semillas


http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Lotus_seed.jpg

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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Nelumbonaceae

38

Fig. 2: Nelumbo nucifera

a. Aspecto general de una poblacin

b. Detalle de una flor


http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Nelumbo_lutea_blossom.jpeg

http://aquat1.ifas.ufl.edu/nelupic.html

4.3.2.1.f. Bibliografa y sitios de internet visitados


-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003.
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-http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Lotus_seed.jpg
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-http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

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9,

June

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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Nelumbonaceae

2008.

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4.3.2.2. Platanaceae + Proteaceae

La inclusin de Platanaceae dentro de la familia Proteaceae es opcional en el APG II,


igualmente es poco recomendada (Stevens, 2008).
Familia Platanaceae nom. cons.

4.3.2.2.a. Caractersticas
Porte: rboles diclino-monoicos. Corteza (ritidoma) amarillo-verdoso claro que se desprende
en placas anchas, irregulares, delgadas y grisceas, produciendo un aspecto muy vistoso.
Hojas: simples, alternas, caedizas, lobuladas, glabras o pubescentes, palmadas, truncadas o
anchamente cordadas en la base. Pecolo ensanchado, estpulas soldadas en una vaina o
pubrula que protege a las yemas axilares.
Flores: imperfectas, en inflorescencias capituliformes globosas; captulos estaminados ms o
menos de un centmetro de dimetro, liso con numerosas flores apretadas.
Perianto: spalos 3-8 pequeos, triangulares, ptalos 3-8 espatulados.
Estambres: 3-8 subssiles y con conectivo peltado.
Gineceo: ovario spero con (3-) 6-9 carpelos libres con largos estilos.
Fruto: infrutescencia conteniendo numerosos aquenios, provistos de papus piloso.
Semilla: con o sin endosperma.
Platanus acerifolia

Conectivo
peltado

Rama fructfera

Flor estaminada

Estigma
Estilo

Flor pistilada

Aquenio con
papus piloso

Dibujos: Daniel Cian

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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Platanaceae

40

4.3.2.2.b. Biologa floral y/o fenologa


La polinizacin es anemfila y la diseminacin es anemcora. Florece desde agosto a
diciembre, las flores estaminadas abren antes de la foliacin; las pistiladas desde mediados de
septiembre. Fructifica de diciembre a marzo. Posee hojas desde fines de agosto hasta junio del
siguiente ao (Lahitte et al., 1999).
4.3.2.2.c. Distribucin y Hbitat
Esta familia es originaria de Amrica del Norte, Europa y Asia. Crecen en zonas bajas,
prximas a los ros, en suelos secos, permeables, frescos y profundos (Lahitte et al., 1999).

(Stevens, 2001)

4.3.2.2.d. Especies de la familia Platanaceae


Esta familia presenta un solo gnero Platanus L. con 10 especies (Stevens, 2001). No hay especies
Nativas de esta familia en Argentina.
Especies Exticas

Distribucin

Nombre Vulgar

Platanus acerifolia:
Regin Mediterrnea, Himalaya, Estados Unidos
Platanus orientalis x P. occidentalis
(Fig. 1)
Platanus occidentalis (Fig. 2)
Mxico, Canad

platano

4.3.2.2.e. Importancia
Las especies de Platanus son cultivadas para el arbolado de calles y plazas, debido a su
rpido desarrollo y a la facilidad con que se multiplica por medio de estacas, adems de tolerar
atmsferas muy contaminadas por polvo y gases. Tambin se lo cultiva como forestal; en la
formacin de cortinas contra el viento, para sombra y reparo de hacienda en las zonas rurales.
La madera se emplea en carpintera, mueblera, terciados, chapas decorativas, pisos, mangos y
cabos de herramientas, objetos torneados, juguetes, cofres, estuches, marcos de puertas y
ventanas, tallas y molduras.
La mayor parte de las especies producen trastornos alrgicos, debido a la irritacin
mecnica de las mucosas de la nariz y de los ojos que producen los pelos del papus de los
aquenios, que se desprenden en invierno, al deshacerse las infrutescencias. Se ha puesto en
duda que el polen de ste gnero sea alerggeno.
El nombre genrico, Platanus, proviene de la palabra griega "platys", que quiere decir
ancho, en alusin al tamao de sus hojas (Lahitte et al., 1999).

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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Platanaceae

41

4.2.2.2.f. Ilustraciones
Fig. 1: Platanus acerifolia

a. Porte

c. Rama con infrutescencias

b. Detalle de rama con frutos

d. Detalle del fruto (aquenio) con papus


Fotos: R. Salas y W. Medina

4.3.2.2.g. Bibliografa y sitios de internet visitados


-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical
Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledneas-Arquiclamdeas de Casuarinceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina.
58 p.
-Bolecke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires,
Argentina. 367 p.
-Carpenter, R. J. [et al. 2005], Hill, R. S., & Jordan, G. J. 2005. Leaf cuticular morphology links Platanaceae and
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-Floyd, S. K. [et al. 1999], Lerner, V. T., & Friedman, W. E. 1999. A developmental and evolutionary analysis of
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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Platanaceae

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-Kremer, B. P. 1994. rboles. Ed. Blume. Barcelona, Espaa, 287 p.
-Lahitte, H. B.; J. A. Hurrel; J. J. Valla; L. S. Jankowski; D. Bazzano y A. J. Hernndez. 1999b. rboles urbanos.
Biota Rioplatense IV. Inventario de la biota de la regin del Delta del Paran, Isla Martn Garca y Ribera Platense.
320 p.
-Lanzara, P. y M. Pizzetti. 1979. Gua de rboles. Ed. Grijalbo. Barcelona, Espaa, 300 p.
-Leonardis, F. J. 2000. El nuevo libro del rbol. Especies exticas de uso ornamental. 3. Ed. El Ateneo. Buenos
Aires, Argentina, 121 p.
-Martnez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el Noroeste de Corrientes. Fundacin Miguel Lillo,
Tucumn. Miscelnea 69, 139 p.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botnica Sistemtica. Guia ilustrado para identificao das famlias de
Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. (2001 en adelante). Angiosperm
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Phylogeny

Website.

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9,

June

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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Platanaceae

2008.

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4.3.2.3. Familia Proteaceae

4.3.2.3.a. Caractersticas
Porte: rboles y arbustos, rara vez sufrtices, siempreverdes.
Hojas: alternas y en espiral, rara vez opuestas o verticiladas; simples, enteras hasta crenadoaserradas, divididas o compuestas, pinnadas o bipinnadas, algunas veces heteromrficas en la
misma planta; coriceas, a menudo cubiertas por pelos, sin estpulas.
Flores: perfectas o imperfectas, monoicas o dioicas; actinomorfas o zigomorfas; usualmente
dispuestas en racimos, espigas, panculas, conos densos o cabezuelas, axilares o terminales; a
menudo muy vistosas.
Perianto: tpalos 4, sub-libres o fusionados formando un tubo generalmente rojo o
amarillento, carnoso, membranceo o escamoso, unido o no, a menudo alternando con 4 (2-3)
glndulas, a veces con forma de herradura ubicada en base del gineceo.
Estambres: 4, oposititpalos, ssiles dispuestos en la concavidad de los tpalos, parcial a
totalmente soldados a ellos, raramente libres.
Gineceo: ovario spero, ssil o sobre un ginforo, unilocular, 1- vulos, comnmente
biovulado; estilo generalmente unilateral con estigma terminal o lateral, cnico, carnoso o rgido;
placentacin marginal con diversas disposiciones, o apical.
Fruto: folculo, aquenio, drupa o nuez.
Semilla: 1-muchas, a veces aladas, aplanadas a globulares, sin endospermo.
Grevillea robusta
Estigma

Estilo
Ovario

Detalle de un estambre
Detalle de la flor

Dibujos: Daniel Cian

Detalle del gineceo

4.3.2.3.b. Biologa floral y/o Fenologa


En esta familia se observa tendencia a la protandria, madurando las piezas estaminadas
antes que las pistiladas. En un primer momento el polen maduro es depositado sobre el estigma,
todava no receptivo, donde queda expuesto para ser transferido a los polinizadores.Pasado este
perodo el ovario, estilo y estigma quedan aptos para recibir el polen y ser fecundados. Grevillea
robusta Cun. florece de septiembre a marzo y fructifica de marzo a junio (Heywood, 1985).
Muchas especies presentan semillas con eleosomas y las dispersan las hormigas; las semillas
con alas presentan anemocoria; mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentan
zoocoria interna por ingestin por parte de mamferos y aves. Se sabe tambin que los roedores

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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Proteaceae

44

africanos y australianos acumulan en sus nidos frutos y semillas de estas plantas para su
alimentacin, pero algunos logran germinar.
4.3.2.3.c. Distribucin y Habitat
Habitan regiones subtropicales y tropicales, principalmente en el hemisferio sur. Se
encuentran en mayor nmero en Australia y Sur de frica (Mabberley, 1997). Presentan gneros
como Gevuina, donde sus tres especies establecen lazos de conexin entre las floras de
Amrica (1 especie de Chile), Australia (2 especies de Queensland), Nueva Guinea y Sudfrica
(Heywood, 1985).

(Stevens, 2001)

4.3.2.3.d. Especies de la familia Proteaceae


Consta de 80 gneros y cerca de 1600 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 9 especies
distribuidas en 6 gneros, una de las cuales es introducida Grevillea robusta (Zuloaga et al., 2008).
Distribucin
Especies nativas
Embothrium coccineum (Fig. 1)
Gevuina avellana (Fig. 2)
Lomatia hirsuta (Fig. 3)
Orites myrtoidea (Fig. 4)
Roupala montana var. brasiliensis
Roupala meisneri
Especies exticas
Grevillea robusta (Fig. 5)
Protea cynaroides

Nombre Vulgar

Chubut, Neuqun, Ro Negro, Santa Cruz, notro, ciruelillo


Tierra del Fuego
Chubut, Neuqun, Ro Negro
avellano
Chubut, Neuqun, Ro Negro
radal
Neuqun
radal enano
Misiones
ca-guaz, cedro faia
Misiones, Jujuy, Salta
roble sedoso
protea Rey

4.3.2.3.e. Importancia
Las especies de esta familia se cultivan sobre todo por su valor ornamental, por lo que
fueron introducidas con xito en Amrica del Sur y Central. En Corrientes Grevillea robusta (roble
sedoso) es una especie cultivada con este propsito, adems de proporcionar madera de
estructura similar al roble; semidura, fcil de trabajar, toma bien las colas, tintes, barnices y
pinturas. Tambin se la cultiva junto a otras especies, como cortina contraviento y en la
formacin de abrigos para el ganado (Heywood, 1985; Leonardis, 2000).
La protea Rey (Protea cynaroides) es una especie ornamental muy famosa ya que por su
belleza fue declarada flor nacional de Sudfrica.
Gevuina avellana (avellano chileno) es cultivado por sus nueces en Chile y Nueva Zelanda,
las cuales son comestibles, y usadas en la industria farmacutica por sus propiedades
humectantes y como ingrediente en protectores solares. Entre los rboles de la familia que
producen nueces es el ms resistente al fro. Tambin se le planta en las Islas Britnicas y la
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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Proteaceae

45

costa del Pacfico de los Estados Unidos por su aspecto tropical (y relacionado a una familia con
gran difusin en esas latitudes) que puede crecer en clima fresco.
4.3.2.3.f. Ilustraciones
Fig. 1: Embothrium coccineum

b. Rama con flores


Fotos: W. Medina

a. Porte

c. Rama con frutos

Extradas de http://www.chilebosque.cl/tree/ecocc.html

Fig. 2: Gevuina avellana

c. Rama con frutos


http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ord
enes/Proteales/Proteaceae/Avellano/Avellano.htm

a. Porte

b. Inflorescencia

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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Proteaceae

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Fig. 4: Orites myrtoidea

c. Frutos
a. Aspecto general
Extradas de:
http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordene
s/Proteales/Proteaceae/Radal%20enano.htm

b. Inflorescencia

Fig. 5: Grevillea robusta

b. Detalle de una
inflorescencia

a. Porte

c. Rama con inflorescencias

e. Detalle de una flor con el estilo


extendido
Fotos: W. Medina y R. Salas

f. Detalle de la flor con los estilos


curvados

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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Proteaceae

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4.3.2.3.g. Bibliografia y sitios de internet
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'Gondwanan' plant family Proteaceae is only partially congruent with the timing of the break-up of Gondwana. J.
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EUDICOTILEDNEAS- Proteales: Proteaceae

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