1-Introduccion 2022 Con Ciclos Biologicos Red

Curso 2022-2023
Máster de Biodiversidad
Biodiversidad de Organismos Acuáticos: Algas

Presentación de la asignatura y de la parte de algas
Micrasterias sp. Nostoc sp. Johannesbaptistia
pellucida
Chromophyton vischeri
Mi nombre y datos de contacto:
Belén Estébanez Pérez
Laboratorio: BS-004
(pasillo central del sótano)
Tel.: 91 497 36 40
e-mail: belen.estebanez@uam.es
Tutorías: en cualquier momento,

¡CONTACTAD ANTES!
según la disponibilidad de horario
Chaetoceros
Coscinodiscus sp.
Arachnoidiscus sp. debilis Volvox sp.
sobre alga roja
AUTORIDADES DE LA CLASE:
ELECCIÓN
Guillermo Santos
. Delegado: …………………..
Brayan Cedeño
. Subdelegado: ………………
CONSTITUCIÓN DE LA MESA ELECTORAL
- Presidente
- Dos vocales: primer y último estudiante

presente, por orden alfabético
Características de la asignatura
- Anual, 8 créditos
- Sesiones:
. Teóricas
. Prácticas (lab.)
. Seminarios
Mi parte: ALGAS
. 17 h de teoría (7 - 21 nov. 2022)
. 2 h de prácticas (17 nov. 2022)
. 4 h de seminarios (19 y 20 dic. 2022: AJUSTAR!!)
Resto de la asignatura:
Dra. Patricia Álvarez: casi todos los invertebrados acuáticos
22 nov. - 2 dic. 2022
Dr. Eduardo López: artrópodos y vertebrados acuáticos
12 - 16 dic. 2022
30 enero - 3 febr. 2023
Características de la asignatura: algas
Teoría: algas
- Temas introductorios
. Panorámica general de la diversidad de algas y criterios
sistemáticos para su estudio
. Aspectos ecológicos e importancia en la biosfera de las algas
. Endosimbiosis y origen del plasto
- Sistemática (principales linajes de algas)
- Clases presenciales: 17 h  temas

introductorios y algunos linajes representativos
- Resto del temario (otros linajes de algas): flipped

classroom (clase invertida) Recursos:
 Cuestionario extenso: en grupos de 3 - Bibliografía
 Seminarios: puesta en común - Presentaciones y
Cada grupo tiene que traerlo contestado dossieres en red
No valoro aún si las respuestas son correctas o no,
pero sí lo que se haya trabajado
 Entrega por escrito: fecha por concertar
30 de enero (?), 31 de marzo (?)
Características de la asignatura: algas
Prácticas: algas
- Una sola sesión de 2 h: se evalúa

el desempeño de cada uno durante
la práctica
- Posibilidad de alguna práctica extra,
voluntaria (sin calificación):
Sesión extra de laboratorio, visita a alguna

empresa biotecnológica, etc.
 Estoy abierta a sugerencias

Características de la asignatura
Evaluación:
Algas:
. Calificación de los cuestionarios
. Seguimiento de la asistencia y participación
Parte zoológica:
. Dinámica de clase y trabajos
. Exámenes (12 de enero y 10 de febrero)
Bibliografía básica (algas: teoría)
GRAHAM, L.E., J.M. GRAHAM, L.W. WILCOX & M. E. COOK. 2022. Algae,
4th ed. LJLM Press, Upper Saddle River, EE.UU.
LEE, R.E. 2018. Phycology, 5th edition. Cambridge University Press,

Cambridge, Reino Unido.
BOLD, H.C. & M.J. WYNNE. 1995. Introduction to the algae, 3rd ed. Prentice-
Hall, Englewood Cliffs, EE.UU.  cuestiones morfológicas
BRODIE, J. & J. LEWIS. 2008. Unraveling the algae, the past, present and
future of algal systematics. CRC Press. Boca Raton, EE.UU.
IZCO, J. & cols. 2004. Botánica (2ª ed.) McGraw-Hill Interamericana de

España, Madrid.
Para cada bloque temático: referencias específicas

(consultad el dossier correspondiente)
Algunas cosas que
damos por sabidas
Enfoque de la
asignatura
muy evolutivo
1) Conceptos de monofilia, parafilia y polifilia
2) Tipos de singamia y ciclos biológicos
Uno de los
aspectos que
vemos en
cada linaje
Monofilia, parafilia y polifilia
(definición y reconocimiento en
un sistema de clasificación)
Reptiles:
parafiléticos
Viridiplantae:
monofilético
Angiospermas: Dicotiledóneas Monocotiledóneas: Linajes basales de
en el sentido angiospermas
monofiléticas antiguo: monofiléticas (“oldest living…”)
parafiléticas parafiléticas
En anaranjado: antiguas dicotiledóneas

En rojo: monocotiledóneas
Encuadre de las algas
Algas:
Árbol de la vida
polifiléticas
Árbol de la vida eucariota
Pace (1997)
Burki et al. (2020), modificado

Algas verdes:
parafiléticas
Tipos de singamia
y ciclos biológicos
En concreto...
- Tipos de singamia según la morfología y semejanza de los gametos

(isogamia, anisogamia, oogamia)
- Ciclos biológicos
- Monogenéticos: haplontes y diplontes
- Alternancia de generaciones (isomorfa, heteromorfa)
PREGUNTA: ¿debo darlo por sabido?

Algas:
introducción
¿Qué son las algas?
¿Es obligatoria la fotosíntesis en algas?
Noctiluca scintillans: dinoflagelado Astasia longa: euglenófito no fotosintético

no fotosintético (en este grupo, (en este grupo, >60% no fotosintéticos).
50% no fotosintéticos). Se considera ALGA (habitualmente)
Se considera ALGA (habitualmente)
“Vegetales” acuáticos…
Nymphaea sp. Platyhypnidium riparioides: musgo acuático
Laminaria digitata: alga parda de alta complejidad Trentepohlia sp.: alga verde aerofitica
- Un grupo polifilético
- Que pertenezcan a linajes con un alto

porcentaje de organismos fotosintéticos
(¡no siempre lo son, ni siquiera la mayoría!)
- Que precisen de elevada humedad para

sus funciones metabólicas
- Que sean estructuralmente sencillas

(ciclo: siempre sin embrión)
Encuadre de las algas Polifilia absoluta
Como agrupación, “alga” tiene
la misma categoría y valor
sistemático que “bicho”
Las plantas
están en Los animales
una ramita y los hongos
de este verdaderos
grupo son ramitas
dentro de
este grupo
Pace (1997)
Hay controversia en si
“alga” hay que restringirlo a
eucariotas (excluyendo
cianobacterias) o no…
Justamente eso lo tendréis Burki et al. (2020), modificado

que discutir en el cuestionario
Una cuarta característica…
Son las
divas del
mundo
fotosintético
Están implicadas en TODOS los grandes hitos de la
historia biológica terrestre
- Origen de la vida - Origen y diversidad eucariota
Grypania spiralis, 2200 m.a

Akilia, en Groenlandia
- Revolución oxigénica - Conquista de los medios terrestres
La Tierra antes de las algas Becker & Marin (2009)

Afán de protagonismo algal
¿Sabías que las algas pueden dar proliferaciones tóxicas,
con serios efectos ecológicos,
económicos y sanitarios?
Mareas rojas
Castle & Rodgers (2009)

Proliferación de Microcystis,
cianobacteria de agua dulce de enorme toxicidad ¡Y quién sabe qué más!
Afán de protagonismo algal
Aegagropila linnaei
En Japón ya se conocía (marimo)

¿Vida extraterrestre? ¿Algas?
- Lluvia roja de Kerala http://www.environmentalgraffiti.com/
meteorology/news-unexplained-red-rain-kerala
… o simplemente
Trentepohlia, un alga
verde (!!) subaerofítica
O bien una extraña espora alienígena, sin ADN (?)
Como veis, inducen el peor periodismo posible…
Junio de 2022
Son algas rojas del

género Laurencia
…Y la ciencia más sensacionalista
Las algas y la teoría de la panspermia ¿Son las algas la prueba de que

la vida “llueve” desde el espacio?
Enero de 2015, de un globo a 27000 m

Bola de metal con un líquido ¿biológico?
Wainwright piensa que está

Posible Nitzschia (diatomea) recogida a 27000 m diseñado por una inteligencia
mediante un globo mandado a la estratosfera. alienígena: panspermia dirigida
(Wainwright et al., 2013)
De acuerdo, los investigadores pueden haberse precipitado…
…pero no será porque sea imposible

A 300.000 m de la Tierra, en órbita…
De Vera et al. (2019)
Limits of life and the
habitability of Mars:
the ESA space
experiment BIOMEX
on the ISS.
Astrobiology 19(2):
145-157
Estromatolitos (estructuras asociadas a cianobacterias)… ¿también en Marte?
Estromatolito
auténtico en
Australia Estromatolito
auténtico en
Australia
Posibles
estromatolitos
en Marte
Joseph et al. (2020)

“Posibles fósiles” en Marte: parecidos a…
Y, de hecho… algas verdes (volvocíneas)
Kazmierczak (2020)
Más afán de protagonismo algal: las algas y el cine
Los pájaros (A. Hitchcock): película inspirada en un suceso real… causado por la
primera proliferación masiva de diatomeas tóxicas que se describió.
August 18 1961, Capitola and Santa Cruz, California: there was an invasion of what people described as chaotic seabirds
Casi desde el principio se sospechó de una proliferación masiva de una diatomea,

Pseudonitzschia, como probable causante del evento.
Se observó por primera vez que podía producir ácido domoico (toxina).
Antes se pensaba que las diatomeas nunca eran tóxicas.
En 2012 se demostró definitivamente su “responsabilidad” en dicho episodio de “locura” de las gaviotas.
Las algas en las noticias: obsesión por las primeras planas
Piscina de saltos olímpica: Río, 2016
10 de agosto de 2016
…de la noche a la mañana, el agua de
la piscina de saltos cambió de color
¿Podrían faltar las algas en el “tema estrella” de estos dos últimos años?
28 de julio de 2020
La cosa sigue en 2021…
Y en 2022…
Chia et al. (2021)

Las algas en la guerra de Ucrania
(13 de abril de 2022)
(en el texto)
No se pierden una…
Sí…
Se sabe que las algas pueden cambiar el clima de una zona
…y también a escala global
Veremos cómo (en estos días)

Para calentar, veamos una forma un tanto especial de
paliar el calentamiento global con un alga roja…
Noticia del 13 de
octubre de 2021
De la fuente original: FutureFeed, CSIRO, Australia

Emisiones de metano por
flatulencias del ganado
https://www.csiro.au/en/research/animals/livestock/futurefeed
Asparagopsis taxiformis
Es un alga rica en bromoformo
Lo tenemos que considerar como
Administrada con el forraje,
aprovechamiento de nuestras algas invasoras evita la producción de metano
No bromeaba con lo de primadonna algal…
The Algae Opera
Con el CO2 producido por la cantante, crecen algas
que luego son consumidas por la audiencia
http://happyfamousartists.com/blog/2012/09/after-agri-present-thealgae-opera-va/
Artistas:
Diseñadores: Michiko Nitta y Michael Burton,
Mezzosoprano: Louise Ashcroft.
Algas: probablemente Chlorella / Spirulina
Encuadre de las algas
Las plantas
están en Los animales
una ramita y los hongos
de este verdaderos
grupo son ramitas
dentro de
este grupo
Pace (1997)

Que quede claro que los Cinco Reinos...
Los Cinco Reinos

Dra. Lynn Margulis
(Whittaker & Margulis, 1978)
... ¡han muerto! (espero que ya lo supierais)

La gran revolución de Woese
Árbol de la vida de Woese según 16S rDNA

(aceptado en 1990)
Archaea: ya desde los ’70
Dr. Carl Woese
- La mayor diversidad global está en Moneras
- La mayor diversidad de Eukarya está en Protistas
- Plantas y animales son “ramas menores”de eucariotas
“Árbol universal” de la vida
Flechas: representantes algales
Según Pace (1997) Science 276: 734-739,

en función de secuencias de ADN ribosomal (subun. pequeña)
Encuadre taxonómico de las algas
Pace (1997)
Cianobacterias: ¿son
algas o no lo son?

Vamos a tratar de
aproximarnos a estas filogenias
globales (árboles de la vida)…
AVISO: no es tarea fácil

OBJETIVOS:
- Justificar la propuesta
sistemática que hacemos aquí
- Aproximarnos a uno de los
temas más candentes en
investigación biológica y su
problemática
Desdichados - Dejar claro que NADA ESTÁ
alumnos del Máster ESCRITO EN PIEDRA: la
de Biodiversidad ciencia es cambiante, y eso se
aplica a las Grandes Preguntas
(hipótesis sobre el árbol de la vida)
¡PELIGRO! Hay que vivir con
AVALANCHA DE INFORMACIÓN incertidumbre…
En resumen: no os asustéis con el
“mareo de árboles”. Sirven solamente
en relación a estos objetivos…
Las bases del propio árbol general de la vida son inciertas
Zimmer (2009): posible relación eucariotas-arqueas. Spang et al. (2015): descubrimiento de

Dos hipótesis: 3 dominios (hipótesis de Woese) o 2 dominios Lokiarchaeota, un nuevo grupo de
(hipótesis del eocito: un grupo de arqueas formaría clado arqueas con proteínas del citoesqueleto
monofilético con Eukarya). similares a Eukarya → apoya la
hipótesis de dos dominios
Dacks et al. (2016):

revisión de lo que se conocía en cuanto a
eucariogénesis + posible cronograma de
LACA: last archaeal common ancestor, FECA: first eukaryote grandes eventos.
common ancestor, LECA: last eukaryote common ancestor
Las dos hipótesis del árbol de la vida siguen coleando
Lo más reciente: las Lokiarcheas se llaman ahora Heimdallarchaea,
y están en un clado de arqueas llamado Asgardarcheota
Apoyando la
hipótesis de
3 dominios
3 dominios
(Woese)
Apoyando la
hipótesis de
2 dominios
Fournier GP, Poole

2 dominios AM. 2018. A briefly
(eocito) argued case that
Asgard archaea
are part of the
eukaryote
tree. Front.
Microbiol. 9:
Gaia et al. (2018)
1896.
(Para quien le interese… Parece que la hipótesis de los dos dominios gana terreno)
Williams et al. (2021)
El mismo equipo, al año siguiente…
Bacteria
Archaea
(parafiléticas)
Eukaryota
Tenemos “suerte” de que de Bacteria

solamente nos interesa un grupo, las
cianobacterias… Pero el conflicto nos
afecta en cuanto al concepto de eucariotas
¿Y cómo está la situación
Algas eucariotas
ciñéndonos a los eucariotas?
Burki et al. (2020), modificado:

propuesta más aceptada para el árbol
de la vida eucariota
Cómo hemos llegado hasta aquí: NO ha sido fácil, y NO hemos acabado
¡¡¡Una clasificación Exhaustiva:

que reúna todos los
de eucariotas organismos
operativa!!! eucariotas conocidos
Con pocos
supergrupos: es
importante para que
sea sencillo de
entender
Ramas huérfanas:
¿Y cómo es una ¡Exhaustiva! ¡Con pocos las que no están
supergrupos! ¡Sin ramas incluidas en un
clasificación supergrupo,
operativa? huérfanas! ¡Con
normalmente,
relaciones sólidas! politomías mal
resueltas.
Relaciones sólidas:
con apoyo estadístico
(relativo al análisis
filogenético)
(objetivo: introducción a la dificultad de la clasificación
Un poco de controversia… de eucariotas, y a la confusión resultante)
Uno de los intentos más exitosos: Sandra “Plantas”: con plastos de doble
Baldauf. Clasificación en 8 supergrupos. envuelta (sentido MUY amplio de
Muchos grupos huérfanos y muchas planta…). Plantae = Archaeplastida
relaciones inciertas (en gris) Cercozoos: apoyo molecular sobre
todo; ameboides o flagelados, con
pseudópodos filiformes (filopodios)
Alveolados: con sistema de vesículas
bajo la membrana plasmática
Heterocontos: flagelos desiguales, en
uno de ellos, mastigonemas tripartitos
Discicristados: crestas mitocondriales
discoidales
Excavados: con un surco ventral para
su alimentación, asociada a estructuras
complejas del citoesqueleto
Asteriscos rojos: con Opistocontos: con un flagelo posterior

representantes (primariamente)
fotosintéticos
Amebozoos: ameboides con
Entre los grupos huérfanos: criptófitos y haptófitos pseudópodos romos (lobopodios) y
ciclosis (flujo interno de citoplasma)
¿Y eso de la raíz?  El más cercano al ancestro común
(LECA: least eukaryotic common ancestor)
Entra en juego la Gran Nota (Otras agrupaciones)
Discordante: Cavalier-Smith
Stramenopila: los heterocontos
de Baldauf
Chromalveolata: grupos con

representantes
con clorofila a + c
(heterocontos + Alveolata +
haptófitos y criptófitos)
Excavata: en sentido amplio,

incluye discicristados
Rhizaria: parecido a los

cercozoos de Baldauf
Thomas Cavalier-Smith:
un protozoólogo de inmensa
importancia e influencia, fallecido en
6 supergrupos marzo de 2021, siempre polémico, y
un tanto caprichoso en cuanto a la
presentación de sus árboles y a
Asteriscos rojos: con representantes fotosintéticos multiplicar nombres nuevos
Más propuestas…
5 supergrupos
Unikonta:
Opistokonta +
Amebozoa
En blanco sobre fondo negro:

con representantes fotosintéticos
Un grupo nuestro, los criptófitos,

aparece como cryptomonads
Tenemos que acostumbrarnos a

un cierto nivel de caos
terminológico, y reconocer
nuestros grupos algales…
Keeling (2004)
Clasificación en Tree of Life 4 supergrupos
Archaeplastida: es lo mismo que
Plantae en el sentido de “con Keeling et al., The tree of life web: Eukaryotes.
plastos de dos envueltas” http://tolweb.org/Eukaryotes [última actualización: 2009]
Hacrobia
(criptófitos +
haptófitos y
otros afines)
Relaciones no
Se palpa la influencia de Cavalier-Smith: gran defensor de resueltas
Chromalveolata (propuesto por él) y Hacrobia (de otros autores) Rhizaria: en
Clado con apoyo fuerte Clado con apoyo escaso Chromalveolata
Nozaki et al. (2009)
La solidez de muchos
grandes grupos está
cuestionada.
Este trabajo ataca la monofilia

Burki et al. (2007): 3 supergrupos. de uno de los supergrupos más
SAR: une Stramenopila (=heterocontos), Alveolata y Rhizaria aceptados, Plantae (grupos con
plastos primarios: algas rojas y
La monofilia de SAR parece robusta
afines, algas verdes y plantas
Sólo Unicontas carece de representantes algales
terrestres)
Adl et al. (2012)
El “et al.” son casi todos los protistólogos, firmando por orden alfabético
5 supergrupos + ramas enigmáticas
Ha sido una de las clasificaciones más seguidas
Pero, ojo…
¡Muchísimas ramas
huérfanas! Entre
ellas, haptófitos y
criptófitos
Se pueden trazar dos

clados, siguiendo una
propuesta de Burki et
al. (2008)
No se atreven a
marcarlos en el árbol,
pero sí les dieron
nombre en el texto
del artículo:
Diaphoretickes
(“diversos”) y
Amorphea
Ramas huérfanas: en fondo
blanco. No es otro grupo.
Entre ellas, haptófitos y
Burki (2014):
criptófitos: algas
recoge los 5
grandes grupos
más habitualmente
aceptados y los
mete en esas dos 2
superagrupaciones:
Diaphoretickes
(SAR,
Archaeplastida y
algunas ramas
enigmáticas)
y Amorphea
(Opistokonta +
Amebozoa)
¡ATENTOS
“Anti Cavalier-Smith”: además a las
no reconoce Hacrobia posibles raíces
ni Chromalveolata/ del árbol!  alta
Chromista incertidumbre
NEOZOA
He et al. (2014): dos nuevas superagrupaciones (Discoba y Neozoa)
Propone una raíz relacionada con Discicristate  Euglenozoa
Haptista: haptófitos +
algunas ramas antes
huérfanas (Centrohelida,
etc.)
Cryptista: criptófitos, pero

encajados en Archaeplastida
(rompiendo su monofilia)
Por suuesto, no reconoce

Hacrobia (criptófitos +
haptófitos + afines)
Obazoa: nuevo supergrupo
(Opistokonta con algunos
grupos adicionales)
Burki et al. (2016)

- Se recupera
Archaeplastida
como grupo
monofilético
- Se apoya la
relación de
criptófitos y
Archaeplastida,
pero como
grupos hermanos
- Se refuerza el
grupo SAR, y las
relaciones entre
Rhizaria y
Alveolata
Hacrobia: parafilético  no apoyado
He et al. (2016)
Con vocación general, pero… ¡mucha incertidumbre!
Cinco grandes grupos,
con una topografía
nada resuelta…
… y un gran
“cajón de
sastre”: deja
muchos
enigmas
Brodie et al. (2017) abiertos
Algas eucariotas: el árbol que he usado hasta 2019
Queda incierta la posición de
7-8 grupos de
Haptophyta, Cryptophyta,
eucariotas
entre las algas, y la solidez
de muchos grupos
Baldauf (2008), modificado Modificación: reunidos en 5 supergrupos

Buscando la raíz del árbol (LECA):
un vistazo al “cajón de sastre” enigmático, en Excavata
- El origen de los eucariotas
no está claro, y no se sabe
cuál es el grupo basal
eucariota
- Los posibles candidatos

son de difícil interpretación
Giardia lamblia: representante de Diplomonadida

(uno de los candidatos basales).
Histiona velifera: representante de Jakobida
(uno de los candidatos basales). Su ADN Al parecer sus hidrogenosomas
mitocondrial es muy semejante al bacteriano. son mitocondrias reducidas
Un vistazo al “cajón de sastre” enigmático (en Excavata)
Metamonádidos… ¿Serán ellos los basales?
Yazaki et al. (2020)
Barthelona spp., anóxico de vida libre, con mitocondrias

probablemente incapaces de sintetizar ATP.
- Descrito por primera vez en 2000.

- Información molecular: Yazaki et al. (2020)
Yazaki et al. (2020)
Barthelona: posición
bastante basal dentro
de Excavata
¿Cómo puede influir el estudio de nuevos grupos?
Un ejemplo: Collodictyon, con
La ubicación de géneros afinidad dudosa con Excavata
conflictivos puede alterar las
relaciones entre los grandes
grupos y la resolución de la
raíz del árbol
Collodictyon es un extraño flagelado

descrito a finales del s. XIX, pero sin
información molecular hasta 2012
En este análisis resulta basal
Zhao et al. (2012)

Cuando añades análisis de otros géneros enigmáticos…
Los colodictiónidos y otros

grupos huérfanos dan
origen a un nuevo
supergrupo: CRuMS
(Colodictiónidos, Rigifílidos
y Mantamonas, con la u
para rellenar y la s para el
plural)
Brown et al. (2018)

Otro grupo enigmático, ahora alejado de Excavata: los telonémidos
Es uno de los “grupos huérfanos” que antes se consideraba
asociado a haptófitos y criptófitos
Para Cavalier-Smith (2018):

dentro de Cryptista (cerca de
criptófitos, en Hacrobia)
Fagótrofos biflagelados,
generalmente marinos
Otro grupo enigmático: los telonémidos
Para Strassert et al. (2018): los

telonémidos se colocan en la
base del supergrupo SAR
 nuevo supergrupo: TSAR (!!!)

Además, se siguen descubriendo grupos… - Resulta ser un
Rhodelphis: un caso reciente (julio de 2019)
nuevo filo:
Rhodelphidia
- Tiene vestigios
moleculares (en
núcleo) similares a
los de los plastos
de dos envueltas
(no hay plasto
funcional, ni lo han
visto en TEM)
- Se coloca como
grupo hermano…
¡de algas rojas,
que jamás tienen
flagelo!
…y, naturalmente:
- quedan grupos por
descubrir
- queda por resolver
la posición de otros
Unicelular, biflagelado, fagótrofo géneros conflictivos
Gawryluk et al. (2019)
(1 especie marina, otra de lagos)
- 7 supergrupos más o
Burki et al. (2020): la propuesta que seguiremos
menos definidos
- Grupos algales: reunidos
en 4 supergrupos; aparte,
la Div. Euglenophyta
queda en un grupo
huérfano
Quedan linajes
huérfanos, y hay
relaciones con poco
apoyo
Raíz: cerca de la
“aglomeración” de ramas
huérfanas(?), pero no lo
resuelve
Sin representantes algales: Haptista: primariamente, con
Amorphea: incluye Amoebozoa y Opisthokonta, pero éste, prolongaciones celulares filiformes
englobado en una agrupación mayor, Obazoa sostenidas por microtúbulos
CRuMs: grupo bastante nuevo (Brown et al., 2018), con TSAR:
organismos flagelados de vida libre, la mayoría muy
recientemente estudiados
T: telonémidos (grupo pequeño)
Hemimastigophora: de vida libre, dos filas de flagelos Stramenopila
Con representantes algales: Alveolata: ciliados, dinoflagelados y afines
Archaeplastida: plasto de 2 membranas; incluye Rhizaria: apoyo molecular
Rhodelphis entre las algas rojas Excavata: sin resolver. Discoba
Cryptista: primariamente, flagelo anterior con (=Discicristata) sí se recupera como
monofilético
mastigonemas bipartitos con un filamento terminal
Chromista ¿Dónde se quedó Cavalier-Smith?
- Casi hasta el final mantuvo su grupo

Chromista, que sería como
Chromalveolata + Rhizaria + Hacrobia
- Naturalmente, mantiene Hacrobia, y
Cavalier-Smith (2018) otros “grupos personales” (Harosa, etc.)
- La raíz del árbol: junto a Jakobea y otros
enigmáticos, no lejos de Euglenozoa
Cavalier-Smith et al. (2020), su último artículo “global” (murió en marzo de 2021)
Parecía ir
abandonando su
propuesta para
Hacrobia (no
monofilético), pero sí
mantiene Chromista
y otros
Con todo, ha sido el

mejor protozoólogo del
mundo, siempre con
datos multidisciplinares
Aún tiene mucha

influencia… Os
hartaréis de ver
Chromista,
Chromalveolata, etc.,
en distintos textos y
páginas web
Algunos aspectos problemáticos del árbol eucariótico de Burki et al. (2020)
No perdáis de vista
los dos “grandes
factores destructivos
de árboles”:
- Reevaluación de
ramas huérfanas
- Aparición de
nuevos grupos
- La propuesta no está asentada del todo: quedan linajes huérfanos, y hay

relaciones con poco apoyo
- No reconoce Hacrobia, ni por supuesto Chromista /Chromalveolata (separa Haptista 
asociado a TSAR; y Cryptista  tal vez asociado a Archaeplastida)
Esto no es realmente problemático, salvo para los de la escuela de Cavalier-Smith
- Entre los grupos mal resueltos y con poco apoyo estadístico: Archaeplastida...
Se mantienen por su gran sinapomorfía morfológica: el plasto de dos envueltas...
Eso presupone que todo el grupo deriva del primer ancestro que aprendió a domesticar
cianobacterias como plastos
- Sabemos que faltan grupos (no es totalmente exhaustivo)
- Raíz: cerca del “conjunto de ramas huérfanas(?)”, pero no resuelve su posición
El “juego destructivo” Primer factor: reevaluación de ramas huérfanas
en estos últimos meses
Un análisis sobre la posición de
Picozoa (flagelados sin plasto) ataca a
la línea de flotación de Archaeplastida
El análisis, por un lado, da la posición de

Picozoa como grupo hermano de algas
rojas + Rhodelphis
Por otro lado… Demuestran que en
Picozoa no hay rastro de plasto NI EN
EL GENOMA
→Posibilidad 1: pérdida secundaria
del plasto. Puede pasar, pero, aunque
suceda, es muy difícil que del núcleo del
hospedador desaparezcan los restos de ADN
del endosimbionte
→ Posibilidad 2: dos eventos distintos
de endosimbiosis primaria en
Archaeplastida: uno para algas rojas y otro
¿Se cae Archaeplastida? Permanezcan para el resto (glaucófitos y línea verde). Eso
atentos a más novedades al respecto… es LA BOMBA: se caería la gran
sinapomorfía del grupo
Schön et al. (2021), publicado el 17 de
noviembre… Es un análisis genómico
Lo último que he encontrado: Yazaki et al. (2022)
Hacen un realineamiento filogenómico de

una especie, Microhelliella maris
En la propuesta de Burki no se atrevieron

ni a colocarla en ramas huérfanas
1) Se coloca en la base de Cryptista →
nuevo clado (Pancryptista)
3) El nuevo árbol tiene apoyo para 2) Pancryptista, con cierta solidez, sería
Archaeplastida → tregua por el momento grupo hermano de Archaeplastida en
(ojo: no resuelve el problema de Picozoa) un nuevo superclado (CAM)
Segundo “factor de
destrucción”: De momento no ¡Pero es
aparición de grupos he visto nada cuestión de
nuevos que descuadren en concreto… tiempo!
la clasificación
Resultados del muestreo
hecho por el crucero
científico Tara Oceans
(expedición: 2009-2013):
- 334 muestras de plancton
en océanos de todo el globo
- Secuenciación masiva de
ADN (región hipervariable V9
del ADN que codifica para la
unidad 18S ribosomal):
- >580 millones de lecturas 
asignados a 77,449 OTUs
(operational taxonomic
units: corresponderían a
otros tantos organismos
diferentes detectados)
- Ese análisis… sólo en la
zona fótica (muestrearon en
realidad hasta 1000 m) de Vargas et al. (2015), Science. 348 (6237) 1261605
…MENOS DEL 10% CORRESPONDÍA A UNA ESPECIE DESCRITA MORFOLÓGICAMENTE
Si tenéis interés,
hay una revision
reciente de la
historia y
principales
impactos de ese
crucero:
Sunagawa et al.
(2020) Tara
Oceans: towards
global ocean
ecosystems
biology. Nature
Reviews
Microbiology
18(8): 428-445
La incertidumbre sigue…
Blais & Archibald (2021):

Poniendo en valor la reticulación en la historia de la vida
Ejercicio: ¿han renegado Burki y su
grupo del árbol que vamos a seguir?
En esencia, no…
Burki et al. (2021)

Burki et al. (2020)
Falta CRuMs,
pero son muy
pocas especies
En un artículo así,
que trata de un
análisis de
metabarcoding
(con muestras
ambientales) es
fácil que no
salieran
En resumen...
- Tenemos representantes algales
repartidos en la mayor parte del árbol
filogenético eucariota + un linaje de
eubacterias
Problemas:
-
Guoy et al. (2015)
Desconocemos cuál es el origen de los
eucariotas y cuál es el grupo actual más
relacionado con el ancestro común. Podría A pesar de la “burbuja inflacionista”
ser un grupo algal de artículos”...
- Desconocemos las afinidades, e incluso la
...el asunto merece la pena
solidez, de los grandes grupos de eucariotas
¿Se quedará el nuevo árbol de
- Quedan muchos grupos incertae sedis Burki et al. (2020) como definitivo?
(“huérfanos”), con afinidades por aclarar. ¿Habrá otro vuelco?
- Desconocemos la mayor parte de los
Palabras clave: eukaryote supergroups,
eucariotas (tal vez más del 90%) Chromalveolata, SAR, Hacrobia (=CCTH),
Plantae (=Archaeplastida), etc.
Palabras clave: basal eukaryotes,

INESTABILIDAD: el descubrimiento de nuevos
LUCA =last universal common ancestor,
grupos y la dilucidación de las afinidades de los LECA =last universal common eukaryote
de posición incierta está dando grandes vuelcos ancestor; eukarya tree root, etc.
a las clasificaciones
Último descubrimiento relacionado con las filogenias algales
Se descubre la autoría del graffiti más viral
ES
INSOPORTABL
E, ¡ME LO
CAMBIAN
TODO AÑO
TRAS AÑO!
Fue un profesor desesperado que
tenía que prepararse el encuadre
sistemático de las algas
Declaraciones del culpable
(en exclusiva)
Linajes de algas (curso 2022-2023)
Terminología para cada linaje Filogenia seguida
Burki et al. (2020):

9 divisiones algales en eucariotas
+ Filo Cyanobacteria
(en el Dominio Eubacteria)
Criterios para estudiar cada linaje de algas
- Nivel de organización y tipos

morfológicos
- Cubiertas celulares
- Reproducción e historias biológicas
- Estructuras fotosintéticas:
- pigmentos principales
- sistema epioxidativo Discusión:
- apilamientos tilacoidales valor sistemático,
- envueltas del plasto biológico,
- otras estructuras descriptivo, etc.
- Sustancias de reserva
- Crestas mitocondriales
- Flagelos y estructuras asociadas
- ADN (1-4 genomas):
￫ encuadre sistemático
- Hábitats y formas de vida,
importancia ecológica
- Registro fósil, importancia geológica
Niveles de organización: organización eucariota vs. procariota
Procariontes: cianobacteria
Mesocariontes:
Eucariontes: rodofícea (Porphyridium) Euglenophyta y Dinophyta
Núcleo no rodeado Niveles de organización: Membrana nuclear
por membrana
ADN circular, no histonas eubacterias vs. eucariotas ADN linear, superenrollado
Orgánulos rodeados por
Peptidoglicano (repaso) membranas
Enzimas para la oxidación (compartimentación)
y fotosíntesis no
Eubacterias Eucariotas
Reproducción: puede ser
empaquetadas en orgánulos sexual, con alternancia
Reproducción por fisión, n/2n
sin alternancia n/2n
Mitocondria Ribosomas 80S
Ribosomas 70S
Vacuola
Núcleo
y
nucleolo
Citoplasma
Golgi
Pared celular
(peptidoglicano) Plasto
Cuerpo
ADN
ADN oleífero
Gránulos
(cianoficina)
Tilacoides
Cianobacterias Diatomea (Nitzschia)

Tipos morfológicos (repaso)
Unicelulares, libres o coloniales
Coscinodiscus: diatomea Esquema Chlamydomonas: alga verde

Unicelular hemicocoide de dinoflagelado Unicelular monadoide
Unicelular monadoide
Gloeocapsa: cianobacteria
Pediastrum duplex
Pediastrum: alga verde Melosira (diatomea,
Unicelular cocoide, en colonia
palmeloide (indefinida, en Unicelular hemicocoide, en
heterocontófito)
matriz mucilaginosa) colonia cenobial (definida) COLONIA FILAMENTOSA
Tipos morfológicos (repaso): pluricelulares
Pluricelulares: comparten capas de pared
o tienen conexiones citoplasmáticas
Filamentoso
Criterios:
1) ramificación
2) división celular
. Un núcleo por compartimento celular
. Sifonal: citoplasma sin divisiones (no
compartimentado), al menos en el cuerpo
vegetativo
. Sincitial (cenocítica): compartimentado,
varios núcleos por compartimento celular Ulothrix sp.: filamentos simples
Cladophora: filamentos ramificados

Aspecto y núcleos teñidos con DAPI:
Ceramium pallidum: filamentos ramificados sincitial (=cenocítica)
Tipos morfológicos (repaso)
Cladomas = sistemas de filamentos con ejes de crecimiento indefinido
y ramas de crecimiento definido
Cladoma uniaxial Cladoma multiaxial
Chara sp. Codium tomentosum

Según su división celular: Según su división celular:
cenocítico sifonal
Tipos morfológicos (repaso): sistemas de filamentos
Pseudoparénquimas:
consistencia de tejidos, pero corresponden a filamentos agregados
Lithophyllum (calcificado): cladoma multiaxial Gelidium corneum

Láminas y parénquimas: verdaderos tejidos
- Al menos, bidimensionales
- Las células contiguas conectadas (en 2-3 dimensiones) lo son por ser células hermanas
Ulva rigida: lámina diestromática Ascophyllum nodosum:

En realidad: tubos monoestromáticos aplanados parénquimas complejos
Tipos morfológicos: ¿tienen valor sistemático?
Un caso en que no:
Ciclo de Pfiesteria piscicida (Div. Dinophyta)
Zoosporas
monadoides
Quistes
cocoides
Fases
ameboides
Un caso en que sí
adquisición de
plasmodesmos
(pluricelularidad algas pardas
indiscutible) (Cl. Phaeophyceae)
: nivel de organización parenquimático

Tipos morfológicos: adquisición de tejidos conductores
Células en trompeta,
con placas cribosas,
Nereocystis Macrocystis análogas al floema
En algas pardas los grupos con parénquimas complejos podrían estar relacionados
Adquisición de pluricelularidad: el problema de Volvocales
Chlamydomonas
Pleodorina Volvox
Otro ejemplo: hipótesis clásica de evolución en el orden Volvocales (Div. Chlorophyta)
Pandorina Pleodorina
Puentes citoplásmicos
Chlamydomonas
Volvox
Gonium Eudorina
Unicelular Colonia celular
monadoide Coloniales ¿pluricelular?
Filogenia con datos moleculares del orden Volvocales
con puentes
citoplásmicos
Según estos datos,

la hipótesis clásica
no sería cierta:
es otro caso

sin valor sistemático
Nozaki (2003), modificado
Takahashi et al. (2021)
Hasta donde
sabemos, la
nomenclatura
del grupo sigue
basándose en
caracteres
morfológicos
Inciso: en realidad, el artículo de Takahashi et al. (2021)
no va realmente de sistemática del O. Volvocales
Tres sexos en Pleodorina

(en realidad, tres –cuatro?- fenotipos sexuales)
Máxima fluidez: volvocalos, volvocalas, volvocales.


morfológicos
Valor
- Cubiertas celulares sistemático
- sistema epioxidativo
- apilamientos tilacoidales
- envueltas del plasto
- otras estructuras
- Hábitats y formas de vida
- Registro fósil
Cubiertas celulares: altamente características de cada grupo
Spirogyra
Ulva Gelidium
Paredes celulares: condiciones Cubiertas de polisacáridos, 1) continuas,

2) síntesis interna, deposición externa
Cubiertas celulares: altamente características de cada grupo
Diatomeas:
frústulo de sílice
- síntesis interna,
deposición externa,
pero…
- no continua
no es pared celular
(además, no es de
polisacáridos)
Cubiertas celulares
Euglena sp.
membrana plasmática
periplasto
microtúbulos
Div. Dinophyta: cubierta de celulosa

Síntesis y deposición interna,
Div. Euglenophtya: cubierta proteica en vesículas rodeadas de
Síntesis y deposición internaperiplasto membranaanfiesma
Cubiertas celulares
Mineralización externa: lóriga
(síntesis y localización externas)
Phacotus lenticularis
Trachelomonas (Euglenophyta)
(algas verdes)
Mineralización: hidróxido
Mineralización: calcita
férrico y óxido mangánico

morfológicos
- Reproducción e historias biológicas Valor
sistemático
- otras estructuras
-ADN (1-4 genomas):
- Registro fósil
Tipos de singamia
y ciclos biológicos
En concreto...
- Tipos de singamia según los gametos (isogamia, anisogamia, oogamia)
- Ciclos biológicos
- Monogenéticos: haplontes y diplontes
- Alternancia de generaciones (isomorfa, heteromorfa)
Algunas “preguntas filosóficas” cruciales:
- ¿Cuáles son los dos grandes procesos sexuales?
Singamia (fecundación) y meiosis
- ¿Qué es un gameto y qué es una espora?
Gameto: célula reproductora (o núcleo), haploide, destinada a unirse

con otra → resultante diploide
Espora: célula reproductora que germina para dar células vegetativas,
y que normalmente se dispersa
- ¿Puede una espora ser sexual?

Sí, si 1) es un zigoto o 2) se produce por meiosis
Singamia: tipos
Desde el punto de vista
Desde el punto de vista de la
de la participación de
heterogeneidad de gametos:
células vegetativas:
Isogamia
Anisogamia
Somatogamia (conjugación) en Spirogyra
Oogamia
Hologamia en Chlamydomonas
Ciclos biológicos: tipos
Criterios:
- fases pluricelulares (si las tenemos)
- localización en el ciclo de la singamia y de la meiosis
Principales historias biológicas (repaso)
Procesos clave: Cómo están
- meiosis (paso de 2n a n) colocados
- singamia (paso de n a 2n) en el ciclo
CICLO MONOGENÉTICO DIPLONTE CICLO MONOGENÉTICO HAPLONTE
Fase
Fase haploide
diploide (n) meiosporas
(2n)
(n)
Meiosis zigoto
Gametos
(R!) (2n)
(n)
Meiosis
(R!)
Singamia Singamia
Gametos
(n) zigoto
(2n)
- meiosis gamética
- singamia inmediata a meiosis - meiosis zigótica, inmediata a singamia
(sin divisiones celulares vegetativas (sin divisiones celulares vegetativas intermedias)
intermedias)
Principales historias biológicas (repaso)
Procesos clave: Cómo están
- meiosis (paso de 2n a n) colocados
- singamia (paso de n a 2n) en el ciclo
CICLO DIGENÉTICO Dos fases:

isomorfo/heteromorfo
Fase
diploide
Meiosis (2n) zigoto
(R!)
(2n)
Singamia
meiosporas
Gametos
(n) Fase (n)
haploide
(n)
- meiosis ni zigótica ni gamética
- hay mitosis para dar células vegetativas que
separan singamia y meiosis (en ambos
sentidos)
Terminología empleada en este curso:
Gametofito:
Fase pluricelular haploide en un ciclo de alternancia de generaciones en
algas y embriófitos. Produce, al menos, gametos (por mitosis).
(Puede producir también esporas asexuales)
Esporofito:
Fase pluricelular diploide en un ciclo de alternancia de generaciones en
algas y embriófitos. Produce, al menos, esporas meióticas.
(Puede producir también esporas mitóticas asexuales, pero no gametos)
OJO: OBSERVACIONES IMPORTANTES

1) Reservamos los términos gametofito y esporofito para ciclos de
alternancia de generaciones.
NO consideramos adecuado llamar
. ni gametofito a la fase pluricelular de un ciclo haplonte,
. ni esporofito a la fase pluricelular de un ciclo diplonte
(que además se caracteriza por producir gametos, produzca además esporas o no)
2) NO consideramos adecuado aplicar este término a fases unicelulares
3) Seguimos las recomendaciones de reservar estos términos para
algas y plantas terrestres
¡Buscad cuántos tratados específicos de micología emplean
“gametofito” / “esporofito” para fases de ciclos de hongos!
Alternancia de generaciones
Gametofito y esporofito
morfológicamente similares
 alternancia isomorfa
Gametofito y esporofito
morfológicamente
diferentes
 alternancia heteromorfa
OJO: restrinjo el uso de esporofito y gametofito

a fases pluricelulares de:
- Algas con alternancia de generaciones

- Plantas terrestres.
Pregunta: ¿cuál es el tipo de fecundación en este ejemplo?

Ejemplo 1: ciclo humano
(y de todos los mamíferos)
- Ciclo diplonte
Ejemplo 2: corales
(meiosis gamética)
- Ciclo diplonte
Ejemplo 3: Spirogyra
- Ciclo haplonte
- Singamia por conjugación
Ejemplo 4: un helecho (pteridófitos)
Embrión en vegetales:
- Esporofito juvenil
- Dependiente del gametofito materno
- Ciclo: alternancia de generaciones (matrotrofía)
- Con cierta complejidad
heteromorfa (diferenciación celular)
- Singamia: oogamia Es característico de las plantas terrestres
- Protalo = gametofito de planta vascular (=embriófitos)
Un proceso relevante en el esporofito (sporophyte, en inglés)
en helechos, según pteridólogos actuales:
Molino (2017)
Trabajo gráfico voluntario para el Máster de Biodiversidad
Un malísimo
juego de
palabras,
aprovechando
además el
mecanismo de
catapulta de
lanzamiento de
esporas de
helechos
CONCLUSIONES:
1. Los pteridólogos NO son de fiar…
2. El Máster de Biodiversidad es perjudicial para la salud mental
Ejemplo 5: briófitos
Los briófitos son las

únicas plantas donde la
dependencia del
esporofito es
permanente: dura toda
la vida del esporofito
- Ciclo: alternancia de generaciones heteromorfa

- Singamia: oogamia
- Fase dominante: gametofito
Ejemplo 6: angiospermas
meiosis
megaspora microspora
n n
- Ciclo:
Gametofito
Esporofito (n) alternancia de
(2n) generaciones
saco grano de
embrionario polen heteromorfa
- Ojo, que el
grano de
polen NO es
gametos un gameto
oosfera n. espermáticos
zigoto singamia
2n
embrión
Ejemplo 7: Alien, el 8º pasajero
- La parte asexual/vegetativa no cuenta de cara a identificar el tipo de ciclo sexual
No hay datos suficientes

meiosis
m ia
in ga
s Adulto fértil
“rey”
Alien haplonte
meiosis
m ia
una sola espora
in ga Adulto fértil
s meiótica (“huevo”)
“rey”
Alien alternante - Esporo-alien (ovóforo) (esta opción parece concordar

- Gameto-alien (“adulto”) mejor con los datos)
Ejemplo 8
Meiosis (R!)
Singamia
Ciclo de Ulva
- Alternancia de generaciones isomorfa

Ejemplo 9 Ciclo de Laminaria
- Alternancia de generaciones heteromorfa, predominancia del esporofito

Ejemplo 10
¡Recordad el
criterio de si hay o
no divisiones
vegetativas
intermedias!
(diatomea: Pennadas)
- Ciclo diplonte
Ejemplo 11 Ciclo de Fucus spiralis
Meiosis (R!)
Meiosis (R!)
Singamia
- Ciclo diplonte
Ejemplo 12
Zoosporas
(n)
Esporociste
meiótico
Esporociste mitótico
(esporocistes=gametocistes,
pluriloculares) (2 tipos de esporocistes)
- Alternancia de generaciones isomorfa

Ejemplo 13 Ciclo de Chlamydomonas
- Ciclo haplonte
Ejemplo 14
Meiosis (R!)
Singamia
(haptófito)
- Alternancia de generaciones heteromorfa

Ejemplo 15
- Ciclo diplonte
Ejemplo 16 Oedogonium (alga verde)
Singamia Meiosis (R!)
- Ciclo haplonte
Ejemplo 17
Planozygote,
hypnocygote,
planomeiocyte:
se trata de la
misma célula,
que pierde o
gana flagelos,
pero sin dividirse
(dinófito)
- Ciclo haplonte
Conceptos de dioecia
y heterotalismo
- Ciclo diplonte
Ciclo de Fucus
vesiculosus: dioecia
Dioecia: estructuras masculinas y femeninas en distinto pie.
Ciclo de Ulva: heterotalismo en un ciclo de alternancia isomorfa
Es una “dioecia oculta”: no es factible distinguir los sexos morfológicamente
Rizando el rizo:
ciclos biológicos
de algas rojas
Reproducción e historias biológicas
Ciclos digenéticos en las formas pluricelulares sencillas
(bangiofíceas y compsopogonofíceas):
Interpretación a partir de un ciclo digenético básico
GF ♀
meiosporas (n) ♂
(n) singamia
Zigoto (2n)
meiosis
EF
(2n)
Ciclo digenético básico

(en otros grupos de organismos)
Condicionante: en algas rojas: singamia muy difícil (gametos no flagelados)
 Necesidad de aumentar el número de “zigotos funcionales”
Ciclos digenéticos en las formas pluricelulares sencillas (bangiofíceas y compsopogonofíceas)
singamia
Retención del gameto femenino Retención del zigoto  varias esporas mitóticas
♂
GF GF
(n) ♀ (n)
Zigoto (2n)
retenido
Carposporas (2n):
“zigotos funcionales”
meiosporas
(n)
meiosis EF
(2n)
Ciclo digenético de las bangiofíceas
Ciclos digenéticos en las formas pluricelulares sencillas (bangiofíceas)
Gametofito (n)
singamia
(“zigotos funcionales”)
- Sin gametocistes
Porphyra sp. meiosis diferenciados
- Singamia: aplanogamia
Esporofito (2n): - El zigoto se divide
fase “Conchocelis” carposporas
Liberación y
- Conchosporas=esporas
germinación de las
producidas por el
conchosporas. La
esporofito. No son
germinación es
directamente meiosporas,
una meiosis
pero sí germinan por
meiosis.
(microscópica, normalmente sobre conchas de ostras, etc.)

Ciclos digenéticos en las formas pluricelulares sencillas (bangiofíceas)
Gametofito (n)
Corte del talo
singamia
(“zigotos
funcionales”)
Monospora (n)
Porphyra Monospora (2n)
sp.
meiosis
Liberación y
germinación de las
conchosporas. La
germinación es
una meiosis Esporofito (2n): fase “Conchocelis”
Complicación:
Posible reproducción asexual por monosporas: (microscópica,
- Gametofito: n normalmente sobre
- Esporofito: 2n conchas de ostras, etc.)
Ciclos digenéticos en las formas pluricelulares sencillas
(Bangiophyceae y Compsopogonophyceae)
- Alternancia de generaciones heteromorfa, dominancia del gametofito (dioico o

monoico).
- Sin gametocistes diferenciados, las propias células del talo del gametofito dan:
. Gametos masculinos (espermacios):
proceden de la división y liberación de los productos mitóticos del talo.
. Gametos femeninos (carpogonios):
células del talo receptivas a los espermacios.
- Singamia: da un zigoto en el talo del gametofito, que se divide para dar

carposporas (2n), . Se liberan y germinan:
- Esporofito: reducido; produce conchosporas (2n) cuya primera división será una
meiosis.
- El ciclo puede complicarse con reproducción asexual:
. Monosporas, tanto
Fases quedel
segametofito (n) como del esporofito (2n).
liberan al medio:
- espermacios (n)
- carposporas (2n)
- conchosporas (2n  n)
- monosporas (n: GF; 2n: EF)
ATENCIÓN: ¡NUNCA HAY FASES FLAGELADAS!
Ciclos trigenéticos en las formas pluricelulares más complejas (floridofíceas):
interpretación a partir del ciclo de las bangiofíceas
singamia
Retención del gameto femenino Retención del zigoto  varias esporas mitóticas
♂
GF GF
(n) ♀ (n)
Zigoto (2n)
retenido
Carposporas (2n):
meiosporas
(n)
meiosis EF : innovaciones clave

en las bangiofíceas
(2n) partiendo de un ciclo
digenético típico
Ciclo de las bangiofíceas
Ciclos trigenéticos en las formas pluricelulares más complejas (floridofíceas):
Retención singamia
del gameto femenino Retención del zigoto  mitosis para dar una fase pluricelular
EF (2n)
♂
GF GF GF
(n) ♀ (n) (n)
Zigoto (2n)
Gametofito (n) retenido Esporofito I (2n),
dependiente del gametofito
meiosporas
(n)
Carposporas (2n):
meiosis EF
(2n)
Esporofito II (2n), libre
TRES fases pluricelulares  ciclo trigenético
Ciclos trigenéticos en las formas pluricelulares más complejas (floridofíceas): terminología
singamia
Retención
del gameto femenino Retención del zigoto  mitosis para dar una fase pluricelular
♂
GF GF GF
(n) ♀ (n) (n)
Zigoto (2n)
retenido Carposporofito (2n),
dependiente del gametofito
tetrasporas
(n)
Carposporas (2n):
meiosis EF
(2n)
TRES fases pluricelulares
Tetrasporofito  ciclo trigenético
(2n), libre
Ciclos trigenéticos en las formas pluricelulares más complejas (floridofíceas)
Espermatangio: Carpogonio (♀):

produce gametangio que produce
la oosfera, rematada en
espermacios (♂) una tricógina
GF femenino
Singamia:
- El carpogonio está
prolongado en una tricógina
GF masculino - Se desarrollan gametocistes
masculinos=espermatangios
Carpogonio (♀): gametangio que produce
Espermatangios y la oosfera, rematada en una tricógina
espermacios (♂)
singamia
Cistocarpo
(estructura del GF
protectora del
GF masculino GF femenino carposporofito)
(n) (n)
Ciclo
trigenético de
floridofíceas
Carposporofito
(Polysiphonia)
(2n), sobre GF
femenino
Tetrasporas
Tetrasporofito (2n)
meiosis Carposporas
Tetrasporociste
Isomorfos: lo más general
Polysiphonia sp. Tetrasporocistes Espermatangios: Cistocarpos:

tetrasporofito gametofito ♂ gametofito♀
Heteromorfos:
“Falkenbergia
rufolanosa”, fase
tetrasporofítica de
Asparagopsis
Asparagopsis armata,
fase gametofítica
Atención: SIEMPRE NOS REFERIMOS A LAS FASES LIBRES
- Alternancia de generaciones trigenética, con intercalación de un carposporofito

(fase diploide poco diferenciada, dependiente del gametofito).
- Isomorfa o heteromorfa, siempre en referencia al gametofito y al tetrasporofito.
- Gametofito: frecuentemente es dioico (hay gametofitos masculinos y gametofitos
femeninos, separados).
- Gametos masculinos: espermacios (pueden estar producidos por espermatangios)
- Gametos femeninos: producidos por carpogonios (gametangios). El gameto está
prolongado en una tricógina.
- Carposporofito: puede estar protegido por un cistocarpo, o por el talo
vegetativo simplemente. Produce carposporas (2n).
- Tetrasporofito: libre. Produce meiosporas (tetrasporas) en tetrasporocistes

(tetrasporangios).
- La reproducción asexual por monosporas es posible, pero poco frecuente.
Este ciclo puede sufrir más “vueltas de tuerca”: reducción secundaria de la fase carposporofítica
(O. Palmariales) o pérdida de la liberación de meiosporas (O. Batrachospermales). En el O.
Hildenbrandiales no se ha visto la formación de gametos (sí de tetrasporas)

morfológicos
Valor
sistemático altísimo
- otras estructuras
- Registro fósil
Plasto “típico” (plantas terrestres)
- Pigmentos: clorofilas a y b
- Dos envueltas plastidiales
- Tilacoides apilados en
grana
Sólo una de las muchas

posibilidades de los plastos algales
En algas: existe diversidad en:

- 　 pigmentos primarios,
- 　 envueltas del plasto,
- 　 apilamientos tilacoidales
Los plastos: número de membranas e implicaciones
Dos envueltas en el
Endosimbiosis primaria
plasto
Cianobacteria - las dos son
libre
procedentes de la
cianobacteria
fagocitosis (Jarvis & Soll, 2001)
- la de la vacuola
núcleo fagocítica se pierde
Eucariota
Conservación (la situación sería similar
como endosimbionte para una mitocondria)
plasto
primario
Las dos membranas del nuevo orgánulo: de la cianobacteria

(las eubacterias tienen dos membranas plasmáticas)
Endosimbiosis
secundaria
Eucariota 1
(con plasto primario)
fagocitosis
Eucariota 2
Conservación
como endosimbionte
Plasto
secundario
Endosimbiosis secundaria
Pérdida
Pérdida de alguna
del núcleo membrana
(lo normal) (frecuente)
Lo esperable:
CUATRO envueltas del plasto
Es frecuente que se pierdan envueltas.
No que se ganen.
- las dos del plasto primario
- la membrana plasmática del eucariota 1
- la de la vacuola fagocítica
Nuestra interpretación en función de la teoría endosimbiótica
plasto primario
Dos membranas: (endosimbiosis primaria)
Hay alguna excepción, ya la veremos…
plasto secundario
Más de dos membranas:
(endosimbiosis secundaria)
Veremos algún caso de endosimbiosis terciaria

Envueltas del plasto y apilamientos tilacoidales
Dos envueltas, Cuatro envueltas,

tilacoides no apilados tilacoides apilados de 3 en 3
(algas rojas) (heterocontófitos)
Líneas de plastos algales según sus pigmentos principales
Pigmentos
Clorofila a y b: línea verde

Clorofila a y ficobilinas: línea roja
Clorofila a y c: línea parda (dorada)
Clorofila a y b
Clorofila a
y ficobilinas
Clorofila a y c
Línea roja (sensu lato): se considera incluyendo la dorada

Filo
Cyanobacteria
Pace (1997)
cl. a y b
cl. a y ficobilinas
cl. a y c
Importancia de pigmentos en reconocimiento de grupos algales:
aplicaciones prácticas
Algas verdes Algas pardas

Extinción
Dinoflagelados Cianobacteri
as
Extinción
Longitud de onda Mareas rojas

Importancia evolutiva de los pigmentos
Dos grandes líneas

plastidiales: la verde y la roja
(incluyendo la dorada)
Cl a + ficobilinas Cl a + c Cl a + b
Otros pigmentos plastidiales: xantofilas
Sistemas epioxidativos
Xantofilas
Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3

(zeaxantina, sin epioxidación) (zeaxantina/violoxantina) (diadinoxantina/diatoxantina)
Cianobacterias Heterokontophyta (parte) Euglenophyta
Glaucophyta Algas verdes Dinophyta
Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta
Rhodophyta Plantas terrestres Heterokontophyta (parte)

Otras estructuras del plasto: el pirenoide
Pirenoides
Euglena
Pirenoide: estructura proteica dentro del plasto, relacionada con la fotosíntesis acuática
Inciso: qué es el pirenoide
El pirenoide: manifestación morfológica de un mecanismo de
concentración de CO2, imprescindible en medios acuáticos
Reactivos implicados en la fotosíntesis

y en la respiración celular:
fotosíntesis

nH2O + 6CO2 C6H

O
12 6
+ mO2
respiración
Enzima responsable de la fijación de CO2: Rubisco

Inciso: qué es el pirenoide
El gran problema de la Rubisco…

La enzima Rubisco puede funcionar como carboxilasa o como oxidasa:
Carboxilasa PGA: ácido fosfoglicérico
RuBP + CO2 + H2O 2PGA ciclo de

Calvin
Sustrato: CO2 (no HCO3-)
Oxidasa
RuBP + O2 PGA + fosfoglicolato
ciclo de
La fotorrespiración Calvin fotorrespiración
supone pérdida de
eficiencia
Se minimiza aumentando la Peroxisoma de un clorófito: en

presión parcial de CO2 en los estos orgánulos se oxida el
fosfoglicolato para recuperar
alrededores de la Rubisco parte de la energía que se
(mayor actividad carboxilasa) perdería por fotorrespiración
En medios acuáticos: La proporción
de CO2 es baja
CO2 + H2O HCO3-+ H+

Algunos mecanismos de concentración

de dióxido carbono: la calcificación Necesidad
de mecanismos
Posible proceso implicado
de concentración de CO2
La
calcificación
ocurre en
diversos
grupos de
algas
Esquema de la posible utilización de la

calcificación en Emiliania (Haptophyta)
Mecanismos de concentración de dióxido de carbono:
Anhidrasas en Carboxisoma y pirenoide:
vecindad de acumulaciones proteicas
Rubisco (asimismo morfológicamente visibles
concentrada) (al microscopio)
Cianobacterias: carboxisomas Eucariotas: pirenoide (en el plasto)

morfológicos
- otras estructuras
- Sustancias de reserva Valor
- Crestas mitocondriales sistemático
- Registro fósil
Sustancias de reserva
Dos tipos principales de glucanos
α-(1,4) glucanos:
almidón, glucógeno
Almidón de florídeas (unidad)
β-(1,3) glucanos:
paramilo, laminarina
Molécula de laminarina
- Naturaleza (tipo de glucano, sólido/líquido)
Sustancias de reserva - Localización: plasto, citoplasma, etc.
Euglena spirogyra (euglenófito):

paramilo en el citoplasma
Sustancias de reserva: localización
almidón
ribosomas 80S
nucleomorfo
membranas
internas del plasto
membranas externas
del plasto
Chlamydomonas (clorófito): Criptófito no identificado:
almidón intraplastidial almidón en el espacio periplastidial

morfológicos
- otras estructuras
- Crestas mitocondriales Valor
sistemático alto
- Registro fósil
Crestas mitocondriales
Línea verde: Chlamydomonas

Crestas planas Div. Dinophyta.
Crestas tubulares
Div. Euglenophyta
Crestas discoidales

morfológicos
- otras estructuras
Valor
sistemático muy alto
- Registro fósil
Consideraremos:
- Desviaciones de la estructura típica (undulipodio eucariota)
- Accidentes (pelos, escamas) y su morfología
- Región de transición
- Raíces flagelares
Estructura típica
Undulipodio, el flagelo típico en eucariontes: estructura 9+2

Desviaciones de la estructura típica
Flagelo 9+0 del gameto masculino Haptonema (Syracosphaera pulchra):

de las diatomeas céntricas 6-7 microtúbulos simples
→ undulipodio reducido en un repliegue citoplásmico
→ no es un undulipodio
Accidentes
rafidofícea heteroconta típica euglenófito

Flagelo liso Mastigonemas Pelos (+ vara paralela)
(túbulos)
dinoflagelado prasinofícea
Pelos + estructura paralela Pelos + escamas orgánicas
Región de transición hacia la base
(base: 9 tripletes + 0 microtúbulos centrales)
En la región de transición hay diversidad en las

estructuras que se forman asociadas a los microtúbulos
Div. Haptophyta Div. Cryptophyta: Div. Heterokontophyta Línea verde:

(hélice) bandas (hélice,diferente a estructura estrellada
Haptophyta)
Raíces flagelares: unión con el citoesqueletolocomoción
Div. Euglenophyta
Div. Dinophyta Raíces flagelares en las algas verdes


morfológicos
- otras estructuras
- ADN (1-4 genomas): Valor
￫ encuadre sistemático sistemático muy alto
- Registro fósil
Problemas del criterio molecular: incongruencias entre los tres genomas
“Lógicas” (relaciones entre grupos)
Según el genoma nuclear (SSU rDNA) Según el genoma plastidial (rbcL)
Bhattacharya & Medlin (1998): relaciones filogenéticas entre grupos algales

Incongruencias entre diferentes genomas
No tan lógicas (relaciones dentro de un grupo)
Ejemplo en
algas rojas:
larga historia
en común del
núcleo y el
plasto
Según el genoma nuclear (SSU rDNA) Según el genoma plastidial (rbcL):

los grupos sombreados no son congruentes
…¡ningún carácter es perfecto!


morfológicos
- otras estructuras
- Hábitats y formas de vida Valor
- Registro fósil sistemático bajo
Hábitat y formas de vida: muy variadas
Ejemplo donde se le dio valor sistemático: clases tradicionales de algas verdes
Antigua Cl. Antigua Cl. Antigua Cl. Ulvophyceae:
Trebouxiophyceae: en Chlorophyceae: en general, marinas
general, terrestres
en general, dulceacuícolas
Pediastrum Hydrodictyon
Microthamnion
Trebouxia Codium bursa
…Es una pena que cayeran esas clases (¡en 2016!)


morfológicos
- otras estructuras
Valor
- Registro fósil sistemático alto
Registro fósil y algunos problemas clave
Origen de la vida: un ejemplo ilustrativo de la problemática
del registro fósil (con algas implicadas)
Estromatolitos: curiosas mineralizaciones intermareales (actuales)
Shark Bay, Oeste de Australia
Allí, en Hamelin Pool: estromatolitos

(desde hace 2000-3000 años)
Estratificados: por
Flannery (2011): estratos con
actividad fotosintética cianobacterias
(tomado de http://www.evolution-biologique.org/histoire-de-
la-vie/monde-bacterien/des-bacteries/les-stromatolites.html)
Estromatolitos Formaciones estratificadas similares
¿Originados también por bacterias?
fósiles:
Un tipo especial: BIFs (banded iron formations)
Silúrico (Estonia)
A veces, con células:
Gr. Chroococales
http://www.ucmp.berkeley.edu/
bacteria/cyanofr.html
Paleolyngbya
Cianobacterias fósiles de un
estromatolito de Australia, 850 m.a.
De hasta 3800 m.a.
Pero no Bandas: correspondientes a
siempre: eventos de oxidación.
En genera, se acepta que serían
pueden ser
por procesos abióticos o por
abiogénicos: bacterias quimiolitoautótrofas,
(Rotzinger & pero algunos datos apoyan su
Grothmann, posible origen por fotosíntesis
1996) oxigénica (Lewy, 2012)
Problemática del origen biogénico de algunos estromatolitos muy antiguos
Estructuras sedimentarias de
Strelley Pool (Australia), 3430
Gneiss de Akilia (Groenlandia), m.a. (Noffke et al., 2013)
materia orgánica en estratos de
hace 3850 m.a. (Mojzsis et al.
1996)
Nutman et al. (2016): estructuras

sedimentarias en Isua
(Groenlandia), 3700-3800 m.a.:
Células grandes enteramente similares a las de
Papineau et al. (2011) encontradas en Strelley Pool australianas de Strelley Pool
Los restos de Akilia parecen (Australia), 3430 m.a.
una contaminación posterior:
(Sugitani et al., 2015): no se  Parecen ser estructuras
parecen a nada conocido abióticas de deformación
PROBLEMAS CON LOS
“FÓSILES QUÍMICOS” (Allwood et al., 2018)
Wacey et al. (2018): piden precaución, porque muchos de los
fósiles de Strelley Pool serían pseudofósiles (volcanogénicos)
Los problemas de pseudofósiles afectan a muchos estudios…
En un “bombazo”, Dodd et al.

(2017) sugirieron actividad
biológica en precipitados de
solfataras marinas, con
antigüedad entre 3770-4280
m.a.). Serían bacterias no
fotosintéticas (oxidantes de
hierro).
La vida: casi tan antigua como

la misma tierra
…¡Y resulta que tampoco son verdaderos fósiles!

Bioquímicamente, se suele considerar que la fotosíntesis no oxigénica precede a
la oxigénica (cianobacterias)
 Las cianobacterias perderían su puesto como los primeros seres vivos…
PERO AÚN HAY

ESPERANZA
El cratógeno de Sudáfrica
está poco estudiado,
y contiene muchos
posibles microfósiles,
entre ellos: estromatolitos
Además, Cardona (2019)

cuestiona que la fotosíntesis
anoxigénica pueda preceder
a la oxigénica, y están los
hallazgos de cocientes
isotópicos (Harrison, 2020)
Homann (2019): Moodies Group, posibles estromatolitos de

cianobacterias en Barberton Greenstone Belt, S. África: 3220 m.a.
Fósiles químicos: siempre son potencialmente equívocos
Los más
antiguos aún no
desmentidos: en
Jack Hills
(Australia
occidental):
grafito en
circonitas de
hace 4100 ma
(Bell et al., 2015)
Harrison (2020), en su revisión sobre

evidencias de la vida en esa época
(hadeana): no son inequívocos, pero sí
Bell et al. (2015)
congruentes con otras evidencias de vida,
incluyendo relojes moleculares y cocientes
¡Dejamos la discusión para el 12
C/13C indicativos tal vez de… fotosíntesis
tema de las cianobacterias!
Registro fósil y algunos problemas clave
Primeros eucariotas Incongruencias registro fósil-ADN
Palaeovaucheria
clavata (>1000 m.a.):
posible xantofícea,
demasiado antigua
(incongruente con
reloj molecular para
Heterokontophyta)
Grypania spiralis: >1850 m.a.:

enormes “vainas” Pero la divergencia
estimada por reloj
¿Son verdaderos eucariotas, o son bacterias
molecular calibrado para
(cianobacterias?) de gran tamaño? las xantofíceas es hace
unos 150 m.a.
Si no: el primer fósil Antes: Bangiomorpha

eucariota podría ser (fósil de hace 1200 m.a.,
Rafatazmia chitrakootensis muy similar a la actual
(alga roja, ca. 1600 m.a.: Bangia, otra alga roja:
Bengtson et al., 2017) Butterfield, 2015) Brown & Sorhannus (2010)

1-Introduccion 2022 Con Ciclos Biologicos Red

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Curso 2022-2023

Biodiversidad de Organismos Acuáticos: Algas

Belén Estébanez Pérez

Tutorías: en cualquier momento,

CONSTITUCIÓN DE LA MESA ELECTORAL

- Dos vocales: primer y último estudiante

- Clases presenciales: 17 h  temas

- Resto del temario (otros linajes de algas): flipped

- Una sola sesión de 2 h: se evalúa

Sesión extra de laboratorio, visita a alguna

 Estoy abierta a sugerencias

LEE, R.E. 2018. Phycology, 5th edition. Cambridge University Press,

IZCO, J. & cols. 2004. Botánica (2ª ed.) McGraw-Hill Interamericana de

Para cada bloque temático: referencias específicas

1) Conceptos de monofilia, parafilia y polifilia

2) Tipos de singamia y ciclos biológicos

En anaranjado: antiguas dicotiledóneas

Árbol de la vida eucariota

Burki et al. (2020), modificado

- Tipos de singamia según la morfología y semejanza de los gametos

PREGUNTA: ¿debo darlo por sabido?

¿Es obligatoria la fotosíntesis en algas?

Noctiluca scintillans: dinoflagelado Astasia longa: euglenófito no fotosintético

Nymphaea sp. Platyhypnidium riparioides: musgo acuático

- Que pertenezcan a linajes con un alto

- Que precisen de elevada humedad para

- Que sean estructuralmente sencillas

Justamente eso lo tendréis Burki et al. (2020), modificado

Grypania spiralis, 2200 m.a

La Tierra antes de las algas Becker & Marin (2009)

Castle & Rodgers (2009)

En Japón ya se conocía (marimo)

Son algas rojas del

Las algas y la teoría de la panspermia ¿Son las algas la prueba de que

Enero de 2015, de un globo a 27000 m

Wainwright piensa que está

…pero no será porque sea imposible

Joseph et al. (2020)

Casi desde el principio se sospechó de una proliferación masiva de una diatomea,

Chia et al. (2021)

(13 de abril de 2022)

Veremos cómo (en estos días)

De la fuente original: FutureFeed, CSIRO, Australia

Burki et al. (2020), modificado

Los Cinco Reinos

... ¡han muerto! (espero que ya lo supierais)

Árbol de la vida de Woese según 16S rDNA

Flechas: representantes algales

Según Pace (1997) Science 276: 734-739,

Burki et al. (2020), modificado

AVISO: no es tarea fácil

Zimmer (2009): posible relación eucariotas-arqueas. Spang et al. (2015): descubrimiento de

Dacks et al. (2016):

Fournier GP, Poole

Tenemos “suerte” de que de Bacteria

Burki et al. (2020), modificado:

¡¡¡Una clasificación Exhaustiva:

Asteriscos rojos: con Opistocontos: con un flagelo posterior

Chromalveolata: grupos con

Excavata: en sentido amplio,

Rhizaria: parecido a los

En blanco sobre fondo negro: